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la disminución de poblaciones de anfibios (anu-ros, salamandras y cecílidos) en diferentes regiones del planeta es probablemente uno de los temas más críticos en el ámbito de la conservación biológica. debido a sus atributos biológicos, fisiológicos y eco-lógicos, los anfibios son organismos altamente sen-sibles a los cambios ambientales y son considerados indicadores de la calidad del hábitat. según datos de la unión internacional para la conservación de la naturaleza (uicn), se estima que una de cada tres especies de anfibios conocidas se encuentra en algún grado de amenaza. son varios los factores de amena-za, sin embargo, para la mayoría de las especies, las principales amenazas son la pérdida y la transforma-ción del hábitat.

si bien es cierto que la transformación de bosques a sistemas agrícolas y ganaderos ha sido y es un fe-nómeno extendido en todo el mundo, cobra mayor relevancia, en un contexto de conservación, porque allí se concentra la mayor diversidad de anfibios. la pérdida y fragmentación de bosques en los trópicos generalmente da como resultado paisajes heterogé-neos compuestos por fragmentos de bosques simila-res al original, inmersos en una matriz de ambientes

modificados. algunos de estos ambientes modifica-dos guardan alguna semejanza con la vegetación original, como plantaciones forestales de hule (He-vea brasiliensis), cedro o pino y cultivos de cacao. En otros casos, el hábitat es severamente transformado y tiene muy poca o nula semejanza con su estado original, como los pastizales para ganado (potreros) o los cultivos de caña. las diferencias en el grado de transformación conllevan disimilitudes en las con-diciones ambientales, de tal suerte que la fauna del bosque original responde de manera distinta ante cada ambiente modificado. En algunos casos puede sobrevivir y quizá reproducirse, pero en otros casos no lo hará. Esto resulta de particular importancia para el mantenimiento y dinámica de la biodiversidad de algunos sistemas tropicales.

la problemática particular de los anfibios mexicanosméxico es el quinto país con mayor número de espe-cies de anfibios (376 especies, según parra olea et al., 2014), sin embargo, poco más de la mitad se encuen-tra en alguna categoría de riesgo, según la uicn, de-bido principalmente a la pérdida de hábitat. ante este escenario, es necesario reconocer cómo está relacio-nada la diversidad de anfibios con paisajes constitui-dos por fragmentos de selva y por distintos elementos modificados por el ser humano. asimismo, es preciso examinar qué papel tienen los ambientes transforma-dos para mantener las especies de anfibios de la re-gión, cuáles son las especies más afectadas por el cambio de hábitat y qué estrategia podría implemen-tarse para proteger y preservar la diversidad de anfi-bios en un paisaje tropical antropizado. para contes-tar estas preguntas nos ubicamos en la región de ux-panapa, situada en la porción sur del estado de vera-cruz, en los límites con el estado de oaxaca.

Esta región ha enfrentado una importante y acele-rada conversión del ecosistema original desde media-dos de la década de 1970, y a la fecha sólo existe una tercera parte de la superficie de bosques. Hoy en día, el paisaje es heterogéneo, compuesto por grandes extensiones de potreros y, en menor grado, por plan-taciones forestales de hule natural y de diversos cítri-

josÉ

luis aguilar-lópEz1* y Eduardo pinEda1

Diversidad y conservación de

aNFibios

en Uxpanapa, Veracruz

ChiapasOaxaca

Occidente deUxpanapa

UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO.

fotos: © josé luis aguilar-lópez

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cos, zonas agrícolas de temporal y crecientes centros de población. la extensión de vegetación original es cada vez menor, y está restringida a parches de di-versos tamaños y formas, de selva alta y mediana, así como de jimbales (una variedad de bambú).

selección de ambientes y búsqueda de anfibiosEn 2008 nos trasladamos a la parte occidental de la región de uxpanapa, hicimos un recorrido por la zona y escogimos los ambientes transformados más comunes, tanto en número como en extensión: bos-ques secundarios (acahuales), plantaciones de hule y potreros, con el propósito de compararlos con la sel-

va conservada y entre ellos. ubicamos dos sitios de cada ambiente y los visitamos en cuatro ocasiones: dos en época de lluvias (junio y septiembre de 2008) y dos en época seca (febrero y mayo de 2009). En cada visita, buscamos ranas, sapos y salamandras en los microhábitats comúnmente ocupados por éstos. las búsquedas se hicieron principalmente en hora-rio nocturno (entre las 20:00 y 24:00 h) por ser el periodo de mayor actividad de estos organismos. En cada muestreo registramos el número de individuos de cada especie de anfibio. después de identificar a cada ejemplar, lo regresamos al lugar donde lo en-contramos.

Una de cada tres especies de anfibios conocidas se encuentran

en algún grado de amenaza

Selva alta11 (4)

Plantaciónde hule

10

Acahual16

7

7

55 10

12

Potrero14 (2)

riqueza y distribución de las especies de anfibios en los diferentes ambientes explorados en este estudio.los números dentro de los cuadros corresponden a la riqueza de especies en cada ambiente, el número de especies entre paréntesis corresponde a las especies registradas únicamente en el ambiente señalado y los números dentro de las flechas corresponden a las especies compartidas entre los ambientes indicados.

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¿Qué encontramos?después de concluir los muestreos, registramos un to-tal de 22 especies en el conjunto de sitios estudiados, de las cuales 20 especies fueron anuros y dos salaman-dras. al analizar la riqueza de especies, nos llamó la atención que el mayor número de ellas no se encontró en la selva conservada, como esperábamos inicialmen-te; la registramos en el bosque secundario (16 espe-cies), seguida de los potreros (14 especies), la selva

conservada (11 especies) y las plantaciones de hule (10 especies). cuando estudiamos la abundancia observa-da por ambiente, nos percatamos que el papel de cada ambiente era distinto: del total de 1 722 individuos registrados, el mayor porcentaje (38%) ahora sí se en-contró en la selva conservada, 25% en las plantaciones de hule, 23% en los potreros y, finalmente, el 14% se encontró en el bosque secundario. si sólo nos ocupá-ramos de analizar la riqueza de especies y las diferen-cias entre ambientes, se podría pensar que los anfibios, lejos de verse afectados por la transformación del há-bitat, se ven beneficiados. no obstante, si tomamos en cuenta la abundancia, el panorama no es el mismo, y si incluimos en el análisis la identidad de las especies, es decir, qué especies son y qué características tienen, entonces la perspectiva cambia significativamente. la selva conservada, aunque no alberga la mayor riqueza de especies de anfibios, sí fue el ambiente con más es-pecies exclusivas (4 especies), es decir, poco más de un tercio de las especies que detectamos en la selva con-servada sólo se encuentran ahí. Esto no sucedió en esa magnitud en ningún otro ambiente: en el potrero 2 de las 14 sólo se registraron exclusivamente ahí de entre los ambientes estudiados (en otros estudios estas espe-cies han sido registradas en la selva), y en el bosque se-cundario y en las plantaciones de hule no encontramos especies exclusivas de esos ambientes.

Selvaalta

Acahual Plantaciónde hule

Potrero

700

600

500

400

300

200

100

0

abundancia de anfibios en cada ambiente

estudiado.

Especies sensibles al cambio de hábitat, exclusivas de

los sitios de selva: a) sapo de crestas grandes

(Incilius macrocristatus)b) rana arborícola (Bromeliohyla sp.) c) rana arborícola de puntos azules

(Smilisca cyanosticta) d) rana de arroyo de montaña

(Duellmanohyla chamulae)

a b

dc

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los afectados y los beneficiadosde los anfibios que registramos, los resultados su-gieren que las más sensibles a la transformación de la selva son el sapo común de cresta grande (Incilius macrocristatus) y las ranas arborícolas Bromelio-hyla sp. nov., Duellmanohyla chamulae y Smilisca cyanosticta, pues sólo se encontraron en los sitios de selva conservada. Es posible que estas especies necesiten condiciones ambientales muy especiales, como alta humedad ambiental o poca variación térmica; que tengan hábitos alimentarios, repro-ductivos o conductuales muy específicos; y que las condiciones relacionadas con dichos hábitos sólo se encuentren en ambientes conservados. En contra-parte, se detectaron especies en todos o casi todos los ambientes estudiados y que tuvieron una mayor abundancia en los ambientes transformados. a estas especies se les podría juzgar como generalistas, ca-paces de tolerar una mayor amplitud de condiciones ambientales, como el sapo marino o sapo gigante (Rhinella marina), considerado en otras regiones del mundo como especie invasora, y los anuros: ranita común de hojarasca (Craugastor loki ), ranita chirria-dora moteada (Eleutherodactylus leprus), rana arbo-rícola trompuda (Scinax staufferi), rana arborícola mexicana (Smilisca baudinii ), sapito de boca angos-ta (Hypopachus ustus), rana manchada (Lithobates

maculatus), rana leopardo (L. brownorum), ranita de labios blancos (Leptodactylus fragilis) y rana de sabi-nal (L. melanonotus); estas dos últimas se detectaron exclusivamente en los sitios de potrero, donde ade-más fueron muy abundantes.

el papel de los ambientes transformadosnuestros resultados muestran que la matriz de hábi-tats transformados no limita o impide la distribución de una gran proporción de las especies en el paisaje estudiado, sino que funciona como un filtro donde los individuos, dependiendo de la especie, se des-plazan entre hábitats en función de su capacidad de movimiento y tolerancia a los cambios ambientales. después de analizar la riqueza, abundancia y com-posición de especies por ambiente, podemos afirmar que el bosque secundario y la selva conservada son los más significativos para los anfibios de un paisaje como el estudiado. Hay ambientes transformados que pueden ser muy importantes para algunas especies. Es el caso de la ranita común de hojarasca (Craugastor loki ) que en la selva conservada vive en la hojarasca y su abundancia es baja; al parecer no se encuentra en potreros ni en bosque secundario, pero en la plan-tación de hule, donde hay gran cantidad hojarasca, es sumamente abundante. otras especies, cuya dis-tribución se limitó a los ambientes arbolados, fueron

Especies beneficiadas con el cambio, abundantes en ambientes transformados: e) ranita común de hojarasca

(Craugastor lokii ) f ) sapo marino o sapo gigante

(Rhinella marina)g) rana arborícola mexicana

(Smilisca baudinii )h) sapito de boca angosta

(Hypopachus ustus)i) rana manchada

(Lithobates maculatus)j) rana arborícola trompuda

(Scinax staufferi )k) ranita de labios blancos

(Leptodactylus fragilis)l) rana de sabinal

(Leptodactylus melanonotus).

e f g

ji

h

lkfoto: © luis canseco

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las salamandras: ninguna de las dos especies fueron encontradas en el potrero, pero sí en el resto de los ambientes. Esto sugiere que la nula cobertura arbórea, altas temperaturas y una menor humedad atmosférica, características de los potreros en paisajes tropicales, afectan de manera negativa a estos caudados.

implicaciones en conservaciónla información generada puede servir para reevaluar las categorías de protección de algunas especies y plantear estrategias de conservación en paisajes tro-picales sumamente antropizados. al revisar la norma mexicana de vida silvestre publicada en el año 2010 por la secretaría de medio ambiente y recursos na-turales (semarnat) y la lista roja de la iucn del año 2014, encontramos especies en alguna categoría de riesgo debido a la transformación del hábitat, como el sapo de crestas grandes (Incilius macrocristatus), la rana ladrona de berkenbusch (Craugastor berkenbus-chii ), el sapito de boca angosta (Hypopachus ustus) y la rana de arroyo de montaña (Duellmanohyla cha-mulae), considerada en peligro de extinción según la iucn, lo que coincide en general con nuestros resul-tados. sin embargo, también identificamos algunas especies incluidas en categoría de riesgo que en la región parece no importarles la alteración del hábitat como la rana leopardo (Lithobates brownorum), suje-ta a protección especial por la semarnat, y la ranita chirriadora moteada (Eleutherodactylus leprus), espe-cie vulnerable según la iucn.

con base en los resultados, sugerimos promover la existencia de fragmentos de selva conservada o de bosque secundario dentro de la matriz de hábitats an-tropizados, para favorecer la persistencia de una alta

transformación del hábitat por medio de la tala y quema de la

vegetación original, para el posterior cultivo

de diversas variedades de pasto.

1 red de biología y conservación de vertebrados, instituto de Ecología, a.c.

* jlal.herp@gmail.com

riqueza de especies y altas abundancias y asegurar la permanencia de especies con requerimientos de hábitat muy específicos y sensibilidad a los cambios ambientales. la conectividad entre tales fragmentos de selva, para que las poblaciones de algunas espe-cies no queden aisladas, puede favorecerse mediante la conservación o restauración de la vegetación que flanquea los ríos de la región, además del uso de hi-leras de árboles que dividan las parcelas de ganado o de cultivos agrícolas, conocidas como cercos vivos.

agradecimientosagradecemos a los amigos que nos ayudaron durante el trabajo de campo, a las familias toala y chacha por su hospitalidad y amistad. a luis canseco por proporcionar la foto de Leptodactylus melanonotus, a israel Estrada por la realización del mapa y al cona-cyt (proyecto 23588) por su apoyo económico para este estudio.

bibliografíaparra olea, g., o. flores villela y c. mendoza-almeralla.

2014. “biodiversidad de anfibios en méxico”, Revista Mexi-cana de Biodiversidad supl. 85: s460-s466.

santos barrera, g. 2004. “las enfermedades infecciosas y su papel en la declinación mundial de las poblaciones de an-fibios”, Biodiversitas 56:1-6.

santos barrera, g. y a. garcía aguayo. 2006. “Evaluación mundial de anfibios y reptiles y su conservación en méxi-co”, Biodiversitas 65: 12-15.

suazo ortuño, i. y j. alvarado díaz. 2004. “anfibios: centine-las de la biodiversidad. Ciencia y Desarrollo 30 (178): 6-13.