el impacto del calentamiento global y enriquecimiento de co2 sobre cultivos agrícolas

7/18/2019 El Impacto Del Calentamiento Global y Enriquecimiento de CO2 Sobre Cultivos Agrícolas

http://slidepdf.com/reader/full/el-impacto-del-calentamiento-global-y-enriquecimiento-de-co2-sobre-cultivos 1/23

1

XXI Congreso Venezolano de Botánica Mayo 2015

El impacto del calentamiento global y enriquecimiento de CO2 sobre cultivos agrícolas

Ernesto Medina y Grisel Velásquez

Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas

RESUMEN

La realidad del cambio climático (incremento de temperatura y concentración atmosférica de

CO2) y su relación con causas antropogénicas ya no admite discusión.

En 1975 la población mundial sobrepasó los 4 millardos y en el 2015 acaba de sobrepasar lo 7

millardos, con lo cual la vulnerabilidad al cambio climático de la producción agrícola alcanza

una dimensión de política de estado.

Dos factores se destacan cuyos impactos sobre la capacidad productiva de plantas cultivadas son

determinantes: a) la concentración atmosférica de CO2, por sus efectos sobre especies con

distinto tipo fotosintético (C3, C4, CAM), diferentes hábitos de crecimiento (herbáceas, leñosas),

y productos de consumo para animales y seres humanos (cereales, cañas, raíces, tubérculos,

fibras, frutas, hojas y flores); b) temperatura por sus efectos sobre la tasa de crecimiento,

estabilidad de membranas, y pérdidas nocturnas por respiración y c) disponibilidad de agua, por

su impacto en el mantenimiento el turgor de las superficies fotosintéticas y el transporte de

nutrientes suelo-planta.

El trabajo describe los cambios climáticos esperados para el norte de Suramérica derivados de

modelos del IPCC, utilizando el índice de aridez de Bailey (1958, 1979). Sobre la base de esta

información analizaremos las interacciones CO2 y temperatura y su efecto sobre la capacidad

fotosintética, eficiencia de uso de agua, y distribución de asimilados en cultivos con distinto

metabolism fotosintético. El análisis incluirá una revisión de la literatura reciente sobre cultivos

de importancia para Venezuela como son arroz, yuca, maíz, caña de azúcar, y piña.

Palabras clave: cambio climático – índice de aridez – fotosíntesis – plantas C3-C4-CAM – arroz

– yuca – maíz – caña de azúcar



2

1. INTRODUCCIÓN

La realidad del cambio climático se manifiesta claramente por: a) incremento significativo de la

temperatura promedio de la tropósfera, b) variaciones en los patrones de distribución de las

lluvias y la frecuencia de eventos extremos, c) sostenido y creciente incremento de la

concentración atmosférica de CO2, y otros gases con efecto de invernadero. El proceso tiene

causas geológicas y antropogénicas. Las segundas determinan una aceleración significativa del

proceso natural a traves de los cambios en la composición atmosférica producto del uso de

combustiles fósiles, utilización de carbonatos en la producción de cemento, y los cambios de uso

de la tierra por la expansión de la frontera agrícola.

Desde la década de los setenta, cuando empezaron a formularse evidencias claras del proceso de

cambio climático, se evalúan las consecuencias para las actividades humanas, principalísima

entre ellas, la producción de alimentos. En 1975 la población mundial sobrepasó los 4 millardos

y en el 2015 acaba de sobrepasar lo 7 millardos, con lo cual la vulnerabilidad al cambio climático

de la producción agrícola alcanza una dimensión de política de estado.

El conocimiento de la fisiología de plantas superiores, y de los principales rubros agrícolas, es

suficiente como para hacer predicciones sobre el impacto del cambio climático de acuerdo a los

escenarios del Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC 2014). Dos factores se

destacan cuyos impactos sobre la capacidad productiva de plantas cultivadas son determinantes:

a) la concentración atmosférica de CO2, por sus efectos sobre especies con distinto tipo

fotosintético (C3, C4, CAM), diferentes hábitos de crecimiento (herbáceas, leñosas), y productos

de consumo para animales y seres humanos (cereales, cañas, raíces, tubérculos, fibras, frutas,

hojas y flores); b) temperatura por sus efectos sobre la tasa de crecimiento, estabilidad de

membranas, y pérdidas nocturnas por respiración y c) disponibilidad de agua, por su impacto en

el mantenimiento de la turgencia de las superficies fotosintéticas y el transporte de nutrientes

suelo-planta.

El análisis del efecto de estos factores no puede hacerse aisladamente, por cuanto interactúan de

manera compleja. La evaluación del impacto climático sobre la productividad de cultivos, y de

sistemas fotosintéticos en general, tiene que hacerse a traves de acercamientos experimentales

bajo condiciones controladas y modelos de simulación. Sin embargo, pueden hacerse dos

consideraciones elementales que permiten entender los fundamentos fisiológicos de las



3

respuestas al cambio climático. La primera es que el incremento de CO2 atmosférico debe

aumentar la capacidad fotosintética de cultivos C3, por la concentración actual de este gas en la

atmósfera está muy por debajo de los niveles de saturación de la enzima Rubisco. Luego, los

incrementos de la temperatura del aire durante el período de crecimiento resultarán en

incremento de la demanda de agua para cubrir las pérdidas por transpiración.

En la primera sección de este trabajo haremos una exploración de los cambios climáticos

esperados para el norte de Suramérica derivados de modelos del IPCC. Para ello utilizamos un

índice de aridez (Bailey 1958, 1979), y elaboramos un mapa de zonas áridas y semiáridas de

Venezuela bajo las condiciones climáticas actuales, y una proyección para la última mitad del

siglo XXI. Este ejercicio permite estimar la extensión y localización actual de las zonas mas

vulnerables al cambio climático, y su probable expansión en las próximas décadas.

En la segunda sección haremos un análisis de las interacciones CO2 y temperatura y su efecto

sobre la capacidad fotosintética, eficiencia de uso de agua, y distribución de asimilados. No

incluimos el efecto regulador de la disponibilidad de nutrientes, por cuanto los sistemas agrícolas

son sistemas manejados donde la fertilización es un factor frecuentemente controlado por el

agricultor.

En la tercera sección consideraremos algunos cultivos de importancia para el país como son

arroz, yuca, maíz, caña de azúcar, y piña. Aquí nos limitaremos a la información sobre las

respuestas de estos cultivos a los incrementos de CO2 atmosférico y de temperatura.

Finalmente haremos algunas consideraciones sobre líneas de investigación para enfrentar el

impacto del cambio climático, y sobre posibles medidas de adaptación y mitigación de los

impacto sobre la producción.

2. CAMBIOS CLIMÁTICOS ESPERADOS PARA EL NORTE DE SURAMÉRICA

El panorama de cambio climático para el siglo XXI se presenta como una realidad cada vez mas

patente que amenaza la seguridad alimentaria del planeta. Las evaluaciones de las anomalías

térmica entre 1900 y 2015 revelan incrementos significativos hasta de 0,6 ºC tomando como

referencia la media del período 1951-1980 (Fig. 1)(NASA).



4

Figura 1. Anomalías climáticas desdes 1900 calculadas respecto al período 1951-1980. (NASA)

Los escenarios de cambio climático revisados en el último reporte del Panel Intergubernamental

para el Cambio Global (IPCC 2014) se dividen entre “optimistas” que estiman que el incremento

de CO2 atmosférico alcanzará un equilibrio en el 2020 y de allí comenzará a bajar, y los

“realistas”o “pesimistas” que estiman que no habrán modificaciones en los procesos

antropogénicos que subyacen de manera determinante en los cambios observados. Segun el

escenario pesimista RCP 8.5 (Representative Concentration Pathways, el número indica el

forzamiento radiativo en W m-2

) la temperatura de superficie puede aumentar unos 2º C en el

2050 y pasar de los 4º C en el 2100 (Fig. 2)(IPCC 2014).

Figura 2. Predicciones del incremento de temperatura sobre el promedio global hasta el año 2100(IPCC 2014)



5

De igual manera, la concentración de CO2 atmosférico, el principal gas con efecto invernadero,

que alcanzó 310 ppm en 1950, acaba de sobrepasar los 400 ppm en 2015 (Fig, 3)

(http://CO2now.org), y parece seguir acelerando su aumento anual. Entre 1995 y 2004 el

incremento anual alcanzó 1,9 ppp año-1

y creció hasta a 2,1 ppm año-1

entre el 2005 y 2014.

Figura 3. Concentración de CO2 atmosférico medida desde 1950 y extrapolada al 2050 (CO2.org)

Las causas del cambio global en desarrollo son naturales, pues nos encontramos dentro de un

período interglacial, caracterizado, como en eventos anteriores durante los últimos 650.000 años,

por incrementos de temperatura de superficie y aumentos de concentración de CO2. Sin embargo,

el proceso actual esta acentuado por efectos antropogénicos representados por la descarga masiva

de CO2 a la atmósfera desde el comienzo de la revolución indutrial a mediados del sigo XIX:

“La inercia de emisiones continuadas conlleva un potencial calentamiento global

durante el siglo 21 comparable en magnitud con los mayores cambios globales

ocurridos en los últimos 65 millones de años, pero varios órdenes de magnitud mas

rápido” (Diffenbaugh y Field 2013).

Este proceso se asocia, con razón, al proceso creciente de explotación de recursos minerales y

energéticos, y también a la expansión de la frontera agrícola. Todo esto impulsado por el

incremento pobacional, que a pesar de la baja en la tasa de crecimiento que está ocurriendo en



6

décadas recientes, debe sobrepasar la cifra de 9 mil millones de habitantes en el 2050 (United

Nations 2013).

Una de las consecuencias mas penetrantes del cambio climático es la variación en los patrones de

precipitacion y la expansión de las zonas secas del mundo. Un estudio reciente basado en análisisde los cocientes de precipitación y evaporación potencial concluye que las zonas secas del

mundo (hiperáridas, áridas, semiáridas y subhúmedas secas) cubren alrededor de 41% de la

superficie terrestre de la Tierra y albergan mas de 1/3 de la población mundial (Feng y Fu 2013).

Estas zonas se han expandido en los últimos 60 años y continuarán expandiéndose durante el

siglo 21 en un escenario de alta emision de gases de efecto invernadero. En el contiente

americano la mayor expansión de regiones áridas ocurrirá al suroeste de América del Norte

mientras que Suramérica será una de las zonas con mayor expansión de regiones semiáridas.

Para Venezuela las perspectivas son de una ampliación substancial del área donde la sequía

estacional va a ser cada vez mas marcada. Una evaluación mas precisa de las dimensiones y

localización geográfica puede hacerse mediante la estimación de los cambios esperados en

temperatura y precipitación. Para ello utilizamos la base de datos climáticos actuales y estimadas

para el año 2050 disponibles en http://www.worldclim.org/. Esta base de datos tiene una

resolución de 1 km y contiene una capa de condiciones actuales, que consiste de interpolaciones

de datos observados representativos del período 1950-2000, y una capa de condiciones futuras

con datos estimado de un modelo climático global (CMIP5: Coupled Model Intercomparison

Project Phase 5) incluído en la 5a Evaluación del IPCC (2014). Con los promedios anuales

calculamos los índices de Bailey (1979) para el norte de Venezuela y Colombia con el objeto de

delimitar zonas áridas, semiáridas y subhúnedas secas. Este índice tiene especial aplicación en el

estudio de zonas secas, pues utiliza la temperatura media mensual o anual como base del cálculo

de la evapotranspiración, y es de simple aplicación sin requerimientos especiales. Las

desviaciones de los datos reales de evapotranspiración por efectos estacionales de viento y

humedad relativa son menos marcados en zonas secas, donde la fuerza determinate de

evaporación de agua de superficies húmedas es la irradiación solar. El índice se basa en la

relación exponencial entre evaporación y temperatura y se calcula mensualmente (i) con los

promedios mensuales de precipitación (P en mm) y temperatura (t en ºC)

s(i)= 0.018 P(i)/1.045t(i)



7

El índice anual (S) es la sumatoria de los índices mensuales. En nuestro caso, donde las

variaciones mensuales de temperatura promedio son muy reducidas, el índice se calculó

utilizando totales de lluvia y temperatura anual promedio (Nassar et al. 2013). El valor del índice

disminuye con la aridez y separa zonas áridas (S < 2.7), semiáridas (2,5 < S < 4,7), y

subhúmedas secas(4,7 < S < 6,7).

El análisis indica que en un período de una generación el clima de los estados Monagas,

Anzoátegui y gran parte del Guárico pasarán progresivamente a la categoría de semiáridos. Los

estados Carabobo, Yaracuy, Cojedes y el este de Portuguesa y el oeste Guárico, emporios

agrícolas de la Venezuela actual, pasarán a la categoría de subhúmedos secos durante esos 35

años (Fig. 4). Los impactos sobre producción agrícola en varios de estos Estados fue descrita

recientemente por Martelo (2012).

Figura 4.



8

3. TIPOS FOTOSINTÉTICOS E INTERACCIONES CO2 – TEMPERATURA:

ASPECTOS FISIOLÓGICOS

El impacto de los incrementos de temperatura y concentración de CO2 atmosférico sobre plantas

cultivadas pueden verse desde diferentes ángulos, incluyendo aspectos directos, como lasvariaciones en la tasa de fotosíntesis generados por un factor determinado, o el efecto que los

factores ambientales tienen sobre la incidencia de enfermedades y herbívoros.

3.1. Efecto del CO2 elevado

Todas las plantas superiores poseen mecanismos de fijación de CO2 basados esencialmente en un

mecanismo fotoquímico y uno bioquímico. El primero consiste en la absorción de energía solar

mediante un complejo de clorofila-proteína localizado dentro de estructuras denominadas

tilacoides en los cloroplastos, y que a partir de la fotólisis del agua que produce una molécula de

O2, genera equivalente reductor que reduce a NADP, y una molécula reservorio de energía

(ATP). NADPH y ATP son esenciales para el proceso boquímico, que consiste en la reducción

del CO2 fijado mediante la enzima ribulosa 1:5 difosfato carboxilasa (Rubisco), localizada en el

estroma de los cloroplastos de plantas superiores. En lo que concierne al tema de este artículo es

la naturaleza del proceso bioquímico el que resulta mas afectado por los incrementos de

temperatura y concentracion de CO2 atmosférico. La enzima Rubisco, probablemente una de las

proteínas mas abundantes en el planeta, es poco eficiente en la fijación de CO2 porque no solo es

capaz de carboxilar al substrato aceptor difosfato de ribulosa, sino que también lo oxida, por que

su actividad propiamente es de carboxilasa-oxigenasa. Bajo condiciones actuales de [CO2]

aproximadamente 25% del CO2 fijado es devuelto a la atmósfera por la actividad oxidativa de

Rubisco, en un proceso que incluye la interacción bioquímica de cloroplastos, peroxisomas y

mitocondrias. Este proceso denominado fotorespiración puede detectarse facilmente mediante el

denominado efecto del oxígeno (Björkman 1966). La eficiencia de fijación de CO2 bajo

iluminación en muchas plantas terrestres incrementa sensiblemente si se reduce la concentración

de O2 que circunda a la hoja del 20 % normal en la atmósfera actual hasta 2%, o también si se

incrementa la concentración de CO2 desde los 380-400 ppm actuales hasta aproximadamente

1000 ppm.

Rubisco se originó hace unos 2,9 millones de años, en una época geológica caracterizada

por elevadas concentraciones de CO2 y condiciones anóxicas (Nisbet et al. 2007). Bajo estas



9

condiciones el carácter de oxigenasa intrínseco de la molécula de Rubisco era irrelevante, pero a

medida que la atmósfera se empezó a enriquecer en O2 producto de la misma actividad

fotosintética, la propiedad de oxigenasa se convierte en un elemento importante en la reducción

de la eficiencia del proceso.

El proceso de fijación efectiva de CO2 en plantas superiores ha evolucionado en la dirección de

disminuir la ineficiencia causada por la fotorespiración, en un proceso favorecido esta vez por

condiciones de baja concentración de CO2 atmosférico que se presentaron durante el mioceno

(Ehleringer et al. 1997) y por condiciones de aridez propicias para la selección de mayor

eficiencia de uso de agua (Osborne y Sack 2012). Se distinguen básicamente tres tipos

fotosintéticos C3, C4 y CAM.

Las plantas de tipo C3 son sensibles a los cambios de concentración de oxígeno y aumento de

concentración de CO2 pues la enzima primaria de carboxilación es Rubisco (Fig. 5 diagrama

superior). Estos efectos se deben a que la enzima no está saturada a las concentraciones de CO2

actuales (!400 ppm) y a que el CO2 es un inhibidor competitivo de la reacción de oxigenasa que

conduce a fotorespiración (Long et al. 2005). Un efecto adicional es la regulación de la apertura

estomática a traves de la concentración intercelular de CO2 cuyo mecanismo no está bien

establecido pero que está relacionada con la actividad de cloroplastos en las céulas oclusivas del

estoma. Entre las plantas de tipo C3 de interés agrícola se encuentran cultivos de extrema

importancia para la seguridad alimentaria del mundo tales como arroz, yuca y papa.

Las plantas de tipo C4 poseen una enzima carboxilante, la fosfo-enol-piruvato carboxilasa (PEP-

carboxilasa), con mucha mayor afinidad por CO2 que la Rubisco, cuya acción es la de concentrar

CO2 alrededor de Rubisco de forma que se neutraliza su actividad de oxigenasa. Para que este

mecanismo sea efectivo es necesario que esta enzimas están compartimentadas, es decir que se

localicen en células distintas dentro del tejido foliar. Esto es lo que ha ocurrido con la evolución

de la anatomía “kranz” de las hojas. La Rubisco se encuentra restringida a una vaina vascular en

plantas C4, mientras que la PEP-carboxilasa se encuentra en el mesófilo que la rodea. Las

consecuencias de esta estructura, sin entrar en los detalles bioquímicos, es que la Rubisco de la

vaina vascular es saturada con CO2 proveniente de la actividad de la PEP-carboxilasa. En

consecuencia, las plantas C4 no presentan fotorespiración (no son afectadas por la concentración

de O2), son mucho mas eficientes fotosintéticamente, y se saturan a concentraciones de CO2



10

menores que las plantas de tipo C3 (Fig. 5 diagrama medio). Por lo tanto, no es de esperar que el

incremento en la concentración atmosférica de CO2 afecte la fotosíntesis de estas plantas.

Figura 5. Esquemas de intercambio de CO2 de tipo C3, C4 y CAM. Las flechas indican el efecto

del oxígeno sobre el intercambio neto en condiciones de luz y oscuridad. En rojo el paso de lz aoscuridad en plantas tipo C3 que revela fotorespiración. En cada caso se indica la enzima

carboxilante responsable de la primera fase de fijación de CO2. (modificado de Medina et al.1976)

Entre las plantas de tipo C4 de inmenso interés agrícola se encuentran el maíz, sorgo y la caña de

azúcar.

La plantas tipo CAM se distinguen porque son capaces de fijar CO 2 durante la noche y hacer

fotosíntesis durante el día. La fijación nocturna resulta en la acumulación de ácidos orgánicos en

vacuolas de gran capacidad. Estos ácidos son decarboxilados intracelularmente durante el día

creando condiciones de saturación CO2 alrededor de la Rubisco localizada en los cloroplastos. Se



11

trata de una compartimentación temporal de las enzimas carboxilantes, la Rubisco funciona

durante el día, y expresa su capacidad oxidante de su substrato, el 1:5 difosfato de ribulosa,

mientras que las actividad de la PEP-carboxilasa es fundamentalmente nocturna. Durante la

noche no hay efecto de la concentración de O2 pero puede detectarse durante el día cuando se

consumen todos ácidos acumulados (Fig. 5 diagrama inferior). Una importante consecuencia de

este desfase temporal en la actividad de las carboxilasas es que la eficiencia de uso de agua

alcanza valores mucho mayores que en los otros tipos de metabolismo fotosintético. La razón es

que la fijación nocturna de CO2 ocurre cuando el DPV es menor, y en las primeras horas del día,

cuando se decarboxilan intracelularmente los ácidos orgánicos acumulados los estomas

permanecen cerrados por el mismo efecto mencionado mas arriba. No existen muchos cultivos

de tipo CAM, pero varios de ellos son importantes como fuente de carbohidratos y fibra en zonas

semiáridas, como son las cactaceas (Opuntia ficus-indica), agavaceas ( Agave sisalana, A.

tequilana), y bromeliaceas ( Ananas comosus, A. lucidus). El efecto del CO2 elevado sobre estas

plantas es mas complejo, pues depende estrechamente de las condiciones hídricas de las plantas.

Bajo buen suministro de agua, el efecto puede ser positivo pues los estomas se abren durante el

día cuando hay condiciones de insaturación de Rubisco. Por el contrario, en condiciones de

sequía los estomas se abren solo de noche, cuando la enzima activa es la PEP-carboxilasa, que no

es estimulada por concentraciones de CO2 superiores a los 400 ppm.

3.2. Efectos del aumento de temperatura

La tasas de una reacción química en sistemas biológicos frecuentemente muestran una relación

exponencial con la temperatura. Esta dependencia puede expresarse cuantitativamente mediante

el índice Q10, que representa la magnitud del incremento en la velocidad de un proceso biológico

por cada aumento de 10º C en temperatura:

Q10 = (R 2/R 1)10/(T2-T1)

o mediante la relación de Arrhenius

k = Ae-Ea/(RT)

k= constante de reacción; T= temperatura en K; A= factor de proporcionalidad; Ea = energía de

activación; R= constante universal de los gases



12

Es de esperar que los procesos fisiológicos en la planta se aceleren con el incremento gradual de

la temperatura ambiente. Dentro de estos procesos uno de los mas críticos, por lo que representa

para la capacidad productiva y la supervivencia de la planta, es el proceso respiratorio.

El impacto probable del aumento de temperatura puede sintetizarse en los siguientes puntos(Lobell y Gourdji 2012):

1) Mayores temperaturas determinan un desarrollo mas rápido del cultivo, y por lo tanto una

menor duración, lo cual por lo general se asocia a menores rendimientos.

2) La temperatura afecta las tasas de fotosíntesis, respiración y llenado de grano. Cultivos de tipo

C4 (por. ej maíz y caña de azúcar) tienen temperaturas óptimas para fotosíntesis mayores que las

de los cultivos C3 (por ej. arroz y trigo).

3) El calentamiento diurno aumenta o disminuye la fotosíntesis neta (fotosíntesis-respiración),

dependiendo del valor de la temperatura óptima, mientras que el calentamiento durante la noche

aumenta los costos respiratorios sin ningun beneficio potencial para la fotosíntesis.

4) El aumento de la temperatura del aire y hojas acentúa las diferencias de presión de vapor hoja-

aire (DPV) y reduce la eficiencia de uso de agua (carbono fijado/agua transpirada).

5) Altos DPVs causan cierre estomático, reducen fotosíntesis y aumentan temperatura foliar, lo

cual a su vez causa impactos por calentamiento.

6) Temperaturas extremas pueden dañar células vegetales directamente. El calentamiento

desplaza la distribución probabilística de temperatura de manera que los extremos calientes y

fríos se hacen respectivamente mas y menos probables.

4. IMPACTO DEL CAMBIO GLOBAL SOBRE CULTIVOS TROPICALES

Las primeras predicciones sobre el impacto que tendrían los cambios globales se basaron en el

conocimiento fisiológico de los tipos fotosintéticos C3, C4 y CAM que se describió en la sección

anterior. Pero este análisis no es suficiente para explicar el comportamento del cultivo en

condiciones agronómicas, es decir, bajo las condiciones ambientales que el cultivo experimenta

desde la siembra hasta la cosecha. La mayoría de los experimentos fisiológicos se realizan bajo

condiciones de vivero, frecuentemente con insuficiente volumen para el desarrollo radical, y en



13

cámaras cerradas de tamaño reducido. Esas condiciones invariablemente muestran una fuerte

respuesta al CO2 elevado por plantas C3, respuestas menores o insignificantes en plantas C4, y

resultados intermedios con plantas CAM. El avance tecnológico para el manejo de

concentraciones ambientales de CO2 llevó al desarrollo de cámaras de gran tamaño sin tapa

superior en las cuales podía cultivarse plantas sin restricciones en el desarrollo radical y bajo

condiciones de iluminación y humedad similares a las del ambiente. Pero lo ideal es analizar

áreas cultivadas mayores y con enriquecimiento en CO2 al aire libre. Esto se logró en los

experimentos FACE (por “Free-air CO2 Enrichment Experiments) y que pueden denominarse

Experimentos de Enriquecimiento de CO2 al Aire Libre (ECAL). La descripción de los detalles

técnicos de estas instalaciones va mas allá del propósito de este artículo por lo que sugerimos la

lectura de Long et al. (2006). Esto autores mostraron fehacientemente que los experimentos

ECAL con cultivos C3 y C4 dan resultados de incremento de fotosíntesis y productividad de

cultivos mucho menores a los reportados en experimentos con cámaras cerradas (Fig. 6). Esta

observación de tipo metodológico debe servir para evaluar cuidadosamente los resultados de los

experimentos reportados en la literatura.

Figura 6. Comparación del efetco de CO2 medidas en plantas C3 (A) y C4 (B) en cámarascerradas y en experimentos de enriquecomiento de CO2 al aire libre (Long et al. 2006)



14

Los resultados que discutimos a continuación se obtuvieron con cultivos en diferentes años y en

diferentres zonas geográficas para evaluar el efecto de la temperatura, y en cámaras grandes sin

techo o con enriquecimiento con CO2 al aire libre.

4.1. Cultivos de tipo C3

La observación de que las temperaturas medias están aumentando como elemento esencial del

cambio climático tiene un aspecto que no fue tomado en cuenta por mucho tiempo, y es si las

temperaturas máximas (registradas durate el día) y las mínimas (registradas durante la noche)

incrementan de manera similar. La pregunta es importante, pues mientras las temperaturas

diurnas pueden incrementar la tasa de crecimiento del cultivo, y en ciertos casos incluso

incrementar su eficiencia fotosintética, las temperaturas nocturnas afectan la tasa de transporte y

consumo de carbohidratos dentro de la planta generando pérdidas netas que reducen su

producción de materia orgánica y el rendimiento agronómico. En las fincas del Instituto

Internacional para la Investigación de Arroz (IRRI) en Filipinas Peng et al. (2004) encontraron

que durante el período 1975-2004 las temperaturas máximas incrementaron en 0,35 ºC, mientras

que las mínimas aumentaron mas del doble (1,13 ºC) (Fig.7).

Figura 7. Registro de temperaturas máximas, y mínimas y radiación solar en IRRI Filipinas

(Peng et al. 2004).



15

Los rendimientos durante el mismo período se correlacionaron negativamente de forma muy

significativa con la temperaturas mínima, mientras que no se observó tendencia alguna con la

temperatura diurnas (Fig. 8). Es notable que durante ese período se registró un aumento en la

radiación total, y que el rendimiento respondió positivamente a este aumento, aunque en una

magnitud mucho menos marcada que en el caso de la temperatura mínima (Fig. 8).

Figura 8. Relaciones entre el rendimiento de arroz y las temperaturas máximas y mínimas, y lairradiación solar registradas en la finca de IRRI en Filipinas (Peng et al. 2004).

Una confirmación en un amplio rango geográfico se obtuvo mediante la evaluación de

rendimiento de arroz irrigado en el sureste asiático. Welch et al. (2010) observaron una

significativa correlación negativa con el incremento de temperaturas nocturnas en los procesos

de crecimiento vegetativo, desarrollo reproductivo y maduración, mientras que la correlación con

temperaturas diurnas es positiva y significativa solo para el caso de crecimiento vegetativo

(Welch et al. 2010) (Fig. 9).



16

Figura 9. Impacto de la unidad de cambio sobre el rendimiento de arroz en el sureste asiático(Welch et al 2010)

La regulación fotosintética depende en parte del balance entre substrato para la fotosíntesis, esdecir, el CO2, y la capacidad de sumidero para los asimilados. Bajo condiciones similares,

plantas de tipo C3 con sumideros vegetativos, sin restricciones y disponibles durante todo el

período de crecimiento deben exhibir mayor estimulación en respuesta a CO2 elevado que

plantas con sumideros reproductivos de corta duración (por ej. raíces de yuca o tubérculos de

papa vs mazorcas de maíz o espiguillas de arroz). Experimentos ECAL con yuca demuestran la

importancia de un sumidero funcional, duradero y de alta capacidad como el que representan

tubérculos y raíces tuberosas (Rosenthal et al. 2012). Plantaciones de yuca enriquecidas con CO2

al aire libre incrementan sus tasas de fotosíntesis y reducen significativamente su conductancia

estomática con los cual se generan incrementos substanciales en eficiencia de uso de agua (Fig.

10).



17

Figura 10. Efecto de CO2 elevado sobre la fotosíntesis de yuca Experimento ECAL.(Rosenthal etal. 2012)

En estos experimentos se observó una disminución en el efecto del CO2 durante las primeras

semanas de cultivo, mientras comenzaba a desarrollarse la capacidad del sumidero radical.

Observación que confirma los resultados de experimentos con yuca en cámaras de techo abierto

(Fernández et al. 2002). El resultado general es que la producción de biomasa, especialmente el

rendimiento de raíces tuberosas de yuca, aumentó significativamente sobre el control (Fig. 11).

Figura 11. Rendimiento en biomasa de plantas de yuca en experimentos de enriquecimiento deCO2 al aire libre (Rosenthal et al. 2010).



18

4.2. Cultivos de tipo C4

Los cultivos de tipo C4 no deberían responder de manera significativa a los incrementos de

concentración atmosférica de CO2 por sus características bioquímicas descritas en el aparte 3.

Sin embargo, varios experimentos realizados en cámaras cerradas dan efectos contradictorios(ver Long et al. 2005). Un experimento ECAL con maíz en la principal zona productora de este

cereal en USA no mostró efecto alguno de CO2 sobre la productividad del cultivo, aunque si se

registra un marcado aumento en la eficiencia de uso de agua como consecuencia de la reducción

de la conductancia estomática (Leakey et al. 2006) (Fig. 12).

Figura 12. Cursos diarios de radiación fotosintéticamente activa, T aire, déficit de presión devapor, A, y gs para la hoja superior completamente expandida mas joven de maiz. Experimento

ECAL con concentración de CO2 ambiental y elevada (extracto de Leakey et al. 2006)



19

Otro experimento mas reciente con caña de azúcar en Brasil, utilizando cámaras grandes de

techo abierto, mostraron un claro efecto del CO2 elevado sobre fotosíntesis y conductancia

estomática que los autores atribuyen a cortos períodos de estres hídrico (De Souza et al. 2008).

4.3 Cultivos de tipo CAM

El efecto del CO2 elevado sobre plantas CAM es mas complejo y los resultados experimentales

son frecuentemente contradictorios debido a efectos de temperatura y sequía (Drennan y Nobel

2000). Un detallado estudio con piña revela que el cultivo de esta planta bajo CO2 elevado

incrementa el rendimiento en materia orgánica, y estimula particularmente la fijación durante el

período de oscuridad cuando se aplican termoperíodos de 30º/25º (Zhu et al. 1999)

(Tabla 1). Efecto del CO2 elevado en plantas de piña cultivadas en cámaras de techo abierto En

cada columna números seguido de la misma letra son estadístivcamenge iguales (simplificado deZhu et al. 1999).

CO2 ("mol mol-1

) Temperatura ºC Día Noche 24h

350 30/20 57,0 a 249,2 a 306,2 a

30/25 55,1 a 120,1 b 175,2 b35/25 23,5 a 163,2 ab 186,6 b

700 30/20 114,4 b 237,7 a 352,1 a30/25 129,1 b 216,6 a 345,7 a35/25 107,0 b 235,6 a 342,6 a

Estos resultados son difíciles de explicar, pues aunque el mayor efecto se observa durante los

períodos de iluminación con incrementos superiores al 100% en todos los termoperíodos, el

incremento nocturno substanciasl, cuando la enzima carboxilante activa es la PEP-carboxilasa,

que debería ser insensible a estos cambios de concentración (Tabla 1). Es probable que la

interacción con los ciclos diarios de temperatura y los procesos de acumulacion de ácido málico

durante la noche y decarboxilación durante el día sean responsables de los patrones de

intercambio de gases observados.



20

5. AGENDA DE INVESTIGACIÓN SOBRE AGRICULTURA Y CAMBIO CLIMÁTICO

EN VENEZUELA

Un resumen de la opinión predominante respecto al impacto del cambio climático sobre la

agricultura mundial indica que durante las próximas décadas el aumento de concentraciónatmosférica de CO2 debe generar aproximadamente un 1,8% de incremento por década, pero el

aumento de la temperatura operará en sentido contrario disminuyendo la producción agrícola

cerca de 1,5% por década (Lobell y Gourdji 2012) (Tabla 2). Conclusiones similares fueron

formuladas por Martelo (2012) durante las Jornadas Técnicas-Científicas llevadas a cabo en el

25 aniversario de la Fundación DANAC y publicadas en la Revista de la Facultad de Agronomía

(Alcance 71).

Tabla 2. Estimación de la respuesta de los rendimientos globales de cultivos a los cambios detemperatura y CO2 durante las próximas décadas. Se incluyen los valores mas probables y los

rangos plausibles. Estimados de varias fuentes (de Lobell y Gourdji 2012)

La urgencia en el proceso de tomar medidas que contraresten el impacto negativo del cambio de

clima se centra en la dimensión numérica de los grupos humanos que serán potencialmente

afectados por la reducción de la productividad agrícola.

Las alternativas para enfrentar los efectos negativos del cambo climático sobre la producción de

alimentos vegetales parecen rstringirse a dos aspectos: a) adaptación y mitigación, y b)

mejoramiento genético de cultivos. Varios de esos aspectos fueron delineados para Venezuela

durante las Jornadas de la Fundación DANAC (Rev.Fac.Agron. Alcance 71).



21

Dentro de los aspectos de adaptación y mitigación se destacan el mejoramiento en los sistemas

de riego, la migración de áreas de cultivo segun las predicciones de los modelos climáticos, y la

utilización de cultivares tolerantes a sequía o temeperaturas mas elevadas que las actuales. En

todos los casos es necesario alcanzar un conocimiento detallado de las características de cada

cultivo que permita explorar las posibilidades de selección, mejoramiento y modificación

genética. La interacción entre fisiología vegetal y genética molecular es esencial para avanzar en

la obtención de cultivares con mayor eficiencia de uso de agua, adaptación respiratoria y

tolerancia térmica (Morison et a;l. 2008, Galindo Castro 2012, Pieters 2012).

6. REFERENCIAS

Bailey HP (1979). Semi-arid climates: their definition and distribution. In: Hall, A.E., Cornell,

G.H. & Lawton, H.W. (Eds), Agriculture in Semi-arid Environments, pp. 73–97. NewYork:Springer-Verlag, 340 pp.

Bjorkman O (1966): The effect of oxygen concentration on photosynthesis in higher plants.

Physiol Plant, 21: 1-10.

CO2now.org. (2015) Consultado 26 de Abril.

De Souza AP, Gaspar M, Da Silva EA, Ulian EC, Waclawovsky AJ, Nishiyama Jr. MY, DosSantos RV, Teixeira MM, Souza GM, Buckeridge MS (2008) Elevated CO2 increases

photosynthesis, biomass and productivity, and modifies gene expression in sugarcane. Plant, Celland Environment 31: 1116–1127

Diffenbaugh NS, Field CB (2013) Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions.Science 341: 486-492.

Drenan PM, Nobel PS. (2000) Responses of CAM species to increasing atmospheric CO 2 concentrations. Plant Cell and Env. 23:767-781

Ehleringer JR, Cerling TE, Helliker BR (2007) C4 photosynthesis, atmospheric CO2, and climate.Oecologia 112: 285-299

Feng S, Fu Q (2013) Expansion of global drylands under a warming climate. Atmos. Chem.Phys. 13: 10081–10094.

Fernandez MD, Tezara W, Rengifo E, Herrera A (2002) Lack of downregulation of photosynthesis in a tropical root crop, cassava, grown under an elevated CO2 concentration.

Functional Plant Biology, 29, 805–814.

Galindo Castro I (2012) Aplicación de la genómica y la proteómica al mejoramiento genético de

los cultivos. Rev. Fac. Agron. Alcance 71: 90-98

Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A (2005) Very high resolution interpolated

climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25: 1965-1978.



22

Hochstrasser T, Kröel-Dulayw Gy, Petersz DPC, Gosz JR (2002) Vegetation and climatecharacteristics of arid and semi-arid grasslands in North America and their biome transition zone.

Journal of Arid Environments (2002) 51: 55–78

IPCC (2014) Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and

III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Core

Writing Team, R.K. Pachauri and L.A. Meyer (eds.)]. IPCC, Geneva, Switzerland, 151 pp

Leakey ADB, Uribelarrea M, Ainsworth EA, Naidu SL, Rogers A, Ort DR, Long SP (2006)Photosynthesis, productivity, and yield of maize are not affected by open-air elevation of CO2

concentration in the absence of drought. Plant Physiology 140: 779–790

Lobell DB, Gourdji SM (2012) The influence of climate change on global crop productivity.

Plant Physiology 160: 1686–1697

Long SP Ainsworth EA, Leakey ADB, Morgan PB (2005) Global food insecurity. Treatment of

major food crops with elevated carbon dioxide or ozone under large-scale fully open-airconditions suggests recent models may have overestimated future yields. Phil. Trans. R. Soc. B

360: 2011–2020.

Long SP, Ainsworth EA, Leakey ADB, Nösberger J,Ort DR (2006) Food for thought: lower-

than-expected crop yield stimulation with rising CO2 concentrations. Science 312: 1918-1921

Martelo MT (2012) Impacto del cambio climático en la agricultura de Venezuela. Revista

Alcance 71. Facultad de Agronomía pp. 66-81.

Medina E, de Bifano T, Delgado M (1976) Diferenciación fotosintética en plantas superiores.

Interciencia 1: 96-104.

Morison1 JIL, Baker NR, Mullineaux PM, Davies WJ (2008) Improving water use in crop

production. Phil. Trans. R. Soc. B 363: 639–658

Nassar J.M., Velázquez G., Julio César Romero-Briceño J.C. Medina E (2013) Las cactáceas

como elementos de caracterización de ambientes áridos y semiáridos en Venezuela. En: MedinaE, Huber O, Nassar JM & P Navarro (Eds.). Recorriendo el paisaje vegetal de Venezuela.

Ediciones IVIC, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Caracas, Venezuela.Pp. 97-123.

Nisbet EG, Grassineau NV, Howe CJ, Abell PI, Regelous M, Nisbet RER (2007) The age ofRubisco: the evolution of oxygenic photosynthesis. Geobiology (2007), 5: 311–335.

Osborne CP, Sack L (2012) Evolution of C4 plants: a new hypothesis for an interaction of CO2 and water relations mediated by plant hydraulics. Phil. Trans. R. Soc. B (2012) 367: 583–600.

Peng S, Huang J, Sheehy JE., Laza RC, Visperas RM, Zhong X, Centeno GS, Khush GS,

Cassman KG (2004) Rice yields decline with higher night temperature from global warming.PNAS 101 (27): 9971–9975.

Pieters AJ (2012) Contribución de la fisiología al cultivo del arroz. Rev. Fac. Agron. Alcance 71:

35-41.

Rosenthal DM , Slattery RA , Miller RE, Grennan AK, Cavagnaro TR, Fauquet CM, Gleadow

RM, Ort DR (2012) Cassava about-FACE: Greater than expected yield stimulation of cassava(Manihot esculenta) by future CO2 levels. Global Change Biology 18: 2661–2675.



23

United Nations (2013) World Population Prospects: The 2012 Revision. Highlights and AdvanceTables New York.

Welch JR, Vincent JR, Auffhammer M, Moya PF, Dobermann A, Dawe D (2010) Rice yields intropical/subtropical Asia exhibit large but opposing sensitivities to minimum and maximum

temperatures. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14562–14567

Zhu J, Goldstein G, Bartholomew DP (1999) Gas exchange and carbon isotope composition of

Ananas comosus in response to elevated CO2 and temperature. Plant, Cell and Environment 22:999–1007.

el impacto del calentamiento global y enriquecimiento de co2 sobre cultivos agrícolas

Documents