el núcleo: composición molecular, estructura y fisiología
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN
Enrique Guzmán y Valle
Alma Máter del Magisterio Nacional
FACULTAD DE CIENCIAS
Escuela Profesional de Ciencias Naturales
MONOGRAFÍA
El núcleo: composición molecular, estructura y fisiología. División
nuclear
Examen de Suficiencia Profesional Res. N° 1164-2019-D-FAC
Presentada por:
Rubio Bijar, Elva Maruja
Para optar al Título Profesional de Licenciado en Educación
Especialidad: Biología – Ciencias Naturales
Lima, Perú
2019
ii
iii
Dedicatoria
A mis hijos, Mildret y David, quienes me han
apoyado durante esta etapa de mi vida.
iv
Índice de contenidos
Portada ................................................................................................................................... i
Hoja de firmas de jurado ...................................................................................................... ii
Dedicatoria............................................................................................................................ iii
Índice de contenidos ............................................................................................................. iv
Lista de tablas ...................................................................................................................... vii
Lista de figuras ................................................................................................................... viii
Introducción ........................................................................................................................... x
Capítulo I. Nociones generales ........................................................................................... 11
1.1 Células procariontes y células eucariontes ................................................................... 11
1.1.1 Estructura de las células eucariontes ................................................................... 13
Capítulo II. Composición molecular y estructura nuclear .................................................. 16
2.1 El núcleo ....................................................................................................................... 16
2.1.1 Composición molecular de la envoltura nuclear ................................................. 17
2.1.2 Composición molecular del complejo del poro nuclear ...................................... 22
2.1.3 Composición molecular de la lámina nuclear ...................................................... 25
2.1.4 Composición molecular del nucleoplasma .......................................................... 27
2.1.5 Composición molecular del nucleolo .................................................................. 28
2.1.6 Composición molecular de la cromatina ............................................................. 29
2.1.6.1 Composición molecular del ADN .................................................................... 29
2.1.6.2 Composición molecular de proteínas histonas y proteínas no histonas ............ 33
2.1.6.3 Estructura y composición de la cromatina ........................................................ 35
v
Capítulo III. Fisiología de los componentes nucleares ....................................................... 41
3.1 Fisiología de la envoltura nuclear y el complejo del poro nuclear ............................... 41
3.2 Fisiología de la lámina nuclear ..................................................................................... 45
3.3 Fisiología del nucleoplasma ......................................................................................... 46
3.4 Fisiología del nucleolo ................................................................................................. 47
3.5 Fisiología de la cromatina ............................................................................................. 48
Capítulo IV. División nuclear ............................................................................................. 51
4.1 División nuclear durante la mitosis .............................................................................. 51
4.2 Fases de la división nuclear durante la mitosis ............................................................. 52
4.2.1 Interfase ............................................................................................................... 54
4.2.2 Mitosis ................................................................................................................. 56
4.2.2.1 Profase .............................................................................................................. 56
4.2.2.2 Metafase ........................................................................................................... 60
4.2.2.3 Anafase ............................................................................................................. 61
4.2.2.4 Telofase ............................................................................................................ 61
4.3 División nuclear durante la meiosis .............................................................................. 62
4.3.1 División nuclear durante meiosis I ...................................................................... 63
4.3.2 División nuclear durante meiosis II ..................................................................... 66
Aplicación didáctica ........................................................................................................... 67
Síntesis ................................................................................................................................ 78
Conclusiones ....................................................................................................................... 80
Apreciación crítica y sugerencias ....................................................................................... 81
Referencias ......................................................................................................................... 82
vi
Lista de tablas
Tabla 1. Estructura y funciones de la célula eucarionte ...................................................... 14
vii
Lista de figuras
Figura 1. Estructura de una célula procarionte .................................................................... 12
Figura 2. Estructura de una célula eucarionte animal .......................................................... 13
Figura 3. Estructura de una célula eucarionte vegetal ......................................................... 14
Figura 4. Estructura del núcleo ............................................................................................ 17
Figura 5. Estructura molecular de ácido graso .................................................................... 18
Figura 6. Estructura molecular de un triglicérido ................................................................ 19
Figura 7. Estructura molecular de un fosfolípido ................................................................ 20
Figura 8. Estructuras formadas por fosfolípidos en medio acuoso ..................................... 21
Figura 9. Estructura de la bicapa fosfolipídica .................................................................... 21
Figura 10. Boble bicapa fosfolipídica.................................................................................. 22
Figura 11. Estructura del nucleótido.................................................................................... 23
Figura 12. Estructura del complejo de poro nuclear ............................................................ 24
Figura 13. Proteínas que conforman la lámina nuclear ....................................................... 25
Figura 14. Superficie de la lámina nuclear .......................................................................... 26
Figura 15. Estructura de un nucleótido ................................................................................ 30
Figura 16. Enlaces de puente hidrógeno en la estructura del ADN ..................................... 32
Figura 17. Estructura del ADN ............................................................................................ 34
Figura 18. Organización estructural del núcleo octamérico ................................................ 35
Figura 19. Organización de las proteínas histonas y el ADN.. ............................................ 36
Figura 20. Conjunto de nucleosomas. ................................................................................. 36
Figura 21. Estructura general del nucleosoma..................................................................... 37
Figura 22. Detalle de la estructura del nucleosoma ............................................................. 37
Figura 23. Cromatina ........................................................................................................... 38
Figura 24. Modelo zigzag de la fibra de cromatina ............................................................. 39
viii
Figura 25. Bucles de cromatina sobre el armazón cromosómico ........................................ 39
Figura 26. Organización del ADN en el núcleo .................................................................. 40
Figura 27. Envoltura nuclear ............................................................................................... 42
Figura 28. Transporte de macromoléculas entre el nucleoplasma y el citoplasma ............. 44
Figura 29. Esquema de la envoltura celular que muestra la lámina nuclear ....................... 45
Figura 30. Cambio del nucleolo durante el ciclo celular ..................................................... 48
Figura 31. Transcripción y traducción ................................................................................. 50
Figura 32. Esquema general de la división nuclear y la consecuente división celular ........ 52
Figura 33. Fases de la división nuclear ............................................................................... 54
Figura 34. Replicación del ADN ......................................................................................... 55
Figura 35. Cromosoma durante la profase........................................................................... 56
Figura 36. Organización del ADN en el núcleo .................................................................. 57
Figura 37. Cromosoma mitótico y el cinetocoro ................................................................. 58
Figura 38. Profase ................................................................................................................ 59
Figura 39. Prometafase ........................................................................................................ 60
Figura 40. Metafase ............................................................................................................. 60
Figura 41. Anafase ............................................................................................................... 61
Figura 42. Telofase .............................................................................................................. 62
Figura 43. Etapas durante la profase I ................................................................................. 64
Figura 44. Comparación de resultados de la mitosis y la meiosis ....................................... 65
ix
Introducción
El desarrollo de la ciencia y de las áreas específicas que esta engloba, como la biología, es
uno de los ejes sobre los que se construye el desarrollo nacional, por lo que resulta
importante la enseñanza de los fundamentos de esta para poder crear, desde los primeros
años de escolaridad, un interés genuino y continuo en el desarrollo científico. Por esto, a lo
largo del presente trabajo monográfico, titulado El núcleo: composición molecular,
estructura y fisiología. División nuclear, se aborda uno de los temas más fundamentales de
la biología, y las subyacentes ramas que se construyen a partir de esta como la biología
molecular, describiendo a detalle la composición del núcleo y las funciones ligadas a él.
La información provista en el siguiente trabajo se encuentra dividida en cuatro
capítulos, construidos todos estos de manera consecutiva, de tal manera que lo abordado en
el capítulo previo sirva como sustento de lo que se verá en el subsiguiente. Se inicia, por lo
tanto, con una introducción de las nociones generales de las células, de las que existen solo
dos tipos, diferenciadas entre sí por la organización de su material genético contenido en
su interior: mientras que las células procariotas tienen su ADN soportado en el citoplasma
junto a los otros organelos de la célula, las células eucariotas han desarrollado una
envoltura que mantienen a las moléculas de ADN en un espacio separado del citoplasma.
En el segundo capítulo se abordan las características del núcleo, detallándose la
estructura y la composición molecular de este. El detalle de los componentes del núcleo es
desarrollado en este capítulo, describiendo las propiedades de cada uno de estos
basándonos en las características de las moléculas que las componen. El desarrollo de las
propiedades y la estructura de la envoltura nuclear, la lámina nuclear, el nucleoplasma, el
nucleolo y la cromatina se realiza en este capítulo.
x
La información estructural de los componentes nucleares se complementa con la
descripción fisiológica de estos componentes, realizada en el tercer capítulo. En este
capítulo se hace hincapié en las principales actividades que cada uno de los componentes
del núcleo debe realizar, hilando las actividades consecutivas que estas realizan
colaborativamente.
Conocida la información estructural y funcional, en el cuarto capítulo se aborda lo
referente a la división nuclear, proceso mediante el cual el núcleo se divide en dos núcleos,
en los que cada uno lleva una carga genómica idéntica. Las características de este proceso
de división dependerán de la naturaleza de las células originales: las células somáticas
llevan a cabo su división nuclear, por lo que se conoce como mitosis, mientras que las
células sexuales lo realizan mediante un proceso de meiosis. Las propiedades de las fases
por las que pasa el núcleo en ambos procesos, son detalladas en este capítulo, realizándose
finalmente un estudio paralelo y contrastante de los dos procesos de división nuclear.
Lo abordado en estos cuatro capítulos se sintetiza en la preparación de una
aplicación didáctica, en la que se explica la metodología mediante la cual se podría enseñar
estos conceptos a nivel escolar, usando para esto una situación contextual y una
orientación al juicio crítico para fomentar la discusión y el pensamiento científico en los
estudiantes.
11
Capítulo I
Nociones generales
La unidad mínima de todo organismo vivo es la célula y aunque las existentes tienen
muchas características que las diferencian, existen tres elementos que son comunes para
todas, que son la membrana, el citosol y el ADN.
1.1 Células procariontes y eucariontes
Todas las células se encuentran contenidas por una membrana, también llamada membrana
plasmática, que separa a todos los elementos de una célula del exterior de esta. Dentro de
esta membrana plasmática, todas las células cuentan con un medio semilíquido que recibe
el nombre de citosol. En este, se encuentran contenidos y soportados todos los organelos
de la célula, los cuales funcionan como secciones especializadas para realizar funciones
específicas necesarias para la supervivencia de este organismo. Todas las células
mantienen la información de sus funciones de supervivencia codificada en una molécula
de ADN, que además usará para transmitir su información a las células hija que pueda
generar.
Este ADN, sin embargo, se encuentra de distintas maneras dentro de las células.
Existen algunas que mantienen este material genético en medio del citosol, junto a todos
12
los organelos que la conforman sin una separación que aisle a esta molécula del resto de su
contenido celular. Este tipo de células se caracterizan por mantener su ADN en una
sección del interior celular, conocida como nucleoide, y soportada dentro del mismo
citosol que contiene a los organelos. Por otro lado, existen otras células que mantienen su
material genético confinado en el interior de una membrana dentro de la célula, separando
así la molécula de ADN del resto de los organelos. El primero de estos recibe el nombre de
organismos procariontes, palabra derivada del griego pro (antes) y karyon (semilla), que
hace referencia a la no existencia del núcleo, mientras que el segundo tipo es el de los
organismos eucariontes, del griego eu (verdadero), con el que se caracteriza la presencia de
un núcleo ‘verdadero’ en su interior.
Figura 1. Estructura de una célula procarionte. Fuente: Hardin, Bertoni y
Kleinsmith, 2012.
Las células eucariontes tienen una naturaleza más compleja que las procariontes,
conteniendo dentro de su citoplasma, como materia suspendida en el citosol, diversos
organelos que se encuentran delimitados por membranas y que se encargan de cumplir
diversas funciones especiales que no se ve en las células procariontes, pudiendo así ser
capaces de realizar actividades diversas (metabólicas, enzimáticas u otras) de forma
13
simultánea en cada sección delimitada por las membranas. De entre todas las células
eucariontes, se pueden diferenciar aquellas que conforman a los seres del reino animal, la
célula animal, y los que conforman a los seres del reino vegetal, célula vegetal,
diferenciados entre sí por la presencia o ausencia de ciertos organelos, pero manteniendo
muchas propiedades en común (Campbell y Reece, 2007).
Figura 2. Estructura de una célula eucarionte animal. Fuente: Hardin, Bertoni
y Kleinsmith, 2012.
1.1.1 Estructura de las células eucariontes.
Si bien existen diversos organelos similares entre las células vegetales y animales,
hay algunos que solo pueden ser encontrados en uno de los tipos. Por ejemplo, solo las
células animales contienen los lisosomas, los centriolos y los flagelos; mientras que solo
en las células vegetales existen los cloroplastos, la vacuola, la pared célula y las
14
plasmodesmas. Los organelos comunes para los dos, sin embargo, cumplen las mismas
funciones en las células, mostrándose así las similitudes entre las funciones de estas dos
células.
Figura 3. Estructura de una célula eucarionte vegetal. Fuente: Hardin, Bertoni
y Kleinsmith, 2012.
Algunas de estas funciones realizadas dentro de la célula se condensan en la Tabla
1, y en adelante se desarrollará lo relativo al núcleo en los siguientes núcleos.
Tabla 1
Estructura y funciones de la célula eucarionte
Estructura Descripción Función
Pared celular Capa externa de celulosa o quitina, puede
estar ausente
Protección o soporte
Citoesqueleto Red de filamentos proteínicos Soporte estructural; movimiento
celular
15
Flagelos (cilia) Extensión celular Movilidad o movimiento de fluidos
por la superficie
Membrana
plasmática
Bicapa lipídica con proteínas incrustadas Regula qué sale o entra de la célula;
reconocimiento extracelular
Retículo
endoplasmático
Red de membranas internas Forma compartimentos y vesículas;
participa en la síntesis de lípidos y
proteínas
Núcleo Estructura (usualmente esférica) rodeada
por una membrana doble que contiene a los
cromosomas
Centro de control de la célula;
controla la síntesis de proteínas y la
reproducción celular
Nucleolo Conserva los genes para la síntesis de
rRNA
Ensambla las ribosomas
Cromosomas Largas cadenas de ADN que forman un
complejo con proteínas
Contiene la información hereditaria
Aparato de Golgi Conjunto de vesículas aplanadas Empaqueta las proteínas para
exportarlas de la célula; forma las
vesículas secretoras
Lisosoma Vesículas derivadas del aparato de Golgi
que contiene las enzimas hidrolíticas
digestivas
Digiere organelos desgastados y
desechos de la célula; participa en la
muerte celular
Microcuerpos Vesículas formadas por la incorporación de
lípidos y proteínas que contienen enzimas
oxidativas y otras
Aisla ciertas actividades químicas del
resto del cuerpo celular
Mitocondrias Elementos similares a las bacterias con
una membrana doble
Centros de generación de energía de
las células; locación del metabolismo
oxidativo
Cloroplastos Elementos similares a las bacterias con
membranas que contienen clorofila, un
pigmento fotosintético
Fotosíntesis
Ribosomas Complejos pequeños de proteínas y ARN
que comúnmente se encuentran unidos al
retículo endoplasmático
Síntesis de proteínas
Nota: Descripción de funciones de los componentes nucleares. Fuente: Raven, 2004.
16
Capítulo II
Composición molecular y estructura nuclear
2.1 El núcleo
El núcleo es el organelo más importante y grande de la célula eucarionte, pudiendo en
muchos casos ser visto fácilmente mediante el microscopio. Generalmente se encuentra al
centro de la célula y adopta una forma ligeramente esférica.
En este organelo se encuentran los cromosomas, separados del resto de la célula
mediante dos membranas: la externa y la interna, que forman la envoltura nuclear. A lo
largo de esta estructura se encuentran muchas aperturas llamadas poros nucleares, canales
de comunicación entre el interior de la célula y el citoplasma, permitiendo el flujo de
moléculas, encontrándose todo esto regulado por el complejo de poro nuclear. El nucleolo,
uno o más, se encuentran contenidos dentro del nucleoplasma, y en este se sintetizan y se
ensamblan algunos componentes proteínicos y ARN necesarios para poder formar un
ribosoma. Antes de describir las funciones específicas de estos elementos nucleares, se
describirá la composición molecular de los mismos con fines de entender los fundamentos
sobre los que sus respectivas funciones se establecen.
17
Figura 4. Estructura del núcleo. Fuente: Hardin, Bertoni y Kleinsmith, 2012.
2.1.1 Composición molecular de la envoltura nuclear.
La envoltura nuclear que encierra y contiene a todo el material nuclear se encuentra
compuesto de moléculas de fosfolípidos, los cuales son un derivado de los ácidos grasos
pertenecientes a la familia de los lípidos.
Los lípidos, en general, son moléculas caracterizadas por tener poca o ninguna
afinidad con el agua, debido a las propiedades moleculares que poseen y su estructura. De
estos, los más conocidos son los ácidos grasos.
18
Los ácidos grasos son una fuente importante de energía y se encuentran
constituidos por un grupo carboxilo (−𝐶𝑂𝑂𝐻) unido mediante un enlace covalente a un
cadena carbonada, lo cual le da propiedades características a esta molécula; mientras que
el grupo carboxilo es polar y, por lo tanto, atractiva a las moléculas de agua; la cadena
carbonada es apolar y, por consiguiente, se ve repelida por el agua. El resultado de estas
dos zonas con comportamiento distinto frente al agua da como resultado una molécula
anfipática, capaz de interactuar positivamente con el agua y, a la vez, sentirse repelida por
esta. Cualquiera de estas dos interacciones puede primar por sobre la otra, hacienda a la
molécula con una tendencias más apolar o más polar. Dado que la cadena carbonada,
graficada por las moléculas grises en la Figura 5, es la que da la tendencia apolar, mientras
más larga sea esta cadena, mucho más polar será la molécula. El agua solo puede
interaccionar con el grupo carboxilo, encerrado en rojo en la Figura 5.
Figura 5. Estructura molecular de ácido graso. Recuperado de
https://en.wikipedia.org/wiki/Fatty_acid#/media/File:Arachidic_formula_repr
esentation.svg
De estos ácidos grasos se derivan otro tipo de lípidos, como los triglicéridos. Estos
se encuentran compuestos por dos tipos de moléculas: glicerol y ácidos grasos. Para
formar una molécula de triglicéridos, tres moléculas de ácidos grasos reaccionan con una
molécula de glicerol, uniéndose a esta mediante enlaces covalentes. Las tres cadenas de los
ácidos grasos del triglicérido le dan a esta molécula una gran tendencia apolar, mientras
que el glicerol expuesto a un extremo del triglicérido puede interactuar fácilmente con las
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moléculas de agua. Es mediante estas moléculas que las células almacenan sus principales
fuentes de energía.
Figura 6. Estructura molecular de un triglicérido. Fuente: Campbell y Reece,
2007.
Un fosfolípido, la molécula de la que se encuentra compuesta la envoltura nuclear,
tiene una estructura molecular muy similar a la de un triglicérido: al igual que esta última,
mantiene un grupo glicerol que sirve como esqueleto de la molécula, pero con la diferencia
de que a esta solo se unen covalentemente dos ácidos grasos. Al tercer espacio dejado por
el ácido graso no enlazado, se enlaza un grupo fosfato, que a su vez se encuentra enlazado
a un grupo polar adicional. El glicerol, el fosfato y el grupo polar adicional forman una
sección hidrofílica, que se siente atraída a las moléculas de agua. Las dos cadenas de ácido
graso, por lo contrario, se sentirán repelidas por el agua.
20
Figura 7. Estructura molecular de un fosfolípido.
Fuente: Campbell y Reece, 2007.
Dado que el exterior del núcleo y el interior de este se encuentra compuesto en su
mayoría por agua, es necesario entender cómo se comportan las moléculas que sirven
como barrera en este medio que es acuoso en su mayoría. Dado que solo una de las
secciones de un fosfolípido se siente atraída al agua, las dos cadenas hidrofóbicas se verán
repelidas por este. Cuando se encuentran juntas varias moléculas de fosfolípidos, estas
tenderán a agruparse de tal manera que la zona hidrofílica quede expuesta a las moléculas
de agua, mientras que las zonas hidrofóbicas se juntan entre sí para evitar entrar en
contacto con el agua. De esta manera, pueden darse tres conformaciones que los
fosfolípidos pueden adoptar cuando se encuentran en un medio acuoso, como es el interior
de la célula. Estas tres corresponden a la formación de una micela, un liposoma y una
bicapa fosfolipídica. En cualquiera de estas tres formas, las colas del fosfolípido se
juntarán entre sí y las cabezas, serán las que entren en contacto con las moléculas de agua.
21
Figura 8. Estructuras formadas por fosfolípidos en medio acuoso. Fuente:
Lodis, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott y Darnell, 2008.
La conformación adoptada por las membranas que conforman la envoltura nuclear
son las de una bicapa fosfolípida. En esta, el citoplasma y el nucleoplasma, compuestos en
su mayoría por agua, se posicionan a ambos lados de la bicapa, de manera similar a lo
mostrado en la Figura 9. En esta estructura, las cabezas polares, se encuentran en contacto
con el medio acuoso, y las colas apolares, se juntan entre sí sin entrar en contacto con el
agua.
Figura 9. Estructura de la bicapa fosfolipídica. Fuente: Raven, 2004.
La envoltura nuclear, sin embargo, no solo consiste en una sola bicapa
fosfolipídica, sino en dos bicapas paralelas que tienen un espacio entre sí llamado espacio
perinuclear, que se extiende hasta unos 20 – 40 nm (nanómetros, 1 nm = 10-9 m) de
22
separación. La membrana que se encuentra al exterior del núcleo recibe el nombre de
membrana externa, mientras que la segunda, que se encuentra en contacto con el interior
del núcleo, es llamada membrana interna. Si bien ambas membranas se encuentran
compuestas por fosfolípidos, la composición de las proteínas incrustadas en estas es
diferente, pues varían con las funciones que cada membrana cumple.
Figura 10. Boble bicapa fosfolipídica. Fuente: Torbadi, Lele y Agrawal, 2016.
Estas dos capas, casi paralelas en toda su extensión, se unen en distintos sitios,
formando unos poros de comunicación entre lo contenido dentro del núcleo y el exterior.
2.1.2 Composición molecular del complejo del poro nuclear.
Los poros de la envoltura nuclear son espacios de conexión entre el interior y el
exterior del núcleo. Consisten de un diámetro aproximado de 100 nm de abertura en la
envoltura nuclear, y pueden existir hasta 3000 de estas en una célula de un mamífero
(Karp, 2006). Estas aberturas se encuentran taponadas por un complejo arreglo de
proteínas.
A modo de referencia, recordemos que las proteínas son macormoléculas
conformadas por unidades más pequeñas llamadas aminoácidos. Estos tienen una
estructura funcional básica que contiene un átomo de carbono como estructura central y
unidos covalentemente a este se encuentra un átomo de hidrógeno, un grupo amino, un
grupo carboxilo y una cadena lateral que determinará las propiedades del aminoácido. En
23
la naturaleza existen 20 posibles opciones para la estructura de la cadena lateral, por lo que
existirán 20 tipos de aminoácidos de diferente tamaño y diferentes propiedades.
Cada aminoácido se une al siguiente mediante la formación de un enlace covalente
conocido como enlace peptídico, mediante el cual se une el grupo carboxilo de un
aminoácido con el grupo amino del otro. La cadena formada por estos aminoácidos
determina la estructura de la proteína.
Figura 11. Estructura del nucleótido. Fuente: Hardin,
Bertoni y Kleinsmith, 2012.
Estas cadenas largas de aminoácidos se pliegan, formando estructuras que
dependen altamente de las interacciones químicas intramoleculares existentes entre los
distintos aminoácidos de la proteína. El resultado es una serie de unidades proteicas de
gran tamaño que podrán interactuar con otras unidades proteicas mediante interacciones
químicas intermoleculares.
En particular, las proteínas existentes en los poros de la envoltura nuclear se
conocen como nucleoporinas. Estas se encuentran posicionadas en los poros de forma muy
24
similar a la de un tapón, proyectándose hacia el nucleoplasma y hacia el citoplasma. Todas
estas proteínas, entre que suman un aproximado de 30 proteínas, que adoptan esta
estructura conforman el complejo del poro nuclear (NPC, nuclear pore complex).
Figura 12. Estructura del complejo de poro nuclear. Fuente:
Hardin, Bertoni y Kleinsmith, 2012.
Estas proteínas se encuentran organizadas en el poro nuclear formando dos anillos,
uno al lado exterior del núcleo y el otro al lado interior del núcleo. Estos anillos constan de
ocho subunidades en una formación octogonal simétrica. Entre estas, existe una estructura
central, vista en rosado en la Figura 12, que es más conocido como el transportador,
debido a que contiene las componentes proteicas que se involucran en el transporte de
materiales a través de la envoltura nuclear. A este se unen unas estructuras similares a unos
radios que ayudan a fijar los anillos en su posición, cuyas estructuras se ven en verde en la
Figura 12.
De los dos anillos, a cada lado de la envoltura nuclear, se extienden unas fibras
proteicas hacia el citoplasma y hacia el nucleoplasma. Las fibras que se extienden hacia el
25
citoplasma son llamadas filamentos citoplasmáticos y se desprenden del anillo que da
hacia este medio. Las fibras que se extienden hacia el nucleoplasma, se desprenden del
anillo interior y forman al final una estructura similar a una canastilla, llamada canasta
nuclear.
A la sección comprendida alrededor de la envoltura nuclear, se une otro elemento
de la estructura nuclear, llamada lámina nuclear.
2.1.3 Composición molecular de la lámina nuclear.
La lámina nuclear es un conjunto de filamentos compuestos por material proteico y
se encuentra localizada en la parte interna de la envoltura nuclear. Consiste,
principalmente, en un arreglo bidimensional de filamentos entrecruzados que forman una
estructura similar a una malla.
Figura 13. Proteínas que conforman la lámina nuclear. Fuente:
Hardin, Bertoni y Kleinsmith, 2012.
Esta lámina nuclear tiene un grosor aproximado de 10-40 nm y se encuentra
conformada por unas proteínas llamadas láminas. De estas existen tres tipos que componen
esta estructura, las láminas A, las láminas B y las láminas C, que difieren entre sí por (1)
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su tamaño, siendo la lámina A la más grande y la lámina C la más pequeña; y (2) por su
secuencia de aminoácidos. Las láminas A y C tienen una composición muy similar,
diferenciándose por solo una corta región de aminoácidos. La lámina B, por otro lado,
posee en los extremos de sus moléculas un grupo hidrofóbico, que se ve repelido por el
agua, pero que es atraído por la membrana nuclear, permitiendo que toda la estructura se
una a este.
Todas láminas, consisten ocho protofilamentos que se unen por sus extremos al
superponer sus estructuras de manera escalonada, como se ve en la Figura 14.
Inicialmente, dos polipéptidos (una cadena de aminoácidos) se entrelazan entre sí de forma
paralela, formando una pequeña y larga estructura, dejando en sus extremos unas
formaciones globulares. Este dímero formado se alinea nuevamente de forma paralela a
otro dímero, formando un protofilamento tetramérico (de cuatro unidades). Estos
protofilamentos, ocho en total, interactúan entre sí, sobreponiéndose uno con otro, hasta
formar un filamento de mayor tamaño (8-12 nm de grosor).
Figura 14. Superficie de la lámina nuclear. Fuente: Hardin,
Bertoni y Kleinsmith, 2012.
27
Estos últimos filamentos son los que se entrecruzan para formar la lámina nuclear,
cuya función será descrita en el siguiente capítulo.
2.1.4 Composición molecular del nucleoplasma.
El nucleoplasma es el equivalente del citoplasma, pero en el espacio delimitado por
la envoltura nuclear. Es un medio semiacuoso dentro de la envoltura nuclear con una
composición muy compleja, encontrándose en mayor proporción las moléculas de agua.
Adicional a esta sustancia, se encuentran iones disueltos en el medio y una serie de
moléculas más complejas como:
1. Enzimas: en el nucleoplasma se encuentra una gran cantidad y variedad de enzimas
que actúan como catalizadores de las reacciones que ocurren dentro del núcleo. De entre
estas, resaltan la ADN polimerasa y la ARN polimerasa. La primera de estas participa en la
síntesis de las moléculas de ADN durante el proceso de replicación, encargándose de unir
mediante la creación de enlaces covalentes entre los nucléotidos base para la formación de
este polímero. La ARN polimerasa es la enzima principal durante el proceso de
transcripción, la copia de información de la molécula de ADN a una molécula de ARN,
enlazando los nucleótidos libres mediante la creación de enlaces covalentes entre estos en
una secuencia específica, de manera similar a lo realizado por la ADN polimerasa.
2. Proteínas: encontrándose principalmente las proteínas histonas y las proteínas no
histónicas, que se describirán más adelante.
3. Nucleótidos: soportados en el nucleoplasma se encuentran los nucleótidos, unas
moléculas conformadas por grupos fosfato, una base nitrogenada y una azúcar que son las
unidades mínimas de construcción de las moléculas de ADN y ARN dentro del núcleo.
Existen cinco tipos de nucleótidos, los cuales se combinan entre sí siguiendo la secuencia
28
de la molécula de ADN original para formar otra molécula con la misma información
genética.
Adicional a estos, dentro del nucleoplasma se encuentra contenido las unidades
cromosónicas, de gran complejidad e importancia en el núcleo. El nucleoplasma se
caracteriza por tener una viscosidad bastante alta, debido a la cantidad de moléculas
contenidas en él, otorgándole a este medio propiedades diferentes a las que el citoplasma
tiene. Existe, además, una sección del nucleoplasma que se diferencia del resto por ser más
líquida, donde se realizan funciones distintas y que se conoce como nucleolo.
2.1.5 Composición molecular del nucleolo.
Dentro del núcleo se encuentra una o muchas regiones fácilmente diferenciadas del
resto del nucleoplasma que se conocen como nucleolo. Este elemento posee, comúnmente,
una estructura esférica y unas dimensiones de varios micrómetros de diámetro dentro del
núcleo.
A diferencia de muchos de los organelos dentro de la célula eucariótica, el nucleolo
no se encuentra delimitado por una membrana, pues se presenta como un agregado de
fibrillas, gránulos y diversas macromoléculas:
1. ADN: Las fibrillas contienen el ADN que será transcrito en ARN ribosomal
(ARNr), que luego se ensamblará como componente de los ribosomas.
2. ARNr: Los gránulos son las moléculas de ARNr unidas a proteínas importadas
desde el citoplasma para formar las subunidades ribosomales, que finalmente serán
transportadas a través de los poros nucleares al exterior del núcleo.
3. Enzimas y proteínas: como ATPasas, GTPasas, proteínas kinasas, ARN helicasas,
proteínas ribosomales y otros más que participan en las reacciones dentro del nucleolo.
29
2.1.6 Composición molecular de la cromatina.
En promedio, una célula humana contiene unos 6 mil millones de pares de bases de
ADN en 46 cromosomas distintas, donde cada cromosoma se encuentra conformado por
una única molécula de ADN. Si juntáramos todo el ADN de estos cromosomas y los
alineáramos uno tras otro, obtendríamos una molécula de dos metros de largo que debe de
ser contenida por completo dentro de un núcleo de solo 6 µm (1 µm = 10-12 m) de
diámetro, lo cual es equivalente a empacar un hilo muy delgado de 40 km de extensión en
una pelota de tenis. Esto es posible debido a una proteínas especializadas que se unen al
ADN y lo doblan, generando estructuras organizadas y empaquetadas que evitan que esta
molécula se ‘enrede’, sin dejar de ser accesible a las enzimas que realizan procesos de
copia en él durante la transcripción y la replicación. El producto de este enlace, entre ADN
y proteínas, da como resultado a los cromosomas. Tanto las células procariotas como las
células eucariotas contienen su información estructural y fisiológica en las moléculas de
ADN, pero solo las eucariotas mantienen esta información dividida en diversas unidades
cromosomales.
2.1.6.1 Composición molecular del ADN.
Los ácidos nucleicos son macromoléculas constituidas por unas unidades menores
llamadas nucleótidos. Dependiendo de las características de los nucleótidos que las
conformen, se pueden dar dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido desoxiribonucleilo
(ADN) y el ácido ribonucleico (ARN), dos moléculas muy importantes dentro de la célula,
pues son las que almacenan, transmiten y expresan la información genética de la célula. En
30
estos polímeros, el orden de los nucleótidos es sumamente importante, pues es este el que
determina la información que se conserva y transmite.
Todos los nucleótidos tienen una estructura común, conformada por un grupo
fosfato unido a una pentosa (un azúcar de cinco carbones en forma cíclica), que a su vez
está unida a una base nitrogenada que consiste en átomos de carbono y nitrógeno. Para el
caso del ADN, la pentosa es una ribosa; y para el caso del ADN, la pentosa es una
desoxiribosa. En cuanto a las bases, la adenina, la guanina y la citosina son encontradas
tanto en el ADN como en el ARN, mientras que la timina solo se encuentra en el ADN y el
uracilo, solo en el ARN. En total, en el ADN y en el ARN se encuentran cuatro bases
distintas.
Figura 15. Estructura de un nucleótido. Fuente: Lodish,
Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott y Darnell,
2008.
Estos nucleótidos se unen covalentemente entre sí, donde el grupo fosfato de uno se
une al grupo hidroxilo (−𝑂𝐻) del azúcar del siguiente nucleótido, y así consecutivamente,
formando una cadena de nucleótidos. El ARN suele ser encontrado con mayor frecuencia
como una sola cadena de nucleótidos, mientras que el ADN se encuentra en estado más
31
estable cuando se encuentran unidas dos cadenas de nucleótidos. Estas dos cadenas se
encuentran unidas por medio de enlaces puente de hidrógeno formados entre las bases.
Como cada una de las bases solo puede unirse específicamente con un tipo de base, esta
unión es específica, por lo que solo las dos cadenas a conformar el ADN se unirán si la
secuencia de sus bases son complementarias: donde se encuentre una guanina en una
cadena, existirá una citosina en la complementaria; y donde se encuentre una timina,
existirá una adenina en la otra. La cantidad de enlaces puente de hidrógeno formados entre
las dos cadenas es la que hace de estas bastante estables, requiriéndose de mucha energía
para poder separarlas.
Solo cuando existe esta complementariedad las dos cadenas se pueden unir
mediante la formación de puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, dejando al
exterior de molécula de ADN los grupos fosfato y los azúcares. Dado que los grupos
fosfato llevan consigo una carga negativa, le dan a la molécula de ADN una carga parcial
negativa, haciéndola muy atractiva a moléculas de carga positiva, propiedad importante
para las estructuras a explicar más adelante. Esta estructura del ADN es la más estable, y
es la que adoptará naturalmente dentro del núcleo.
32
Figura 16. Enlaces de puente hidrógeno en la estructura del ADN. Fuente: Hardin, Bertoni y Kleinsmith,
2012.
Sobre estas moléculas de ADN se llevan a cabo dos procesos esenciales para el
funcionamiento de la célula:
1. Transcripción: Las dos cadenas del ADN se abren y una de ellas se usa como
molde para crear una molécula de ARN, cuya secuencia será complementaria a la original.
Esta molécula de ADN, con la misma información contenida en el ADN, servirá a su vez
como molde para la formación de proteínas fuera del núcleo.
33
2. Replicación: Las dos cadenas de ADN se abren y ambas son usadas como molde
para crear dos moléculas de ADN idénticas a la original. De esta manera se obtienen dos
moléculas de ADN con la misma secuencia.
2.1.6.2 Composición molecular de proteínas histonas y proteínas no histonas.
La molécula de ADN se une a proteínas formando un complejo llamado cromatina,
a definirse más adelante. Estas proteínas pueden ser divididas en dos tipos: las histonas y
las proteínas cromosómicas no histonas. De estos, la proteína principal en la conformación
de la cromatina son las histonas, debido a su función estabilizadora de la estructura del
ADN.
Las histonas son proteínas relativamente pequeñas que estabilizan la estructura del
ADN mediante la formación de interacciones entre la molécula de ADN (cargado
negativamente) y su alto contenido de aminoácidos con carga positiva. Estas pueden ser
divididas en cinco tipos: H1, H2A, H2B, H3 y H4.
Las subunidades proteicas H2A, H2B, H3 y H4 se unen entre sí para formar el
núcleo octamérico. Un par de cada una de estas subunidades es ensamblada de forma
intercalada, como se ve en la Figura 18, de tal manera que se produce una unidad de mayor
tamaño conformada por la unión de estas cuatro. El producto, el núcleo octamérico, sirve
como núcleo para la formación de los nucleosomas, a explicarse más adelante.
34
Figura 17. Estructura del ADN. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts y
Walter, 2008.
La proteína histona H1 no forma parte de la estructura de este núcleo octamérico,
pero tiene un papel muy importante en la organización especial de los numerosos
nucleosomas formados en la molécula de ADN. Estas histonas H1 se encuentran como un
eje, entre la entrada y la salida del ADN que enrolla al núcleo octamérico, dirigiendo la
orientación de las porciones de ADN que unen los nucleosomas.
35
Figura 18. Organización estructural del núcleo octamérico. Fuente: Alberts,
Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts y Walter, 2008.
Por otro lado, las proteínas cromosónicas no histonas son un grupo diverso de
proteínas reguladoras enzimáticas de diversas características que cumplen diferentes
funciones estructurales en la cromatina (de manera similar a las histonas) y en el núcleo
(conforman la matriz nuclear), y funcionales (intervienen en la replicación y la
transcripción).
2.1.6.3 Estructura y composición de la cromatina.
La molécula de ADN debe condensarse hasta alcanzar un volumen muy pequeño
para poder caber dentro del núcleo, y esto lo logra mediante dos procesos de condensación
(Luque y Herráez, 2002):
1. Superenrollamiento: El ADN se enrolla entre sí debido a algunas atracciones
intramoleculares.
2. Empaquetamiento: El ADN se pliega debido a que se asocia a proteínas mediante
interacciones intermoleculares.
36
Figura 19. Organización de las proteínas histonas y
el ADN. Fuente: Archief, 1996.
De estos, se hará hincapié en el empaquetamiento realizado dentro de las células
eucariontes. Cuando la molécula de ADN se une a las histonas, esta se enrolla sobre una
histona y luego a otra, dejando un espacio de ADN libre entre las histonas, formando una
estructura que se asemeja a un collar de perlas: las perlas son las histonas enrolladas por el
ADN y la cuerda que une las perlas es el mismo ADN. La histona enrollada por ADN y la
porción de ADN que queda libre (la perla y la cuerda que la une con la siguiente)
conforman lo que se conoce como nucleosoma (proteínas enrolladas por el ADN).
Figura 20. Conjunto de nucleosomas. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis,
Morgan, Raff, Roberts y Walter, 2008.
37
Figura 21. Estructura general del nucleosoma. Fuente: Alberts,
Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts y Walter, 2008.
El nucleosoma es la unidad mínima de organización del ADN y en este, el ADN se
enrolla aproximadamente dos veces sobre un conjunto de ocho proteínas histonas: dos
moléculas de la histona H2A, dos moléculas de la histona H2B, dos moléculas de la
histona H3 y dos moléculas de la histona H4.
Figura 22. Detalle de la estructura del nucleosoma. Fuente: Hardin, Bertoni y
Kleinsmith2012.
Estas ocho subunidades forman un octámetro que, junto al ADN que se enrolla
alrededor de él, forma el ‘núcleo’ del nucleosoma. Sobre este octámero y la porción de
ADN (alrededor de 200 bases de pares de nucleótidos) se crean una gran cantidad de
38
enlaces que hacen de esta una estructura muy estable. Uniendo estos núcleos del
nucleosoma se encuentra una porción de ADN libre que puede variar en tamaño, pero que
junto al siguiente núcleo conforma el nucleosoma total.
Figura 23. Cromatina. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts y Walter,
2008.
Estos compuestos formados por una porción de ADN y las proteínas, a pesar de la
gran interacción que los mantiene unidos, no se mantiene fijo durante todo el tiempo de
vida de la célula, existiendo por el contrario un constante movimiento del ADN entre
diversos octámeros, permitiendo así que todas las porciones de ADN se encuentren libres
en algún momento para realizar otras funciones que requieren que se encuentre aislado,
como la transcripción que separará las dos cadenas de ADN para producir el ARN.
La formación de los nucleosomas es solo el nivel inicial del empaquetamiento
nuclear del ADN. En general, al estudiar la conformación de los nucleosomas, se ve que
estos difícilmente se encuentran como una cadena libre, similar a lo mostrado en la Figura
24. Por el contrario, estos nucleosomas suelen formar una estructura más compleja de un
acoplamiento de nucleosomas que forman unas fibras de un diámetro aproximado de 30
nm (los nucleosomas solos tienen un diámetro de 10 nm, Figura 24), el cual se conoce
como la fibra de cromatina de 30 nm.
39
Figura 24. Modelo zigzag de la fibra de cromatina. Fuente: Lodish, Berk,
Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott y Darnell, 2008.
Esta estructura se forma debido a diversos factores, siendo el más resaltante la
presencia de la histona H1 en medio del complejo. La histona H1, proteína que no
conforma el octámero, interactúa con el extremo inicial y final del ADN que enrolla al
complejo proteico de las otras histonas, cambiando la dirección del extremo saliente del
ADN y formando la estructura en forma de zigzag que se ve en este empaquetamiento
superior.
Figura 25. Bucles de cromatina sobre el armazón cromosómico. Fuente:
Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott y Darnell, 2008.
40
El siguiente nivel de empaquetamiento nuclear del ADN se da cuando estas fibras
de cromatina se pliegan entre sí para formar unos largos bucles de cromatina. Estos bucles
de cromatina mantienen esta estructura plegada debido a su enlace en determinados
lugares a un armazón cromosómico que se encuentra compuesto por proteínas
cromosónicas no histónicas.
Dentro del núcleo, estos bucles de cromatina se encuentran extendidos en todo el
espacio delimitado por la envoltura nuclear, dejando poco claro qué hebras pertenecen a
cada cromosoma. Sin embargo, la conformación estructural del ADN cambia
drásticamente dependiendo del momento en el que se encuentre en su ciclo celular.
Cuando la célula se encuentra durante la mitosis o la meiosis, el cromosoma hasta ahora
extendido y disperso se condensa en una forma de X bastante característica que permite su
estudio a mayor detalle.
Figura 26. Organización del ADN en el núcleo. Fuente: Lodish, Berk,
Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott y Darnell, 2008.
41
Capítulo III
Fisiología de los componentes nucleares
Cada uno de los componentes del núcleo descritos en el capítulo anterior cumple funciones
fundamentales que resultan en el adecuado desarrollo funcional del núcleo como unidad
total. Cada una de estas funciones será descrita a continuación, información que se
complementa a la brindada por las características otorgadas por la composición molecular
de cada elemento.
3.1 Fisiología de la envoltura nuclear y el complejo del poro nuclear
La información fundamental de una célula se encuentra contenida en el interior del núcleo,
el cual se encuentra rodeado y separado del resto del contenido celular por la envoltura
nuclear. Esta estructura, conformada principalmente por un conjunto de fosfolípidos, sirve
como barrera de protección para el contenido genético nuclear.
Como ya se ha descrito previamente, la envoltura nuclear se encuentra compuesta
por dos bicapas lipídicas yuxtapuestas: una membrana nuclear interna que se encuentra
orientado hacia el interior del núcleo y una membrana nuclear externa que está orientada
hacia el exterior del núcleo, estando en contacto con el citoplasma. Aunque estas dos se
42
encuentran compuestas por el mismo tipo de moléculas fosfolipídicas, ambas membranas
tienen algunas características que las diferencian, pues cumplen funciones distintas.
Cada membrana se encuentra especializada para una función: la membrana interna
se relaciona solo con el nucleoplasma y la membrana externa, con el citoplasma y el
retículo endoplasmático.
La membrana nuclear interna, a diferencia de la membrana nuclear externa, tiene
incrustados proteínas especiales para que la cromatina y la lámina nuclear, una red proteica
que sirve de soporte estructural a la envoltura nuclear, se anclen. Esta membrana interna
está rodeada por la membrana exterior que se extiende hasta formar la membrana del
retículo endoplasmático (otro organelo). Al igual que el retículo endoplasmático, esta
membrana exterior tiene en su superficie incrustadas ribosomas, organelos encargados de
sintetizar proteínas.
Figura 27. Envoltura nuclear. Recuperado de
https://www.britannica.com/science/nuclear-envelope
43
A pesar de que la función principal de esta envoltura nuclear es la de separar el
contenido nuclear del exterior, la envoltura nuclear es un elemento de características muy
dinámicas, pues sirve como medio intermediario de la comunicación entre el interior del
núcleo y el exterior de este.
Como ya ha sido descrito, la envoltura nuclear se encuentra perforada por unos
poros que se encuentran tapados por un complejo proteico que recibe el nombre de
complejo del poro nuclear. Estos poros nucleares actúan como medio de comunicación
entre el interior y el exterior del núcleo, permitiendo que algunas moléculas pasen por
estas, como las unidades ribosomales, moléculas de ARN mensajero, proteínas
cromosomales y las enzimas necesarias para llevar a cabo las actividades nucleares.
Este transporte de elementos se da de manera bidireccional, transportando el
contenido producido dentro del núcleo hacia el citoplasma, y llevando los elementos
necesarios para realizar estas síntesis desde el citoplasma hacia el interior del núcleo. Por
ejemplo, el ADN contenido en el núcleo, la molécula que contiene toda la información
genética de la célula, mediante un proceso llamado transcripción (a describirse más
adelante), se copia en una molécula de ARN que deberá salir del núcleo para ensamblarse
en el ribosoma y producir una proteína mediante otro proceso llamado traducción (a
describirse más adelante). Para poder llevarse a cabo el primer proceso, se necesita de
proteínas sintetizadas fuera del núcleo que deberán de ser transportadas al interior de este
organelo. Los poros nucleares son, en estas actividades, las puertas mediante las cuales las
moléculas fluyen hacia fuera o adentro de la célula.
44
Figura 28. Transporte de macromoléculas entre el nucleoplasma y el
citoplasma. Fuente: Hardin, Bertoni y Kleinsmith, 2012.
El transporte de moléculas por los poros nucleares se da mediante dos fenómenos:
el transporte pasivo o por difusión, y el transporte activo.
El transporte por difusión se basa en que las partículas pequeñas pueden difundir
libremente a través de los poros y la velocidad a la que lo hace disminuye conforme las
moléculas a transportar aumentan de tamaño. Cuando las moléculas son mucho más
grandes, como las enzimas que participan en la transcripción o las mismas moléculas de
ARN, se requiere de un proceso diferente mucho más selectivo y que requiere energía,
llamado transporte activo.
En el transporte activo, las macromoléculas grandes a transportar se unen a unas
proteínas que poseen unas señales de localización nuclear (NLS, nuclear localization
signals) que al ser reconocidas por los poros nucleares, permiten el paso de las moléculas
de gran tamaño por estos canales de transporte.
45
3.2 Fisiología de la lámina nuclear
La forma semiesférica del núcleo puede ser mantenida debido a la presencia de una capa
que recubre la parte interna de la envoltura nuclear (pero no las secciones abiertas de los
poros) y que se conoce como lámina nuclear.
Esta es una estructura de propiedades reticulares constituida por filamentos de
material proteico que da soporte mecánico a la envoltura nuclear, además de brindar
estabilidad a la envoltura nuclear. La lámina nuclear se encuentra anclada tanto a las
proteínas que conforman el complejo del poro nuclear, como a las proteínas
transmembranales posicionadas en la membrana interna nuclear. Esta lámina nuclear,
además, interactúa directamente con la cromatina, brindando un lugar de soporte a estas
moléculas.
Figura 29. Esquema de la envoltura celular que muestra la lámina nuclear.
Fuente: Karp, 2006.
Adicional a esta lámina nuclear, existen evidencias de la presencia de una matriz
nuclear o nucleoesqueleto extendido a lo largo del núcleo que se cree que sirve como
46
estructura de soporte y organización de la cromatina, además de participar en la
conservación mecánica de la estructura nuclear.
3.3 Fisiología del nucleoplasma
Dentro del núcleo, el nucleoplasma realiza funciones similares a las que el citoplasma
realiza para la célula: de igual manera que el citoplasma es el medio semiacuoso dentro de
la membrana celular sobre la que se encuentran suspendidos los organelos de la célula, el
nucleoplasma es el medio en el cual se encuentran contenidos los cromosomas (y otras
sustancias nucleares) dentro de las membranas nucleares o envoltura nuclear. Dado que las
operaciones realizadas dentro del núcleo son muy especializadas y complejas, el
protoplasma presente en él, el nucleoplasma, tiene características estructurales distintas al
del citoplasma celular.
La principal función del nucleoplasma es el de servir de soporte de las unidades
moleculares contenidas dentro del núcleo, de igual manera que el citoplasma con los
organelos contenidos en la célula. Además de soporte para las moléculas nucleares, el
nucleoplasma participa en el transporte de materiales entre el núcleo y el citoplasma, en
ambas direcciones. Dentro del núcleo se llevan a cabo muchas reacciones que finalizan
con la síntesis de un producto que deberá seguir reaccionando fuera del espacio delimitado
por la envoltura nuclear, el cual es transportado hacia el citoplasma mediante el medio
otorgado por el nucleoplasma.
47
3.4 Fisiología del nucleolo
El nucleolo es el espacio en el cual se lleva a cabo el procesamiento del ARN ribosomal
(ARNr) y la formación final de las subunidades ribosomales, por lo que suele conocerse
como la fábrica ribosomal de la célula.
Se encuentra compuesto por moléculas de ADN, moléculas de ARN r y enzimas y
proteínas que realizan las distintas reacciones dadas en el nucleolo. La cercanía de todos
estos componentes que conforman el nucleolo permite la fácil y rápida producción y
ensamblaje de ribosomas en esta sección. El tamaño de este organelo depende altamente
del nivel de actividad que este tenga, pues cuanto mayor es la cantidad de ribosomas que la
célula produzca, mayor el volumen que el nucleolo ocupará dentro del núcleo (Bruce et al.,
2008).
Adicional a esta función, dentro del nucleolo también se lleva a cabo la producción
del ARN transportador (ARNt), molécula encargada de transportar los aminoácidos
requeridos durante la síntesis de las proteínas fuera del núcleo (Bruce et al., 2008).
Durante la división nuclear, a explicarse en el siguiente capítulo, el nucleolo sufre
diversos cambios estructurales, tal y como se ve en la Figura 30, en donde se aprecia la
configuración adoptada por la envoltura nuclear y el nucleolo durante todo este proceso.
En este se ve que, cuando la célula entra a la fase de mitosis, el nucleolo se fragmenta y
luego desaparece. Es al final de la mitosos, en la telofase, donde reaparecen múltiples
nucleolos de pequeñas dimensiones que se juntan hasta formar un único nucleolo.
48
Figura 30. Cambio del nucleolo durante el ciclo
celular. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan,
Raff, Roberts y Walter, 2008.
3.5 Fisiología de la cromatina
Como ya ha sido establecido previamente, la cromatina es el resultado del enlace
intermolecular entre la molécula de ADN y las proteínas histonas y no histonas. Si bien las
proteínas sirven como medios por los cuales el ADN se organiza en el interior del núcleo,
son las moléculas de ADN las que guardan toda la información codificada de las funciones
celulares.
49
Esta información codificada en el ADN se mantiene conservada en la secuencia de
nucleótidos y es finalmente expresada en la producción de proteínas, los motores de todas
las funciones celulares. La transferencia de esta información, desde el ADN hacia las
proteínas, se realiza mediante dos procesos: la transcripción y la traducción.
En un inicio, los nucleótidos que conforman la secuencia de una de las cadenas de
ADN se copian en una molécula de ARN mediante un proceso llamado transcripción. Esto
se realiza en tres fases: la iniciación, en la que la enzima que realiza la copia, la ARN
polimerasa, se posiciona en el lugar desde el cual empezará a copiar la información del
ADN en otra molécula; la elongación, durante la cual se empieza a construir la cadena de
ARN por medio de los nucleótidos complementarios a la cadena molde; y, finalmente, la
terminación, en la que la cadena de ARN recién sintetizada (llamada pre-ARNm) es
modificada antes de que pueda salir del núcleo hacia el citoplasma.
Esta molécula de ARN creada sale del núcleo para participar en el segundo
proceso: la traducción. Esto se realiza en unos organelos, llamados ribosomas, en los que
la información de estas moléculas de ARN se traduce en proteínas.
50
Figura 31. Transcripción y traducción. Fuente: Campbell
y Reece, 2007.
51
Capítulo IV
División nuclear
Todo organismo vivo, además de ser capaz de realizar diversas funciones de
sobrevivencia, debe de poder replicarse enteramente, incluyendo su información
hereditaria contenida en el núcleo, de tal manera que las réplicas o las células hijas puedan
actuar con total autonomía, tal y como la original. Este proceso de replicación es la
garantía de la continuidad y sobrevivencia de los organismos vivos.
El proceso mediante el cual se lleva a cabo esta acción se conoce como ciclo
celular, y en este se define las fases por las que pasa el organismo vivo o célula que
duplicará su información genética y lo separará en dos células iguales a la original. Dentro
de este proceso, durante la división celular, los pasos más importantes se dan durante la
división nuclear, pues es en esta que la información genética de la célula debe de copiarse
y separarse para destinarse a cada una de las células hija que se formarán.
4.1 División nuclear durante la mitosis
De forma breve, la primera etapa del ciclo celular es la interfase, en la cual los genes
contenidos en el ADN (las porciones de esta molécula que tienen información que codifica
las proteínas) son expresados y replicados en dos moléculas de ADN iguales que se
52
mantendrán juntas (cromosoma mitótico) y que formarán las cromátidas hermanas unidas
por el centrómero. Durante esta etapa, los cromosomas se encuentran dispersos en el
núcleo, sin una forma especial que distinga unos de otros.
Después de formadas las dos copias del cromosoma, por un breve periodo de
tiempo, se lleva a cabo la etapa de mitosis. En este el cromosoma adopta una forma muy
condensada, en la que fácilmente se pueden diferenciar unas moléculas de otras. El núcleo
de la célula original (que lleva dos copias iguales de cada cromosoma) empieza a dividirse
en esta fase, separando las dos copias de cada cromosoma, formándose dos núcleos con un
juego completo de cromosomas y culminando así con la división celular. La consecuente
división de la célula original en dos células hijas se da durante la citocinesis, pero esta es
una fase que no se discutirá a profundidad durante la presente monografía, pues escapa de
los alcances de esta.
Figura 32. Esquema general de la división nuclear y la consecuente división celular. Fuente:
Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts y Walter, 2008.
4.2 Fases de la división nuclear durante la mitosis
Las etapas por las que pasa una célula durante el desarrollo de la división nuclear se
dividen principalmente en dos, diferenciándose de acuerdo a las actividades visibles dentro
del núcleo: la interfase y la mitosis (M). El proceso de división nuclear se inicia con la fase
G1.
53
La fase G1 es la etapa principal en la cual se da el crecimiento de la célula, siendo
en la mayoría de los organismos vivos la fase que ocupa más tiempo durante la vida
celular. La fase S (de síntesis) que sigue a esta es la fase en la cual la célula sintetiza o
produce una réplica exacta de su genoma mediante el proceso de replicación, generando
así una copia extra de toda su información genética. La fase G2 es la segunda fase de
crecimiento celular y es en esta en la cual se realizan los últimos preparativos para que se
lleve a cabo la separación genómica. Es durante este período que los cromosomas ya
duplicados empiezan a condensarse hasta formar el cromosoma mitótico en forma de X y
los microtúbulos empiezan a ordenarse en el huso mitótico. Estas tres fases, la G1, S y G2,
forman en conjunto lo que se conoce como interfase, que es donde la célula crece y
sintetiza nuevos materiales para prepararse para la división del núcleo.
Después de la fase G2 se inicia la fase M (mitosis), en la cual el sistema formado
por los microtúbulos se une a los cromosomas y separa las cromátidas hermanas en dos
secciones: es en esta etapa en la que el genoma presente en el interior del núcleo original
se separa finalmente en dos, originando dos núcleos. Este proceso mitótico se encuentra
dividido a su vez en cuatro etapas: la profase, la metafase, la anafase y la telofase. En
algunas bibliografías se añade a estas cuatro fases una adicional entre la profase y
metafase, llamada prometafase. El resultado final es la formación de dos núcleos en la
misma célula con la misma carga genética.
Si consideramos una célula humana (somática), sabemos que este ciclo puede durar
aproximadamente 24 horas, de las cuales solo una se encuentra destinada a la fase de
mitosis, pues la célula pasa la mayor cantidad de tiempo creciendo durante la interfase. La
duración de este ciclo varía entre las células constituyentes de distintos organismos e
incluso entre células de un mismo organismo que tienen funciones distintas.
54
Figura 33. Fases de la división nuclear. Fuente: Raven, 2004.
4.2.1 Interfase.
Los eventos que se dan durante la interfase condicionan el éxito de la división del
núcleo dada durante el período de mitosis.
Esta interfase contiene dos etapas de separación entre el final de la mitosis y el
inicio de esta, llamadas G1 y G2, respectivamente. Estas dos etapas son aquellas en las
cuales las células principalmente solo crecen: las proteínas codificadas en el ADN se
sintetizan tras los procesos de transcripción y traducción y los organelos que conforman la
célula se producen y duplican.
La primera fase del crecimiento es la G1 y en esta las células crecen con mayor
rapidez que en cualquier otra etapa de su vida. Tras esta, se inicia la etapa S, en la cual
empieza la síntesis de una copia idéntica del genoma dentro del núcleo mediante el
proceso de replicación.
55
La replicación inicia en unos sitios específicos del ADN llamados orígenes de
replicación, donde las enzimas iniciadoras de la replicación se unirán y empezarán a abrir
las dos hebras del ADN para empezar a copiar esta molécula. Sobre cada una de las dos
hebras de ADN se empezarán a unir nucleótidos con la secuencia complementaria a la
hebra original mediante la acción de la enzima llamada ADN polimerasa. Esta enzima
añade nucleótidos uno por uno a las cadenas nuevas mientras el ADN inicial se va
abriendo para facilitar la copia de cada una de sus hebras. En el caso del ADN de las
células eucariontes, mucho más complejo y grande, existen múltiples orígenes de
replicación sobre los que se va produciendo el crecimiento de las nuevas copias. Al
finalizar la replicación se tendrán dos moléculas de ADN, cada una llevando una hebra del
ADN primitivo y una hebra recién construida.
Figura 34. Replicación del ADN. Fuente: Autoría propia.
Esta replicación se da sobre cada cromosoma del núcleo, formándose dos copias
exactas de cada molécula de ADN. Estas copias no se encuentran separadas
56
completamente, pues después de la replicación aún se mantienen unidas en una sección, la
cual es conocida como centrómero.
Cuando la célula entra a la fase G2 de la interfase, las dos copias de cada
cromosoma empiezan a condensarse para dar inicio a la mitosis.
4.2.2 Mitosis.
Tras el inicio de la condensación del cromosoma en la fase G2, se inicia la etapa de
mitosis, en la cual la célula deja de crecer y sintetizar proteínas y se inicia la división
nuclear.
Figura 35. Cromosoma durante la profase. Fuente: Lodish, Berk, Matsudaira,
Kaiser, Krieger, Scott y Darnell, 2008.
4.2.2.1 Profase.
Si la mitosis, donde se da la división celular, iniciara con las moléculas de ADN
del núcleo disperso en él, es muy probable que estas moléculas se rompan, por lo que es
necesario que se encuentren condensadas para su rápida separación.
57
Figura 36. Organización del ADN en el núcleo. Fuente: Lodish, Berk,
Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott y Darnell, 2008.
58
Las dos copias de las moléculas de ADN, unidas en una región, empiezan a
plegarse y se condensan hasta formar dos cromátidas hermanas unidas en el centrómero.
La estructura final adoptada por este par de cromátides hermanas toma una forma de X,
que presenta al ADN en un gran estado de condensación, conocida como cromosoma
mitótico.
Este reordenamiento de la cromatina presente en el núcleo se da desde la
organización condensada de los nucleosomas, las fibras y los bucles de cromatina, hasta
obtenerse la forma presentada en la Figura 37. Nótese que, a diferencia de lo mostrado en
la Figura 28, en esta la cromatina no se encuentra dispersa por todo el núcleo.
Figura 37. Cromosoma mitótico y el
cinetocoro. Fuente: Hardin, Bertoni y
Kleinsmith, 2012.
El centrómero de estos cromosomas ya condensados se encuentra constricto y
rodeado por proteínas cuyo ensamble se llama cinetocoro, uno en cada lado de cada copia
del cromosoma. Es sobre este conjunto de proteínas donde se unirán los microtúbulos del
huso más adelante, durante la división nuclear.
59
Para el caso de las células animales, el nucleolo presente en la célula usualmente
desaparece, mientras que en las células vegetales este o estos pueden permanecer intactos
o desaparecer completamente. Paralelamente, el par de centrosomas sintetizados durante la
etapa de síntesis de la interfase se separarán y moverán hacia lados opuestos de la célula.
Estos centrosomas son lugares donde se unirán unos microtúbulos que forman el huso
mitótico, el cual servirá para separar el contenido del núcleo de la célula original en las
fases posteriores.
Mientras esto se da, la envoltura nuclear se destruye repentinamente y el huso
mitótico finalmente se expande a lo largo de toda la célula. Los microtúbulos se unen
entonces al cinetocoro de los cromosomas duplicados ya libres del núcleo, uniendo así los
cromosomas con el huso mitótico.
Figura 38. Profase. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts y
Walter, 2008.
Unidos los microtúbulos a cada extremo de los cromosomas en el cinetocoro, estos
aplican una fuerza sobre las cromátides hermanas, empezando a moverlas al centro de la
célula, en la región comprendida entre los dos centrosomas. Todo este último arreglo
también es conocido como la etapa prometafase.
60
Figura 39. Prometafase. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff,
Roberts y Walter, 2008.
4.2.2.2 Metafase.
Cuando los cromosomas ya se encuentran ubicados en la región central entre los
centrosomas, zona conocida como placa metafásica, la célula entra a la etapa de la
metafase. Los microtúbulos se encuentran unidos a las cromátides hermanas posicionando
cada una de estas hacia lados contrarios de la célula. En esta, los cromosomas aparentan
encontrarse en estado estático, pero cada uno de los microtúbulos atados a un extremo de
los cromosomas empieza a tirar de estos con la misma fuerza y en direcciones contrarias.
Figura 40. Metafase. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan,
Raff, Roberts y Walter, 2008.
61
4.2.2.3 Anafase.
La anafase comprende la etapa más corta de toda la mitosis. En esta, las dos
cromátides hermanas se separan abruptamente y empiezan a moverse en direcciones
contrarias hacia los centrosomas. Esta etapa comprende a su vez dos momentos
caracterizados por movimientos distintos, llamados anafase A y anafase B.
Durante la anafase A, la primera en ocurrir, cada cromátide hermana ya separada
empieza a moverse en medio de la célula en dirección a los centrosomas debido a la fuerza
ejercida por los microtúbulos, que se van acortando. Tras esto, se inicia la anafase B,
donde son ahora los polos de los que se salían los microtúbulos los que empiezan a
desplazarse. Esta es la etapa más importante durante la mitosis, pues cada copia de los
cromosomas debe de estar ubicada en el extremo correcto para garantizar que las dos
células a formarse puedan seguir cumpliendo las funciones de la original.
Figura 41. Anafase. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts
y Walter, 2008.
4.2.2.4 Telofase.
Separadas las cromátides hermanas en cada extremo, la célula entra a la telofase.
En este, el huso formado empieza a desaparecer, pues los microtúbulos se empiezan a
62
romper. Cada cromátide hermana, ahora como un solo cromosoma, empieza a
descondensarse, la región del nucleolo empieza a formarse nuevamente y la envoltura
nuclear empieza a rodear a cada conjunto de las cromosomas, hasta formarse ahora dos
núcleos, cada uno con la misma carga hereditaria de cromosoma y culminando así la
división nuclear.
Figura 42. Telofase. Fuente: Alberts, Johnson, Lewis, Morgan, Raff, Roberts
y Walter, 2008.
4.3 División nuclear durante la meiosis
El proceso de división del núcleo mediante la mitosis, descrito en el apartado anterior, se
da sobre los núcleos de células eucariotas somáticas, que en el caso de los seres humanos
serían aquellas que conforman los tejidos y los órganos y que se encuentran presentes en el
organismo en una mayor cantidad. Sin embargo, existen otras células, llamadas células
sexuales, cuyos núcleos también se encuentran sometidos a un proceso de división y que
siguen un proceso de características distintas a la mitosis, conocida como meiosis.
A diferencia de las células somáticas, donde cada una de ellas tiene un juego
completo de cromosomas (46 en el caso de los seres humanos), las células sexuales tienen
la mitad (23, en los seres humanos). Por esto, las células somáticas son llamadas diploides
y las sexuales, haploides. La división nuclear de las células que serán haploides, como en
63
el caso de los núcleos del óvulo y del espermatozoide de los seres humanos, requiere de
procesos y fases adicionales a las presentadas durante la mitosis.
Las fases de la meiosis son similares a las de la mitosis, pero con características
distintas. En ambos casos, la información cromosómica del núcleo se duplica durante la
fase S de la interfase, obteniéndose un par de cromátides hermanas de cada cromosoma.
Pero, a diferencia de la mitosis, en la meiosis se dan dos fases consecutivas de separación,
por lo que al final no se obtienen dos núcleos con la misma carga genética (como en la
mitosis), sino cuatro y cada uno de estos con la mitad de la información genética de la que
se obtendría en los núcleos durante en la mitosis.
Al igual que en la mitosis, la información hereditaria del núcleo se duplica
mediante el proceso de replicación, produciendo una copia de todos los cromosomas
concentrados en el núcleo. Estas copias se encuentran unidas por el centrómero y, hasta
esta etapa, las moléculas de ADN se encuentran libres en todo el espacio nuclear. Una vez
realizada esta copia, se da inicio a la primera de las dos etapas principales de la división
nuclear.
4.3.1 División nuclear durante meiosis I.
La primera parte de la división nuclear por meiosis, llamada meiosis I, se inicia con
la etapa profase I. En esta, las cromátides hermanas unidas en el centrómero se condensan,
las cromosomas homólogas empiezan a asociarse entre ellas por sinapsis e intercambian
segmentos por medio de un proceso llamado entrecruzamiento, para luego separarse. Todo
esto se realiza en cinco momentos definidos como leptoteno, cigoteno, paquiteno,
diploteno y diacinesis, especificados con mayor detalle en la Figura 43.
Después de la profase I, se inicia la metafase I, la cual es bastante similar a la
descrita para la mitosis. Sin embargo, durante la meiosis, los microtúbulos no pueden
64
unirse a los dos extremos de los centrómeros de cada cromosoma, dado que estos se
encuentran parcialmente unidos (diacinesis), por los que estos solo se unen a un extremo
de cada cromosoma.
Figura 43. Etapas durante la profase I. Fuente: Hardin, Bertoni y Kleinsmith, 2012.
Como consecuencia, los cromosomas bivalentes (dos cromosomas juntos) se
reacomodan a lo largo de la placa metafásica.
Al entrar la célula a la anafase I, los microtúbulos empezarán a tirar de cada
cromosoma, y como en este caso ya no se encuentran unidos a cada extremo de un
cromosoma, sino a un solo extremo de dos cromosomas juntas, jalarán a cada extremo un
cromosoma completo.
Estando ya la mitad de los cromosomas en cada extremo, se inicia la telofase I,
donde la envoltura nuclear vuelve a formarse alrededor de cada copia y se prepara lo
necesario para qua la célula se divida con cada núcleo formado recientemente.
65
Figura 44. Comparación de resultados de la mitosis y la meiosis. Fuente: Hardin, Bertoni y
Kleinsmith, 2012.
Ya en este punto, cada uno de los dos núcleos formados no tienen la misma
información cromosómica debido al entrecruzamiento dado en la profase, generándose dos
núcleos distintos en su carga genética, situación opuesta a lo visto durante la mitosis.
Obtenemos, entonces, dos núcleos (o dos células ya separadas) con distinta información.
66
4.3.2 División nuclear durante meiosis II.
Cada uno de los núcleos formados en la etapa previa entrará paralelamente a una
segunda etapa de separación, llamada meiosis II. Durante esta nueva fase de división
nuclear se da nuevamente la profase II, la metafase II, la telofase II y la anafase II, con un
mecanismo similar al de la meiosis I, aunque en esta los cromosomas no se vuelven a
recombinar durante la profase II, en contraste a lo visto en la profase I.
El resultado de esta segunda meiosis en cada una de los dos núcleos originados por
la meiosis I es la formación de dos núcleos por cada núcleo original, los cuales llevan cada
una la mitad de los cromosomas (haploides) con los que inició el núcleo original.
67
Aplicación didáctica
Planificación de sesión de aprendizaje
I. Datos informativos
I.E. Libertador Mariscal
Castilla N.° 34622 -
Oxapampa
Área: Ciencia y Tecnología Unidad N.° II
Grado y sección: 2° Turno: Mañana Título de la sesión:
Descubriendo el núcleo
Fecha: 5 de octubre Docente: Elva Maruja Rubio Bijar
II. Organización de los aprendizajes
Competencia Capacidades Desempeño
del grado
Desempeño
precisado
Evidencia/
producto
Instrumento de
evaluación
Explica el
mundo físico
basándose en
conocimientos
sobre los seres
vivos; materia
y energía;
biodiversidad,
tierra y
universo.
Comprende y
usa
conocimien-
tos sobre los
seres vivos;
materia y
energía;
biodiversi-
dad, tierra y
universo.
Establece
semejanzas y
diferencias
entre las
estructuras
reproductivas
que han
desarrollado
seres
unicelulares y
pluricelulares
para la
perpetuación
de la especie.
Establece
semejanzas y
diferencias
entre las
estructuras
reproductivas
que han
desarrollado
seres
unicelulares y
pluricelulares
(vegetales y
hongos) para
la
perpetuación
de la especie
(reproducción
asexual y
sexual).
Exponen
sobre las
funciones
del núcleo.
Rubrica de
coevaluación.
Lista de cotejo.
Competencias
transversales
Gestiona su aprendizaje de
manera autónoma
Se desenvuelve en entornos virtuales
generados por la TIC
Enfoque transversal Valores Actitudes o acciones observables
Enfoque Inclusivo o de
atención a la diversidad
Respeto por
las diferencias
Reconocimiento al valor inherente de cada
persona y de sus derechos, por encima de
cualquier diferencia.
68
III. Secuencia didáctica
Fases Procesos Actividades / Estrategias
Materiales
y/o
recursos
Tiemp
o
Inicio Motivación Los estudiantes se conformarán en grupos de
4 o de 5 según la cantidad de estudiantes
presentes.
El docente muestra dos imágenes:
Plantea las siguientes preguntas:
- ¿Qué estructura estamos
observando?
- ¿Qué diferencias puedes notar?
Imagen de
dos tipos
de célula.
10 min.
Problemati-
zación
Cuando crecemos y nos alimentamos cada
parte de nuestro de nuestro cuerpo cumple
una función importante al crear nuevas
células para continuar desarrollándonos.
¿Por qué crees que tenemos diferentes tipos
de células? ¿Y a qué se debe que cumplen
diferentes funciones?
69
Saberes
previos
A través de las distintas opiniones de los
estudiantes se procederá a activar los saberes
previos del estudiante y a armar con ellos el
título de la sesión considerando todas las
respuestas y guiando las erróneas para ser
consideradas.
Desa-
rrollo
Gestión y
acompaña-
miento en el
desarrollo de
las
competencia
s
¿Qué necesitas conocer para saber sobre el
núcleo de la célula? (a) Las partes del
núcleo, (b) funciones del núcleo
El docente entrega a los estudiantes la Ficha
informativa en la que se describe la
composición y las funciones nucleares. Los
estudiantes discuten sobre su contenido de
forma grupal.
El docente expondrá las dudas sobre el
núcleo de la célula.
El docente entrega la Ficha de trabajo y
trabaja con los grupos en la resolución de las
dos primeras actividades. El docente aclara
las dudas y anota las conclusiones de cada
actividad en la pizarra con ayuda de los
estudiantes.
El docente trabaja con los estudiantes en la
resolución de la tercera actividad, reforzando
y elaborando conclusiones para afianzar el
tema.
El docente destina a los grupos de
estudiantes formados una parte de la
estructura nuclear. Los estudiantes realizan
un organizador de información del tema
asignado y lo comparten de manera grupal
en la clase.
Para esto también se le habilitará a cada
grupo una rúbrica de coevaluación
Pizarra
Plumones
Ficha de
trabajo
Ficha
informativ
a
Cuaderno
Lapiceros
70 min.
70
explicándoles que será para calificar a sus
compañeros de distinto grupo y aclarando
cada ítem a calificar.
Cierre Evaluación Se procede a calificar a cada estudiante
mediante una lista de cotejo, que luego será
complementada para la nota final junto con
la rúbrica de coevaluación de cada grupo.
A la vez, se procederá con la metacognición
para terminar la sesión. ¿Qué he aprendido
hoy? ¿Cómo lo aprendí? ¿Para qué me
sirve?
Rubrica de
coevalua-
ción
Lista de
cotejo
10 min.
71
Sabías que... Los glóbulos rojos son la única célula dentro del cuerpo humano que tiene núcleo cuando es joven y que, conforme va madurando y creciendo, lo pierde. La ausencia del núcleo permite que estos puedan transportar más oxígeno a todo el cuerpo; sin embargo, esta falta no permite al glóbulo restaurar sus partes internas si estas presentaran algún daño.
Ficha de Trabajo
Núcleo celular
Integrantes:
1. ....................................................................................................................
2. ....................................................................................................................
3. ....................................................................................................................
Objetivos:
a) Explicar la estructura del núcleo celular y la función de cada uno de sus elementos.
b) Explicar las características del cromosoma y comprender la función que realizan en
la célula.
Actividad 1: Conocimientos generales
1. ¿Cuáles son las principales diferencias entre las células procariontes y las células
eucariontes?
Células procariontes Células eucariontes
72
✓ Envoltura nuclear
✓ Nucleolo
✓ Nucleoplasma
✓ Poro nuclear
✓ Membrana interna
✓ Poros nucleares
✓ Membrana externa
Actividad 2: El núcleo celular
2. En el siguiente esquema, complete los nombres de la estructura del núcleo celular
mostrado. Use los nombres provistos en el cuadro inferior.
3. Completa en la tabla las funciones más importantes de los componentes indicados:
Elemento Función
Envoltura nuclear
Está compuesto por ..................................., los cuales están un
arreglo de una doble ................................ que envuelve todo el
contenido nuclear. Su principal función es ...............................
...................................................................................................
Nucleoplasma Compuesto principalmente de .................. y .................... Su
principal función es la de ...........................................................
Poro nuclear Son orificios en la ........................................... que permiten ...
....................................................................................................
Cromosoma
Está compuesto por .......................... y ............................. Es
importante porque ..................................................................
................................................................................................
73
Actividad 3: Reforzando lo aprendido
4. Completa el siguiente organizador de información con lo aprendido en la sesión de hoy.
Puedes revisar la ficha informativa La célula y el núcleo si necesitas ayuda.
74
Ficha informativa
La célula y el núcleo
El núcleo celular
La unidad mínima de todo organismo vivo es la célula y aunque las existentes tienen
muchas características que las diferencian, existen tres elementos que son comunes para
todas, que son la membrana plasmática, el citosol y el ADN. Las células eucariotas, a
diferencia de las procariotas, mantienen su ADN dentro del núcleo y, para poder
mantenerse dentro de este espacio tan pequeño, se une a proteínas que la ayudan a
organizarse. El producto de esta unión de proteína y ADN se conoce como cromosoma, y
es uno de los elementos más importantes del núcleo.
Figura. Composición del núcleo. Fuente: Campbell y Reece, 2007.
Envoltura nuclear
Complejo del poro nuclear
Ribosoma
Cromatina
Ribosoma
Envoltura nuclear
Superficie de la envoltura nuclear
75
Estructura del núcleo
Las componentes principales de la estructura nuclear son la envoltura nuclear, el
nucleoplasma, el nucleolo (que pueden ser más de uno) y la cromatina.
✓ La envoltura nuclear consta de dos membranas nucleares, una interna y otra
externa, que recubren todo el contenido del núcleo.
Estas dos capas se encuentran compuestas de
fosfolípidos y mantienen adheridas a
su superficie algunas unidades
ribosomales. Su principal función es la
de separar el contenido nuclear del resto del
contenido celular. A lo largo de esta envoltura se
presentan algunas interrupciones, llamados
poros nucleares, que atraviesan la envoltura
nuclear, creando un conducto de paso en las
membranas entre el interior y el exterior del
núcleo. Estos poros se encuentran compuestos
por proteínas. La principal función de estos
poros es la de servir de conducto para el
transporte de sustancias entre el citoplasma y el
núcleo, en ambas direcciones.
✓ El nucleoplasma es el equivalente
del citoplasma, pero dentro de la
envoltura nuclear. Es una masa
viscosa compuesta principalmente de
agua, sales, lípidos y proteínas. Su
función principal es la de funcionar
como el soporte o sustento del material
nuclear, como los cromosomas.
✓ El nucleolo es el espacio en el cual se lleva a cabo el procesamiento del ARN
ribosomal (ARNr) y la formación final de las subunidades ribosomales, se conoce
como la fábrica ribosomal de la célula. Es común que estos tengan por lo general
una estructura esférica y no se encuentra delimitado por una membrana.
✓ La cromatina es el resultado de la unión del ADN y algunas proteínas que le
ayuden a organizarse dentro del espacio delimitado por la envoltura nuclear. En
este se lleva toda la información genética de la célula, la misma información que se
transmite a las células hijas.
Figura. Estructura del núcleo. Fuente: Campbell y
Reece, 2007.
Espacio perinuclear
Membrana in-terna y externa
RE rugoso
ADN Núcleo
Lámina nuclear
Complejo del poro nuclear
76
Rúbrica para evaluar el proceso del trabajo en equipo
A partir de los criterios indicados en la tabla, evalúa con la escala 1 a 4 el desempeño del compañero de
equipo durante la elaboración de la actividad o tema.
Aula: .....................................................
Docente conductora:..................................................................
Criterio 1 2 3 4
Participación (P)
Raras veces aporta
ideas o no participa de
la toma de decisiones
del grupo .
Algunas veces
proporciona ideas
en la discusión del
grupo, y hace lo que
se le pide.
Generalmente
proporciona ideas
útiles en la discusión
del grupo, y cumple
con lo programado.
Siempre proporciona
ideas útiles en la
discusión del grupo.
Evalúa alternativas
en mérito a la
viabilidad.
Actitud (A)
Con frecuencia critica
en público el trabajo de
sus compañeros de
equipo. Justifica sus
carencias en los
errores de sus pares y
dificultades en la
realización del
proyecto.
No ayuda a mantener
la unión en el equipo.
A veces muestra
una actitud positiva
ante el trabajo en
equipo y proyecto.
No le preocupa la
unión en el equipo.
Su actitud es
generalmente
positiva ante el
trabajo en equipo y
proyecto.
Colabora en
mantener la unión
en el equipo.
Su actitud es
siempre positiva
ante el trabajo en
equipo y proyecto.
Siempre busca
mantener la unión
en el equipo.
Responsabilidad
(R)
No cumple los roles
asignados. No se
compromete con el
trabajo.
Asume algunos
roles determinados
por el equipo.
Su participación es
regular en el
desempeño de su
equipo.
Asume roles y
colabora en la
realización.
Su participación es
buena en el
desempeño de su
equipo.
Siempre asume
eficientemente sus
roles o temas de los
cuales se hace
cargo.
Su participación es
clave en el
desempeño de su
equipo.
Resolución de
conflictos (Rc)
En situaciones de
desacuerdos o
conflictos, no escucha
otras opiniones o
acepta sugerencias. No
propone alternativas y
le cuesta aceptar el
consenso o la solución.
En situaciones de
desacuerdos o
conflictos, pocas
veces escucha otras
opiniones y acepta
sugerencias. No
propone alternativas
para el consenso,
pero los acepta.
En situaciones de
desacuerdos o
conflictos, casi
siempre escucha
otras opiniones y
acepta sugerencias.
A veces propone
alternativas para el
consenso o la
solución.
En situaciones de
desacuerdos o
conflictos, siempre
escucha otras
opiniones y acepta
sugerencias.
siempre propone
alternativas para el
consenso o la
solución.
Seguimiento del
tema (St)
No se mantiene en el
tema o actividad, no
cumple con el tiempo
programado PC.
Se mantiene en el
tema o actividad,
algunas veces, del
tiempo programado
PC.
Se mantiene en el
tema o actividad la
mayor parte del
tiempo programado
PC.
Se mantiene en el
tema o actividad
todo el tiempo
programado PC.
Uso del tiempo (Ut)
No tiene los productos
realizados, el equipo
debe asumir el trabajo
de esta persona por su
irresponsabilidad con
los tiempos.
Tiende a demorarse
en la presentación
de sus productos en
las fechas
establecidas,
generalmente los
tiene para las fechas
límites.
Es organizado,
aunque en
ocasiones ha tenido
atrasos en la
presentación de sus
productos en las
fechas establecidas.
Siempre es
organizado y
presenta sus
productos en las
fechas establecidas.
77
Observaciones y
sugerencias………………………………………………………………...…………………………….
………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………..…………………………………………………
………………………………………………………………………………………………………………………………
……….....
………………………………………......…… ..............................................………………….
Firma de evaluadora del equipo Firma del docente conductor(a)
Aula
.....…………
………………
……................
....
Tema o actividad Fecha
1. …….…………………………………..
2. .........…………………………………..
3. .....……………………………………..
N.° de grupo o
nombre:
(incluido el
evaluador)
.....…………
………………
………………
….
(P) (A) (R) (Rc) (St) (Ut) NF
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
01
02
03
04
05
06
Nota final (NF) = Pt.20/24
78
Síntesis
Todas las células llevan consigo un código que mantiene toda la información necesaria
para realizar sus funciones vitales y garantizar la continuidad de seres similares a esta: el
ADN. Sin embargo, no todas mantienen sus moléculas de ADN bajo las mismas
condiciones. Existen dos tipos de células: las procariontes y las eucariontes. La primera de
estas no cuenta con una envoltura que separe a esta (o estas) molécula de ADN del resto de
sus organelos, y la última separa esta valiosa molécula del resto de componentes celulares
mediante una envoltura conocida como envoltura nuclear, que delimita el espacio nuclear.
El núcleo se encuentra compuesto principalmente por (a) una envoltura nuclear
construida de una doble membrana de fosfolípidos, (b) una lámina nuclear que consiste en
una serie de microtúbulos de material proteico, (c) el nucleoplasma compuesto en su
mayoría por moléculas de agua, (d) el nucleolo, y finalmente (e) la cromatina, el resultado
de la unión de las moléculas de ADN y de proteínas histonas y no histónicas que permiten
su organización dentro del núcleo.
La principal función de la envoltura nuclear es la de mantener separada la
información genética conservada en la cromatina del resto de los organelos y el
citoplasma, pero tiene una estructura dinámica que permite el transporte de compuestos
entre el núcleo y el citoplasma, de manera bidireccional, mediante unos complejos
proteicos conocidos como los poros nucleares. Enlazado a la membrana interna de la
envoltura nuclear, se encuentra la lámina nuclear, que da soporte mecánico a esta mediante
una serie de microtúbulos de sostén. El nucleoplasma, el medio contenido en el interior del
núcleo, actúa como medio sobre el que se sostienen las macromoléculas dentro del núcleo
y como base sobre la que se dan las reacciones que determinan las funciones nucleares, y
79
es en este donde existe una sección, llamada nucleolo, que funciona como el espacio en el
cual se lleva a cabo el procesamiento del ARN ribosomal y de las subunidades
ribosomales. La cromatina contiene la información genética de la célula y se encuentra
condensada dentro del núcleo en niveles de organización. Esta cromatina suele encontrarse
regularmente dispersa por sobre todo el núcleo, pero cuando la célula entra a una fase en la
que replicará su ADN y procederá con la división nuclear, estos cromosomas (y sus
respectivas replicas) se condensan mucho más hasta formar los cromosomas mitóticos, los
cuales le permiten al núcleo dividirse en dos núcleos idénticos mediante una serie de
pasos.
Esta serie de pasos define las etapas de la división nuclear, una serie de etapas por
las que pasan todas las células (en rangos de tiempo distintos, dependiendo de sus
características), que consiste en dos etapas principales: una etapa de crecimiento (interfase)
y una etapa de división. Durante la interfase, se sintetizan las copias del ADN, creándose
las cromátides hermanas. Después de esta, para el caso de las células somáticas, el núcleo
entra a una etapa llamada mitosis, en la cual dividirán las dos copias de ADN que tienen
para formar dos núcleos idénticos al inicial, con las mismas moléculas de ADN. En el caso
de los núcleos de las células sexuales, diferentes a las somáticas, estos se dividen por otro
proceso, llamado meiosis. En este se llevan a cabo dos fases de división nuclear, meiosis I
y meiosis II, obteniéndose al final cuatro núcleos en los que cada uno carga la mitad de la
carga genética que tenía el núcleo inicial.
80
Conclusiones
La principal diferencia entre las células eucariotas y procariotas es la presencia de una
envoltura nuclear que rodea el material genético en el primero de estos. El núcleo se
encuentra compuesto principalmente por: una envoltura nuclear, que separa el contenido
nuclear de los organelos celulares; los poros nucleares, que perforan la envoltura nuclear y
que permiten el paso de moléculas entre el citoplasma y el nucleopasma en ambas
direcciones; la lámina nuclear, que da soporte mecánico al núcleo; el nucleoplasma, que da
soporte a la cromatina y otras moléculas presentes en el interior del núcleo; y la cromatina,
resultado del enlace entre el ADN y las proteínas estructurales que permiten la
organización de esta molécula en el interior del núcleo.
La información contenida en las moléculas de ADN se duplica y se separa en un
segundo núcleo producido al final de un proceso conocido como división nuclear. Esta
división nuclear puede darse mediante dos procesos: la mitosis y la meiosis. La primera de
estas da como resultado dos núcleos con carga genética idéntica y, por su parte, la segunda
da como resultado cuatro núcleos con carga genética distinta.
La enseñanza y comprensión de estos conceptos resulta de gran importancia a nivel
educativo, para poder así fomentar el juicio crítico y el interés científico de los estudiantes
desde temprana edad.
81
Apreciación crítica y sugerencias
La enseñanza de conceptos relacionados a la biología molecular desde la etapa educativa
secundaria permite iniciar a los estudiantes en un ámbito crítico y necesario para un futuro
desarrollo nacional, motivo en el que radica la importancia de su enseñanza en estos años
de escolaridad. Esto, sin embargo, representa todo un reto dadas las limitaciones prácticas
que se tienen para enseñar estos conceptos de manera más aplicada. El uso de multimedias
o instrumentos tecnológicos que permitan la proyección de instrumentos y técnicas
utilizadas en esta área es, en reemplazo, una de las maneras mediante las cuales se puede
suplir esta falta y dar a los estudiantes las herramientas necesarias para su adopción de
conocimientos.
Dado el constante y rápido descubrimiento de nuevas técnicas o características en
este rubro, los estudiantes deben de ser expuestos a los avances más recientes de esta
ciencia, adaptando la información disponible a un formato más comprensible para estos,
que además permita desarrollar el juicio crítico y el cuestionamiento científico por parte de
los estudiantes. Por esto, en la aplicación didáctica se plantea la iniciación de los
estudiantes en nuevos métodos de edición genética que le permitan despertar su curiosidad
con las oportunidades que estos descubrimientos puedan abrir. Se recomienda que, en
futuras sesiones que puedan desprenderse de lo expuesto en este trabajo, se incida en esta
renovación de información y adaptación de contenido para introducir una nueva y
actualizada información.
82
Referencias
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K. y Walter, P. (2008).
Biología molecular de la célula. Estados Unidos: Garland Science.
Archief, K. (1996). Biología celular. Nueva York: Chapman & Hall.
Brown, T., LeMay, E., Bursten, B. y Burdge, J. (2004). Química, la ciencia central.
México: Pearson Educación.
Campbell, N. y Reece, J. (2007). Biología. Madrid: Editorial Médica Panamericana.
Enciclopedia Británica (s.f.). Envoltura nuclear. Recuperado de
https://www.britannica.com/science/nuclear-envelope
González, F. y Arriagada, E. (2998). Manual de biología celular para la carrera de
enfermería. Chile: Universidad de Concepción.
Hardin, J., Bertoni, G. y Kleinsmith, L. (2012). Mundo celular. Nueva York: Pearson
Educación.
Karp, G. (2006). Biologia Celular y Molecular. México: McGraw Hill.
Lodish, H., Berk, A., Matsudaira, P., Kaiser, C., Krieger, M., Scott, M. y Darnell, J.
(2008). Biología molecular de la célula. Nueva York: W. H. Freeman.
Luque, J. y Herráez, Á. (2002). Texto ilustrado de biología molecular e ingneiería
genética. España: Gráficas Marte.
Madigan, M., Martinko, J. y Parker, J. (2004). Biología de los microorganismos. México:
Pearson Educación.
Raven, P. (2004). Biología. Nueva York: McGraw-Hill.
83
Torbadi, M., Lele, T. y Agrawal, A. (2016) Topología ultradonut de la envoltura nuclear.
Proceedings of the Natural Academy of Science of the United States of America,
113 (40). 11094-11099. DOI: 10.1073/pnas.16047
Wikipedia. (s.f.). Ácidos grasos. Recuperado de
https://en.wikipedia.org/wiki/Fatty_acid#/media/File:Arachidic_formula_represent
ation.svg
Wikipedia. (s.f.). Enlace covalente. Recuperado de
https://simple.wikipedia.org/wiki/Covalent_bond#/media/File:Water-2D-dot-
cross.png