11

© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

1 Embriología

GUÍA DE ESTUDIO El objetivo de este capítulo es ofrecer suficiente información sobre el desarrollo para entender la disposición de las estructuras en el sistema nervioso maduro. En caso de no conocer todavía la anatomía del encéfalo del adulto, aconsejamos volver a leer este capítulo, una vez estudiados los capítulos 2 y 3.

Desde un punto de vista descriptivo, el embrión se encuentra en posición prona (cara abajo), de manera que, en el adulto, los términos ventral y dorsal corresponden a anterior y posterior , y rostral y caudal corresponden a superior e inferior .

MÉDULA ESPINAL

Neurulación Todo el sistema nervioso se origina de la placa neural , un engrosamiento ectodérmico en el suelo del saco amniótico ( fig. 1.1 ). Durante la tercera semana tras la fecundación, la placa forma los pliegues neurales pares, que se unen para crear el tubo neural y el conducto neural . La unión de los pliegues comienza en la futura región cervical del embrión y, desde este punto, avanza rostral y caudalmente. Los extre-mos abiertos del tubo, los neuroporos , se cierran antes de finalizar la cuarta semana. El proceso de formación del tubo neural a partir del ectodermo se conoce como neurulación .

Las células en el borde de cada pliegue neural escapan de la línea de unión y forman la cresta neural a lo largo del tubo. Los tipos celulares derivados de la cresta neural incluyen células de los ganglios espinales (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) y autónomos y las células de Schwann de los nervios periféricos.

Nervios espinales La parte dorsal del tubo neural se denomina placa alar , mien-tras que la ventral es la placa basal ( fig. 1.2 ). Las neuronas que se desarrollan en la placa alar tienen una función predominan-temente sensitiva y reciben las raíces dorsales de los nervios espinales que se desarrollan a partir de los ganglios espinales.

Las neuronas de la placa basal tienen una función predominan-temente motora y dan lugar a las raíces ventrales de los nervios espinales. En niveles determinados de la médula espinal, las raíces ventrales también contienen fibras autónomas. Las raíces dorsales y ventrales se unen para formar los nervios espinales, que emergen del conducto vertebral en el intervalo entre los arcos neurales formados por las vértebras mesenquimatosas.

Inicialmente, las células de los ganglios espinales son bipo-lares. Pasan a ser monopolares por confl uencia de sus dos prolongaciones en un lado de las células madre.

ENCÉFALO

Partes del encéfalo Al final de la cuarta semana, la porción rostral del tubo neural experimenta una flexión a nivel del encéfalo medio ( fig. 1.3A ).

RESUMEN DEL CAPÍTULO Médula espinal

Neurulación Nervios espinales

Encéfalo Partes del encéfalo Sistema ventricular y plexos cor oideos Nervios craneales Hemisferios cerebrales

Placa neural

NotocordaSomito

mesodérmico

Pliegue neuralCresta neural

Mesodermo Endodermo

Conducto neural

Cresta neuralPared deltubo neural

AA

B

C

B

C

Figura 1.1 Embrión de tres somitos (20 días), sección transversal (A) . Embrión de ocho somitos (22 días), secciones transversales (B) y (C) .

C0005.indd 1C0005.indd 1 3/16/12 9:33:53 PM3/16/12 9:33:53 PM

1 Embriología

2

Esta región es el mesencéfalo ; ligeras constricciones marcan esta unión con el prosencéfalo (encéfalo anterior) y el rom-bencéfalo (encéfalo posterior).

La placa alar del prosencéfalo se expande a cada lado ( fi g. 1.3B ) para formar el telencéfalo (hemisferios cerebrales). La placa basal se mantiene en su sitio como diencéfalo . Fi-nalmente, una vesícula óptica emitida por el diencéfalo es la precursora de la retina y el nervio óptico.

El diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo constitu-yen el tronco encefálico embrionario.

El tronco del encéfalo se dobla conforme progresa el desa-rrollo. Como resultado, el mesencéfalo avanza hacia la cima del encéfalo. El rombencéfalo se pliega sobre sí mismo, haciendo que las placas alares se acentúen y creando el cuarto ventrículo encefálico, de forma romboidal (a modo de diamante). La porción rostral del rombencéfalo origina el puente y el cerebelo, mientras que la porción caudal origina la médula oblongada (bulbo raquídeo) ( fi g. 1.4 ).

Sistema ventricular y plexos cor oideos El conducto neural se dilata dentro de los hemisferios cere-brales, formando los ventrículos laterales; éstos comunican con el tercer ventrículo contenido en el diencéfalo. El tercer y cuarto ventrículos comunican a través del acueducto del mesencéfalo ( fig. 1.5 ).

Los delgados techos del prosencéfalo y el rombencéfalo se encuentran invaginados por penachos capilares que forman los plexos coroideos de los cuatro ventrículos. Los plexos coroideos secretan el líquido cefalorraquídeo (LCR), que fl uye a través del sistema ventricular. El líquido abandona el cuarto ventrículo a través de tres aberturas en su techo ( fi g. 1.6 ).

Nervios craneales La figura 1.7 ilustra el estado de desarrollo de los nervios craneales durante la sexta semana tras la fecundación.

• El nervio olfatorio (I) se forma a partir de neuronas bipo-lares que se desarrollan en el revestimiento epitelial de la fosa olfatoria.

• El nervio óptico (II) crece centralmente de la retina.

**

A 4 semanas

6 semanasB

Diencéfalo

Cuarto ventrículo

Vesícula óptica

Telencéfalo

Mesencéfalo(encéfalo medio)

Mesencéfalo(encéfalo medio)

Ojo

Prosencéfalo(encéfalo anterior)

Rombencéfalo(encéfalo posterior)

Médula espinal

Figura 1.3 (A y B) Vesículas encefálicas, visión desde el lado derecho. Los asteriscos indican el lugar de desarrollo inicial del cerebelo.

Corteza cerebralTelencéfalo

Cuerpo estriado

TálamoDiencéfalo

Hipotálamo

Mesencéfalo

Puente

Cerebelo

Medulla oblongata

Prosencéfalo

Mesencéfalo

Rombencéfalo

Figura 1.4 Algunos derivados de las vesículas encefálicas.

Placa basal

Arco neural

Proceso costal Ganglio autónomoCentro

Notocorda

Placa alarRaíz dorsal delnervio espinal

Raíz ventral delnervio espinal

Ganglio espinal(ganglio sensitivode la raíz dorsal)

Nervio espinal

Figura 1.2 Tubo neural, nervio espinal y vértebra mesenquimatosa de un embrión de 6 semanas.

C0005.indd 2C0005.indd 2 3/16/12 9:33:54 PM3/16/12 9:33:54 PM

Encéfalo 1

3

© E

lsev

ier.

Foto

cop

iar

sin

au

tori

zaci

ón

es

un

del

ito

.

DiencéfaloTercer ventrículo

Cuarto ventrículo

Mesencéfalo(encéfalo medio)

Rombencéfalo(encéfalo posterior)

Médula espinalConducto central

Acueducto

Telencéfalo(hemisferio)Ventrículo lateral

Plexocoroideo

Figura 1.5 Desarrollo del sistema ventricular. Los plexos coroideos se muestran en rojo.

Mesencéfalo

Placa del techo(cortada)

Cerebelo

A 8 semanas

B 12 semanas

Rombencéfalo

Mesencéfalo

Hemisferiocerebeloso

Plexocoroideo

Abertura en laplaca del techodel cuarto ventrículo

PuenteMédula oblongada

Figura 1.6 Desarrollo del rombencéfalo, visiones dorsales (v. fl echa en el cuadro). (A) A las 8 semanas, el cerebelo emerge del cuarto ventrículo. (B) A las 12 semanas, el ventrículo va quedando oculto por el cerebelo y aparecen tres aberturas en la placa del techo.

N. vestibulococlear

N. facial N. abducens

Raíz motora del n. trigémino Raíz sensitiva del n. trigémino

N. glosofaríngeo

N. vago

N. troclear

N. oculomotor

Raíz craneal del n. accesorio

N. hipogloso

Raíz espinal del n. accesorio

C1

C2

N. óptico

N. olfatorio

C3

C4

Figura 1.7 Nervios craneales de un embrión de 6 semanas. (T omado de Bossy et al., 1990 , con autorización de Springer -Verlag.)

C0005.indd 3C0005.indd 3 3/16/12 9:33:55 PM3/16/12 9:33:55 PM

1 Embriología

4

• Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) se originan del mesencéfalo, y el nervio abducens (VI) lo hace del puente; los tres inervan los músculos extrínsecos del globo ocular.

• Las tres divisiones del nervio trigémino (V) son sensitivas para la piel de la cara y el cuero cabelludo, para las mucosas de la cavidad buconasal y los dientes. Su raíz motora inervará los músculos masticadores.

• El nervio facial (VII) inervará los músculos de la expresión facial. El nervio vestibulococlear (VIII) inervará los órganos de la audición y el equilibrio que se desarrollan a partir del otocisto.

• El nervio glosofaríngeo (IX) es mixto. La mayoría de sus fi bras conducen sensibilidad de la orofaringe.

• El nervio vago (X) también es mixto. Contiene numerosos elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema digestivo, y un amplio elemento motor (parasimpático) para la inervación de corazón, los pulmones y el tubo digestivo.

• La raíz craneal del nervio accesorio (XIc) se distribuirá junto con el vago hacia los músculos de la laringe y la faringe.

• La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) inervará los mús-culos esternocleidomastoideo y trapecio. El nervio hipo-gloso (XII) inervará los músculos de la lengua.

Hemisferios cerebrales En el telencéfalo, la actividad mitótica se produce en la zona ventricular , justo fuera del ventrículo lateral. Las células hijas migran a la superficie externa del hemisferio en expansión y forman la corteza cerebral.

La expansión de los hemisferios cerebrales no es uniforme. Una región en la superfi cie lateral, la ínsula (del latín, «isla»), está relativamente inactiva y forma un eje alrededor del cual rota el hemisferio en expansión. A las 14 semanas de gesta-ción, pueden identifi carse los lóbulos frontal, parietal, occipi-tal y temporal ( fi g. 1.8 ).

En la superfi cie medial del hemisferio, una parte de la corteza cerebral, el hipocampo , pertenece a un quinto lóbulo del cerebro, el lóbulo límbico . El hipocampo es arrastrado hacia el interior del lóbulo temporal, dejando tras de sí una banda de fi bras denominada fórnix . Dentro de la concavidad de este arco se encuentra la fi sura coroidea , a través de la cual se invagina el plexo coroideo en el interior del ventrículo lateral ( fi g. 1.9 ).

La comisura anterior se desarrolla como una conexión que une las regiones olfatorias de los lados izquierdo y derecho.

Mesencéfalo

Cerebelo O

T

P

F

Ventrículo lateral

Tercer ventrículo

Cuarto ventrículo

Ínsula

Puente

Médulaoblongada

Figura 1.8 Encéfalo de un feto de 14 semanas. La fl echa indica el crecimiento en forma de «C» del hemisferio alrededor de la ínsula. F, P, O y T: lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, respectivamente.

A

B

C

Hipocampo

Plexo coroideo

Tálamo

Hipocampo

Plexo coroideo

Plexo coroideo

Fórnix

Fórnix

Cuerpo calloso

Comisuraanterior

Núcleo caudado

Cuerpo calloso

Tálamo

Núcleo caudado(cola)

Cuerpo calloso

Núcleo caudado(cabeza)

Hipocampo

Tálamo

Figura 1.9 Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo, visión de la cara medial. El hipocampo, inicialmente dorsal al tálamo, migra hacia el interior del lóbulo temporal (fl echas en A y B) , y en su recorrido abandona el fórnix. La concavidad del arco formado de esta manera contiene la fi sura coroidea (línea de inserción del plexo coroideo en el ventrículo) y la cola del núcleo caudado.

C0005.indd 4C0005.indd 4 3/16/12 9:33:55 PM3/16/12 9:33:55 PM

Encéfalo 1

5

© E

lsev

ier.

Foto

cop

iar

sin

au

tori

zaci

ón

es

un

del

ito

.

Por encima hay una comisura mucho más grande, el cuerpo calloso , que vincula las áreas de la corteza cerebral de ambos lados. Se extiende en dirección dorsal por encima del fórnix.

Las secciones coronales del telencéfalo muestran una masa de sustancia gris en la base de cada hemisferio que constituye el precursor del cuerpo estriado . Al lado del tercer ventrículo, el diencéfalo da lugar al tálamo y el hipotálamo ( fi g. 1.10 ).

Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto con el diencéfalo, y se fusionan con él (v. «zona de fusión», en la fi g. 1.10A ). Una consecuencia es que, a partir de este momento, el término «tronco del encéfalo» quedará limitado a las restantes partes libres: mesencéfalo, puente y médula oblongada. Una segunda consecuencia es que la corteza cere-bral es capaz de proyectar fi bras directamente al tronco del encéfalo. Conjuntamente con las fi bras que se proyectan desde el tálamo hasta la corteza, dividen el cuerpo estriado en los núcleos caudado y lentiforme ( fi g. 1.10B ).

En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos (fi suras) en la superfi cie del cerebro, sobre todo los surcos la-teral, central y calcarino ( fi g. 1.11 ).

Plano de secciónTelencéfalo

10 semanas

17 semanas

Ventrículo lateral

Plexo coroideo

Cuerpo estriado

Ínsula

Tálamo

Zona de fusión

HipotálamoA

B

Núcleo caudado

Fibras deproyección

Núcleo lentiforme

Tercer ventrículo

Mesencéfalo

Plexo coroideo

Figura 1.10 Desarrollo del cerebro, secciones coronales. En A , el cuerpo estriado está atravesado por fi bras que se proyectan desde el tálamo hacia la corteza cerebral y desde la corteza cerebral hacia la médula espinal. En B , el cuerpo estriado se ha dividido para formar los núcleos caudado y lentiforme (la fusión persiste en el extremo anterior, que no se muestra aquí).

B

Surco lateral

Surco central

Surco calcarino

A

Figura 1.11 Los tres surcos principales en un feto de 28 semanas. (A) Cara lateral del hemisferio izquierdo; (B) cara medial.

C0005.indd 5C0005.indd 5 3/16/12 9:33:56 PM3/16/12 9:33:56 PM

1 Embriología

6

Bossy J , O’Rahilly R , Müller F : Ontogenese du systeme nerveux . In Bossy J , editor: Anatomie clinique: neuroanatomie , Paris , 1990 , Springer-Verlag , pp 357 – 388 .

Dubois J , Benders M : Borradori-Tolsa, et al: Primary cortical folding in the human newborn: an early marker of later functional development , Brain 131 : 2028 – 4041 , 2008 .

Le Douarin , Britto JM , Creuzer S : Role of the neural crest in face and brain development , Brain Res Dev 55 : 237 – 247 , 2007 .

O’Rahilly R , Muller F : Signifi cant features in the early prenatal development of the human brain , Ann Anat 104 : 105 – 118 , 2008 .

BIBLIOGRAFÍA

El sistema nervioso adopta la forma inicial de un tubo neural celular derivado del ectodermo y que encierra el conducto neural. Grupos de células escapan a lo largo de cada lado del tubo para formar las crestas neurales. La parte más caudal del tubo forma la médula espinal. Las crestas neurales forman las células de los ganglios espinales que emiten las raíces dorsales a la placa alar sensitiva de la médula espinal. La placa basal de la médula espinal contiene las motoneuronas que emiten las raíces ventrales para completar los nervios espinales uniéndose a las raíces dorsales.

La parte más rostral del tubo forma tres vesículas encefálicas. De éstas, el prosencéfalo (encéfalo anterior) origina los hemisferios cerebrales (telencéfalo) dorsalmente y el diencéfalo ventralmente; el

mesencéfalo (encéfalo medio) se continúa como tal, y el rombencéfalo se convierte en el encéfalo posterior (puente, médula oblongada y cerebelo).

El tubo neural se expande rostralmente para crear el sistema ventricular del encéfalo. El plexo capilar coroideo que invagina las placas del techo de los ventrículos, secreta el LCR.

Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos frontal, parietal, temporal, occipital y límbico. Los hemisferios están interrelacionados por el cuerpo calloso y la comisura anterior. La sustancia gris en la base de cada hemisferio es la precursora del cuerpo estriado. Los hemisferios se fusionan con las paredes laterales del diencéfalo, en donde el mesencéfalo y el rombencéfalo son todo lo que queda del tronco del encéfalo embrionario.

Información esencial

C0005.indd 6C0005.indd 6 3/16/12 9:33:56 PM3/16/12 9:33:56 PM