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El percebe y su gestión en Gaztelugatxe OM2002-049

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ÍNDICE 3 de 108

ÍNDICE Pág. AGRADECIMIENTOS............................................................................5 1. ANTECEDENTES ..........................................................................7 2. OBJETIVOS.................................................................................9 3. INTRODUCCIÓN ........................................................................11 4. COMPARACIÓN ENTRE LUGARES EXPLOTADOS Y NO EXPLOTADOS...15

4.1 Metodología............................................................................15 4.2 Resultados .............................................................................18

4.2.1 Comparación entre localidades ...........................................19 4.2.1.1 Abundancia..............................................................19 4.2.1.2 Biomasa..................................................................20 4.2.1.3 Longitud total ..........................................................21 4.2.1.4 Anchura del capítulo .................................................23

4.2.2 Comparación entre niveles mareales....................................24 4.2.2.1 Abundancia..............................................................24 4.2.2.2 Biomasa..................................................................24 4.2.2.3 Longitud total ..........................................................26 4.2.2.4 Anchura del capítulo .................................................26

4.2.3 Comparación entre orientaciones ........................................27 4.2.3.1 Abundancia..............................................................27 4.2.3.2 Biomasa..................................................................27 4.2.3.3 Longitud total ..........................................................29 4.2.3.4 Anchura del capítulo .................................................29

4.2.4 Relaciones Biométricas ......................................................30 4.2.5 Proporción de juveniles y adultos ........................................35

4.3 Discusión ...............................................................................36 5. EVALUACIÓN DEL STOCK EN GAZTELUGATXE ................................45

5.1 Metodología............................................................................45 5.2 Resultados .............................................................................52

5.2.1 Evaluación del stock..........................................................52 5.2.2 Influencia de los factores ambientales sobre el percebe..........56

5.3 Discusión ...............................................................................69 6. MODELO DE GESTIÓN DEL RECURSO ...........................................72

6.1 El problema ............................................................................72 6.2 El modelo ...............................................................................73 6.3 Resultados .............................................................................83 6.4 Discusión ...............................................................................98

7. CONCLUSIONES ...................................................................... 106 8. BIBLIOGRAFÍA ........................................................................ 110


AGRADECIMIENTOS 5 de 108

AGRADECIMIENTOS

El trabajo que aquí se presenta ha sido desarrollado por mucha gente de AZTI: personal de muestreo, analistas de laboratorio y becarios y personal en prácticas, en especial debemos agradecer la ayuda prestada por los becarios Eneko Bachiller y Unai Otxotorena.


1. ANTECEDENTES 7 de 108

1. ANTECEDENTES

Tras el trabajo de Borja et al. (1995)1 se declaró el área de Gaztelugatxe como biotopo marino protegido, por medio del Decreto 229/1998 (País Vasco), de 15 de septiembre, por el que se declara Biotopo protegido el área de Gaztelugatxe (BOPV núm. 188, de 2 de octubre de 1998.

Dicho decreto, en su artículo 5, apartado (b) especifica para el área

del Biotopo Protegido:

“Se establece una moratoria de dos años en los que queda prohibida la actividad de marisqueo. Al término de la misma, el Órgano Gestor del Biotopo Protegido, previo informe preceptivo del Departamento de Industria, Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, decidirá periódicamente el mantenimiento o el levantamiento de la prohibición. Los cupos de capturas, en su caso, se fijarán en el Cuadro General de Vedas y Tallas Mínimas de las especies marisqueras, de conformidad con lo dispuesto en el Capítulo II y Disposición Final primera del Decreto 102/1997, de 6 de mayo.”

Teniendo en cuenta lo anteriormente citado, el Departamento de

Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco vio la necesidad de realizar una evaluación del estado del recurso marisquero del percebe (Pollicipes pollicipes2) en el área de Gaztelugatxe, con el objetivo de obtener datos para la prolongación o no de la moratoria establecida por el artículo 5 del Decreto.

Este es un recurso que, si bien no tiene una gran importancia

económica en el sector pesquero de la zona, sí que tiene un gran interés social e incluso turístico, ya que los percebes de Bakio siempre han tenido fama de exquisitos. La puesta a punto del biotopo (señalización, vigilancia, etc.) y de sus órganos de gestión, llevaron un tiempo desde su declaración, lo que unido a la inaccesibilidad del recurso, impidió la realización de estudios en profundidad que permitieran disponer de una base científica para resolver la cuestión planteada con la moratoria.

Es por ello que el citado Departamento solicitó al Departamento de

Oceanografía y Medio Ambiente Marino de AZTI la realización de un propuesta para la evaluación del recurso marisquero del percebe en el área de Gaztelugatxe, en 2001.

1 Informe publicado posteriormente como Borja et al. (2000). 2 También conocido antiguamente como Pollicipes cornucopiae.


1. ANTECEDENTES 8 de 108

En el año 2002 se realizaron los muestreos y en 2003 se ha llevado a

cabo el estudio de los resultados y la realización del informe. El trabajo desarrollado se presenta aquí en este informe y abarca los diversos aspectos objeto de estudio: evaluación y cartografía, comparación de lugares explotados y no explotados y gestión de la explotación.


2. OBJETIVOS 9 de 108

2. OBJETIVOS

El objetivo general del proyecto es la determinación del estado actual del recurso marisquero del percebe (Pollicipes pollicipes) en el área del biotopo protegido, con objeto de establecer la mejor forma de gestionar su explotación, y determinando si la moratoria en la explotación ha mejorado el recurso. Para ello se marcan los siguientes objetivos operativos:

- Cartografiado del recurso en el área del biotopo protegido. - Estudio de la biomasa disponible.

- Estudio de la densidad de individuos y el tamaño o composición por

tallas.

- Comparación de los resultados obtenidos en Gaztelugatxe (no explotado o vigilado durante cinco años) con otros lugares explotados, como la isla de Izaro y cabo Ogoño.

- Estudio de los factores ambientales que inciden en la biomasa, en

concreto las características medias del clima marítimo (oleaje, fundamentalmente).

- Modelización de la gestión del recurso, como ayuda a su

sostenibilidad.


3. INTRODUCCIÓN 11 de 108

3. INTRODUCCIÓN

Un trabajo realizado por Borja et al. (2000) definió el espacio del biotopo de Gaztelugatxe, comprendido entre cabo Matxitxako y Bakio, como uno de los tramos costeros de mayor interés de la Comunidad Autónoma del País Vasco (Figura 1). Sus valores son múltiples, destacando los roquedos que, casi verticales, forman con el mar un conjunto paisajístico sobresaliente, en cuyo centro se sitúan el tómbolo de Gaztelugatxe y el islote de Aketze.

Los materiales geológicos son calizos en la zona occidental, alcanzando

Gaztelugatxe, Aketze y Artatia Punta. En la zona oriental los materiales son silíceos, constituyendo un flysch margo-arcilloso.

En un reducido territorio se pueden observar diversas formas ligadas a

la acción modeladora del mar, en función de los materiales geológicos: formación de islotes aislados, acantilados, tómbolos, canales, cuevas, etc.

Los fondos marinos son rocosos en todo el área, a excepción de

pequeños núcleos arenosos. En este sustrato rocoso se asientan poblaciones típicas de la costa vizcaína, con algas de gran porte (como Laminaria spp. y Saccorhiza polyschides) que sirven de alevinaje a especies piscícolas y comunidades bien establecidas.

Una de las comunidades más habituales en la zona es la de Gelidium

sesquipedale, que se localiza a poca profundidad en lugares batidos por el oleaje (de 0 a 7 m), mientras que entremezclada con ella, en zonas más resguardadas y profundidades de 5 a 12 m, aparece Cystoseira sp. Ambas especies sirven de refugio y creación de hábitats para multitud de invertebrados.

La inaccesibilidad de los acantilados e islotes crea las condiciones

adecuadas para la estabilización de importantes poblaciones de aves marinas, como cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis), gaviota patiamarilla (Larus argentatus) y paíño común (Hydrobates pelagicus), además de la nidificación de paloma bravía (Columba livia).

La vegetación de acantilados está muy bien representada. Destaca la

presencia de una población de Armeria euskadiensis, especie endémica de la costa vasca, así como la presencia del acebuche u olivo silvestre (Olea europaea var. sylvestris), especie relíctica de otros tiempos más cálidos, que tiene en estos acantilados una de las muy escasas localidades conocidas en la Comunidad Autónoma del País Vasco.

Además, la presencia de un terreno quebrado, con multitud de

cuevas y pasajes submarinos, hace que se localicen poblaciones esciáfilas de manera generalizada. Las grietas de la base de los acantilados presentan



una relativamente abundante población de percebe (Pollicipes pollicipes). Debido a su inaccesibilidad, esta especie de gran interés marisquero ha podido mantener una de las colonias más importantes de toda la costa vasca.

Los percebes son crustáceos marinos que presentan un ciclo de vida

con dos etapas claramente diferenciadas. Durante la fase larvaria forma parte del zooplancton, transformándose en sedentarios al finalizar dicha fase. Se unen al sustrato mediante un pedúnculo flexible, protegiendo el resto del cuerpo con una estructura parcialmente calcificada denominada capítulo.

El área de distribución del percebe Pollicipes pollicipes comprende todo el intermareal rocoso del noroeste atlántico, desde el sur de la Bretaña francesa hasta el noroeste de África y el Mediterráneo (Barnes, 1996). Es una especie fuertemente explotada en España y Portugal debido a la gran demanda comercial y a los elevados precios que alcanza en lonja (Goldberg, 1984; Bernard, 1988), lo que ha llevado a la sobreexplotación de los stocks (Cunha y Weber, 2001).

De las numerosas especies de percebes que se distribuyen por todo el mundo, solamente se encuentran dos en la costa vasca. Una de ellas, Pollicipes pollicipes (también llamado P. cornucopiae), es estrictamente litoral y forma densos agregados sobre las rocas de la franja intermareal de zonas muy batidas por el oleaje. Los primeros trabajos relacionados con el percebe de la costa vasca datan de 1892 (Bolívar, 1892), de acuerdo con el trabajo recopilatorio llevado a cabo por Barnes (1996). La otra especie, Lepas anatifera, es pelágica y siempre se halla adherida a objetos flotantes. De ambas especies, la única que tiene interés económico en España es la primera (Molares, 2003).

En el mercado nacional, además del percebe gallego, también se comercializa el procedente de la costa cantábrica y el importado del extranjero. De acuerdo con datos procedentes de http://sigremar.cesga.es/, el volumen de capturas de percebe en Galicia, durante 2001, alcanzó su máximo durante el mes de mayo, con un volumen de 3.800 kilos, vendidos por un valor aproximado de 89.000 euros. Desde 1970 sin embargo, la demanda ha sido abastecida parcialmente mediante percebe importado de Francia y Marruecos. El agotamiento de dichos recursos, debido a su sobreexplotación, abrió el mercado a nuevas especies de percebe, tales como Pollicipes polymerus, procedente de Canadá (Barnes, 1996).

En el caso de País Vasco, como ya se ha dicho, el Decreto de creación del biotopo de Gaztelugatxe previó allí una moratoria en la explotación del percebe, por lo que desde 1998 no se captura percebe en esta área de manera legal. Es cierto que existen algunos casos de captura ilegal, aunque la vigilancia realizada hace que no sea muy elevada la cantidad recogida.



No existen muchos estudios de explotación de percebe, aunque hay algunos trabajos en las costas de Bretaña (Girard, 1982) y Galicia (Molares, 1993, 1998; Molares y Freire, en prensa). Barnes (1996) realiza una recensión de la explotación a nivel mundial. Por lo tanto, consideramos que éste es el primer estudio completo para la gestión de percebe que se hace en el País Vasco.


4. COMPARACIÓN ENTRE LUGARES EXPLOTADOS Y NO EXPLOTADOS 15 de 108

4. COMPARACIÓN ENTRE LUGARES EXPLOTADOS Y

NO EXPLOTADOS

4.1 Metodología

Con objeto de establecer las posibles diferencias entre lugares explotados y no explotados de percebe se seleccionó una serie de puntos: la isla de Izaro y el cabo de Ogoño, considerados como puntos explotados; y Aketze y Gaztelugatxe (ambos en el interior del biotopo), como no explotados, debido a la prohibición (Figura 1).

Figura 1. Posición de las estaciones de muestreo para la comparación de lugares explotados y no explotados. Las muestras orientadas al oeste (W) se tomaron el 18 de julio de 2002, las orientadas al este (E) el 5 de agosto de 2002. La línea roja engloba los límites aproximados del biotopo marino protegido de Gaztelugatxe. Las coordenadas están en UTM.

Gaztelugatxe W

Gaztelugatxe E

Aketxe W Aketxe E

Izaro WIzaro E

Ogoño W Ogoño EIsla de Izaro

Isla de Aketxe

Gaztelugatxe W

Gaztelugatxe E

Aketxe W Aketxe E

Izaro WIzaro E

Ogoño W Ogoño EIsla de Izaro

Isla de Aketxe



Con objeto de establecer otro tipo de relaciones, se tomó, en cada uno de los lugares, dos orientaciones diferentes: sustratos orientados al oeste (W) y al este (E). Además, en cada una de las orientaciones se tomaron dos muestras: una intermareal (I) y otra submareal (S).

En cada uno de los lugares se tomaron 4 réplicas, por lo que en total

se recogieron 64 réplicas de 4 lugares, con dos orientaciones y dos niveles mareales diferentes.

Para la recogida de las muestras se utilizaron buceadores,

efectuándose raspados en cuadrados de 30 x 30 cm, adaptando la metodología establecida por De la Hoz y García (1993).

Los muestreos se llevaron a cabo el 18 de julio de 2002, en las

estaciones orientadas al oeste, y el 5 de agosto de 2002, en las del este. Una vez en el laboratorio se separaron y limpiaron los ejemplares

(quitando piedras, mejillones, etc.), luego se procedió a: - Contar los individuos (adultos y juveniles) de cada muestra.

- Pesar cada uno de los individuos (peso fresco) y calcular el peso

seco (80ºC 48 h) de uno de cada cinco. A partir del peso individual se calculó el peso total de cada muestra, mediante la suma de cada valor.

- Medir cada individuo, mediante calibre, al milímetro inferior. Se

tomaron dos medidas (Bernard, 1988): (a) la longitud total del individuo (incluyendo el capítulo y el pedúnculo o pie); y (b) la anchura máxima del capítulo (o uña) (Figura 2).

- Se calculó la proporción de juveniles y adultos, teniendo en cuenta

que los juveniles son los que tienen menos de 10 mm de anchura de capítulo (Cruz, 1993).

Tras obtener los datos se procedió a su representación y al cálculo de

diversos test de comparación entre muestras (mediante el programa Statgraphics), como:

- El test de Kruskal-Wallis para la comparación de abundancia entre localidades, con el test U de Mann-Whitney, como test a posteriori.

- ANOVA de una vía para comparar la longitud del capítulo, con el

test de Tukey-HSD como test a posteriori.

- Regresión entre las longitudes total y de la uña y peso fresco y seco, para calcular las relaciones biométricas.



Figura 2. Principales partes del percebe Pollicipes pollicipes, así como las principales medidas alométricas empleadas (adaptado de Bernard, 1988) (la altura de la uña y la anchura es la misma medida). Para comparar la anchura del capítulo entre muestras se utilizó un análisis de la varianza (ANOVA) de una vía, ya que los datos cumplían los requisitos de normalidad (p> 0,05 para el test de Shapiro-Wilks) y de homoscedasticidad u homogeneidad de varianzas (p> 0,05 para el test de Levene). En el caso de encontrar diferencias significativas en las anchuras del capítulo se procedió a realizar un test de Tukey-HSD, como test a posteriori para comparar muestras dos a dos. Por su parte, las abundancias no cumplían los requisitos de normalidad ni de homoscedasticidad, por lo que se recurrió a un test de Kruskal-Wallis como equivalente no paramétrico del ANOVA. Cuando se encontraron diferencias significativas entre las abundancias de las diferentes localidades, se procedió a realizar un test de U de Mann-Whitney dos a dos, como test a posteriori. El cálculo de las relaciones biométricas entre las longitud total, anchura de la uña y los pesos fresco y seco, se realizó mediante un análisis de regresión. Los resultados de este tipo de análisis incluyen: un índice de correlación (r de Spearman), que va de 0 a 1, y da una idea de la bondad de la relación; un r2 que indica el porcentaje de la variabilidad de una de las



variables explicado por la otra; una ecuación que relaciona ambas variables; y la probabilidad de que la regresión sea significativa. El modelo empleado para el análisis de regresión entre longitudes y pesos fue el multiplicativo (y= a.xb), ya que esa es precisamente la relación entre una medida lineal (longitud) y una de volumen (peso), con un exponente alrededor de 3. Sin embargo, el modelo empleado para correlacionar los pesos fresco y seco, fue el modelo lineal simple (y= ax + b), ya que es la relación esperable. 4.2 Resultados

En la Tabla 1 se presentan los datos obtenidos para cada uno de los lugares, tanto explotados como no, orientados al oeste y al este y en los dos niveles mareales. Los análisis efectuados sobre los datos brutos (los aquí ofrecidos son medias y totales), se presentan en los apartados siguientes. Tabla 1. Abundancia y biomasa, longitud media total y del capítulo, y peso fresco (PF) medio de cada una de las réplicas muestreadas en los diferentes lugares, orientaciones y niveles.

Orientación Nivel Abundancia Biomasa Long. Total Long. Capítulo PF medio Abundancia Biomasa Long. Total Long. Capítulo PF medio(ind.muestra-1) (g.muestra-1) (mm) (mm) (g) (ind.muestra-1) (g.muestra-1) (mm) (mm) (g)

573 882.9 33.11 12.03 1.54 60 178.3 41.64 19.10 2.97220 455.6 47.53 14.97 2.07 19 65.0 40.73 18.57 3.42229 606.6 43.85 15.44 2.65 26 85.9 38.56 19.09 3.30159 224.2 31.50 13.79 1.41 15 73.0 43.98 23.90 4.87115 252.0 31.05 14.21 2.19 9 76.7 56.13 29.49 8.52

57 172.6 34.15 17.72 3.03 139 108.0 20.34 9.73 0.78192 396.7 31.62 13.66 2.07 76 108.6 31.04 15.38 1.47135 480.1 41.73 18.10 3.56 33 64.9 31.79 16.74 1.97

65 182.0 38.52 18.54 2.80 22 38.7 31.32 15.45 1.76139 332.5 35.97 17.12 2.39 18 26.9 28.69 15.99 1.50

87 209.6 34.43 14.84 2.41 30 69.0 38.97 18.88 2.3057 265.0 56.01 23.98 4.65 13 35.3 35.01 18.56 2.7181 111.3 24.97 12.46 1.37 45 110.8 38.82 16.45 2.46

115 285.7 33.43 13.26 2.48 10 28.8 30.45 21.09 2.8899 286.1 41.30 17.94 2.89 20 50.5 32.77 19.45 2.5369 409.6 65.20 25.63 5.94 27 79.9 35.37 20.83 2.96

151 270.1 31.45 15.88 1.79 67 230.7 53.40 16.55 3.44160 254.5 25.78 13.12 1.59 68 138.4 44.48 15.70 2.04293 292.2 19.03 10.07 1.00 155 181.9 27.72 11.03 1.17355 255.7 17.73 9.51 0.72 110 220.6 35.61 13.34 2.01

1038 562.3 16.11 7.57 0.54 62 104.2 29.07 11.90 1.68358 418.5 24.17 12.11 1.17 84 154.5 30.31 13.65 1.84302 408.0 26.00 13.78 1.35 124 239.9 33.52 13.33 1.93300 398.8 24.43 13.04 1.33 76 109.4 23.83 11.52 1.44177 184.5 24.24 12.52 1.15 31 69.1 33.40 19.02 2.23101 169.1 32.77 16.11 1.66 104 151.8 32.29 14.20 1.46

68 191.3 46.88 19.91 2.77 54 125.4 37.09 18.18 2.32144 417.1 45.18 19.55 2.88 70 123.6 34.33 17.49 1.77118 231.8 29.09 15.74 1.95 51 116.5 29.72 18.15 2.28137 212.3 28.45 14.31 1.54 74 92.2 20.75 14.21 1.25238 190.6 15.62 9.11 0.80 89 106.7 20.76 13.05 1.20128 252.1 26.93 14.96 1.95 77 124.9 25.56 16.08 1.62

Oeste

Intermareal

Submareal

Este

Intermareal

Submareal

ZONAS NO EXPLOTADAS ZONAS EXPLOTADAS

Oeste

Este

Intermareal

Submareal

Intermareal

Submareal

AKETZE

GAZTELUGATXE

IZARO

OGOÑO



4.2.1 Comparación entre localidades

4.2.1.1 Abundancia

En la Figura 3 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra las abundancias (densidad medida en número de individuos por muestra) entre las cuatro localidades, sin distinguir entre niveles mareales u orientaciones. La que presenta una mayor abundancia media es Gaztelugatxe (253 individuos), seguida por Aketze (149), luego Ogoño (81) y, por último, Izaro (35). En los dos primeros casos también se dan las mayores abundancias por muestra.

Figura 3. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la abundancia media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada una de las localidades.

El test de Kruskal-Wallis muestra que hay diferencias muy altamente

significativas (χ2= 38,2; p= 2,5·10-8 ***) en la abundancia media de percebe entre las cuatro localidades.

En la Tabla 2 se muestra el test U de Mann-Whitney, dos a dos. Se

puede observar que todas las localidades presentan diferencias significativas entre sí, en relación a la abundancia. La abundancia entre Gaztelugatxe y Aketze es más parecida, puesto que la p es mayor, indicando que las diferencias, aun siendo significativas, están cerca de no serlo.

Abu

ndan

cia

Aketze Gaztelugatxe Izaro Ogoño0

200

400

600

800

1000

1200



Tabla 2. Test U de Mann-Whitney, dos a dos, entre las abundancias de las diferentes localidades objeto de estudio. Nota: SD: desviación estándar. * diferencias significativas para p<0,05; ** para p<0,01; *** para p<0,001.

Gaztelugatxe Aketze Ogoño Izaro

Gaztelugatxe

( x = 253,1; SD = 229,3)

Aketze

( x = 149,5; SD = 125,7)

*

p = 0,027

Ogoño

( x = 81,0; SD = 30,4)

***

p = 0,000

*

p = 0,027

Izaro

( x = 35,1; SD = 33,2)

***

p = 0,000

***

p = 0,000

***

p = 0,000

4.2.1.2 Biomasa

En la Figura 4 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra las biomasas (peso fresco total de los individuos de la muestra) entre las cuatro localidades, sin distinguir entre niveles mareales u orientaciones. La que presenta una mayor biomasa media es Aketze (347 g por muestra), seguida por Gaztelugatxe (293 g), luego Ogoño (143 g) y, por último, Izaro (75 g). En los dos primeros casos también se dan las mayores biomasas por muestra.

Figura 4. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la biomasa media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada una de las localidades.

Bio

mas

a


200

400

600

800

1000



El test de Kruskal-Wallis muestra que hay diferencias muy altamente significativas (χ2= 44,6; p= 1,1·10-9 ***) en la biomasa media de percebe entre las cuatro localidades.


puede observar que Gaztelugatxe y Aketze no presentan diferencias significativas entre sí, en relación a la biomasa. En cambio, el resto de estaciones entre sí presentan diferencias altamente significativas. Parece haber dos grupos de estaciones, las explotadas (Izaro y Ogoño) por un lado, con baja biomasa (menos de 150 g por muestra, de media) y las no explotadas (Gaztelugatxe y Aketze), con alta biomasa (de 300 a 350 g por muestra, de media).

Tabla 3. Test U de Mann-Whitney, dos a dos, entre las biomasas de las diferentes localidades objeto de estudio. Nota: SD: desviación estándar. * diferencias significativas para p<0,05; ** para p<0,01; *** para p<0,001.

Aketze Gaztelugatxe Ogoño Izaro

Aketze

( x = 347; SD = 229,3)

Gaztelugatxe

( x = 293,4; SD = 113,3)

NS

p = 0,559

Ogoño

( x = 143,1; SD = 50,7)

***

p = 0,000

***

p = 0,000

Izaro

( x = 75,0; SD = 38,7)

***

p = 0,000

***

p = 0,000

***

p = 0,000

4.2.1.3 Longitud total

En la Figura 5 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la longitud total (longitud del capítulo más la longitud del pie) entre las cuatro localidades, sin distinguir entre niveles mareales u orientaciones. La que presenta una mayor longitud media es Ogoño (37,6 mm), seguida por Aketze (37,4 mm), luego Gaztelugatxe (30,2 mm) y, por último, Izaro (28,9 mm).



Figura 5. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la longitud total media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada una de las localidades.

El test de Kruskal-Wallis muestra que hay diferencias altamente

significativas (χ2= 13,2; p= 0,004 **) en la longitud total media de los percebes entre las cuatro localidades.


puede observar que Ogoño y Aketze, y Gaztelugatxe e Izaro, no presentan diferencias significativas entre sí, en relación a la longitud media. En cambio, el resto de las posibles combinaciones entre estaciones presentan diferencias significativas, aunque los valores son menores que para los datos de biomasa y abundancia. Tabla 4. Test U de Mann-Whitney, dos a dos, entre las longitudes totales de las diferentes localidades objeto de estudio. Nota: SD: desviación estándar. * diferencias significativas para p<0,05; ** para p<0,01; *** para p<0,001.

Ogoño Aketze Gaztelugatxe Izaro

Ogoño

( x = 37,6 SD = 10,0)

Aketze

( x = 37,4; SD = 8,5)

NS

p = 0,720

Gaztelugatxe

( x = 30,2; SD = 8,4)

*

p = 0,019

*

p = 0,033

Izaro

( x = 28,9; SD = 9,6)

**

p = 0,006

**

p = 0,006

NS

p = 0,486

Long

itud

tota

l


20

40

60

80



4.2.1.4 Anchura del capítulo

En la Figura 6 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la anchura del capítulo entre las cuatro localidades, sin distinguir entre niveles mareales u orientaciones. La que presenta una mayor anchura media es Ogoño (18,2 mm), seguida por Aketze (17 mm), luego Gaztelugatxe (15,8 mm) y, por último, Izaro (12,6 mm).

El ANOVA de una vía muestra que hay diferencias muy altamente

significativas (F= 7,4; p= 0,000 ***) en la anchura media del capítulo de los percebes entre las cuatro localidades.

Figura 6. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la anchura media, máxima y mínima, mediana, etc. del capítulo de los percebes de cada una de las localidades.

En la Tabla 5 se muestra el test de Tukey-HSD, dos a dos. Se puede observar que sólo hay diferencias significativas entre las anchuras del capítulo entre Ogoño e Izaro y entre Aketze e Izaro. En cambio, el resto de las posibles combinaciones entre estaciones no presentan diferencias significativas.

Long

itud

de la

Uña


5

10

15

20

25

30



Tabla 5. Test de Tukey-HSD, dos a dos, entre las anchuras del capítulo de las diferentes localidades objeto de estudio. Nota: SD: desviación estándar. * diferencias significativas para p<0,05; ** para p<0,01; *** para p<0,001.

Ogoño Aketze Gaztelugatxe Izaro

Ogoño

( x = 18,2; SD = 3,6)

Aketze

( x = 17,0; SD = 4,7) NS

Gaztelugatxe

( x = 15,8; SD = 2,9) NS NS

Izaro

( x = 12,6; SD = 2,4) *** ** NS

4.2.2 Comparación entre niveles mareales

4.2.2.1 Abundancia

En la Figura 7 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la abundancia en el intermareal y submareal, sin distinguir entre localidades u orientaciones. El que presenta una mayor abundancia media es el submareal (139,9 individuos por muestra, con una desviación de 184,5), mientras que en el intermareal hay 119,4 ± 117,1. El test U de Mann-Witney para la abundancia según el nivel mareal (W= 539,0; p = 0,722) indica que no hay diferencias significativas en la abundancia media de percebe entre el intermareal y el submareal.

4.2.2.2 Biomasa

En la Figura 8 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la biomasa en el intermareal y submareal, sin distinguir entre localidades u orientaciones. El que presenta una mayor biomasa media es el intermareal (218,7 gramos por muestra, con una desviación de 176), mientras que en el submareal hay 210,6 ± 146,2. El test U de Mann-Witney para la abundancia según el nivel mareal (W= 504; p = 0,920) indica que no hay diferencias significativas en la biomasa media de percebe entre el intermareal y el submareal.



Figura 7. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la abundancia media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada uno de los niveles mareales.

Figura 8. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la biomasa media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada uno de los niveles mareales.

Abu

ndan

cia

0

200

400

600

800

1000

1200

Intermareal Submareal

Bio

mas

s

0

200

400

600

800

1000





En la Figura 9 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la longitud total de los percebes en el intermareal y submareal, sin distinguir entre localidades u orientaciones. El que presenta una mayor longitud media es el intermareal (36,3 mm, con una desviación de 8,8), mientras que en el submareal es de 30,8 ± 10,1. El test U de Mann-Witney para la longitud total según el nivel mareal (W= 289; p = 0,003 **) indica que hay diferencias altamente significativas en la longitud total media de los percebes entre el intermareal y el submareal.

Figura 9. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la longitud total media, máxima y mínima, mediana, etc. de los percebes de cada uno de los niveles mareales.


En la Figura 10 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la anchura media del capítulo de los percebes en el intermareal y submareal, sin distinguir entre localidades u orientaciones. El que presenta una mayor anchura media es el intermareal (16,3 mm, con una desviación de 3,5), mientras que en el submareal es de 15,5 ± 4,5. El test U de Mann-Witney para la anchura del capítulo según el nivel mareal (W= 403; p= 0,145) indica que no hay diferencias significativas en la anchura media del capítulo de los percebes entre el intermareal y el submareal.

Long

itud

tota

l

0

20

40

60

80




Figura 10. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la anchura media, máxima y mínima, mediana, etc. del capítulo los percebes de cada uno de los niveles mareales.

4.2.3 Comparación entre orientaciones

4.2.3.1 Abundancia

En la Figura 11 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la abundancia en las localidades orientadas al nordeste y noroeste, sin distinguir entre localidades o niveles mareales. Los lugares que presentan una mayor abundancia media son los orientados al noroeste (180 individuos por muestra, con una desviación de 200,4), mientras que en el nordeste hay 79,4 ± 50,9. El test U de Mann-Witney para la abundancia según la orientación (W= 701,5; p = 0,011*) indica que hay diferencias significativas en la abundancia media de percebe entre las orientaciones nordeste y noroeste.

4.2.3.2 Biomasa

En la Figura 12 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la biomasa en las dos orientaciones, sin distinguir entre localidades o niveles mareales. Las que presentan una mayor biomasa media son las localidades orientadas al noroeste (264,7 gramos por muestra, con una desviación de 187,5), mientras que en el nordeste hay 164,6 ± 104,4. El test U de Mann-Witney para la abundancia según la orientación (W= 672; p = 0,032*) indica que hay diferencias significativas en la biomasa media de percebe entre el noroeste y el nordeste.

Long

itud

de la

Uña

0

5

10

15

20

25

30




Figura 11. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la abundancia media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada una de las orientaciones.

Figura 12. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la biomasa media, máxima y mínima, mediana, etc. de cada una de las orientaciones.

Abu

ndan

cia

0

200

400

600

800

1000

1200

Nordeste Noroeste

Bio

mas

s

0

200

400

600

800

1000

Nordeste Noroeste




En la Figura 13 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la longitud total de los percebes en las localidades orientadas al nordeste y noroeste, sin distinguir entre localidades o niveles mareales. Las que presentan una mayor longitud media son las orientadas al noroeste (35,5 mm, con una desviación de 9,9), mientras que en las del nordeste es de 31,5 ± 9,5. El test U de Mann-Witney para la longitud total según la orientación (W= 630; p = 0,115) indica que no hay diferencias significativas en la longitud total media de los percebes entre las localidades orientadas al noroeste y las del nordeste.

Figura 13. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la longitud total media, máxima y mínima, mediana, etc. de los percebes de cada una de las orientaciones.


En la Figura 14 se presenta un diagrama Box-and-Whisker que muestra la anchura media del capítulo de los percebes en las localidades orientadas al nordeste y noroeste, sin distinguir entre localidades o niveles mareales. Las que presentan una mayor anchura media son las orientadas al nordeste (16,1 mm, con una desviación de 4,6), mientras que en las orientadas al noroeste es de 15,7 ± 3,3. El test U de Mann-Witney para la anchura del capítulo según la orientación (W= 450; p= 0,409) indica que no hay diferencias significativas en la anchura media del capítulo de los percebes entre las dos orientaciones.

Long

itud

tota

l

0

20

40

60

80

Nordeste Noroeste



Figura 14. Diagrama Box-and-Whisker que muestra la anchura media, máxima y mínima, mediana, etc. del capítulo de los percebes de cada una de las dos orientaciones.

4.2.4 Relaciones Biométricas

En la Tabla 6 se presentan las relaciones biométricas, para las cuatro localidades consideradas, que comparan longitudes y pesos.

Según se puede observar, todas las relaciones biométricas son

significativas (p<0,001). En general, los coeficientes que relacionan una medida de talla (longitud total o anchura de capítulo) con una de peso (peso seco o fresco) se encuentran alrededor de 3. Es de destacar el elevado número de individuos medidos.

Normalmente son las localidades explotadas (Izaro y Ogoño) las que presentan coeficientes más bajos. Así, si se exceptúa la relación Peso Seco – Longitud Total, el resto de relaciones biométricas presentan coeficientes que oscilan entre 2,58 y 2,84, en Izaro y Ogoño, y 2,99 y 3,5, en Aketze y Gaztelugatxe. Esto indica que, para una misma talla, el peso que se alcanza en los lugares no explotados es bastante mayor que en los no explotados. La variabilidad que explican las diferentes relaciones biométricas supera normalmente el 90%, llegándose incluso al 98%. Únicamente en el caso del Peso Seco – Longitud Total la variabilidad explicada es menor.

Por otro lado, las relaciones entre Peso Seco y Peso Fresco son muy

similares en los cuatro lugares estudiados (Tabla 6).

Long

itud

de la

Uña

0

5

10

15

20

25

30

Nordeste Noroeste



Tabla 6. Relaciones biométricas en cada localidad. r: correlación; r2: variancia explicada (%); p: significancia; *** correlación significativa para p<0,001.

En la Figura 15 se observa el aspecto que presentaban algunas de las

muestras estudiadas, tanto en longitud, como en número y proporción de juveniles.

Ecuación de Regresión Localidad Peso Fresco y Longitud Total

Número Datos

r r2 p

Aketze Peso Fresco= 1,2.10-5 x Long. Total3,11 2.391 0,952 90,7 0*** Izaro Peso Fresco= 6,6.10-5 x Long. Total2,83 559 0,950 90,9 0*** Ogoño Peso Fresco= 6,9.10-5 x Long. Total2,76 1.295 0,958 91,7 0*** Gaztelugatxe Peso Fresco= 2,2.10-5 x Long. Total3,09 4.048 0,969 94,1 0*** Peso Seco y Longitud Total Aketze Peso Seco= 4,9.10-5 x Long. Total2,52 327 0,906 81,9 0*** Izaro Peso Seco= 3,8.10-5 x Long. Total2,76 106 0,923 85,3 0*** Ogoño Peso Seco= 7,1.10-5 x Long. Total2,56 234 0,929 86,3 0*** Gaztelugatxe Peso Seco= 1,4.10-4 x Long. Total2,41 383 0,917 84,1 0*** Peso Fresco y Anchura Capítulo Aketze Peso Fresco= 6,2.10-5 x Anchura Capítulo3,5 2.391 0,955 91,3 0*** Izaro Peso Fresco= 5,1.10-4 x Anchura Capítulo2,81 559 0,981 96,3 0*** Ogoño Peso Fresco= 4,9.10-4 x Anchura Capítulo2,84 1.295 0,983 96,5 0*** Gaztelugatxe Peso Fresco= 1,1.10-4 x Anchura Capítulo3,29 4.048 0,979 96,0 0*** Peso Seco y Anchura Capítulo Aketze Peso Seco= 9,8.10-5 x Anchura Capítulo3,09 327 0,990 98,2 0*** Izaro Peso Seco= 3,6.10-4 x Anchura Capítulo2,67 106 0,968 93,8 0*** Ogoño Peso Seco= 5,3.10-4 x Anchura Capítulo2,58 234 0,973 94,7 0*** Gaztelugatxe Peso Seco= 1,4.10-4 x Anchura Capítulo2,99 383 0,980 96,1 0*** Peso Seco y Peso Fresco Aketze Peso Seco= 0,08 + 0,40 Peso Fresco 327 0,982 96,5 0*** Izaro Peso Seco= 0,08 + 0,40 Peso Fresco 106 0,984 96,9 0*** Ogoño Peso Seco= 0,07 + 0,44 Peso Fresco 234 0,983 96,6 0*** Gaztelugatxe Peso Seco= 0,08 + 0,47 Peso Fresco 383 0,983 96,7 0***



De los datos arriba expuestos, y de las Figuras 16 y 17, se puede

decir que las medidas de peso fresco y longitud total presentan una dispersión más elevada que las de peso seco y anchura del capítulo, de ahí que la variabilidad explicada sea menor en el primer caso.

Figura 16. Relación entre la longitud total y el peso fresco, utilizando todos los datos disponibles de cada zona. Las líneas rojas y rosas indican el ajuste al 99 y 95%, respectivamente.

Longitud Total (mm)

Pes

o Fr

esco

(g)

0 30 60 90 120 1500

4

8

12

16

20

24

(a) (b)

Figura 15. Ejemplos de apariencia de los percebes medidos. (a) Ogoño, con orientación noroeste, en el intermareal; (b) Aketze, con orientación noroeste, en el intermareal.



Figura 17. Relación entre la anchura del capítulo y el peso seco, utilizando todos los datos disponibles de cada zona. Las líneas rojas y rosas indican el ajuste al 99 y 95%, respectivamente.

En la Tabla 7 se compara únicamente la relación entre la anchura del capítulo y el peso seco, dependiendo del nivel mareal, la orientación del sustrato o las zonas explotadas o no explotadas. Se puede ver que los coeficientes son mayores en el intermareal, el nordeste y las zonas no explotadas, lo que indicaría que en estos lugares los individuos son más pesados para un mismo tamaño. Al igual que antes las relaciones son altamente significativas.

Tabla 7. Relaciones biométricas, entre la anchura del capítulo y el peso seco, dependiendo del nivel mareal, la orientación y la explotación o no de las zonas. r: correlación; r2: variancia explicada (%); p: significancia; *** correlación significativa para p<0,001.

Ecuación de Regresión Nivel Peso Seco y Anchura Capítulo

Número Datos

r r2 p

Intermareal Peso Seco= 2,4.10-4 x Anchura Capítulo2,81 516 0,972 94,6 0*** Submareal Peso Seco= 3,2.10-4 x Anchura Capítulo2,73 536 0,977 95,4 0*** Orientación Peso Seco y Anchura Capítulo

Noroeste Peso Seco= 3,4.10-4 x Anchura Capítulo2,71 688 0,973 94,6 0*** Nordeste Peso Seco= 1,1.10-4 x Anchura Capítulo3,05 364 0,987 97,3 0*** Explotación Peso Seco y Anchura Capítulo

Explotadas Peso Seco= 5,0.10-4 x Anchura Capítulo2,59 342 0,971 94,3 0*** No explotadas Peso Seco= 1,2.10-4 x Anchura Capítulo3,04 711 0,986 97,2 0***

Anchura del Capítulo (mm)

Pes

o S

eco

(g)

0 10 20 30 400

2

4

6

8



Con objeto de hacer más comprensibles estos resultados, en la Tabla 8 se ha calculado, a partir de las relaciones biométricas anteriormente expuestas y otras calculadas, la equivalencia de pesos y longitudes totales para una anchura de capítulo dada, en función de los niveles mareales, las orientaciones y la explotación o no del recurso.

Tabla 8. Cálculos realizados, para una anchura de capítulo determinada, de sus equivalencias en peso fresco, seco y longitud total. Se dan los resultados para el nivel mareal, la orientación y la explotación o no de las zonas. En negrita se resaltan, para una anchura de capítulo de 40 mm, los valores equivalentes más altos entre las dos posibilidades comparadas en cada caso.

Así, para una medida estándar de 40 mm de anchura de capítulo, los

individuos son un 17% más grandes, tienen un 7% más de peso fresco y un 1% de peso seco en el intermareal que en el submareal.

Peso Fresco Peso Seco Long. Total Peso Fresco Peso Seco Long. Total5 0.02 0.02 10.25 0.02 0.03 9.74

10 0.22 0.15 22.80 0.24 0.17 20.2715 0.86 0.48 35.36 0.89 0.52 30.8020 2.26 1.09 47.91 2.27 1.14 41.3325 4.78 2.03 60.47 4.69 2.10 51.8630 8.82 3.40 73.02 8.50 3.45 62.3935 14.80 5.24 85.58 14.05 5.25 72.9240 23.18 7.62 98.13 21.71 7.56 83.45


10 0.24 0.17 22.45 0.20 0.12 19.6515 0.89 0.52 34.65 0.82 0.43 30.5320 2.27 1.14 46.85 2.25 1.02 41.4125 4.69 2.09 59.05 4.92 2.02 52.2930 8.50 3.42 71.25 9.32 3.52 63.1735 14.05 5.20 83.45 15.98 5.63 74.0540 21.71 7.47 95.65 25.50 8.47 84.93


10 0.34 0.19 22.01 0.21 0.12 21.5815 1.06 0.56 32.27 0.82 0.41 33.4720 2.40 1.17 42.53 2.17 0.99 45.3625 4.52 2.09 52.79 4.62 1.95 57.2530 7.57 3.35 63.05 8.55 3.40 69.1435 11.71 4.99 73.31 14.40 5.44 81.0340 17.09 7.05 83.57 22.62 8.16 92.92

ZONAS EXPLOTADAS ZONAS NO EXPLOTADAS

Ancho Capí.

Ancho Capí.

Ancho Capí.

INTERMAREAL SUBMAREAL

NOROESTE NORDESTE



En las estaciones orientadas al noroeste los individuos son un 13% más grandes que en las orientadas al nordeste, aunque es en esta orientación donde los pesos son mayores. En todo caso, hay que hacer notar que las tallas realmente alcanzadas en los lados nordeste son menores. De hecho, hasta casi 25 mm de anchura de capítulo todos los indicadores son más elevados en las estaciones orientadas al noroeste.

Por último, en las zonas no explotadas (Gaztelugatxe y Aketze) los

individuos son un 11% más grandes, tienen un 16% más de peso seco y un 32% de peso fresco. En este caso, en las equivalencias de tallas juveniles (<10 mm) los pesos son mayores en las zonas explotadas, posiblemente porque en estos lugares los juveniles son más abundantes. 4.2.5 Proporción de juveniles y adultos

En la Tabla 9 se observa el porcentaje de adultos (>10 mm de anchura del capítulo) y juveniles presentes en los distintos niveles mareales, las dos orientaciones y las zonas explotadas y no explotadas. Para ello se han utilizado todos los ejemplares medidos en cada caso.

Los juveniles son proporcionalmente más abundantes en el submareal

(51,5%) que en el intermareal (41%); también son mucho más abundantes en las zonas orientadas al noroeste (52,1%) que en las del nordeste (34,4%); por último, son más abundantes en los lugares no explotados (50,6%) que en los explotados (33%).

Tabla 9. Proporción de juveniles y adultos, dependiendo de los niveles, orientaciones o situación de explotación (datos globales).

ADULTOS (%) JUVENILES (%)

Nivel Intermareal 59,0 41,0 Submareal 48,5 51,5

Orientación Noroeste 47,9 52,1 Nordeste 65,6 34,4

Explotación Zonas explotadas 67,0 33,0 Zonas no explotadas 49,4 50,6

En la Tabla 10 se representan las mismas proporciones, pero dependiendo de si las zonas están o no explotadas.



Tabla 10. Proporción de juveniles y adultos, dependiendo de los niveles y orientaciones, en las zonas explotadas y no explotadas.

ADULTOS (%) JUVENILES (%) Explotada No Explotada Explotada No explotada

Nivel Intermareal 72,1 55,2 27,9 44,8 Submareal 62,6 44,5 37,5 55,5 Orientación Noroeste 62,1 44,5 37,9 55,5 Nordeste 74,4 62,0 25,6 38,0

En este caso, los juveniles son mucho más abundantes en las zonas no explotadas que en las explotadas, tanto en intermareal como en submareal. Al igual que en los datos globales de la Tabla 9, los juveniles son más abundantes en el submareal, independientemente de si la zona es o no explotada. En cuanto a la orientación, los juveniles también son más abundantes en las zonas no explotadas que en las explotadas, tanto en el noroeste como en el nordeste, aunque, como sucedía globalmente, los juveniles son más abundantes en el noroeste que en el nordeste. Las proporciones de juveniles y adultos, en zonas explotadas y no explotadas, son similares en el submareal y en las zonas orientadas al noroeste, siendo bastante parecidas en el intermareal y las zonas orientadas al nordeste.

4.3 Discusión

Con objeto de comprender algunos de los resultados obtenidos aquí es preciso explicar la reproducción del percebe. Pollicipes pollicipes es hermafrodita, con desarrollo simultáneo de ambos sexos, en individuos de tamaño superior a los 12,5 mm (Cruz y Hawkins, 1998), mientras que Girard (1982) estimó dicha talla en 15 mm. El sistema reproductor femenino consta de un par de ovarios, que producen unos ovisacos, que envuelven el conjunto de óvulos expulsados en una puesta, manteniéndolos juntos hasta el momento de la eclosión de los huevos (Molares, 2003). La talla de primera maduración de las gónadas femeninas, observada por Cruz y Hawkins (1998), es de 12,5 mm, superior a la observada por Cunha y Weber (2001) en el norte de Portugal (12 mm), mientras que la producción de esperma se estima en individuos de 10 mm de tamaño. Es decir, que hasta unos 10 mm los percebes pueden ser considerados juveniles, tal y como se ha establecido en la metodología y en el apartado anterior. El sistema reproductor masculino está formado por un par de testículos, que



se unen entre sí, formando un único conducto que discurre a lo largo del pene (Molares, 2003).

La fecundación comienza cuando el individuo que actúa como macho investiga su entorno mediante el pene, en busca de un congénere con la gónada femenina madura. Al localizarlo, introduce el pene en la cavidad de su capítulo y deposita gran cantidad de semen en él. La presencia de semen en esta cavidad actúa como estímulo para iniciar la salida de óvulos a través de los oviductos. Los óvulos, al llegar a cada una de las glándulas del ovisaco, expanden la bolsa que se ha formado en dicha glándula, obligándola a salir hacia la cavidad del capítulo. En este momento los espermatozoides penetran a través de la pared del ovisaco y fecundan los óvulos (Molares, 2003).

Según Molares (2003) la fecundación de esta especie es mediante cópula, no observándose autofecundación. Por lo tanto, los individuos que no dispongan de congéneres a su alrededor, no conseguirán reproducirse. En este sentido, quizá el menor número de juveniles encontrados en los lugares explotados (ver Tablas 9 y 10) podría tener que ver con la retirada de adultos3 por la recogida y la menor posibilidad de fijación posterior.

Un individuo de tamaño medio, puede producir en cada puesta del orden de unos 15.000 huevos, incrementándose este número al aumentar el tamaño del percebe (Barnes y Barnes, 1968). El tamaño de los individuos, entre otros, parece ser un factor fundamental en la producción de huevos y en consecuencia en la fecundidad de la especie (Cruz y Araújo, 1999; Cunha y Weber, 2001), de tal forma que individuos de 15 mm de tamaño medio producen alrededor de 16.200 huevos, mientras que individuos de 19 mm llegan a producir 34.000 huevos en cada puesta. En este sentido, el hecho de que en las zonas explotadas la talla sea menor (ver Figura 6) y el peso para la misma talla también (ver Tabla 8), puede provocar una menor fecundidad en estos lugares. Al finalizar la salida de óvulos, los ovisacos se desprenden de las glándulas oviducales, permaneciendo en la cavidad del capítulo hasta completarse el desarrollo embrionario.

El período reproductor del percebe en Europa comienza en marzo y finaliza en septiembre-octubre (De la Hoz y García, 1993; Molares et al., 1994b; Cruz y Araujo, 1999; Cunha y Weber, 2001), no obstante, la intensidad reproductora varía durante este período, siendo más intensa en los dos últimos meses, coincidiendo con altas temperaturas del agua (Cruz y Hawkins, 1998; Barnes, 1992). Esta relación positiva con la temperatura del agua de mar no ha sido detectada por otros autores, como Cardoso y Yule (1995), quienes, al igual que Cunha y Weber (2001), sí encontraron

3 Hay que recordar que, aunque el porcentaje de adultos en las zonas explotadas sea mayor (67% frente al 49,4% en las no explotadas), el número total de individuos en las zonas explotadas es mucho menor (ver Figura 3).



dicha relación positiva con respecto a la temperatura del aire. La tasa máxima de maduración (porcentaje de individuos que contienen ovisacos) obtenida por Cunha y Weber (2001) fue del 50%, inferior al máximo de 60% descrito por Cruz y Hawkins (1998) y del 90% descrito por Barnes (1992) en individuos localizados en Biarritz (Francia). En la Tabla 11 se describe el estado reproductor del percebe descrito por Barnes (1992) en individuos muestreados en Biarritz (Francia) y por Girard (1982) en individuos muestreados en Belle-Île (Bretaña francesa).

Tabla 11. Estado reproductivo de individuos de percebe (Pollicipes pollicipes) muestreados en Biarritz (Francia) (adaptado de Barnes, 1992) y Belle-Ile (Girard, 1982). Los datos de septiembre fueron obtenidos por De Kergariou (1971) en Belle-Ile, mientras que los correspondientes a octubre fueron obtenidos por el mismo autor en Ile d´Yeu.

% ovisacos fertilizados Fecha

Nº Ind. examinados

% ind. con ovisacos Biarritz Belle-Ile

27 Oct 25 0 16,0 2

27 Nov 20 0 0 0 28 Dic 20 0 0 0 24 Ene 37 0 0 0 24 Feb 15 0 0 0 24 Mar 15 20,0 0 0 28 Abr 23 30,4 21,8 0 24 May 37 91,9 73,0 29,9 23 Jun 20 90,0 85,0 54,6 21 Jul 20 80,0 85,0 48,0 25 Ago 30 50,0 80,0 38,0 30 Sep 55 28,3 54,3 8

En cada período reproductor una parte de la población desova una sola vez, mientras el resto, integrado por los individuos de mayor tamaño, logra realizar dos puestas. En el género Pollicipes es frecuente la existencia de varias puestas anuales por individuo (Barnes, 1989). Según Molares et al. (1994b), en el noroeste de España el percebe realiza dos puestas (una en marzo y otra en julio-septiembre). En el caso de Gaztelugatxe es más probable que la pauta sea similar a la de Biarritz, expuesta en la Tabla 11. En el Algarve, sudeste de Portugal, Cardoso y Yule (1995) detectaron de una a tres puestas anuales, mientras que en el norte de Portugal, Cunha y Weber (2001) obtuvieron valores inferiores, en torno a una media de 1,5 puestas por individuo maduro y época de reproducción.

De acuerdo con Molares (2003), la valoración global del comportamiento reproductor del percebe muestra que esta especie utiliza una estrategia energéticamente conservadora, caracterizada por la reducción del número de gametos liberados en cada puesta y por el aumento de la viabilidad de éstos, utilizando diferentes mecanismos protectores: fecundación mediante cópula, incubación de los embriones dentro de la cavidad del capítulo, liberación al medio de larvas con



capacidad nadadora, predisposición para que las larvas se fijen sobre el pedúnculo de los adultos y continúen el resto de su desarrollo en medio de las piñas de adultos. Este comportamiento, que presenta grandes ventajas para la especie, es causa de numerosas dificultades en la gestión de su explotación.

Por su parte, la vida larvaria de Pollicipes pollicipes consta de seis estados nauplius y uno cipris (Molares et al., 1994a; Kugele and Yule, 1996). El paso de un estado a otro siempre va acompañado de metamorfosis y muda, cambiando el tamaño y la forma de las larvas.

Dos meses después del desove, se produce la fijación de las larvas. Este periodo es importante de cara al posible transporte y fijación lejos del lugar de puesta (Pineda, 1994, 1999, 2000) y, por tanto, en la adecuación del cierre de Gaztelugatxe como generador de larvas que ayuden a mantener otros lugares explotados. La fijación de la larva cipris conlleva un complejo comportamiento que todavía no se conoce en su totalidad. Después de tocar el sustrato, comienza la exploración del entorno caminando sobre las anténulas. Si éste no es adecuado, lo abandona y continúa nadando, si lo es, une firmemente el extremo de las anténulas a la superficie mediante la secreción de una sustancia adhesiva (Molares, 2003).

La fijación de larvas de P. cornucopiae (=P. pollicipes) se realiza preferentemente sobre la base del pedúnculo de congéneres adultos (De la Hoz y García, 1993). Este hecho indica que es capaz de reconocer alguna sustancia química presente en el tegumento de los adultos. Existe la hipótesis de que se trata de una proteína de configuración molecular específica (Anderson, 1994), pero hasta el momento no se conoce ni la estructura de esta proteína ni el mecanismo implicado en su reconocimiento. Por lo tanto, una manera sencilla de determinar la intensidad de fijación en un momento dado, es analizar el porcentaje de percebes con juveniles sobre sus pedúnculos. En las costas gallegas este porcentaje varía a lo largo del año, observándose máximos valores entre octubre y diciembre (Molares, 2003). En la costa asturiana, estudios realizados por De la Hoz y García (1993) detectaron niveles máximos de fijación durante el mes de agosto, mientras que Hoffman (1989) encontró dichos niveles durante los primeros meses primaverales con especies de cirrípedos como Pollicipes polymerus.

Estudios llevados a cabo en relación con la tasa de asentamiento de diversas especies de cirrípedos, tales como Balanus balanoides, Chthamalus spp., Pollicipes polymerus, etc., a escalas mayores de 100 m encontraron que una gran parte de la variabilidad espacial y temporal en el asentamiento larvario se debía a procesos físicos de transporte (Hawkins y Hartnoll, 1982; Pineda y Caswell, 1997; Pineda y López, 2002). A una escala menor, factores de comportamiento y procesos hidrodinámicos pequeños explicarían las tendencias anteriormente comentadas. Asimismo, Pineda (1994) destaca la importancia de la disponibilidad de un sustrato



adecuado en la variabilidad espacial del asentamiento larvario de especies de cirrípedos. Concretamente, en el género Pollicipes, la fijación de las larvas parece estar fuertemente determinada por características de rugosidad del sustrato, corrientes y presencia de otros individuos de la especie, lo que favorece los mecanismos de agregación necesarios para conseguir la fecundación cruzada. De la Hoz y García (1993), al igual que Hoffman (1989) en relación con la especie de percebe Pollicipes polymerus, encontraron una mayor fijación de las larvas en niveles cercanos a las bajamares medias y mayor en los agregados densos que en los individuos solitarios. En el País Vasco hemos encontrado que hay más juveniles en el submareal que en el intermareal (ver Tabla 9), siendo mayor el número total de individuos también en el submareal (ver Figura 7), aunque las diferencias en el último caso no sean significativas.

Así, según Barnes y Reese (1960) especies de percebe como Pollicipes polymerus son muy selectivos en la elección del lugar de asentamiento, prefiriendo lugares agitados por las olas y las corrientes. Barnes (1996) describe idéntico comportamiento en la especie Pollicipes pollicipes, la cual se ha visto asociada a zonas rocosas muy batidas por las olas, así como en cuevas, grietas y cavidades donde el oleaje, al romper con extremada violencia, genera fuertes corrientes en el interior de las mencionadas estructuras. Esto concuerda con lo encontrado en nuestro estudio, puesto que en las zonas orientadas al noroeste, más batidas por el oleaje en la costa vasca, hay más abundancia de individuos (ver Figura 11) y más biomasa (Figura 12) que en las orientadas al nordeste (más protegidas), de manera significativa. Además también hay muchos más juveniles (52,1%) en las zonas orientadas al noroeste que al nordeste (34,4%) (ver Tablas 9 y 10).

Después de la fijación, los juveniles comienzan un lento desplazamiento hacia la base del pedúnculo utilizado como sustrato primario. El mecanismo locomotor consiste en proyectar el tejido de la base del pedúnculo en la dirección de avance (Kugele y Yule, 1993). Después de un período de tiempo que puede oscilar entre dos semanas y dos meses, los juveniles alcanzan la base del pedúnculo al que se fijaron. A partir de ese momento, los percebes pierden la capacidad de desplazamiento. Similar comportamiento fue encontrado por Hoffman (1989) en especies como Pollicipes polymerus. La mortalidad de individuos encontrada por el citado autor 2 a 4 semanas después de la fijación fue elevada, mientras que su supervivencia se mostró mayor durante los meses estivales.

De acuerdo con los resultados obtenidos por Cruz (1993) en Portugal, el crecimiento de Pollicipes pollicipes es mayor durante la primavera y el verano coincidiendo con una mayor disponibilidad del alimento y una mayor temperatura del agua. La tasa de crecimiento encontrada por Cruz (1993) fue de 0,17-0,66 mm·mes-1 en individuos juveniles, mientras que en individuos adultos la tasa de crecimiento fue de 3 mm·año-1. Similares resultados fueron obtenidos por Girard (1982) en individuos juveniles



procedentes de poblaciones naturales en Belle-Ile (Bretaña francesa). Según el citado autor, un individuo de percebe tardaría 7 años en alcanzar una talla de 21 a 23 mm, considerada como la idónea para su primera comercialización. Si bien estas tasas de crecimiento suponen ciertamente un freno para la renovación del stock de percebe, según Girard (1982) el principal factor limitante de dicha renovación se encuentra en la fijación de las larvas y en consecuencia la capacidad de recolonización de las superficies explotadas. La necesidad de fijarse en la proximidad de individuos adultos de la misma especie hacen del percebe poco competitivo frente a otras especies tales como el mejillón, etc.

Estas tasas de crecimiento contrastan de forma significativa con las encontradas por Goldberg (1984). Dicho autor determinó un crecimiento medio de 3,22 mm·mes-1 en individuos transplantados a estructuras flotantes en mar abierto. Para aquellos ejemplares cuya longitud media del capítulo era inferior a 10 mm, es decir, individuos juveniles, el crecimiento medio individual fue de 4,55 mm·mes-1 ± 1,60 (n=19), mientras que en individuos adultos el crecimiento medio individual fue de 2,25 mm·mes-1 ± 1,02 (n=25).

En la Figura 18 se pueden observar las diversas relaciones biométricas obtenidas por Molares (2003) para Galicia. La relación talla (mm)-peso (g) se ajusta a una ecuación polinomial de segundo grado, tomado como talla la longitud rostro-carenal (anchura del capítulo). Goldberg (1984) por su parte estudió la relación biométrica entre el peso (g) y la longitud del capítulo (cm) del percebe, obteniendo una relación lineal entre el logaritmo del peso y la longitud de acuerdo con la siguiente ecuación: log Y= 1,142*X – 1,645. Comparando estos datos con los obtenidos en nuestro trabajo, se puede decir que para igual anchura del capítulo los percebes de Galicia son un 25% más pesados de media que los del País Vasco.



Figura 18. Relaciones biométricas obtenidas por Molares (2003).

Del mismo modo, Cruz (1993) obtuvo una relación lineal entre el logaritmo en base 10 del peso y el logaritmo en base 10 de la longitud rostro-carenal del percebe, tanto para individuos juveniles como adultos, en Portugal (Tabla 12).

Tabla 12. Relaciones peso-talla en individuos juveniles y adultos de percebe obtenidas por Cruz (1993). Clave: Y = log10(peso en g); X = log10 (talla RC en mm).

RELACIONES ECUACIÓN R2

JUVENILES Peso (y)- Talla (x) Y = -3,8+3,07X 0,98

ADULTOS Peso (y)- Talla (x) Y = -5,02+3,24X 0,92



Al comparar con los datos del País Vasco, obtenidos en nuestro trabajo, observamos que los pesos son mucho mayores que en Portugal, aunque posiblemente se deba a la diferente metodología de comparación utilizada.

La comparación de las relaciones biométricas con Pollicipes polymerus (un percebe americano, estudiado por Bernard (1988)), muestra que, para igual anchura del capítulo éste sea mucho más pesado que P. pollicipes del País Vasco. Así, P. pollicipes debe alcanzar una talla de 40 mm para tener el mismo peso que un P. polymerus de 30 mm.

Asimismo, Cruz (1993) llevó a cabo un estudio de las diferentes relaciones biométricas del percebe en función de tres localizaciones diferentes. En él obtuvo que la longitud del pedúnculo en individuos situados en la parte alta del intermareal era mayor que en individuos de la parte baja del intermareal, donde el periodo de inmersión y la disponibilidad de alimento es mayor. Estos últimos presentaron una altura del capítulo y un peso (después de eliminar las masas de huevos) menor que los anteriores. Esto coincide con los datos encontrados por nosotros en el País Vasco, ya que aquí, para igual anchura del capítulo, los individuos del intermareal tienen más peso y longitud total (incluyendo el pedúnculo) que los del submareal.

Por último, hay que mencionar que Cunha y Weber (2001) encuentran que en lugares sobreexplotados no hay individuos mayores de 22,5 mm de anchura del capítulo. En las áreas estudiadas hemos encontrado que hay diferencias en biomasa, abundancia, etc., entre las zonas explotadas y no explotadas, pero también hay gran diferencia entre el porcentaje de individuos que superan 22,5 mm en el intermareal de dichas áreas. Así, en Aketze y Gaztelugatxe (zonas no explotadas) un 24,3% de los individuos superan 22,5 mm, mientras que en Izaro y Ogoño (zonas explotadas), sólo lo hace el 19,2% (las diferencias son significativas, para p<0,05).


5. EVALUACIÓN DEL STOCK EN GAZTELUGATXE 45 de 108

5. EVALUACIÓN DEL STOCK EN GAZTELUGATXE

5.1 Metodología

Para el cartografiado y evaluación del recurso en el biotopo protegido se realizaron diferentes transectos en las zonas perceberas de Aketze, Gaztelugatxe y las piedras existentes entre este lugar y Bakio (Figura 19). En cada una de las zonas se seleccionaron 11, 10 y 4 estaciones de muestreo, respectivamente (Figura 19).

Figura 19. Posición de las estaciones de muestreo para cartografía y evaluación, de 22 de agosto de 2002. En verde las estaciones donde se determinó la distribución y el recubrimiento, en rojo las estaciones en las que se determinó además la densidad y la biomasa.

En todos los puntos de muestreo se determinó el recubrimiento, en

un área de 5 metros a cada lado del punto de muestreo. Esta cobertura se midió según la escala siguiente:

P1

P2P3

P4

SJ1SJ2

SJ3SJ4

SJ5 SJ6 SJ7 SJ8SJ9

SJ10

A1A2A10

A11

A3A4

A6

A8

A9

A5A7

Aketxe

San Juan de GaztelugatxePeñas

P1

P2P3

P4

SJ1SJ2

SJ3SJ4

SJ5 SJ6 SJ7 SJ8SJ9

SJ10

A1A2A10

A11

A3A4

A6

A8

A9

A5A7

Aketxe

San Juan de GaztelugatxePeñas



• 0: no hay percebe. • 1: presencia casi nula, individuos aislados, cobertura <5%

(media 2%). • 2: presencia sólo en grietas, grupos pequeños de individuos,

cobertura 6 a 15% (media 10%). • 3: presencia de piñas de percebe relativamente separadas,

tanto en la roca como en grietas, cobertura 16 a 35% (media 25%).

• 4: presencia de piñas de percebe relativamente juntas (<0,5 m), tanto en la roca como en grietas, cobertura 36 a 65% (media 50%).

• 5: recubrimiento casi continuo, presencia muy abundante en roca y grietas, cobertura 66 a 100% (media 75%).

Además, en cada uno de los transectos se determinó: (a) la altura del

intermareal a la que desaparecía el percebe, (b) la profundidad del submareal hasta la que llegaba (en ambos casos, tanto altura como profundidad, se corrigió la cota con la hora de muestreo y la marea del día), (c) la orientación de la costa en el lugar de muestreo, (d) la anchura de banda donde aparecía el percebe, y (e) se obtenía una foto del lugar.

En 4 estaciones de cada lugar (ver estaciones en rojo en la Figura 17)

se efectuaron raspados en cuadrados de 30 x 30 cm (algo mayores que los utilizados en Canadá por Lessard et al., 2002), adaptando la metodología establecida por De la Hoz y García (1993), con objeto de determinar la biomasa y la densidad de percebes. El muestreo se realizó el 22 de agosto de 2002.

Una vez en el laboratorio se separaron y limpiaron los ejemplares

(quitando piedras, mejillones, etc.), luego se procedió a: - Contar los individuos (adultos y juveniles) de cada muestra. - Pesar el total de la muestra (peso fresco y seco a 60ºC 48 h). - Calcular la longitud de costa ocupada por percebe, mediante la

medida en mapas escala 1:5.000.

Con estos datos se procedió a: - Establecer mapas de distribución en la zona del biotopo. - Determinar la densidad y biomasa del recurso en el biotopo. - Evaluar la cantidad (stock) de recurso disponible.

La metodología utilizada para calcular el stock ha sido similar a la

utilizada para calcular los stocks de otros recursos marinos bentónicos explotados, como por ejemplo el alga Gelidium sesquipedale, tal y como se presenta en Borja (1987).



El proceso consiste en: (a) determinar la biomasa por metro cuadrado de una serie de muestras, tomadas de manera estratificada al azar; (b) determinar la anchura de banda de distribución del percebe (tanto en altura del intermareal, como de profundidad en el submareal); (c) determinar la longitud de costa ocupada por el percebe; y (d) calcular el stock global de cada zona y del total del biotopo.

Con objeto de estudiar las relaciones entre los factores biológicos y

los ambientales se ha dividido la zona en tramos de costa homogéneos, desde el punto de vista de la abundancia de percebe, y con este estudio se obtendrán algunos parámetros medios de clima marino en cada uno las zonas. Los tramos son diez y se reparten del siguiente modo (Figura 20):

- 4 tramos en la península de Gaztelugatxe - 4 tramos en la isla de Aketze - 2 tramos en las peñas situadas al oeste de Gaztelugatxe.

Figura 20. Zonificación del área de Gaztelugatxe para el estudio del oleaje.

Para obtener los principales parámetros medios del clima marino en cada una de las zonas, se ha utilizado el programa MANOLO (Modelo Avanzado No Lineal de Ondas) desarrollado por el Grupo de Ingeniería de Costas de la Universidad de Cantabria (GIOC), con la colaboración de AZTI (Universidad de Cantabria y Universidad de Cornell, 2003).



Este programa tiene un módulo que resuelve las ecuaciones de la ‘mild slope’ (MSP)(desarrolladas por Berkhoff, en 1972), mediante elementos finitos en su forma elíptica, por lo que está especialmente enfocado al estudio de agitación portuaria, ya que simula la propagación del oleaje en zonas poco profundas, incluyendo los efectos de asomeramiento, refracción, difracción, rotura y reflexión en contornos sensiblemente verticales y bien definidos.

En el caso de Gaztelugatxe la naturaleza rocosa de la costa

estudiada, con contornos casi verticales, en los que la reflexión del oleaje juega un papel muy importante a la hora de definir su comportamiento, y el tamaño relativamente reducido de la zona de estudio, hacen especialmente adecuada la aplicación de esta herramienta de simulación.

Para realizar la simulación del oleaje se debe, en primer lugar,

introducir una batimetría detallada de la zona de estudio, así como definir cuidadosamente los contornos (Figura 21). El origen de la batimetría está en Borja et al. (2000).

Figura 21. Batimetría de la zona de estudio (Borja et al., 2000).



Los contornos se han definido siguiendo el perfil de la costa y las islas. Estos contornos, a efectos de cálculo, se suponen verticales a partir de la cota 0 y tienen un coeficiente de reflexión diferente en función de su morfología, rocas sueltas, paredes, playas, etc. (Figura 22). Aparte de los contornos que simulan la costa existen dos tramos rectos con coeficiente de reflexión 0, que simulan el mar adyacente, y una corona semicircular, que simula el mar exterior. Esta corona es totalmente absorbente (coeficiente de reflexión 0) y a lo largo de ella se introduce el mecanismo forzador del proceso a analizar, en este caso el oleaje. Esto sirve para establecer la malla para el modelo utilizado (Figura 22).

Figura 22. Malla de discretización del dominio objeto de estudio, utilizada en el modelo.

Para realizar este estudio se han propagado 11 oleajes monocromáticos, con diferentes direcciones, alturas y periodos, intentando representar de forma discreta el oleaje medio de la zona, a partir de sus componentes más representativas.

Los datos de oleaje utilizados para conocer las características del

oleaje medio en la zona, y su distribución, son los proporcionados por el programa Odin, desarrollado dentro del proyecto “Modelo de ayuda a la gestión del litoral” por el GIOC de la Universidad de Cantabria, para la Dirección General de Costas, del Ministerio de Medio Ambiente. Este programa suministra todos los datos referentes a regímenes medios y extremales de oleaje, en cualquier punto de la costa española, a partir de las series históricas de medidas en profundidades indefinidas, existentes en un radio que se puede definir a priori (Figura 23).



Figura 23. Rosa de oleaje en la corona, calculada a partir de los datos visuales de oleaje (ver texto).

Así, eligiendo un lado de la celda de búsqueda de datos de 150 km (suficiente por estar el puerto de Bilbao dentro de este radio) (GIOC, 1999)4, para una profundidad del punto objetivo de 30 m (profundidad media de la corona), y aproximadamente en el punto medio de la corona, se obtienen los datos de la Tabla 13.

Tabla 13. Porcentaje de olas por sectores, en la zona de Gaztelugatxe, calculadas a partir de los datos visuales de oleaje (ver texto).

Sector Profundidades Indefinidas Profundidades-objetivo Calmas/fuera de rango 4,2% 18,0% N (N) 7,6% 6,5% NNE (N23E) 3,7% 4,1% NE (N45E) 3,7% 5,0% NNE (N68E) 2,3% 0,0% E(E) 3,9% 0,0% ESE (S68E) 1,8% 0,0% SE (S45E) 1,1% 0,0% SSE (S23E) 1,4% 0,0% S (S) 2,0% 0,0% SSW (S23W) 1,6% 0,0% SW (S45W) 1,6% 0,0% WSW (S68W) 1,7% 0,0% W (W) 17,4% 3,7% WNW (N68W) 21,0% 17,4% NW (N45W) 18,4% 33,9% NNW (N23W) 6,6% 11,4%

4 A partir de datos visuales de oleaje existentes desde 1970 en una franja de 150 km, rodeando toda la costa española, de las bases de datos del British Meteorological Office (Gran Bretaña) y el National Climatic Data Center (USA).



También suministra las tablas y diagramas bidimensionales de probabilidad conjunta H-T, tanto escalar como por sectores de 22,5º. Para el sector correspondiente a la dirección NW, por ejemplo, se obtiene la Figura 24.

Figura 24. Altura media significante de ola (Hs, en metros) frente al periodo (Tp, en segundos)(calculado a partir de los datos visuales de oleaje).

A partir de estos datos, se han propagado los siguientes oleajes: Hs Dirección Tp - 1 m NNW 10 s - 1 m NW 12 s - 1 m WNW 12 s - 2 m NNW 12 s - 2 m NW 14 s - 2 m WNW 14 s - 4 m NW 14 s - 4 m WNW 14 s - 1,5 m N 7 s - 1,5 m NNE 7 s - 1,5 m W 7 s

Estos oleajes son todos monocromáticos (compuestos por una sola altura de ola y período). El programa MANOLO tiene también la posibilidad de propagar oleajes espectrales (oleajes compuestos por diferentes alturas, períodos y direcciones), que son más aproximados a la realidad. Sin

Porcentaje



embargo, se ha elegido propagar oleajes monocromáticos fundamentalmente por dos razones:

- No se dispone de datos de espectros medios de oleaje asociados a cada dirección, y

- Los tiempos de computación y los recursos necesarios para propagar oleajes espectrales se incrementan notablemente (25 veces más con espectros sencillos de 5 componentes direccionales y 5 componentes frecuenciales).

5.2 Resultados

5.2.1 Evaluación del stock

En la Figura 25 se presentan algunos ejemplos de la cobertura encontrada en varios puntos de Aketze y Gaztelugatxe. En general puede considerarse que es elevada.



Figura 25. Ejemplos de cobertura de percebe en varias estaciones de Gaztelugatxe (SJ4) y Aketze (A1 y A2). Nota: las distancias focales son diferentes en cada caso. En la Figura 26 se observa que la relación entre la cobertura y el peso fresco es logarítmica, con una variabilidad explicada del 61,4%. Esto indica que hay una tendencia a asintotizarse el peso, es decir que a una mayor cobertura los pesos pueden variar en un amplio rango (prácticamente entre 400 y 1.000 g por muestra).

y = 1.6569Ln(x) - 5.865R2 = 0.614

0

1

2

3

4

5

6

0 200 400 600 800 1000 1200

Cob

ertu

ra



Figura 26. Relación entre la cobertura (según la escala de la metodología) y el peso fresco (g por muestra). En la Figura 27 se muestran los datos de cobertura y altura en el intermareal que alcanzan los percebes en las diferentes áreas estudiadas en el biotopo protegido de Gaztelugatxe. Las mayores coberturas, con valores de 4 o 5 (es decir del 36 al 100%) se producen en las zonas orientadas al NW, disminuyendo progresivamente hacia el NE y el W, hasta alcanzar los menores valores (1 o 2, es decir <15%) en el S, SE y SW. Hay que hacer notar que en el área se encontraron percebes prácticamente en todos los lugares, no habiendo puntos de muestreo con cobertura 0. Además también se observa una pauta de distribución en la altura que alcanzan en el intermareal, así, mientras en el N-NW se llega a 3 metros de altura, en el S-SE sólo llegan a 1,5-2 metros. En cambio, en el submareal, la profundidad que alcanzan en el N-NW llega a 1,5 metros de profundidad y en el S no se encuentran en el submareal. En general, las mayores coberturas se producen en lugares de difícil acceso, como las peñas al suroeste de Gaztelugatxe y algunos lugares de Aketze y Gaztelugatxe.

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

ESTACIONES

DIS

TRIB

UC

IÓN

(met

ros)

N NE E SE S SW W NW N

1

2

3

4

5

Cobertura

Orientación de la Costa

1

2

3

4

IBU

CIÓ

N (m

etro

s)

SW W NW N NE SE S

Orientación de la Costa

A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A10 A11

Aketxe

Gaztelugatxe



Figura 27. Cobertura y distribución del percebe en el intermareal y submareal en las tres áreas en que se dividió el biotopo protegido de Gaztelugatxe (para las estaciones, ver la Figura 19). Para cada zona se representa también la orientación de la costa. La Tabla 14 muestra los datos necesarios para calcular el stock de percebe de cada una de las tres zonas en que se dividió el biotopo de Gaztelugatxe para su estudio. Las mayores densidades y biomasas medias se dan en Aketze, siendo los datos de las peñas y de Gaztelugatxe más parecidos entre sí. En cambio, la cobertura media más baja, tanto intermareal como submareal, se da en Aketze. A partir de los datos particulares se puede observar que el mayor stock se encuentra en Aketze, con 3,56 t, seguido de Gaztelugatxe, con 3,45 t, y las peñas, con 1,58 t. La parte más importante del stock se encuentra en la zona intermareal, puesto que sólo el 1,1, 9,3 y 7,7%, respectivamente, es stock en el submareal. En total, en el área del biotopo protegido de Gaztelugatxe, se calcula que hay un stock de 8,59 t, del que un 94,4% se encuentra en el intermareal y el 5,6% en el submareal.



Tabla 14. Cálculo del stock de percebe en el biotopo protegido de Gaztelugatxe. Se presentan los datos para el intermareal y el submareal, para cada una de las áreas definidas en la Figura 19, y para el total. T= total de biomasa y stock para cada área (todos los datos en peso fresco).

5.2.2 Influencia de los factores ambientales sobre el percebe

Como se ha dicho en la metodología, se ha propagado cada uno de los oleajes citados y para cada caso se ha obtenido un gráfico de altura máxima en todo el dominio (Figura 28) y otro de frentes de oleaje en un instante cualquiera (Figura 29).

LongitudInterm. Subm. de Costa Interm. Subm. Interm. Subm.

(ind.m-2) (kg.m-2) (%) (%) (m) (m) (m) (kg) (kg) (kg)Aketze

A1 6071.7 10.65 62.5 2.0 114.7 3.0 1.3 2289.5 30.5 2320.0A5 1132.2 0.88 6.0 2.0 134.1 2.0 0.3 14.1 0.6 14.7A7 1365.3 2.97 13.5 1.0 154.9 2.0 0.5 124.3 2.3 126.6A9 1909.2 6.23 62.5 1.0 114.7 2.3 0.5 1004.8 3.6 1008.4

A2 a A4 1132.2 0.88 15.0 1.3 246.4 2.7 1.2 86.8 3.4 90.2Media 2322.1 4.32 31.9 1.5 153.0 2.4 0.7 T= 3519.6 40.4 3559.9Peñas

P1 1320.9 3.80 75.0 2.0 34.7 2.0 1.0 197.4 2.6 200.0P2 4240.2 4.19 50.0 10.0 202.4 2.0 1.0 847.2 84.7 932.0P3 788.1 4.27 75.0 10.0 44.0 1.5 1.0 211.4 18.8 230.2P4 1764.9 3.32 50.0 10.0 36.3 2.0 1.0 120.5 12.1 132.6

SW a NE 1150.0 0.95 15.0 1.3 223.7 2.7 1.2 85.1 3.3 88.4Media 1852.8 3.30 53.0 6.7 108.2 2.0 1.0 T= 1461.6 121.5 1583.1

GaztelugatxeSJ1 932.4 3.77 25.0 10.0 87.5 2.5 0.5 206.3 16.5 222.8SJ4 2497.5 3.89 58.3 25.0 265.2 2.8 0.5 1702.8 129.0 1831.8SJ7 1121.1 3.81 37.5 11.8 310.6 2.5 1.0 1110.4 139.2 1249.6SJ9 1476.3 2.79 17.5 10.0 128.7 1.8 1.0 110.1 35.9 146.0

Media 1506.8 3.57 34.6 14.2 198.0 2.4 0.8 T= 3129.5 320.6 3450.2TOTAL 8110.7 482.5 8593.2

StockDensidadMuestras Biomasa Cobertura Media Ancho Banda Biomasa Total



Figura 28. Altura de ola para el caso de oleaje monocromático del WNW de Hs: 2 m y Tp: 14 s.

Como se puede observar en la Figura 28, la propagación de oleajes

monocromáticos acentúa mucho la concentración de oleaje en los bajos, así como la formación de ondas cuasi-estacionarias en los contornos en los que el frente de oleaje incide prácticamente paralelo a éstos.

Metros



Figura 29. Frentes de onda en un instante cualquiera, para el caso de oleaje monocromático del NW de Hs: 4 m y Tp: 14 s, indicando el ángulo de incidencia.

Para ver la relación entre los resultados obtenidos a partir de la propagación de los oleajes monocromáticos y un oleaje más aproximado al que se tendría en un caso real, como es la propagación de un oleaje espectral, se propagó también un caso espectral con las siguientes características:

- Hs = 3 m - Frecuencia de pico = 0,0714 - Frecuencia máxima = 0,1 - Gamma = 3,3 - Número de componentes frecuenciales = 5 - Dirección media = 310 (se toma la dirección del flujo medio de

energía dada por ODIN) - Parámetro direccional = 15 - Número de componentes direccionales = 5

Se puede observar (Figura 30) que el resultado supone un suavizado de los efectos descritos, pero que la distribución relativa de alturas medias entre las distintas zonas estudiadas no varía sustancialmente. Por tanto el método elegido de descomponer el oleaje medio en la zona en un conjunto discreto de oleajes monocromáticos es válido, siempre que a la hora de analizar los resultados obtenidos y sacar la altura de ola media, en cada una de las zonas estudiadas, se descarten los picos debidos a los efectos señalados.

Metros



Figura 30. Altura de ola (en metros) para la simulación de un oleaje espectral.

A partir de esto, se ha realizado un análisis de los gráficos de altura

de ola y de frentes de oleaje para cada uno de los 11 oleajes simulados y se ha obtenido para cada uno de ellos la altura de ola y el ángulo de incidencia medios (Figura 31), en cada uno de los tramos estudiados (Tablas 15 y 16).

Figura 31. Análisis grafico del ángulo de incidencia del frente de onda y la costa.

Metros



Tabla 15. Altura de ola media, en metros, para cada tramo y orientación.

Tramo 2 m NW

2 m WNW

2 m NNW

1 m NW

1 m WNW

1 m NNW

4 m NW

4 m WNW

1,5 m N

1,5 m NNE

1,5 m W

1 1,5 1,5 1,5 0,75 1 0,5 2,5 3 0,5 0,5 1,5 2 2,25 2 2,75 1 1,25 1,75 3,5 4 1,75 1,5 1,25 3 2,5 2 2,25 1,25 1,25 1,25 4 4,5 1,5 1,25 1,25 4 0,75 0,25 0,75 0,25 0,25 0,5 1 1 0,5 1 0,25 5 2 1,5 1,5 0,75 0,75 0,75 3 3 1,25 0,5 0,75 6 2,5 3,5 2,75 1,25 2 1,75 4 5,5 1,5 1,25 1,25 7 2 1,25 2 1,25 0,5 1 3 2,5 1,5 1,5 0,5 8 1,5 1 1 0,5 0,5 0,5 2 2,5 1 0,5 0,5 9 2,5 2 1,5 1,25 1 0,75 4 4 1,25 0,75 1,25

10 1,5 1 0,5 0,75 0,5 0,25 2,5 2,5 0,5 0,5 0,5

Tabla 16. Angulo de incidencia medio (en grados) del frente de onda respecto al tramo de costa y orientación.

Tramo 2 m NW

2 m WNW

2 m NNW

1 m NW

1 m WNW

1 m NNW

4 m NW

4 m WNW

1,5 m N

1,5 m NNE

1,5 m W

1 60 45 88 75 60 88 60 45 88 88 60 2 0 0 0 0 0 0 0 0 45 60 45 3 15 30 0 30 30 0 30 30 30 45 60 4 88 88 88 88 88 88 88 88 88 75 88 5 75 60 88 75 60 88 60 45 88 88 45 6 0 0 30 0 0 30 0 0 45 75 30 7 75 88 60 75 88 75 75 75 45 30 88 8 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 9 0 0 0 0 0 0 0 0 30 45 45

10 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88

En los tramos en los que el frente de oleaje discurre de forma normal al contorno de costa, se ha puesto un ángulo de 88º para simular la parte de energía que la costa recibe (en caso de paredes prácticamente verticales) por el propio ascenso-descenso del oleaje y el giro del frente en las cercanías del contorno por efecto del rozamiento.

A partir de los datos de oleaje medio en la zona, obtenidos con el

programo ODIN, se ha calculado un coeficiente de ocurrencia para cada uno de los oleajes propagados. Esto se ha hecho sumando los índices de las tablas de probabilidad H-T de cada dirección para un rango representado por la altura de ola escogida. Posteriormente estos índices se han corregido para que representen el 100% de los casos, incluyendo el 18% de calmas observadas.



El rango de alturas que representa cada oleaje simulado es:

- calmas: < 0,5 m - 1 m: 0,5 a 1,5 m - 2 m: 1,5 a 3 m - 4 m: 3 a 5 m

Así se han obtenido los porcentajes de ocurrencia de la Tabla 17.

Tabla 17. Porcentaje de ocurrencia de cada oleaje simulado.

2 m NW 23,3%

2 m WNW 12,2%

2 m NNW 7,9%

1 m NW 8,5%

1 m WNW 6,8%

1 m NNW 3,7%

4 m NW 7,5%

4 m WNW 1,5%

1,5 m N 0,6%

1,5 m NNE 5,7%

1,5 m W 4,3%

Calmas 18%

Por lo que la altura media de oleaje en cada uno de los tramos es la que se muestra en la Tabla 18.

Tabla 18. Altura media de oleaje por tramos.

Tramo Altura media

1 1,1 m 2 1,7 m 3 1,7 m 4 0,5 m 5 1,2 m 6 2,0 m 7 1,3 m 8 0,9 m 9 1,6 m

10 0,9 m

También se puede obtener el ángulo de incidencia medio del oleaje en cada uno de los tramos (teniendo en cuenta que los porcentajes de ocurrencia deben ser corregidos para que representen el 100% de los casos una vez eliminado el 18% de calmas) (Tabla 19).



Tabla 19. Angulo de incidencia medio por tramos.

Tramo Angulo medio

1 65,1º 2 6,9º 3 24,1º 4 87,1º 5 70,9º 6 11,4º 7 73,9º 8 88,0º 9 5,7º

10 88,0º

Otro parámetro que se puede obtener de una forma sencilla es la energía por unidad de anchura de frente del oleaje, en las cercanías de cada uno de los tramos estudiados.

Aplicando la ecuación de la energía total media por unidad de

anchura de frente, de la teoría lineal de ondas:

E = (ρ . g .H2 L) / 8

Donde:

ρ = densidad del agua de mar 1.025 kg.m-3 g = la gravedad (9,81 m.s-2) H = altura de ola (m) L = longitud de onda (m)

Para calcular la longitud de onda en las proximidades de cada uno de los tramos estudiados, en función del periodo del oleaje simulado y la profundidad media en dicha zona, a través de la ecuación de la dispersión de la teoría lineal de ondas, se puede escribir la siguiente ecuación:

L = (g . T2 / 2π) . tanh (2π . h / L)

Donde:

T = periodo h = profundidad

Se obtiene la energía por unidad de anchura de frente en las proximidades de cada uno de los tramos estudiados, expresada en kJ.m-1 (103 m.kg.s-2)(Tabla 20).



Tabla 20. Energía (kJ.m-1) por unidad de anchura de frente. En Azul valores < 100; en verde de 100 a 1.000 y en rojo >1.000.

Tramo 2 m

NW 2 m

WNW 2 m

NNW 1 m NW

1 m WNW

1 m NNW

4 m NW

4 m WNW

1,5 m N

1,5 m NNE

1,5 m W

1 174 174 149 37 66 14 484 697 9 9 85 2 927 732 1168 154 241 384 2243 2929 244 180 125 3 1144 732 782 241 241 196 2929 3707 180 125 125 4 61 7 52 6 6 19 109 109 13 52 3 5 606 341 289 72 72 59 1365 1365 108 17 39 6 1144 2243 1168 241 618 384 2929 5538 180 125 125 7 606 237 515 201 32 105 1365 948 156 156 17 8 298 132 112 28 28 23 529 826 62 15 15 9 1052 673 320 223 142 65 2693 2693 118 42 118

10 245 109 23 52 23 5 679 679 13 13 13

La energía media por unidad de anchura de frente en cada uno de los

tramos, expresada en kJ.m-1 (103 m.kg.s-2) se observa en la Tabla 21.

Tabla 21. Energía (kJ.m-1) media por unidad de anchura de frente en cada tramo.

Tramo Energía metro lineal de frente

1 133 2 670 3 750 4 34 5 345 6 1025 7 361 8 153 9 634

10 141

Se necesita calcular qué parte de esa energía incide realmente en la

costa. Simplificando, se suponen contornos prácticamente verticales, por lo que no se tienen en cuenta los efectos de refracción, difracción y rotura sobre los mismos, que tendrían lugar en el caso de tener éstos un talud más tendido. Por tanto, lo que se ha hecho es repartir la energía del frente en función del ángulo medio de incidencia en cada tramo (Figura 32).



Figura 32. Distribución de la energía en la costa, en función del ángulo de incidencia.

La energía por metro lineal de costa (supuesta ésta formada por

tramos rectilíneos), en cada uno de los tramos estudiados para los diferentes oleajes simulados, expresada en kJ.m-1 (103 m.kg.s-2), se observa en la Tabla 22.

Tabla 22. Energía (kJ.m-1) por metro lineal de costa. En Azul valores < 100; en verde de 100 a 1.000 y en rojo >1.000.

Tramo 2 m NW

2 m WNW

2 m NNW

1 m NW

1 m WNW

1 m NNW

4 m NW

4 m WNW

1,5 m N

1,5 m NNE

1,5 m W

1 87 123 5 10 33 0 242 493 0 0 43 2 927 732 1168 154 241 384 2243 2929 173 90 88 3 1105 634 782 209 209 196 2537 3210 156 88 62 4 2 0 2 0 0 1 4 4 0 13 0 5 157 171 10 19 36 2 682 965 4 1 28 6 1144 2243 1012 241 618 332 2929 5538 127 32 108 7 157 8 257 52 1 27 353 245 110 135 1 8 10 5 4 1 1 1 18 29 2 1 1 9 1052 673 320 223 142 65 2693 2693 102 30 83

10 9 4 1 2 1 0 24 24 0 0 0

La energía media por metro lineal de costa, en cada uno de los tramos, expresada en julios.m-1 (m.kg.s-2), se observa en la Tabla 23.



Tabla 23. Energía media (julios.m-1) por metro lineal de costa en cada tramo.

Tramo Energía metro lineal de costa

1 66 2 663 3 682 4 2 5 129 6 1005 7 102 8 5 9 631

10 5

En las Figuras 33 y 34 se representan, de una forma gráfica, los

valores de la energía media del oleaje, tanto por metro lineal de frente de onda como por metro lineal de costa en cada uno de los tramos.

Figura 33. Energía media por metro lineal de frente.



Figura 34. Energía media por metro lineal de costa.

En el tramo 4 se puede ver cierta anomalía en el resultado. Hay que señalar la existencia de un túnel natural en el extremo NE de la península de Gaztelugatxe que podría explicar esto (Figura 35).

Figura 35. Localización del túnel natural.



Este túnel deja pasar el oleaje y no ha sido introducido en la simulación, por lo que principalmente el Tramo 4, y en menor medida el Tramo 3 dado su tamaño relativo, se verán afectados.

El Tramo 4 recibirá mayor altura de ola y dada su situación y

orientación se encontrará en niveles, tanto de altura de ola media como de energía, similares a los del Tramo 10.

Por otra parte, el Tramo 3 verá reducida su altura de ola en esta zona

ya que, al no existir esa porción de contorno, no existe reflexión del oleaje. Sin embargo, dado el tamaño relativo del túnel respecto al Tramo 3 el efecto se considera despreciable a los efectos de este estudio.

Una vez calculados estos datos, en la Tabla 24 se presentan las

correlaciones entre los factores ambientales y los biológicos. Tabla 24. Correlaciones entre los factores ambientales (altura de ola, en metros; ángulo de incidencia de la ola, en grados; energía por metro de costa; energía del frente) y los factores ambientales (biomasa, en g.m-2; densidad, en ind.m-2; cobertura, en porcentaje; y ancho de banda, en metros). Clave: ns-no significativa, p>0,05; * significativa para 0,05>p>0,01; ** significativa para 0,01>p>0,001; *** significativa para p<0,001.

Los cuatro factores ambientales objeto de estudio presentan una

correlación altamente significativa con la biomasa y la cobertura de percebe en la costa de Gaztelugatxe. Estas correlaciones son menores en relación con la densidad (aunque significativas) y con el ancho de banda (en este caso incluso la correlación es no significativa con el ángulo de incidencia del oleaje. Hay que tener en cuenta que tanto los factores ambientales entre sí, como los biológicos entre sí, están fuertemente correlacionados. Ello no obsta para destacar la importancia de que a mayor energía recibida en la costa (que presenta las mayores correlaciones, y, por tanto, la mayor varianza explicada), por el oleaje rompiente, la biomasa, la densidad, la cobertura o el ancho de banda aumenten.

En todos los casos las correlaciones son positivas, lo que indica que, a

mayor incremento de los factores ambientales, mayor incremento de los valores de los factores biológicos, especialmente la biomasa y la cobertura. Únicamente en el caso del ángulo de incidencia del oleaje, a mayor ángulo menor incremento de los valores de los factores biológicos, especialmente de la cobertura.

Altura Ola Angulo Inciden. Energía metro Costa Energía FrenteBiomasa 0.839** -0.867** 0.960*** 0.920***Densidad 0.654* -0.677* 0.799** 0.765*Cobertura 0.801** -0.963*** 0.918*** 0.839**Ancho Banda 0.745* -0.629 ns 0.710* 0.750*

Factores Ambientales

Fact

ores

B

ioló

gico

s



En la Figura 36 se representan algunas de estas relaciones de manera gráfica. En el caso de la altura de ola, se observa que por debajo de 1,5 m de altura media anual la biomasa nunca supera 250 g.m-2. En cambio, al aumentar la altura aumenta rápidamente la biomasa, de manera que con alturas medias por encima de 2 m se puede llegar a biomasas superiores a 3.500 g.m-2, con una relación exponencial. En el caso de la energía recibida por la costa, por debajo de 200 kJ.s-1.m-2 la biomasa es pequeña, aumentando ésta de manera lineal con el aumento de la energía. Por último, en relación al ángulo de incidencia, por debajo de 20º la cobertura es muy elevada, pero entre 60 y 100º la cobertura es muy pequeña.

Figura 36. Relaciones entre (a) la altura de ola y la biomasa (el ajuste no es estadístico); (b) la energía incidente y la biomasa; (c) el ángulo de incidencia y la cobertura. En los casos b y c los ajustes son lineales.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Altura ola (m)

Bio

mas

a (g

.m-2

)

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

0 200000 400000 600000 800000 1000000 1200000

Energía (julios .s-1.m-1 costa)

Bio

mas

a (g

.m-2

)

0

10

20

30

40

50

60

70

0 20 40 60 80 100Angulo Incidencia (º)

Cob

ertu

ra (%

)

(a)

(b)

(c)



Es esperable que estas relaciones lineales no se mantengan con alturas de ola o energía incidente crecientes, puesto que debe existir un umbral a partir del cual la energía sea tan elevada que los percebes se desprendan de la roca. De hecho, los datos con los que se ha trabajado son medias anuales, pero puntualmente existen valores mucho más elevados que afectan a las poblaciones bentónicas. Además, los datos están integrados a una zona media. Como se dispone de 14 datos de biomasa se ha procedido a comparar con la energía incidente y las relaciones significativas se mantienen, aunque en este caso sí parece que comienza a detectarse el umbral de asintotización de la biomasa. 5.3 Discusión

Como ya se ha dicho anteriormente, no existen muchos estudios de explotación de percebe, aunque hay algunos trabajos en las costas de Bretaña (Girard, 1982) y Galicia (Molares, 1998; Molares y Freire, en prensa). Barnes (1996) realiza una recensión de la explotación a nivel mundial.

La densidad determinada en el biotopo de Gaztelugatxe oscila entre

800 y 6.000 ind.m-2, con medias de 1.500 a 2.300 ind.m-2. En Canadá, para otra especie de percebe, Lauzier (1999a) da valores de 1.800 a 3.800 ind.m-2, lo que está más o menos en la media nuestra; mientras que Austin (1987)(citado por Lauzier, 1999b) da valores de 2.000 a 5.000 ind.m-2, parecidos a los rangos nuestros.

La biomasa encontrada aquí (3,3 a 4,3 kg.m-2 de media, con una

punta de 10,6) es algo mayor a la mencionada por Bernard (1988) en P. polymerus americano, con valores de 2,7 kg.m-2 y punta de 12 (aunque otros autores citan valores de 0,15 a 1,44 kg.m-2 (Lessard et al., 2002). Por el contrario, Girard (1982) cita en Bretaña biomasas entre 2 y 8,8 kg.m-2, que son muy parecidas a las del País Vasco. Este autor menciona que los pescadores estimaban que la biomasa en los años 50 llegaba a 80 kg.m-2, lo que sin duda parece una exageración, ya que para alcanzarse debería haber unos 3.500 ind.m-2, con una longitud de 10 cm y una anchura del capítulo de 4 cm.

En cuanto al stock total, no hemos encontrado referencias al respecto

de evaluaciones realizadas en otros lugares. Bernard (1988) habla de las dificultades de determinar el stock en Canadá, mientras que Girard (1982) sólo ofrece rangos de capturas en Bretaña, que oscilan entre 100 y 300 t.año-1. En Galicia, según datos de Molares (2003) se están recogiendo más de 100 t, con objetivo de llegar a las 600. Ambos datos sugieren stocks bastante elevados, a pesar de la problemática situación de explotación padecida en ambas zonas (Barnes, 1996; Molares y Freire, en prensa).



La distribución de los individuos en las rocas parece tener que ver con la orientación frente al oleaje, lo que permite un mayor tiempo de alimentación (Barnes, 1996). Así, según esta autora, en lugares protegidos y en el submareal la estimulación del oleaje está minimizada y Pollicipes no aparece, tal y como se ha visto en la distribución dentro del biotopo, en que o bien no aparece en el submareal o lo hace con baja cobertura y abundancia. Lauzier (1999a) dice que los individuos se distribuyen en el intermareal a favor del agua que se retira tras la rotura de la ola, lo que incrementa el tiempo de alimentación. En definitiva las condiciones turbulentas y el movimiento del agua es lo que hace que el asentamiento del percebe tenga éxito, de ahí que en la zona del biotopo de Gaztelugatxe sean los tramos costeros orientados al NW los que más biomasa presentan. De hecho así se ha podido demostrar por primera vez en este trabajo, mediante datos reales de campo, tanto ambientales como biológicos. En concreto, es la energía incidente, procedente del oleaje, la que determina la presencia o no de percebe y su abundancia (en términos de cobertura, biomasa y densidad).

Es posible que los resultados apuntados aquí, en el sentido de que

debe haber una asintotización de la biomasa con grandes incrementos de oleaje o energía, ya que se ha demostrado que las comunidades de percebes, sometidas a disturbancia física continua produce periódicamente espacio libre en el sustrato, lo que permite asentarse a otras especies (Lessard et al., 2002).

Este efecto del oleaje también parece tener influencia en la

distribución vertical del percebe. Lauzier (1999a), citando fuentes previas, dice que el percebe en lugares expuestos ocupa fundamentalmente la zona mediolitoral, aunque pueden aparecer individuos desde un metro por encima de las mareas más altas hasta el sublittoral. Girard (1982) menciona una anchura media de la banda de 3 a 4 m, lo que es similar a lo encontrado por nosotros (media de 3 a 3,3, con máximo de 4,3). En cambio, Cruz (1993) menciona una banda de 1,5 m en Portugal. En nuestro caso, una vez más, son los tramos costeros orientados al W-NW-N lo que más anchura de banda presentan, mientras que los orientados al sur son los que menos tienen, al estar más protegidos. En concreto, aquellas zonas que reciben oleaje por encima de 1,5 m (hasta 2,5 m de media al año) tendrán mayores anchuras de banda de ocupación.

Esto concuerda también con lo encontrado en el Apartado 4, puesto

que en las zonas orientadas al noroeste, más batidas por el oleaje en la costa vasca, hay más abundancia de individuos y más biomasa que en las orientadas al nordeste (más protegidas), de manera significativa. Además también hay muchos más juveniles en las zonas orientadas al noroeste que al nordeste.



Esta relación del percebe con el oleaje tiene que ver con su tipo de alimentación. Así, se encuentran a merced totalmente de las olas para alimentarse de los microinvertebrados que las olas desprenden (Marchinko y Palmer, 2003). Estos autores no encuentran diferencias significativas en los coeficientes biométricos de los percebes en función de la exposición al oleaje, pero sí las encuentran en la longitud de los cirros (necesarios para alimentarse), de manera que a más exposición menores son en tamaño. También encuentran que el oleaje explica el 92% de la variabilidad en la longitud del pie del percebe.

La fuerte correlación que hemos encontrado entre el oleaje y la energía que produce y factores biológicos, como la biomasa o la cobertura, tiene un gran valor de cara a la gestión de los recursos. No hay que olvidar que este dato se ha obtenido de una zona no explotada, por lo que sabemos qué relación debe mantenerse en situaciones normales entre esos factores. Teniendo en cuenta que es posible establecer la energía que llega a cada tramo de costa, se pueden determinar las zonas de probabilidad mayor de encontrar percebe y realizar una predicción de la cobertura y biomasa que debiera hallarse. De esta manera, una vez muestreados esos lugares, la diferencia encontrada con las zonas no explotadas debería servir para establecer la biomasa eliminada por explotación, lo que ayudará en la gestión de estos recursos.


6. MODELO DE GESTIÓN DEL RECURSO 72 de 108

6. MODELO DE GESTIÓN DEL RECURSO

6.1 El problema

El siguiente apartado describe el modelo de simulación dinámico desarrollado para la gestión de la población de percebe (Pollicipes pollicipes) en el entorno del biotopo protegido de Gaztelugatxe. Dicho modelo ha sido desarrollado mediante el empleo de un software específico para la construcción de modelos dinámicos denominado Vensim ® en su versión 4.2 profesional.

Tal y como se ha comentado en la introducción, ante la posibilidad de la no-renovación de la moratoria establecida para la pesca del percebe en el citado biotopo, se vio la necesidad de desarrollar una herramienta capaz de ponderar las diferentes medidas de gestión, que incluyen desde una conservación total del sistema hasta una explotación sostenible del recurso. El objetivo final de dicha herramienta radica en responder a preguntas que los gestores de la administración se formulan, entre otras, ¿es posible la explotación en el biotopo?, y si es así, ¿cuántos mariscadores podría soportar el sistema sin producir un hundimiento progresivo del stock?, ¿qué sucedería si se disminuye la talla mínima de captura o se modifica el periodo y duración de las capturas?, ¿qué medidas de gestión serían las más adecuadas para permitir la actividad pesquera de forma sostenible con la conservación del recurso?, etc.

En caso de explotación, debían aunarse diversos factores de orden biológico y social, permitiendo la protección de los primeros (conservación del stock) y el desarrollo de los segundos (actividad pesquera), lo que provoca una gran complejidad del problema y la necesidad de dar solución al mismo mediante el desarrollo de un modelo dinámico. La dinámica de sistemas se aplica a la modelización y comprensión de sistemas complejos (Sterman, 1987) (en el caso que nos ocupa, la estructura poblacional del percebe y su relación con el medioambiente y la actividad humana), en los que la diversidad de variables que lo componen interactúan al mismo tiempo entre sí, de tal forma que la modificación del estado de una de ellas afecta a todas las demás. Así, la construcción del modelo se basó en la dinámica poblacional propia de la especie del percebe (como estructura principal del modelo), en el estado actual del mencionado recurso dentro del biotopo (como factor de validación del modelo y situación de partida) y en la potencial actividad pesquera (como factor de influencia sobre el sistema).

Cabe mencionar entre algunas de las más recientes aplicaciones de la dinámica de sistemas a la gestión de las pesquerías, los trabajos realizados por Graves y Stave (2003), Wakeland et al. (2003), Sampson (2001), Van den Belt et al. (1998) y Holland y Brazee (1996), Meadows (1986), así como los realizados por Borja y Bald (2000) y Bald y Borja (2001) en el caso concreto del País Vasco.



6.2 El modelo

Un modelo dinámico consiste en un conjunto de relaciones entre diversas variables expresadas en términos de ecuaciones algebraicas y diferenciales resueltas de forma numérica para simular el comportamiento de un sistema a lo largo del tiempo (Wakeland et al., 2003). Como se puede observar en la Figura 37, el modelo se encuentra constituido por un bucle positivo y tres negativos. El bucle positivo refleja el proceso reproductivo y de maduración de la población de percebe, la cual, en ausencia de ninguna fuerza estabilizadora, daría lugar a un crecimiento exponencial de la misma. Sin embargo, al igual que en otros modelos poblacionales, los bucles negativos proporcionan la estabilidad necesaria del sistema, gracias en este caso a la mortalidad de los individuos en sus diferentes estados de desarrollo.

Juveniles

Larvas Adultos

+

+

+

Muerte Juveniles

Muerte AdultosMuerte Larvas-

+

+-

-

+

--

-

Tasa deMaduración

+

Tasa deAsentamiento

+

Puesta

+ +

Figura 37. Diagrama causal del modelo diseñado.

El sistema como se puede ver, está constituido por una población adulta que da lugar a una puesta de larvas. Estas, a través de una tasa de asentamiento pasan al siguiente nivel de la población constituido por individuos juveniles que finalmente, crecen y pasan a ser adultos cerrando el bucle. La mortalidad de cada una de los componentes del sistema permite la estabilización del mismo. Dicha mortalidad se encuentra constituida fundamentalmente por una tasa de mortalidad natural, a la cual se le añade una mortalidad debida a la explotación humana del recurso, en caso de existir una explotación pesquera del recurso.

En la Figura 38 se puede observar con mayor detalle la estructura del modelo que reproduce el sistema descrito en la Figura 37. Como se puede



ver, el modelo se encuentra constituido por tres estructuras principales. Dos de ellas, idénticas entre sí, representan la dinámica poblacional del recurso en el área de Gaztelugatxe y Aketze respectivamente, mientras que la tercera, representa la dinámica de reproducción del sistema (puesta, maduración de las larvas y asentamiento). Dada la proximidad geográfica de ambas áreas, el conjunto de larvas producido por cada una de ellas es común a todo el biotopo, coincidiendo con lo descrito por Molares y Freire (en prensa) en relación con la estructura poblacional de esta especie a escala local. El área correspondiente a las peñas no se ha incluido en la estructura del modelo debido a que no se dispone de datos relacionados con la estructura poblacional de dicha área (porcentaje de juveniles y adultos, relaciones biométricas, etc).

La población de percebe en cada una de las áreas estudiadas se dividió en tres clases: juveniles y adultos no explotables y explotables. De acuerdo con los resultados obtenidos en la evaluación realizada en el presente trabajo, la población de percebe en Gaztelugatxe y Aketze se encuentra constituida por un 50,42% de individuos juveniles (aquellos individuos cuyo tamaño del capítulo es inferior a 10 mm de acuerdo con Cruz y Hawkins (1998) y Cruz (1993)) y un 49,58% de adultos. Estos se dividieron a su vez en explotables y no explotables en función de la talla mínima legal de captura, que en el caso del País Vasco se encuentra establecida en 40 mm de longitud total del individuo. Teniendo en cuenta la relación entre la longitud total del individuo y el tamaño del capítulo en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze (Figura 39), dicha talla se corresponde con un tamaño del capítulo de 17 mm. Así, se pudo calcular con mayor detalle la estructura de la población adulta (Tabla 25), constituida por un 14,71% de individuos adultos no explotables y un 34,47% de individuos explotables.

Figura 39. Relación entre longitud total del individuo y la longitud del capítulo en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze.

y = 0,3628x + 2,5566R2 = 0,8626

0,005,00

10,0015,0020,0025,0030,0035,0040,0045,0050,00

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00 140,00

Longitud total (mm)

Long

itud

Capí

tulo

(mm

)

Figura 38. Estructura del modelo para la gestión sostenible del Percebe en el biotopo protegido de San Juan de Gaztelugatxe. Clave: SJ = San Juan de Gaztelugatxe. AK = Aketze.

JUVENILES (<10 mm) SJ ADULTOS NO EXPLOTABLES(<17 mm) SJ

Madurac ión SJ

MuerteJuveniles SJ

MuerteAdultos SJ

<Time>

Tabla 1 Tasa defertilidad por mes

Mes

Tasa deasentamiento

SJ

Tasa fertilidad

BACK

Tasa mortalidadnatural juveniles SJ

Tasa mortalidadnatural adultos No

explotables SJ

LARVASNAUPLIUS

AsentamientoSJ

Puesta SJ

MuerteNauplius

Peso Medio JuvenilesSJ

Peso Medio Adultos NoExplotables SJ

Stock Juveniles SJ

Stock Adultos NOExplotables SJ

STOCK SJ

% Cobertura SJ

Densidad SJ

Area distribuciónSJ

% Juveniles SJ % Adultos NOExplotables SJ

Tasa MuerteLarvas Nauplius

Nº de Huevos poradulto No Explotable SJ

ADULTOS EXPLOTABLES(>=17 mm) SJ

MaduraciónSJ 2

Muerte AdultosExplotables

Tasa mortalidadnatural adultosexplotables SJ

% AdultosExplotables SJ

Stock AdultosExplotables SJ

Stock Adultos SJ

Peso Medio AdultosExplotables SJ

Nº de Huevos poradulto Explotable SJ

Tasa de maduraciónJuv-Ad No Explt SJ

Tasa de maduraciónAd No Explt - Ad

Explt SJ

Dens idad IISJ

Puesta AK

LARVASCYPRISMaduración

Nauplius

MuerteCypris

Tasa MuerteLarvas Cypris

Tasa MaduraciónNauplius

JUVENILES (<10 mm) AKADULTOS NO EXPLOTABLES

(<17 mm) AKMadurac ión AK

Muerte JuvenilesAK

Muerte Adultos AKTasa deasentamiento AK

Tasa mortalidad naturaljuveniles AK

Tasa mortalidad naturaladultos AK

AsentamientoAK

Peso MedioJuveniles AK

Peso Medio AdultosNo Explotables AK

Stock Juveniles AK

Stock Adultos NOExplotables AK

STOCK AK

% Cobertura AK

Densidad AK

Area distribución AK

% Juveniles AK% Adultos NOExplotables AK

ADULTOS EXPLOTABLES(>=17 mm) AK

MaduraciónAK 2

Muerte AdultosExplotables AK

Tasa mortalidad naturaladultos explotables AK

% AdultosExplotables AK

Stock AdultosExplotables AK

Stock Adultos AK

Peso Medio AdultosExplotables AK

Tasa de maduraciónJuv-Ad No Explt AK

Tasa de maduraciónAd No Explt - Ad Explt

AK

Dens idad IIAK

Nº de Huevos poradulto Explotable AK

Nº de Huevos poradulto No Explotable AK



Tabla 25. Porcentaje relativo, talla media del capítulo y peso fresco medio para cada una de las clases de talla establecidas en el área de Gaztelugatxe y Aketze.

Clase de Talla Porcentaje

(%) Talla media

(mm) Peso Fresco medio (g)

Tasa de mortalidad natural (%)

Adultos Explotables >17 mm 34,87 23,77 3,14 3,84

Adultos No explotables 10-17 mm 14,71 13,17 0,46 25,35

5-10 mm 24,68

2-5 mm 24,34 Juveniles

<2 mm 1,40

5,21 0,022 38

Teniendo en cuenta la estructura poblacional anteriormente descrita, el número inicial de individuos para cada clase de talla se calculó multiplicando el número total de individuos presentes en el biotopo por el porcentaje correspondiente a cada una de las clases establecidas. El número total de individuos es el resultado de multiplicar la densidad (2.627 ind·m-2) por la cobertura de la especie (43,6%) y por el área de distribución de la misma (2.512 m2). Estos tres parámetros se corresponden con la media calculada para las zonas de Gaztelugatxe y Aketze. Como se puede observar, al no incluir el área de las Peñas, los valores calculados no coinciden exactamente con los resultados descritos en el apartado 5.2.1.

Para calcular el stock en peso de cada una de las clases establecidas, se determinó primeramente la talla media de cada clase para después, en función de la relación talla-peso indicada en la Figura 40, calcular un peso fresco correspondiente a dicha talla media (Tabla 25). De esta forma, el stock de cada una de las clases de talla es el resultado de multiplicar el número de individuos de cada clase por el peso fresco medio calculado para cada una de ellas.

Figura 40. Relación entre la longitud del capítulo y el peso en gramos en los individuos presentes en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze.

y = 0,0001x3,2679

R2 = 0,9741

0,002,004,006,008,00

10,0012,0014,0016,0018,0020,00

0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00

Longitud del capítulo (mm)

Peso

Fre

sco

(g)



Las tasas de maduración o crecimiento de cada una de las clases establecidas se definió teniendo en cuenta los valores de crecimiento obtenidos por Goldberg (1984). Considerando un crecimiento medio de 4,55 mm·mes-1 para los individuos juveniles, es de esperar que el 24,68% de la población perteneciente a la clase de talla de 5 a 10 mm (Tabla 25) pase a formar parte de los adultos no explotables en el lapso de tiempo aproximado de un mes. Por tanto, el número de individuos juveniles que crece y pasa a la siguiente clase de talla es igual al número de juveniles multiplicado por 24,68%. De igual modo, considerando un crecimiento de 2,25 mm·mes-1 para los individuos adultos, un individuo perteneciente a la clase adulta no explotable (de talla media 13,77 mm) tardaría alrededor de 4 meses en alcanzar la talla media propia de la siguiente clase (23,77 mm). Dicho de otra forma, la cuarta parte de la población correspondiente a la clase de adultos no explotables, es decir el 3,53 % del total de la población, pasaría cada mes a la clase de talla siguiente, tomándose este valor como tasa de maduración para los adultos no explotables.

Una de las principales asunciones del modelo en relación con la maduración o crecimiento de los individuos radica en que las tasas de crecimiento son constantes a lo largo del tiempo, mientras que, autores como Cruz (1993) señalan un crecimiento más intenso del percebe durante la primavera y el verano, coincidiendo con una mayor disponibilidad del alimento y una mayor temperatura del agua. Sin embargo, el desconocimiento de la tasa de crecimiento del percebe en la zona a lo largo del año y su relación con las variables ambientales descritas en la zona concreta del biotopo, hicieron necesario asumir una tasa de crecimiento constante a lo largo del tiempo basada en el dato concreto correspondiente a la estructura de la población en la época del muestreo en que se ha realizado el presente trabajo. En este sentido, todos aquellos estudios orientados a la determinación de la evolución del crecimiento del percebe y su relación con el medioambiente en el caso concreto del biotopo darían lugar a una mejora significativa en el ajuste del modelo a la realidad biológica del recurso.

En relación con la tasa de asentamiento, al igual que De la Hoz y García (1993), el porcentaje de individuos menor a 2 mm de tamaño del capítulo se empleó como indicador de la fijación larvaria. Así, teniendo en cuenta que el 1,4% de la población se encuentra constituida por individuos menores a la talla anteriormente indicada (Tabla 25), se tomó dicho porcentaje como la tasa de asentamiento del sistema, que multiplicado por el número de larvas cipris daría lugar al número de individuos asentados que alimentan la clase de talla correspondiente a los juveniles. Como se puede ver, la tasa de asentamiento establecida en el modelo es constante a lo largo del tiempo, mientras que autores como De la Hoz y García (1993) determinaron una variación del mismo a lo largo del año, con máximos entre mayo y finales de agosto, siendo este aspecto una de las principales asunciones del modelo construido.



Asimismo, la variedad de procesos que influyen de forma significativa en el éxito del asentamiento final de las larvas es numerosa (Figura 41). Según Pineda (1994), los procesos que intervienen en el asentamiento larvario incluyen (1) procesos que influyen en el conjunto global de larvas presente en el medio, (2) el transporte físico de las larvas y (3) la disponibilidad de un substrato adecuado y el comportamiento de las larvas. A escalas espaciales superiores a 100 m, la variabilidad temporal en el asentamiento larvario está relacionada con el conjunto de larvas presentes en el medio y los procesos físicos de transporte (Pineda, 1994; 1999 y 2000; Pineda y López, 2002), mientras que la variabilidad espacial a menor escala está asociada a procesos de comportamiento de la larva cipris en la búsqueda de una superficie adecuada para el asentamiento. Una consecuencia fundamental de este comportamiento radica en que variaciones en los procesos oceanográficos costeros pueden dar lugar a variaciones importantes en la abundancia de larvas y en consecuencia en variaciones importantes en la densidad de la población. Similares conclusiones fueron obtenidas por Freire y García-Allut (2000), al destacar los procesos de transporte físico de las larvas como uno de los principales factores que pueden gobernar la relación stock-reclutamiento en especies de invertebrados bentónicos como el percebe. Estudios llevados a cabo por Borja et al. (2000) en el área del biotopo protegido coinciden con lo anteriormente comentado. Así, los citados autores determinaron una mayor abundancia de larvas nauplius en la zona sudoeste del biotopo, coincidiendo con una corriente predominante en la misma dirección durante la época de muestreo en que se realizó dicho trabajo.

Figura 41. Representación de los procesos que intervienen en la tasa de asentamiento larvario y en la densidad de la población (Tomado de Pineda, 2000).



La mortalidad en cada una de las clases de talla es debida a una mortalidad natural más una mortalidad por pesca, que a priori, en los individuos juveniles y los adultos no explotables es igual a cero. Tal y como Molares y Freire (en prensa) indican, los procesos que regulan la dinámica de la población del percebe, tales como la mortalidad, la relación stock-reclutamiento, transporte y supervivencia de las larvas han sido poco estudiados. En consecuencia, ante la falta de datos convenientemente referenciados en relación con la mortalidad natural del percebe, las tasas de mortalidad correspondientes a cada clase de talla se establecieron de forma arbitraria. El método seguido para su establecimiento consistió en irlas modificando mientras se mantenía constante el valor de aquellas variables de las que se tenía alguna referencia adecuada, bien por el presente trabajo, bien por la bibliografía disponible, hasta lograr una situación de equilibrio o estabilidad del sistema a lo largo del tiempo. Esta situación de estabilidad es una característica ya observada por Girard (1982) en poblaciones de percebe no explotadas como es el caso de este recurso en el biotopo protegido de Gaztelugatxe. Asimismo, de acuerdo con el citado autor, se trató de establecer una tasa de mortalidad mayor en individuos juveniles que en adultos (Tabla 25).

Una característica fundamental en la supervivencia y capacidad de renovación del recurso observada por Girard (1982), radica en un aumento de la supervivencia de los individuos recién asentados cuando el espacio disponible para el asentamiento aumenta, ya que la principal causa de mortalidad entre los individuos recién asentados se encuentra en la competencia por el espacio disponible. Este aumento del espacio se debe a una disminución en la densidad de los individuos, bien por efecto de una explotación marisquera, bien por efecto de factores ambientales. Efectos de intensificación en las tasas de asentamiento de especies bentónicas ante la reducción de la superficie de asentamiento adecuada han sido también observados por autores como Pineda y Caswell (1997). Por tanto, con objeto de reproducir de este efecto, se ha hecho variar la tasa de mortalidad natural de los juveniles en función de la densidad en peso del recurso (kg·m-2), disminuyéndola de forma arbitraria en un 50% cuando dicha densidad es inferior a 1,25 kg·m-2. Dado que no se dispone de referencias adecuadas en relación con la magnitud de esta reducción, se estableció de forma arbitraria en los valores anteriormente comentados. Como se verá en el apartado de resultados, el valor de densidad empleado coincide con el mínimo alcanzado por el sistema cuando se encuentra en una situación estable a lo largo del tiempo. Así, la magnitud de la reducción de la tasa de mortalidad natural en los juveniles se convierte en un factor clave a la hora de determinar la capacidad de recuperación y renovación del sistema. Cuanto mayor sea esta reducción, mayor será la capacidad de recuperación frente a los diversos factores humanos y ambientales que pueden mermar la población de percebe. En consecuencia, y en relación con la actividad humana, el sistema será capaz de asumir de forma sostenible una presión pesquera mayor.



En relación con la estructura del modelo que reproduce los procesos de reproducción del sistema, la población larvaria se ha dividido en dos grupos. El primero de ellos está constituido por las larvas nauplius procedentes de la puesta realizada por la población adulta. La producción de nuevas larvas nauplius depende de la capacidad de producción de huevos y de la tasa de fertilidad de los mismos. Según Cruz y Araujo (1999) la producción de huevos en los adultos se encuentra relacionada con el tamaño del capítulo según la siguiente ecuación:

log10(nº huevos)=2,82+0,085*Tamaño del capítulo (N=382, r2=0,62)

De esta forma, en función de la talla media del capítulo en cada clase (Tabla 25), se pudo calcular la producción de huevos para cada una de ellas, que fue de 8.690 huevos para los adultos no explotables y 69.299 huevos para los adultos explotables. Como se puede ver, a diferencia de otras especies de interés marisquero como la almeja, en donde la principal actividad reproductora recae sobre individuos juveniles, en el caso del percebe esta actividad reside en los individuos de mayor tamaño. Este hecho tendrá, como se verá más adelante importantes consecuencias en la gestión del recurso.

Como tasa de fertilidad se tuvo en cuenta el porcentaje de ovisacos fertilizados a lo largo del año descrito por Barnes (1992) en una población de percebe situada en Biarritz (Francia) (Tabla 11). De esta forma se ha conseguido reproducir el periodo y la variabilidad de la intensidad reproductora del percebe a lo largo del año descrita por Cruz y Hawkins (1988), Barnes (1992), De la Hoz y García (1993), Molares et al. (1994b), Cruz y Araujo (1999) y Cunha y Weber (2001). El número de larvas nauplius producido en cada puesta estaría definido en consecuencia por el numero de huevos, multiplicado por la tasa de fertilidad. En el género Pollicipes es frecuente la existencia de varias puestas anuales por individuo (Barnes, 1989), sin embargo, en la presente modelización, a falta de referencias adecuadas en relación con el comportamiento reproductor del percebe en el biotopo protegido, se ha decidido contemplar una única puesta anual. La mortalidad natural de las larvas nauplius viene gobernada por una tasa de mortalidad del 95,51%, constante a lo largo del tiempo, mientras que la maduración de las larvas nauplius hacia el siguiente estadio de desarrollo se estableció por medio de una tasa de maduración del 1%. En consecuencia, el numero de larvas cipris en un momento dado, es el resultado de restar las larvas que maduran y pasan al estado cipris, por aquellas que mueren de forma natural. En el caso de las larvas cipris, la tasa de mortalidad empleada fue del 94,33%.

El desconocimiento de la influencia que los procesos biológicos y físicos tienen en la maduración y muerte de las larvas en su fase planctónica, y la falta de trabajos científicos que determinen estos procesos en relación con la especie de percebe sujeto de este estudio, llevaron a establecer de forma arbitraria las tasas de mortalidad y maduración empleadas en el modelo. Dado el gran número de larvas que un individuo



adulto puede llegar a producir, asumir el éxito de todas ellas en el proceso de asentamiento larvario daría lugar a un crecimiento exponencial del recurso a lo largo del tiempo. La realidad del éxito larvario sin embargo muestra una situación bien diferente, que se ajusta más a los procesos descritos por Pineda (2000) en la Figura 41. Así, del gran número inicial de larvas disponibles en el medio, tan sólo una muy pequeña proporción llega a tener éxito en su asentamiento, debido a la influencia de diversos procesos físicos, biológicos, etc. Con objeto de reproducir de alguna forma esta realidad y alcanzar una situación estacionaria del recurso a lo largo del tiempo, fue necesario establecer unas tasas de mortalidad muy elevadas, y una tasa de maduración muy reducida. El trabajo llevado a cabo por Borja et al. (2000) corrobora en cierta forma la decisión adoptada. El estudio del zooplancton llevado a cabo por el citado autor en el entorno del biotopo protegido determinó un número aproximado de 3.600 larvas nauplius de cirrípedo. Esta cifra contrasta claramente con la capacidad reproductiva del percebe anteriormente descrita, dando a entender que efectivamente existen variedad de procesos no conocidos que reducen de forma significativa el éxito larvario de esta especie. En consecuencia, todos aquellos estudios orientados a la determinación de la relación entre el medioambiente y la mortalidad y maduración larvaria, conllevarían mejoras significativas en el ajuste del modelo a la realidad biológica de esta especie.

En la Figura 42, se puede observar el diagrama de flujos correspondiente a la estructura del modelo que reproduce las capturas debidas a la actividad marisquera. La mortalidad por pesca en una clase de talla determinada, depende de la tasa de mortalidad establecida para dicha clase, el mes de inicio de las capturas, la duración de las mismas y el porcentaje de días hábiles para la captura. De acuerdo con la legislación vigente, la época de capturas se inicia en mayo y tiene una duración de cinco meses. El porcentaje de días hábiles se estableció en un 70% de acuerdo con las observaciones llevadas a cabo por Borja y Bald (2000) y Bald y Borja (2001) en relación con otras especies de interés marisquero como la almeja. Sin embargo, teniendo en cuenta la dificultad de acceso a las zonas donde habitualmente esta especie vive, esta disponibilidad puede ser menor (entre un 25 y un 50%). Así, un menor porcentaje de días hábiles, manteniendo constante el esfuerzo de pesca, daría lugar a un menor volumen de capturas y, como se verá más adelante, un menor número de mariscadores. Con objeto de compensar este efecto, se aumentaría el esfuerzo de pesca a través de un mayor número de mariscadores que puedan así, poder llegar a capturar el mismo volumen de stock que capturarían con un porcentaje de días hábiles mayor.

En función del peso fresco medio por individuo para cada clase de talla (Tabla 25), se puede calcular un volumen de capturas en peso para cada clase de talla explotada, multiplicando el número de individuos capturado por el peso fresco medio de la talla correspondiente. De esta forma, las capturas totales en una zona determinada (Gaztelugatxe o Aketze) son la suma de las capturas para cada clase de talla.

Figura 42. Diagrama de flujos correspondiente a la estructura del modelo en relación con las capturas.

Mortalidad por PescaGaztelugatxe >17 mm

Tasa mortalidad por pescaGaztelugatxe >17 mm

Mes Inicio Capturas Duración Capturas

CAPTURAS GAZTELUGATXE-AKETXE

Mortalidad por PescaAketxe >17 mm

Tasa mortalidad por pescaAketxe >17 mm

% Días hábiles

<ADULTOS EXPLOTABLES(>=17 mm) SJ>

<ADULTOS EXPLOTABLES(>=17 mm) AK>

Mortalidad por PescaGaztelugatxe <17 mm

Tasa mortalidad por pescaGaztelugatxe <17 mm

<ADULTOS NO EXPLOTABLES(<17 mm) SJ>

Mortalidad por PescaAketxe <17 mm

Tasa mortalidad por pescaAketxe <17 mm

<ADULTOS NO EXPLOTABLES(<17 mm) AK>

Capturas Gaztelugatxe Capturas Aketxe

Capturas >17 mm(kg) SJ

Capturas <17 mm(kg) SJ

Capturas <17 mm(kg) AK

Capturas >17 mm(kg) AK

GAZTELUGATXE AKETXE

Captura diaría mariscador SJ

Nº Mariscadores SJ

Captura diaría mariscador AK

Nº Mariscadores AK

Capturas ¿Cadacuantos años? SJ

Capturas ¿Cadacuantos años? AK

Gaztelugatxe

Aketxe

Tasa mortalidad por pescaGaztelugatxe >17 mm II

Alternancia

Tasa mortalidad por pescaGaztelugatxe <17 mm II

Tasa mortalidad por pescaAketxe >17 mm II

Tasa mortalidad por pescaAketxe <17 mm II

Mortalidad por PescaJuveniles Gaztelugatxe

<JUVENILES(<10 mm) SJ>

Capturas Juveniles(kg) SJ

Tasa mortalidad por pescaGaztelugatxe Juveniles

Tasa mortalidad por pescaGaztelugatxe Juveniles II

Mortalidad por PescaAketxe Juveniles

<JUVENILES(<10 mm) AK>

Tasa mortalidad por pescaAketxe Juveniles

Tasa mortalidad por pescaAketxe Juveniles II

Capturas Juveniles(kg) AK



El número de perceberos se determina en función de la captura diaria por mariscador y del volumen de capturas en peso realizado, el cual depende de las tasas de mortalidad por pesca establecidas, tal y como se ha explicado anteriormente. Así, el número de perceberos en un mes concreto se obtiene dividiendo las capturas realizadas dicho mes por 30 días que tiene y por la captura media diarias por percebero establecida. Por ejemplo, una captura de 500 kg en el mes de mayo, dividida por 30 supone una captura diaria de 16 kg aproximadamente. Si la captura media diaria por mariscador es de 2 kg, esos 16 kg se repartirían entre 8 perceberos. Así, cuanto mayor sea la captura media diaria por mariscador, menor será el número de perceberos posible si mantenemos constante el volumen de capturas, y a la inversa. El rendimiento diario por percebero se estableció por defecto en 2 kg. Según Molares y Freire (en prensa) este rendimiento en la pesquería del percebe en Galicia se sitúa entre los 3 y 10 kg, mientras que el límite legal impuesto en Canadá para la especie Pollicipes polymerus coincide con el rendimiento establecido en el presente modelo (Lauzier, 1999a).

6.3 Resultados

En el siguiente apartado se ha llevado a cabo la simulación de las consecuencias que tendría sobre la evolución del stock de percebe, la aplicación de diversas medidas de gestión del recurso en el área del biotopo protegido de Gaztelugatxe. Entre otras, se ha llevado a cabo la modificación de la presión marisquera a través de un aumento en el volumen de capturas, la modificación de la talla mínima de captura, la modificación del comienzo y duración de las capturas, el establecimiento de una explotación alterna entre las diversas áreas del biotopo, etc. Asimismo, de forma previa a la modelización de cualquier alternativa de gestión, se llevó a cabo la validación de los resultados del modelo en función de su grado de ajuste con los resultados obtenidos en la evaluación del recurso realizada en julio de 2002 (ver apartado 5.2.1).

En todos los casos en los que se ha modelizado una presión pesquera, el objetivo final ha sido siempre encontrar el límite máximo sostenible a partir del cual la estabilidad del sistema se rompe y comienza a darse una progresiva regresión del stock. Para ello, se realizaron sucesivas modelizaciones en las que la tasa de mortalidad por pesca correspondiente se aumentaba progresivamente hasta alcanzar el mencionado límite. Con objeto de poder observar dicha estabilización después de aplicar cualquiera de las medidas de gestión modelizadas, en todos los casos, el periodo de modelización se extendió hasta los 10 años de duración.



Caso 1: Validación del modelo

La validación de los resultados del modelo en relación con el stock de percebe se llevó a cabo en función del grado de ajuste de los resultados del modelo con los obtenidos por la evaluación realizada durante el mes de julio de 2002 (ver apartado 5.2.1). En la Tabla 26 se puede observar la comparación de los resultados obtenidos por ambos métodos.

Tabla 26. Comparación de los resultados obtenidos por el modelo (predicho) y los obtenidos en el campo (observado) en julio de 2002 y el grado de ajuste entre ambas observaciones en relación con el stock de percebe en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze.

Stock Unidades Observado Predicho Desvío (%)

Gaztelugatxe kg 3.450 3.346 3,01

Aketze kg 3.559 3.382 4,97

Como se puede ver, el ajuste de los resultados correspondientes a julio de 2002 en las dos zonas del biotopo consideradas es bueno, inferior al 5%, y dentro del margen de desvío máximo, establecido de forma arbitraria en un 10%. Una vez validado el resultado del modelo con el primer y único dato de campo disponible, se procedió a modelizar la evolución del stock de percebe a lo largo de 10 años en ambas zonas del biotopo. De esta forma se comprobó que el resultado del modelo para cada mes de julio en ambas zonas (3.242 kg de stock) se ajusta al valor de campo obtenido. Concretamente, el resultado obtenido presentó una desviación del 6 y del 9 % con respecto al valor observado en Gaztelugatxe y Aketze respectivamente.

Figura 43. Evolución del stock simulado a lo largo de 10 años en las zonas de Gaztelugatxe y Aketze en ausencia de interferencias externas.

3000

3200

3400

3600

3800

4000

jul-

03

jul-

04

jul-

05

jul-

06

jul-

07

jul-

08

jul-

09

jul-

10

jul-

11

jul-

12

Tiempo (mes)

Sto

ck

(kg)



En la Tabla 27 se pueden observar algunos resultados estadísticos en relación con la evolución del stock de percebe a lo largo de los 10 años de modelización del presente caso. El stock medio obtenido fue de 3.558 kg, con un máximo de 3.901 kg y un mínimo de 3.203 kg y una desviación estandar de 237 kg, lo cual supone un rango de variación medio del 6%, dentro de lo esperado teniendo en cuenta la variación estacional de las distintas variables del recurso a lo largo del año (reproducción, crecimiento, asentamiento, etc). Este resultado coincide con las variaciones naturales del 1 al 19% descritas por Jamieson et al. (1999), en relación con la especie de percebe Pollicipes polymerus en Canadá.

Tabla 27. Resultados estadísticos del modelo extendido a lo largo de 10 años en relación con el stock de percebe en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze.

Stock Unidades Gaztelugatxe - Aketze

Media kg 3.558

Máximo kg 3.901

Mínimo kg 3.203

Desviación Estándar kg 237

Caso 2: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze sobre individuos de talla legal

En el siguiente apartado se ha modelizado el esfuerzo de pesca máximo que sobre individuos de talla legal podrían soportar las zonas de Gaztelugatxe y Aketze. Las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:

Comienzo de la época de capturas: mayo

Duración de la temporada de capturas: 5 meses

Porcentaje de días hábiles para la captura: 70%

Dado que la estructura del modelo y las condiciones de partida establecidas para cada zona del biotopo fueron idénticas, con el objetivo de no duplicar figuras y tablas, los resultados mostrados en el presente caso se corresponden con los obtenidos en el área de Gaztelugatxe. La tasa de mortalidad por pesca máxima sostenible se determinó en un 6,2% para la clase adulta de talla legal en ambas zonas del biotopo. Como se puede ver en la Figura 44, el stock de percebe en ambas zonas tiende a estabilizarse en torno a una media de 2.677 kg.



Figura 44. Stock de percebe en Gaztelugatxe y Aketze a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar un esfuerzo de pesca máximo en ambas zonas.

El promedio de las capturas anuales a lo largo de todo el periodo de la modelización es de 483 kg por temporada para cada zona, lo cual supone aproximadamente el 16% del stock presente al comienzo de cada temporada de captura (Tabla 28). El número de mariscadores que podría asumir el sistema, teniendo en cuenta una captura media diaria de 2 kg por mariscador, sería de 1,6 mariscadores de media para cada zona y temporada (Tabla 28).

Tabla 28. Resultados del stock, las capturas, el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores una vez estabilizado el sistema al aplicar una tasa de mortalidad del 6,2% sobre la clase de talla adulta por encima del límite legal de captura.

Stock (kg) Capturas (kg) Capturas con

respecto al Stock (%)

Mariscadores (Nº)

Media 2.677 483,66 16,09 1,61

Mínimo 2.234 478,59 16,03 1,59

Máximo 3.648 581,42 16,50 1,94

Desv. Est. 288 11,45 0,05 0,04

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Caso 3: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze sobre individuos de talla inferior a la legal

En el siguiente caso se ha modelizado el esfuerzo de pesca máximo que podría soportar el sistema manteniendo la tasa de mortalidad del 6,2% sobre los individuos de talla legal y aplicando una tasa de mortalidad, por pesca a la clase de talla correspondiente a los individuos adultos no explotables, de talla comprendida entre los 10 y 17 mm. Las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:




La tasa de mortalidad máxima para los adultos no explotables se determinó en un 0,6%. Dado que la presión marisquera se ejerce sobre la parte más reproductiva del stock de percebe, la principal afección al mismo se debe precisamente a esta retirada de individuos de talla superior a la legal. Es por ello, que manteniendo dicha presión, en este caso muy cercana al límite de sostenibilidad del recurso, resta muy poco margen para la captura de individuos de menor talla.

Un reparto más equilibrado de la presión pesquera permitiría una mayor captura de individuos de menor talla y una menor presión sobre el stock de percebe, a costa de una reducción en el volumen de capturas y en el número de mariscadores necesario para retirar dichas capturas. Sin embargo, tal y como describen Molares y Freire (en prensa) la técnica de captura empleada por los perceberos hace prácticamente inviable plantear la captura exclusiva de individuos de menor tamaño. El percebe al vivir en densos agregados constituidos por individuos adultos, asociados a otros de menor tamaño, hace que en su captura se retiren al mismo tiempo individuos adultos y juveniles. Una vez capturados, aquellos individuos que no reúnen el tamaño adecuado para su comercialización son descartados.

Tal y como se puede ver en la Tabla 29, los resultados obtenidos son muy similares a los obtenidos en el caso anterior. El stock de percebe en ambas zonas, tiende a estabilizarse en torno a una media de 2.660 kg (Figura 45). El promedio de las capturas anuales a lo largo de todo el periodo de la modelización es de 487 kg por temporada para cada zona, lo cual supone alrededor del 16% del stock al comienzo de cada temporada de captura (Tabla 29). El número de perceberos que podría asumir el sistema, teniendo en cuenta una captura media diaria de 2 kg por mariscador, sería de 1,6 mariscadores de media para cada zona (Tabla 29).



Tabla 29. Resultados del stock, las capturas, el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores una vez estabilizado el sistema, al aplicar una tasa de mortalidad del 6,2% sobre la clase de talla adulta por encima del límite legal de captura y una tasa de mortalidad del 0,6% sobre los individuos adultos no explotables.


respecto al stock (%)

Mariscadores (nº)

Media 2.660 487,56 16,32 1,63

Mínimo 2.228 483,63 16,26 1,61

Máximo 3.646 586,13 16,64 1,95

Desv. Est. 287 11,48 0,03 0,04

Figura 45. Stock de percebe en Gaztelugatxe y Aketze a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 6,2% sobre los individuos adultos de talla superior a la legal y una tasa de mortalidad del 0,6% sobre los individuos adultos de talla inferior a la legal.

Caso 4: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible sobre individuos de talla legal en una de las dos zonas del biotopo

En el presente caso, se ha tratado de determinar el esfuerzo máximo de pesca que podría soportar el sistema si las capturas sólo se realizasen en una de las dos zonas estudiadas, Gaztelugatxe o Aketze. Dado que la estructura y condiciones de partida del modelo para ambas zonas son idénticas, la elección de cualquiera de ellas es indiferente a la hora de describir los resultados obtenidos en el presente caso, eligiéndose por tanto, el área de Gaztelugatxe. Como en los anteriores casos, el objetivo del presente caso es determinar la presión pesquera máxima que podría soportar una de las áreas incidiendo sobre individuos por encima de la talla

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legal de captura. Las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:




La tasa máxima de mortalidad por pesca que el sistema puede admitir de forma sostenible se determinó en un 23%, dando lugar a un descenso del stock en el área de Gaztelugatxe hasta alcanzar un nivel estable en torno a una media de 1.283 kg (Figura 46).

Figura 46. Stock de percebe en Gaztelugatxe a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 23% sobre los individuos adultos de talla superior a la legal.

El promedio de las capturas anuales a lo largo de todo el periodo de la modelización fue de 746 kg por temporada, lo cual supone retirar alrededor del 45% del stock presente al comienzo de cada temporada de captura (Tabla 30). El número de mariscadores que podría asumir el sistema, teniendo en cuenta una captura media diaria de 2 kg por mariscador, sería de 2,5 mariscadores de media por temporada (Tabla 30). Sin embargo, a pesar de que la zona de Aketze se mantuvo sin explotar, el stock en la misma se ve también resentido como consecuencia de la retirada de una buena parte del stock reproductor de Gaztelugatxe, el cual contribuye también al sostenimiento de Aketze al aportar larvas al “pool” común de ambas zonas. La reducción del stock de Aketze, no es tan acusado como en la zona de Gaztelugatxe, alcanzando una situación de equilibrio en torno a una media de 2.829 kg (Figura 47).

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Tabla 30. Resultados del stock, las capturas, el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores una vez estabilizado el sistema al aplicar una tasa de mortalidad del 23% sobre la clase de talla adulta por encima del límite legal.


respecto al Stock (%)

Mariscadores (nº)

Media 1.283 746,68 45,86 2,49

Mínimo 844 722,99 45,82 2,41

Máximo 3.382 1.557,89 47,67 5,19

Desv. Est. 336 96,20 0,20 0,32

Figura 47. Evolución del stock de percebe en Aketze a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 23% sobre los individuos adultos de talla superior a la legal en la zona de Gaztelugatxe.

Como se puede ver, la presión pesquera que puede soportar una sola zona es significativamente mayor que en el caso de explotar todo el biotopo de forma simultánea. Este hecho se debe a que ambas zonas comparten un “pool” de larvas común, de forma que las larvas procedentes de la zona no explotada de Aketze, contribuyen a la recuperación y sostenimiento de la zona explotada de Gaztelugatxe. Este es un ejemplo concreto de cómo la protección de una zona puede favorecer no sólo su propia conservación, sino la de otras adyacentes al actuar como fuente de irradiación de semilla. Este mismo efecto ha sido descrito en relación con otras especies de interés marisquero como la almeja en el estuario de Urdaibai (Borja y Bald, 2000; Bald y Borja, 2001), así como en la gestión de stocks pesqueros en Japón

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(Nakagawa, 1994). Es por ello muy probable, que la conservación del biotopo protegido de Gaztelugatxe no sólo haya contribuido a su propia conservación, sino al sostenimiento también de otras zonas explotadas como las de Izaro y Cabo Ogoño.

Caso 5: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze sobre individuos de talla legal reduciendo la duración de la temporada de captura

En el presente caso, se ha llevado a cabo la modelización de una presión pesquera máxima sostenible sobre individuos de talla legal en Gaztelugatxe y Aketze, reduciendo la duración del periodo de capturas de 5 a 3 meses. Así, las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:




Gracias a la reducción de la duración de la temporada de capturas, el esfuerzo pesquero puede aumentar con el objetivo de retirar en menos tiempo, el máximo volumen de capturas que de forma sostenible el sistema puede soportar y que de acuerdo con los resultados del segundo caso, se sitúa en torno a los 480 kg por temporada. De esta forma, siguiendo la metodología descrita en casos anteriores, ha sido posible determinar una tasa de mortalidad máxima del 9,4% sobre los individuos de talla legal. Con el esfuerzo de pesca mencionado, el volumen de capturas, con 486 kg por temporada, se acerca a su máximo sostenible para las áreas de Gaztelugatxe y Aketze. Por su parte, el stock en ambas zonas sufre una reducción que alcanza su estabilidad en torno a los 2.655 kg de media (Figura 48). El porcentaje de capturas en relación con el stock existente antes del inicio de cada temporada es del 15% (Tabla 31), mientras que el número medio de mariscadores asciende hasta los 2,45 mariscadores por temporada y zona (Tabla 31).



Figura 48. Evolución del stock de percebe en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze a lo largo de los 10 años de modelización al aplicar una tasa de mortalidad del 9,4% sobre los individuos adultos de talla legal y reducir el periodo de capturas a 3 meses de duración.

Tabla 31. Resultados del stock, las capturas, el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores una vez estabilizado el sistema al aplicar una tasa de mortalidad del 9,4% sobre la clase de talla adulta por encima del límite legal y reduciendo el periodo de capturas a 3 meses.



Mariscadores (nº)

Media 2.655 455,86 15,18 2,45

Mínimo 2.184 449,87 15,15 1,50

Máximo 3.894 593,09 15,77 3,29

Desv. Est. 314 16,16 0,07 0,29

Caso 6: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible sobre individuos de talla legal, alternando las capturas anualmente entre las áreas de Gaztelugatxe y Aketze

En el presente caso se ha modelizado el esfuerzo de pesca máximo que de forma sostenible podrían soportar las dos zonas del biotopo estudiadas, alternando las capturas entre ambas cada año. Las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:



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Alternancia anual de las capturas entre las dos zonas a explotar

Esta alternancia en la explotación del recurso entre ambas áreas, permite la recuperación de una de ellas cada año y en consecuencia, la posibilidad de aumentar el esfuerzo de pesca hasta establecer en un máximo del 12% la tasa de mortalidad por pesca en individuos de talla legal. Como consecuencia de ello, tal y como se puede ver en la Figura 49, el stock de percebe en ambas zonas tiende a disminuir y estabilizarse en torno a una media de 2.520 kg.

Figura 49. Evolución del stock de percebe en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 12% sobre los individuos adultos de talla superior a la legal y permitir una alternancia anual de la explotación entre ambas zonas.

El promedio de las capturas anuales es de 876 kg por temporada y zona, lo cual supone aproximadamente un 29% del stock presente al comienzo de cada temporada de captura (Tabla 32). El número de mariscadores que podría asumir el sistema, teniendo en cuenta una captura media diaria de 2 kg por mariscador, sería de prácticamente 3 mariscadores de media por temporada y zona (Tabla 32), la más alta de todas las medidas de gestión hasta ahora modelizadas.

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Tabla 32. Resultados del Stock (kg), las capturas (kg), el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores una vez estabilizado el sistema al aplicar una tasa de mortalidad del 12% sobre los individuos de talla legal y permitir una alternancia anual de la explotación entre ambas zonas.



Mariscadores (nº)

Media 2.520 876,07 28,94 2,92

Mínimo 1.867 868,37 28,91 2,89

Máximo 3.578 1.016,06 29,57 3,39

Desv. Est. 344 22,15 0,11 0,07

Caso 7: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible sobre individuos de talla legal, alternando las capturas anualmente entre Gaztelugatxe y Aketze y reduciendo a tres meses el periodo de capturas

En el presente caso se han combinado las medidas de gestión correspondientes al Caso 5 (reducción de la temporada de capturas a 3 meses) y el Caso 6 (alternancia anual de la explotación entre las zonas de Gaztelugatxe y Aketze) Así, las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:




Alternancia anual de las capturas entre las dos zonas a explotar

La tasa de mortalidad por pesca máxima sostenible para los individuos adultos de talla legal se estableció en un 19%. Como consecuencia de este esfuerzo de pesca, el stock en las zonas de Gaztelugatxe y Aketze se reduce, alcanzando su situación de equilibrio en torno a los 2.524 kg (Figura 50). Las capturas medias por temporada ascienden a 827 kg (Tabla 33), lo cual supone retirar del sistema aproximadamente un 27% del stock presente al comienzo de cada temporada (Tabla 33).



Figura 50. Evolución del stock de percebe en las áreas de Gaztelugatxe y Aketze a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 19% sobre los individuos adultos de talla legal, al permitir una alternancia anual de la explotación entre ambas zonas y una reducción en la duración de la temporada de capturas a tres meses.

Al igual que en el Caso 5, el número de mariscadores asciende hasta una media de 4,45 mariscadores por temporada y zona. Como se puede ver, la alternancia anual de la explotación entre las áreas de Gaztelugatxe y Aketze, permite, no sólo la recuperación de aquella zona que durante un año no es sujeto de explotación, sino el mejor sostenimiento de aquella otra que es sujeto de explotación gracias al “pool” de larvas común que comparten. De esta forma, se da un incremento en el volumen de capturas al año siguiente y en consecuencia, un aumento también del número de mariscadores que puedan retirar en menos tiempo (dos meses menos que el periodo de captura habitual) el volumen máximo de capturas que de forma sostenible el sistema puede soportar.

Tabla 33. Resultados del stock (kg), las capturas (kg), el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores al aplicar una tasa de mortalidad del 19% sobre individuos de talla legal y permitir una reducción de la duración de la época de capturas a 3 meses, alternando anualmente la explotación del percebe entre las áreas de Gaztelugatxe y Aketze.



Mariscadores (nº)

Media 2.524 827,32 27,30 4,45

Mínimo 1.837 818,42 27,24 2,73

Máximo 3.894 1.014,81 28,25 5,64

Desv. Est. 371 29,17 0,17 0,54

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Caso 8: Aplicación de un esfuerzo de pesca máximo sostenible sobre individuos de talla legal, en una sola de las dos áreas del biotopo, estableciendo una veda de las capturas cada dos años

En el presente caso se ha combinado la medida de gestión correspondiente al Caso 4 (explotación en una sola de las zonas del biotopo), junto con el establecimiento de una veda a las capturas cada dos años. Así, las condiciones de partida del presente caso fueron las siguientes:




Establecimiento de un periodo de veda cada dos años

Esta medida permite uno de los aumentos más altos en la tasa de mortalidad por pesca sobre individuos adultos de talla legal, alcanzando un máximo sostenible del 51%. Tal y como se puede observar en la Figura 51, este aumento en el esfuerzo de pesca da lugar a una reducción del stock de percebe hasta alcanzar niveles estables en torno a los 1.286 kg de media en el área de Gaztelugatxe (la más baja de todas las medidas de gestión). Lógicamente, las capturas, con 1.449 kg por temporada (Tabla 34), alcanzan el nivel máximo de todas las medidas de gestión aplicadas, mientras que el número de mariscadores asciende prácticamente hasta una media de 5 mariscadores por temporada.

Figura 51. Evolución del stock de percebe en el área de Gaztelugatxe a lo largo de los 10 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 51% sobre los individuos adultos de talla legal en la zona de Gaztelugatxe y una veda a las capturas cada dos años.

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Al igual que en el Caso 4 y por los mismos motivos anteriormente descritos, la retirada de una parte importante del stock reproductor en la zona de Gaztelugatxe, también tiene su influencia en la zona de Aketze. Tal y como se puede ver en la Figura 52, el stock de percebe en Aketze sufre una importante reducción, aunque menos acusada que en Gaztelugatxe, alcanzando una situación estable en torno a los 2.810 kg.

Tabla 34. Resultados del stock (kg), las capturas (kg), el porcentaje de las mismas con respecto al stock existente antes de cada temporada de capturas y el número de mariscadores una vez estabilizado el sistema al aplicar una tasa de mortalidad del 51% sobre la clase de talla adulta por encima del límite legal en la zona de Gaztelugatxe cada dos años.



Mariscadores (nº)

Media 1.286 1.449,98 72,98 4,83

Mínimo 528 1.418,48 72,95 4,73

Máximo 3.382 2.384,54 73,89 7,95

Desv. Est. 460 141,01 0,14 0,47

Figura 52. Evolución del stock de percebe en el área de Aketze a lo largo de los 100 años de modelización, al aplicar una tasa de mortalidad del 51% sobre los individuos adultos de talla legal y una veda a las capturas cada dos años en la zona de Gaztelugatxe.

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6.4 Discusión

La gestión pasiva5 de la pesquería de percebe, tal y como se realiza en el País Vasco, o como se realizaba en otros lugares, conlleva una disminución progresiva de los recursos, tal y como se observa en Canadá (Jamieson et al., 1999; Lessard et al., 2002). Por tanto, ante la posibilidad de la no-renovación de la moratoria establecida para la pesca del percebe en el biotopo protegido de Gaztelugatxe, se vio la necesidad de desarrollar una herramienta capaz de ponderar las diferentes medidas de gestión que condujesen a una explotación sostenible del recurso, evitando así el declive progresivo del mismo.

Algunos ejemplos se encuentran en las propuestas realizadas por Lauzier (1999a) para la gestión del percebe en Canadá. Así, el citado autor menciona que las únicas medidas se corresponden con cierres permanentes de algunas zonas, restricciones en las herramientas a utilizar en la cosecha y el informe de las capturas realizadas (cosa que no se cumple). El mismo autor en otra obra (Lauzier, 1999b) propone una serie de medidas para corregir este problema. Así recoge las diferentes opciones existentes en la gestión, que incluyen: (a) vedas (hay que tener en cuenta que en Canadá las máximas capturas se dan en época de reproducción); (b) cierre de zonas; (c) total admisible de capturas (estableciendo tasas de cosecha, que en Canadá calculan que es del 7,5% del total de la biomasa); y (d) utilización de objetivos o niveles de referencia (se establecen niveles críticos que no se pueden sobrepasar, para Canadá propone el 50% de la biomasa inicial). Entre las recomendaciones de gestión que hace se encuentra la de controlar el esfuerzo, realizar un plan de cosecha rotacional junto con los afectados, y fomentar la participación de los pescadores. Este plan se está aplicando ahora y los resultados preliminares se presentan en Lessard et al. (2002), si bien se limitan prácticamente a la cosecha experimental para obtener datos del recurso. En el caso que nos ocupa, se ha llevado a cabo la modelización de diferentes medidas de gestión, algunas de ellas coincidentes con las descritas por los autores anteriormente descritos.

Tal y como Fernández Cortés et al. (1984, 1987a, 1987b) menciona, la explotación de recursos marinos renovables plantea problemas de gestión que aúnan aspectos biológicos, económicos y sociales que deben ser tenidos en cuenta, para que tanto la actividad, como las poblaciones (en el caso que nos ocupa el percebe) puedan mantenerse. Por ello, la gran complejidad del problema requirió dar solución al mismo mediante el desarrollo de un modelo dinámico, que aunase por un lado la realidad biológica de la especie, y por otro, la actividad humana como factor de influencia sobre los aspectos biológicos.

5 Es decir, a la manera clásica, mediante vedas y tallas, sin mayor intervención.



El modelo aquí presentado realiza importantes asunciones que conviene tener en cuenta a la hora de interpretar y dar validez a los resultados obtenidos. Entre ellas cabe mencionar las siguientes:

Tal y como Molares y Freire (en prensa) indican, los procesos que regulan la dinámica de la población del percebe, tales como la mortalidad, la relación stock-reclutamiento, transporte y supervivencia de las larvas han sido poco estudiados. En consecuencia, los valores iniciales de las variables relacionadas con las tasas de mortalidad de larvas, juveniles y adultos se establecieron de forma arbitraria, debido a la ausencia de información convenientemente referenciada al respecto, aunque basada en la experiencia con especies similares y en las observaciones llevadas a cabo por Girard (1982), el cual estima una mayor mortalidad en individuos juveniles que en adultos.

De acuerdo con las observaciones de Girard (1982) se hizo variar la tasa de mortalidad en los individuos juveniles en función de la densidad en peso de la población. Así, se estableció un reducción del 50% cuando la densidad del stock era inferior a 1,25 kg·m2. La elección de este porcentaje, ante la ausencia de datos convenientemente referenciados, se basó fundamentalmente en la rápida recuperación del stock observada por parte del sector dedicado a la explotación del percebe. La magnitud de esta reducción es un factor clave en la capacidad de recuperación del recurso. Cuanto mayor sea dicha reducción mayor será la capacidad de recuperación ante un evento natural o de origen antrópico, por lo que su elección tiene una influencia clave en los resultados de la modelización.

La variedad de procesos que influyen en la maduración y asentamiento de la fase larvaria de especies como el percebe, algunos de ellos descritos por Pineda (1994), y la falta de estudios concretos en relación con los mismos en el área del biotopo protegido, dio lugar a que la tasa de maduración de las larvas nauplius a cipris, así como las tasas de mortalidad larvaria, se estableciesen de forma arbitraria. La metodología seguida fue asignarles un valor tal que permitiese alcanzar un nivel estable del recurso a lo largo del tiempo de acuerdo con las observaciones realizadas por Girard (1982).

Las tasas de maduración larvaria y de juveniles y adultos se mantienen constantes a lo largo del año, mientras que, autores como Cruz (1993) señalan un crecimiento más intenso del percebe durante la primavera y el verano, coincidiendo con una mayor disponibilidad del alimento y una mayor temperatura del agua.

La tasa de asentamiento larvario se mantiene constante a lo largo del año, mientras que autores como De la Hoz y García (1993)



determinaron una variación anual, con máximos entre mayo y finales de agosto.

El establecimiento de los valores de partida en el resto de variables contempladas, se basó en la información obtenida por las campañas de campo realizadas en el presente estudio (fundamentalmente en aquellos aspectos relacionados con la estructura poblacional del percebe), así como en referencias bibliográficas adecuadas (fundamentalmente en aquellos aspectos relacionados con el crecimiento y reproducción del percebe).

Cuando se comparan los resultados en la evolución del stock y las capturas en el área de Gaztelugatxe a partir de las diferentes medidas de gestión aplicadas (Tabla 35), la mejor medida para la conservación del recurso es lógicamente aquella en la que se mantiene la moratoria a las capturas en el entorno del biotopo. En cualquier caso, además de la gestión de la explotación de un recurso, no debe perderse de vista el origen del cierre de la captura de percebe en Gaztelugatxe, que no es otro que preservar un stock que contribuya a regenerar áreas adyacentes. La conservación de hábitats, comunidades o especies se realiza por diversas razones (Hill et al., 1998), como: (a) ser raras o con distribución restringida; (b) estar en declive; (c) representar una porción significativa de su distribución; (d) ser especies clave para otras; (e) tener gran riqueza; (f) tener valor económico, estético, simbólico o recreativo; etc. Grantham et al. (2003), estudiando diversos hábitats y especies bentónicas, establecen que la capacidad de dispersión de las larvas depende del tiempo que pasan en la columna de agua (en el caso del percebe es de unos 21 días). En el caso de las reservas de sustrato duro es de unos 10 km, por lo que áreas como Ogoño, Izaro y Villano, que son explotadas, se podrían beneficiar de esta medida.

En caso de permitirse la explotación del recurso, la mejor medida de gestión sería aquella capaz de, al mismo tiempo, maximizar las capturas y el número de mariscadores y minimizar las perdidas en el stock de percebe como consecuencia de dicha explotación (Tabla 35).

Teniendo en cuenta este criterio, la medida que mejor rendimiento presenta es aquella en la que se lleva a cabo anualmente una explotación alterna entre las zonas de Gaztelugatxe y Aketze (Caso 6), lo cual coincide con la principal medida de gestión recomendada por Lauzier (1999a y 1999b) para la explotación sostenible del percebe en Canadá. Los sistemas de gestión de la explotación más antiguos (como es el caso que Girard (1982) propone para Bretaña) se basan en una rotación de áreas explotables, dividiendo la costa en 2 o 3 sectores y cerrándolos durante periodos largos, de unos 10 años. Este autor dice que la cosecha debería realizarse sobre los individuos de talla comercializable, dejando en el lugar una fracción de la biomasa.

Tabla 35. Resultados obtenidos en el área de Gaztelugatxe a partir de las diferentes medidas de gestión aplicadas.

(6) Caso 2 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze incidiendo sobre individuos de talla legal. (7) Caso 3 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze incidiendo sobre individuos por debajo de la talla legal. (c) Caso 4 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en una sola de las dos zonas del biotopo incidiendo sobre individuos de talla legal. (d) Caso 5 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze incidiendo sobre individuos de talla legal y reduciendo la época de capturas a 3 meses. (f) Caso 6 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze incidiendo sobre individuos de talla legal y alternando las capturas de forma anual entre ambas

zonas. (g) Caso 7 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en Gaztelugatxe y Aketze incidiendo sobre individuos de talla legal, alternando las capturas de forma anual entre ambas

zonas y reduciendo el periodo de capturas a 3 meses. (h) Caso 8 = Esfuerzo de pesca máximo sostenible en una sola de las zonas del biotopo incidiendo sobre individuos de talla legal y estableciendo un periodo de veda a las

capturas cada 2 años.

CASO 4(c) CASO 8(h)

ACTUAL CASO 2(6) CASO 3(7) SJ AK CASO 5(d) CASO 6(f) CASO 7(g) SJ AK

Stock (kg) 3.450 2.677 2.660 1.283 2.829 2.655 2.520 2.524 1.286 2.810

Capturas (kg) 0 483,66 487,56 746,78 0 455,86 876,07 827,32 1.449,98 0

Capturas con respecto al stock (%) 0 16,09 16,32 45,86 0 15,18 28,94 27,30 72,98 0

Captura Media Diaria por mariscador (kg·día-1) 0 2 2 2 0 2 2 2 2 0

Mariscadores (nº) 0 1,61 1,63 2,49 0 2,45 2,92 4,45 4,83 0

Tasa mortalidad por pesca adultos explotables (>17 mm) (%) 0 6,2 6,2 23 0 9,4 12 19 51 0

Tasa mortalidad por pesca adultos no explotables (<17 mm) (%) 0 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0

Mes Inicio Capturas --- Mayo Mayo Mayo --- Mayo Mayo Mayo Mayo ---

Duración época capturas (mes) --- 5 5 5 --- 3 5 3 5 ---

Periodicidad capturas --- Anual Anual Anual --- Anual Bianual Bianual Bianual ---



La segunda, idéntica a la anterior, se diferencia de aquella en que el periodo de capturas se ve reducido además en 3 meses (Caso 7). En esta última medida, el número de mariscadores posibles por temporada y zonaes mayor, sin embargo, el principal inconveniente de la misma reside en las consecuencias sociales derivadas de una reducción importante de la temporada de capturas. En ambas medidas, el volumen de capturas asciende a más de 800 kg, a costa de una reducción aproximada del stock de 900 kg, el cual pasa de una media de 3.450 kg a una media de 2.500 kg (Tabla 35).

La tercera mejor medida, es aquella en la que se realiza una explotación de las dos zonas del biotopo y reduce el periodo de capturas a 3 meses (Caso 5), con una reducción aproximada del stock de 795 kg y un número medio de mariscadores de 2,45 que capturan alrededor de 450 kg de percebe por zona y temporada (Tabla 35). Al igual que en el caso anterior, el principal inconveniente de esta medida reside en las consecuencias sociales derivadas de la reducción de la temporada de capturas.

La cuarta mejor medida de gestión, reúne en realidad dos, con resultados prácticamente idénticos (Tabla 35). Dicha medidas son aquellas que permiten la explotación pesquera en las dos zonas del biotopo, incidiendo en el primer caso, sobre individuos de talla legal, y en el segundo, sobre individuos de talla legal e inferior a la legal (Casos 2 y 3). En ambos casos, la reducción del stock se aproxima a los 770 kg (muy similar a la reducción descrita en la tercera mejor medida), dando lugar a unas capturas en torno a los 480 kg de percebe y un número de mariscadores medio de 1,6 por temporada y zona, como se puede ver, inferior al obtenido en la medida anteriormente descrita.

La quinta mejor es aquella en la que se lleva a cabo la explotación de una sola de las zonas del biotopo (Caso 4). En este caso, la reducción del stock es importante y significativamente mayor en comparación con el resto de las medidas aplicadas (alrededor de 2.100 kg), por lo que desde el punto de vista de la seguridad biológica del recurso puede no ser del todo conveniente (Tabla 35). Las capturas obtenidas mediante esta medida rondan los 750 kg, menores que las capturas obtenidas en el primer caso, en el que la reducción del stock es además notablemente inferior. El número de mariscadores asciende a 2,49. El principal interés de la presente medida es la demostración práctica de cómo la protección de una zona, puede favorecer no sólo su propia conservación, sino la de otras adyacentes, al actuar como fuente de irradiación de larvas que alimentan la población de percebe. Este mismo efecto ha sido descrito en otras especies de interés marisquero como la almeja en el estuario de Urdaibai (Borja y Bald, 2000; Bald y Borja, 2001) y en la gestión de stocks pesqueros en Japón (Nakagawa, 1994). Asimismo, una de las medidas de gestión a adoptar en la conservación de la especie del percebe Pollicipes polymerus



en Canadá (Lauzier, 1999) ha sido precisamente la prohibición permanente de las capturas del percebe en determinadas áreas de la costa.

Así, es muy probable, que la moratoria en capturas de percebe del biotopo protegido de Gaztelugatxe no sólo haya contribuido a su propia conservación, sino al sostenimiento también de otras zonas explotadas como las de Izaro y Cabo Ogoño, gracias al transporte físico, durante su fase planctónica, de las larvas producidas en el biotopo hacia estas zonas sujetas a explotación. Los procesos de transporte físico de lar larvas han sido descritos como uno de los principales factores que pueden gobernar la relación stock-reclutamiento en especies de invertebrados bentónicos como el percebe (Pineda, 1994; 1999 y 2000; Freire y García-Allut, 2000; Pineda y López, 2002).

Esta es otra de las razones por las que el mantenimiento de la moratoria a las capturas de percebe en el biotopo protegido, sería en realidad la mejor de todas las medidas de gestión planteadas. Asimismo, es de esperar que a la inversa, estas zonas explotadas, así como el área de las Peñas incluida en la evaluación del recurso pero no en la modelización, también intervengan en el sostenimiento de la propia zona protegida, por lo que posiblemente, el esfuerzo de pesca podría ser superior al modelizado ya que este efecto no se ha incluido dentro del modelo, al tratar las zonas de Gaztelugatxe y Aketze de forma aislada en relación con el entorno que les rodea.

Finalmente, la sexta mejor medida, similar al anterior caso, es aquella en la que se lleva a cabo la explotación de una sola de las dos zonas del biotopo, estableciendo cada dos años un periodo de veda a las capturas. Esta medida, da lugar a un descenso muy importante del stock en la zona explotada (alrededor de 2.100 kg), sin embargo, las capturas realizadas son las más altas de todas las medidas aplicadas (1.449 kg), al igual que el número de mariscadores por temporada (aproximadamente 5 mariscadores). Sin embargo, para la consecución de estos resultados se lleva a cabo la extracción de más del 70% del recurso, lo cual, al igual que en el caso anterior, puede no ser del todo conveniente desde el punto de vista biológico, sobretodo si existen otro tipo de medidas menos extremas que pueden llegar a dar rendimientos similares o incluso mejores.

Una de las claves en el éxito de todas estas medidas de gestión radica en una labor efectiva de vigilancia y control de las capturas realizadas, tanto por los mariscadores profesionales, como por los recreativos. El fracaso en este aspecto ha sido descrito por Lauzier (1999a y 1999b) como uno de los principales inconvenientes en la gestión del percebe en Canadá, por lo que sería muy recomendable establecer la obligatoriedad de la declaración de la cantidad y procedencia de las capturas realizadas en las lonjas de pescadores o cofradías correspondientes. Del mismo modo, Girard (1982) reconoce que, sea cual sea el método de explotación utilizado, los resultados dependen



principalmente de la vigilancia de los lugares de pesca y de los puntos de comercialización. Es decir, que se debe ir más lejos, ya que hay problemas asociados a la explotación que producen otros daños. Así, la explotación del percebe se ha demostrado que incide en el ecosistema en el que se integra, por ejemplo en zonas protegidas de Canadá (Jamieson et al., 1999; Jamieson y Levings, 2001). Además, en Vancouver (Canadá), donde se explotan unas 8-10 t, se producen problemas de recuperación cuando se arranca el sustrato y los mejillones junto a los que vive el percebe (Jamieson et al., 1999; Lauzier, 1999b; Anónimo, 2000). De hecho, Lauzier (1999a), citando datos de pescadores, determina que la recuperación tras la explotación del percebe es muy variable, yendo desde un año hasta la no recuperación tras 6 o 7 años.

Por cercanía al País Vasco, y por la escala espacial y temporal en la que se lleva aplicando la gestión de la explotación de percebe, el ejemplo más interesante puede ser el de Galicia. Molares y Freire (en prensa) exponen la historia de la gestión del percebe en esta zona. Allí las autoridades comenzaron reaccionando a la sobreexplotación mediante cierres temporales de zonas, para ir posteriormente a un modelo de cogestión, compartiendo la responsabilidad entre las cofradías y las autoridades pesqueras. Anualmente se hace un plan de explotación que incluye el número de pescadores autorizados, las zonas de producción permitidas (unas 30 en toda Galicia), los objetivos económicos y productivos, la gestión de los stocks, el número de días de trabajo, las cuotas individuales por día (de 3 a 10 kg), los lugares designados para controlar las capturas y el programa de financiación. Los planes son diseñados por las propias cofradías y evaluados por biólogos de la administración. Según estos autores los principales problemas de este modelo se encuentran en la estimación adecuada del esfuerzo de pesca aplicable.

El modelo aquí presentado puede ser sujeto de notables mejorías,

fundamentalmente en todos aquellos aspectos relacionados con el mejor conocimiento de los procesos que tienen lugar durante la fase planctónica de la especie: maduración y muerte larvaria, así como los procesos de transporte larvario asociado a la acción de determinados fenómenos oceanográficos en el entorno del biotopo protegido de Gaztelugatxe. Este último aspecto es de gran importancia, ya que tal y como Pineda (1994) menciona, cambios en el número de larvas en su fase pelágica, pueden dar lugar a grandes cambios en la estructura de la población juvenil y adulta.

Por otro lado, según Lauzier (1999b), la capacidad de dispersión larvaria en especies de percebe como Pollicipes polymerus, puede alcanzar distancias del orden de 116 a 580 millas con velocidades medias de la corriente comprendidas entre 0,05 a 0,25 m·s-1, lo cual indica la necesidad de extender el ámbito de aplicación del modelo no sólo al área restringida del biotopo, tal y como se ha realizado, sino a todo el posible área de influencia del mismo sobre las poblaciones adyacentes, considerándolas una



única unidad de gestión, ya que todo aquello que afecta al recurso del biotopo, podría verse reflejado en las poblaciones de Izaro, Ogoño y Villano. En cualquier caso, con objeto de determinar el ámbito de influencia de las poblaciones de percebe del biotopo, se hace necesario llevar a cabo estudios encaminados al conocimiento de la dinámica de transporte larvario.

Asimismo, son susceptibles de mejora en el modelo todos aquellos aspectos relacionados con el mejor conocimiento de los procesos de crecimiento de las fases juvenil y adulta a lo largo del año y su relación con el medioambiente, así como la cuantificación de las tasas de mortalidad natural de esta parte del recurso y la evolución de la estructura poblacional a lo largo del año. Todos estos parámetros, son aspectos críticos a la hora de determinar el esfuerzo de pesca que de forma sostenible puede soportar el sistema (Lauzier, 1999b). Para ello, sería necesario la ejecución de estudios concretos de seguimiento en el tiempo del recurso (cartografiado de la biomasa, stock y estructura de la población) y de su crecimiento mediante marcado de individuos (Jamieson et al., 1999; Lauzier, 1999a y b) y análisis de la edad mediante el estudio de los anillos de microcrecimiento en las partes calcificadas del individuo, de acuerdo con metodologías aplicadas por Richardson (1989 y 2001) en otras especies de invertebrados bentónicos.


7. CONCLUSIONES 106 de 108

7. CONCLUSIONES

- Diferencias entre localidades: la densidad y la biomasa de percebe son mayores en las localidades no explotadas (las del biotopo protegido de Gaztelugatxe) que en las explotadas (Izaro y Ogoño), de manera significativa. En cambio no hay diferencias significativas ni en la longitud total ni en la anchura del capítulo.

- Diferencias entre niveles mareales: la biomasa y la anchura del capítulo son mayores en el intermareal que en el submareal, aunque no presentan diferencias significativas. Sólo hay diferencias significativas en la longitud total, que es mayor en el intermareal.

- Diferencias entre orientaciones de la costa: la densidad y la biomasa de percebe son mayores en las zonas orientadas al noroeste que en las orientadas al nordeste, de manera significativa. En cambio no hay diferencias significativas ni en la longitud total (mayor en las orientadas al noroeste) ni en la anchura del capítulo (mayor en el nordeste).

- Relaciones biométricas: las zonas explotadas (Izaro, Ogoño) tienen menores coeficientes biométricos que las no explotadas, lo que indica que, para igual talla, el peso es mayor en las zonas no explotadas. Para una anchura de capítulo de 40 mm: (a) en el intermareal los percebes son 17% más largos y 7% más pesados (peso fresco) que en el submareal; (b) los percebes son un 13% más largos en el noroeste que en el nordeste; (c) en las zonas no explotadas son 11% más largos, 32% más pesados en peso fresco y 16% más pesados en peso seco.

- Diferencias entre juveniles y adultos: los juveniles son más abundantes en el submareal (51%) que en el intermareal (41%); en el noroeste (52%) que en el nordeste (34%); en las zonas no explotadas (51%) que en las explotadas (33%). Son siempre más abundantes en las zonas no explotadas que en las explotadas, tanto en el intermareal como en las orientaciones noroeste. Los individuos que superan 22,5 mm son más abundantes en las zonas no explotadas que en las explotadas, de manera significativa.

- Evaluación del recurso en el biotopo de Gaztelugatxe: en las zonas expuestas hay una cobertura mayor y el percebe alcanza una mayor altura en el intermareal. La mayor densidad y biomasa se encuentra en Aketze. El stock mayor está en Aketze (3,56 t), seguido de Gaztelugatxe (3,45 t) y las peñas (1,58 t). Del total del stock (8,59 t) el 95% se encuentra en el intermareal.

- Influencia de los factores ambientales: la energía incidente sobre la costa, a partir del oleaje, correlaciona positivamente de manera



altamente significativa con la biomasa y la cobertura, de manera muy significativa con la densidad y significativa con la anchura de banda. Algo similar sucede con la altura media de la ola y con el ángulo de incidencia del oleaje (en este último caso la correlación es negativa).

- Gestión del recurso: la mejor medida de gestión para la conservación del recurso dentro del biotopo y en las zonas de explotación adyacentes consiste en el mantenimiento de la moratoria de las capturas de percebe en el biotopo protegido de Gaztelugatxe, puesto que permite mantener un stock que proporciona juveniles a áreas adyacentes (siempre y cuando éstas se sometan a planes de gestión sostenibles).

- Gestión del recurso en caso de explotación: En caso de llevarse a cabo una explotación, el establecimiento de un turno rotatorio anual entre las zonas de Gaztelugatxe y Aketze sería la mejor medida de gestión. Esta medida podría también adoptarse en las áreas de alrededor (Izaro, Ogoño, Villano, etc.), en caso de mantener la moratoria en Gaztelugatxe.

- Vigilancia por parte de inspección pesquera: un factor clave en el éxito de las medidas de gestión a aplicar en caso de permitir la explotación del biotopo (o fuera de él), radica en una estrecha vigilancia de las capturas efectuadas, con objeto de evitar una explotación por encima del límite sostenible del sistema, situado en este caso, en un máximo de 870 kg de capturas por temporada y zona, a repartir entre un máximo de tres mariscadores por temporada y zona (en el caso de aplicar la medida de gestión anteriormente comentada).

- Vigilancia del estado del recurso: asimismo es fundamental llevar a cabo una vigilancia del estado del recurso (biomasa, stock, estructura de la población, etc.) tanto en la zona del biotopo, como en las áreas susceptibles de explotación, con el objetivo de controlar la efectividad de las medidas de gestión propuestas y en su caso, proponer las medidas correctoras pertinentes.

- Investigación: se hace necesario llevar a cabo estudios encaminados al mejor conocimiento de las tasas de mortalidad natural y crecimiento en las fases larvaria, juvenil y adulta de la especie y su relación con el medioambiente marino (oceanografía, procesos de transporte, etc.). Esta medida permitiría una mejora sustancial de la herramienta de gestión diseñada, de tal forma que las medidas de gestión propuestas basándose en los resultados obtenidos por el modelo, se ajusten aún mejor a la realidad biológica de la especie y del recurso en la costa del País Vasco, minimizando las principales asunciones descritas en el presente trabajo.

- Como conclusión general, puede decirse que al no explotarse el biotopo de Gaztelugatxe se han alcanzado altas densidades y biomasas,



significativamente distintas que en las zonas explotadas; además en estos lugares los individuos son mayores y más pesados, con una proporción de adultos superior. Esto indica que las razones por las que se propuso prohibir el marisqueo de percebe parecen estar funcionando, esperando que la zona actúe como generador de semilla que pueda fijarse en lugares adyacentes explotados. Por tanto, recomendamos que se siga preservando la zona, sin permitir el marisqueo.


8. BIBLIOGRAFÍA 110 de 108

8. BIBLIOGRAFÍA

Anderson, D.T., 1994. Barnacles. Structure, function, development and evolution. Chapman and Hall. London.

Anónimo, 2000. Fisheries Investment Strategy. For the west coast of Vancouver island/Nuu-chah-nulth territory. Regional Aquatic Management Society, 38p.

Bald, J. y A. Borja, 2001. Estudio de los recursos de almeja y berberecho en Mundaka y Plentzia (1998-2000). Inf.Téc.Gob. Vasco, 93:80 p.

Barnes, M., 1989. Egg production in cirripedes. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 27: 91-166.

Barnes, M., 1992. The reproductive periods and condition of the penis in several species of common cirripedes. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 30: 483-525.

Barnes, M., 1996. Pedunculate cirripedes of the genus Pollicipes. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev, 34: 303-394.

Barnes, H. y M. Barnes, 1968. Egg number, metabolic efficiency of egg production and fecundity; local and regional variations in a number of common cirripedes. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 2: 135-153.

Barnes, M. y E.S. Reese, 1960. The behaviour of the stalked intertidal barnacle Pollicipes polymerus, J.B. Sowerby, with special reference to its ecology and distribution. Journal of Animal Ecology, 29: 169-185.

Bernard, F.R., 1988. Potential fishery for the gooneseck barnacle Pollicipes polymerus (Sowerby, 1833) in British Columbia. Fisheries Research, 6: 287-298.

Bolívar, I., 1892. Lista de la colección de crustáceos de España y Portugal del Museo de Historia Natural de Madrid. Actas de la Sociedad Española de Historia Natural de Madrid, 21: 124-125 y 139.

Borja, A., 1987. Cartografía, evaluación de la biomasa y arribazones del alga Gelidium sesquipedale (Clem.) Born. et Thur. en la costa guipuzcoana (N España). Investigación Pesquera, 51: 199-224.

Borja, A. y J. Bald, 2000. Estado de los recursos marisqueros del País Vasco en 1998-1999 (Con especial atención a almeja y berberecho). Informe Técnico del Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, 86: 78 pp.

Borja, A., V. Valencia, R. Castro, J. Franco, J. Bald, A. Uriarte, M. Mendizábal y F. Aguirrezabalaga, 2000. Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento del área de San Juan de Gaztelugatxe con vistas a su posible declaración como reserva marina. Informes Técnicos (Departamento de Agricultura y Pesca, Gobierno Vasco), 87: 152 p.

Cardoso, A.C. y A.B. Yule, 1995. Aspects of the reproductive biology of Pollicipes pollicipes (Cirripedia; Lepadomorpha) from the Southwest coast of Portugal. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 29: 391-396.

Cruz, T., 1993. Growth of Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1790) (Cirripedia, Lepadomorpha) on the SW coast of Portugal. Crustaceana, 65:151-158.



Cruz, T. y J. Araujo, 1999. Reproductive patterns of Pollicipes pollicipes (Cirripedia: Lepadomorpha) on the southwestern coast of Portugal. Journal of Crustacean Biology, 19(2): 260-267.

Cruz, T y S.J. Hawkins, 1998. Reproductive cycle of Pollicipes pollicipes at Cabo de Sines, south-west coast of Portugal. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 78(2): 483-496.

Cunha, I. y M. Weber, 2001. Actividad reproductora del percebe Pollicipes pollicipes en el norte de Portugal. Libro de resúmenes VII Congreso Nacional de Acuicultura. Ed. Dirección General de Pesca y Alimentación (Gobierno de Cantabria). 173-175 pp.

De Kergariou, G., 1971. Le pouce-pied (Pollicipes cornucopiae Leach) sur les côtes de Belle-Île. Etude préliminaire – ISTPM.

De la Hoz, J. J. y L. García, 1993. Datos para el estudio de la distribución y reproducción del percebe, Pollicipes cornucopiae (Leach), en Asturias. Publicaciones Especiales del Instituto Español de Oceanografía, 11: 65-71.

Freire, J., C. Bernárdez, A. Corgos, L. Fernández, E. González-Gurriarán, M. P. Sanpedro y P. Verísimo, 2002. Management strategies for sustainable invertebrate fisheries in coastal ecosystems of Galicia (NW Spain). Aquatic Ecology, 36: 41-50.

Freire, J. y A. García-Allut, 2000. Socioeconomic and biological causes of management failures in European artisanal fisheries: the case of Galicia (NW Spain). Marine Policy. 24: 375-384.

Graves Y.V. y K.A. Stave, 2003. A Model to Understand Population Decline of the Devil´s Hole Pupfish (Cypronodon diabolis) and Support Habitat Management Decisions. CD Proceedings of the 21st International Conference on System Dynamics. July 20-24.New York.

Girard, S., 1982. Etude du stock de pouces-pieds de Belle-Île et de son exploitation. Mémoire de fin d´études. 79 pp.

Goldberg, H., 1984. Posibilidades de cultivo de percebe, Pollicipes cornucopia Leach, en sistemas flotantes. Inf. Técn. Inst. Esp. Oceanogr., 11: 1-13.

Grantham, B.A., G.L. Eckert y A.L. Shanks, 2003. Dispersal potential of marine invertebrates in diverse habitats. Ecological Applications, 13(1) Suppl.: S108-S116.

Hawkins, S.J. y R.G. Hartnoll, 1982. Settlement patterns of Semibalanus balanoides (L.) in the Isle of Man (1977-1981). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 62: 271-283.

Hill, S., M.T. Burrows y S.J. Hawkins, 1998. Intertidal reef biotopes (volume VI). An overview of dynamics and sensitivity characteristics for conservation management of marine SACs. Scottish Association for Marine Science (UK Marine SACs Project), 84 pp.

Hoffman, D.L., 1989. Settlement and recruitment patterns of a pedunculate barnacle, Pollicipes polymerus Sowerby, off La Jolla, California. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 25: 83-98.

Holland, D. S.; Brazee, R. J. Marine Reserves for fisheries management. Marine Resource Economics, vol. 11, nº 3, pp: 157-171. 1996.



Jamieson, G.S. y C.O. Levings, 2001. Marine protected areas in Canada -implications for both conservation and fisheries management. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences, 58: 138-156.

Jamieson, G.S., R.B. Lauzier y G. Gillespie, 1999. Phase 1. Framework for undertaking an ecological assessment for outer coast rocky intertidal zone. Fisheries and Oceans Canada, Canadian Stock Assessment Secretariat, Research Document 99/209: 1-33.

Kugele, M. y A. Yule, 1993. Mobility in lepadomorph barnacles. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 73: 719-722.

Kugele, M. y A. Yule, 1996. The larval morphology of Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1790) (Cirripedia: Lepadomorpha) with notes on cypris settlement. Scientia Marina, 60(4): 469-480.

Lauzier, R.B., 1999a. A review of the biology and fisheries of the goose barnacle (Pollicipes polymerus Sowerby, 1833). Fisheries and Oceans Canada, Canadian Stock Assessment Secretariat, Research Document 99/111: 1-30.

Lauzier, R.B., 1999b. Framework for goose barnacle (Pollicipes polymerus Sowerby, 1833) fishery in waters off the west coast of Canada. Fisheries and Oceans Canada, Canadian Stock Assessment Secretariat, Research Document 99/198: 1-24.

Lessard, J., J. Osborne, R. Lauzier, G. Jamieson y R. Harbo, 2003. Applying local and scientific knowledge to the establishment of a sustainable fishery: the west coast Vancouver island goose barnacle fishery experience. Putting Fishers Knowledge to Work. Conference proceedings. H. Haggan; C. Brignall,L. Wood (Ed.). Fisheries Centre Research Report, University of British Columbia,Vancouver (Canada). Vol 11 (1):36-40 pp.

Marchinko, K.B. y A.R. Palmer, 2003. Feeding in flow extremes: dependence of cirrus form on wave-exposure in four barnacle species. Zoology, 106.

Molares, J., 1993. Estudio del ciclo biológico del percebe (Pollicipes cornucopia Leach) de las costas de Galicia. Alimentaria, 248: 9-70.

Molares, J., 1998. Biología y explotación del percebe (Pollicipes cornucopia) en las costas de Galicia. En: Penas Patiño, X. (ed.) Marisqueo en Galicia: 3ª Xornadas de Medio Mariño e Acuicultura. Edicios do Castro, Sada, 135-158.

Molares, J., 2003. http://sigremar.cesga.es/percdin.html. 4 de agosto de 2003.

Molares, J. y J. Freire, (en prensa). Development and perspectives for community-based management of the goose barnacle (Pollicipes pollicipes) fisheries in Galicia (NW Spain). Fisheries Research.

Molares, J., F. Tilves y C. Pascual, 1994a. Larval development of the pedunculate barnacle Pollicipes cornucopia (Cirripedia: Scalpellomorpha) reared in the laboratory. Marine Biology, 120: 261-264.

Molares, J., F. Tilves, R. Quintana, S. Rodríguez y C. Pascual, 1994b. Gametogenesis of Pollicipes cornucopia (Cirripedia: Scalpellomorpha) in north-west Spain. Marine Biology, 120:553-560.



Nakagawa, Y., 1994. Resource management of Japanese littleneck Tapes philippinarum on propagation grounds in Notsuke Bay of eastern Hokkaido. Fish. Eng. Japan Suisan Kogaku 31(2):127-132.

Pineda, J., 1994. Spatial and temporal patterns in barnacle settlement rate along a southern California rocky shore. Mar. Ecol. Prog. Ser. 107: 125-138.

Pineda, J., 1999. Circulation and larval distribution in internal tidal bore warm fronts. Limnology and Oceanography, 44: 1400-1414.

Pineda, J., 2000. Linking larval settlement to larval transport: assumptions, potentials, and pitfalls. Oceanography of the Eastern Pacific, 1: 84-105.

Pineda, J. y H. Caswell, 1997. Dependence of settlement rate on suitable substrate area. Marine Biology, 129: 541-548.

Pineda, J. y M. López, 2002. Temperature, stratification and barnacle larval settlement in two Californian sites. Continental Shelf Research, 22: 1183-1198.

Richardson, C.A., 1989. An analysis of the microgrowth bands in the shell of the mussel Mytilus edulis (L.). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 69: 477-491.

Richardson, C. A., 2001. Molluscs as archives of environmental change. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 39:103-164.

Sampson, D., 2001. FindFMSY: A Fishery Simulator for Exploring Constant Harvest Rate Policies. (http://hmsc.oregonstate.edu/projects/findmsy).

Sterman, J.D., 1988. “A Skeptic, s Guide to Computer Models”. In: Foresight and National Decisions: The Horseman and Bureaucrat. Lindsey Grant Ed., University Press of America.

Universidad de Cantabria y Universidad de Cornell, 2003. MANOLO: Modelo Avanzado Lineal de Ondas. Manual de Usuario, Versión β, 87 pp + anejos.

Wakeland, W., O. Cangur, G. Rueda y A. Scholz, 2003. A System Dynamics Model of the Pacific Coast Rockfish Fishery. CD Proceedings of the 21st International Conference on System Dynamics. July 20-24.New York.

Van den Belt, M., L. Deutsch y A. Jansson, 1998. A Consensus-Based Simulation Model for Management in the Patagonia Coastal Zone. Ecologicall Modelling. 110: 79-103.

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