TRABAJO DE INVESTIGACION DE BIOLOGIA

SILVIA CRISTINA MORA SIERRA

YESICCA POLO

BIOLOGA

FUNDACION UNIVERSITARIA UNISANGIL

FACULTAD DE CIENCIAS E INGENIERIA

INGENIERIA AMBIENTAL

BIOLOGIA

SAN GIL

2015

EL ATP, GLUCOLISIS, Y CICLO DE KREBS

El ATP es el principal transportador de energía en los sistemas vivos. Participa

en una gran variedad de acontecimientos celulares, desde la biosíntesis química,

hasta el movimiento de un cilio, la contracción del musculo o el transporte activo

de una molécula a través de una membrana celular. Interviene en la propagación

de un impulso eléctrico a lo largo de un nervio o, en algunos organismos notables,

la electrocución de la presa.

UN PANORAMA GENERAL DE LA OXIDACION DE LA GLUCOSA

La oxidación, como se recordará es la pérdida de un electrón. La reducción es la

ganancia de un electrón. Dado que en las reacciones de oxidorreducion

espontaneas, los electrones van de niveles de energía mayor a niveles de energía

menor, una molécula habitualmente libera energía cuando se oxida. En la

oxidación de la glucosa, los enlaces carbono-carbono, carbono-hidrogeno y

oxigeno-oxigeno se intercambian por enlaces carbono-oxigeno e hidrogeno-

oxigeno, a medida que los átomos de oxigeno atraen y acaparan electrones. La

ecuación resumida de este proceso es:

Glucosa+ Oxigeno+ Dióxido de carbono+ Agua+ Energía

O bien,

C6H 12O6+6O2−6CO2+6H 2O

∆G=−686Kcal /mol

Los sistemas vivos son expertos en conversiones energéticas. Se organizan para

atrapar esta energía libre, de modo que no se disipe al azar, sino que pueda

usarse para hacer el trabajo de la célula. Aproximadamente el 40% de la energía

libre desvendida por la oxidación de la glucosa se conserva en la conservación de

ADP a ATP. Como recordaremos, alrededor del75% de la energía de la gasolina

se pierde en forma de calor en un motor de automóvil, y solamente el 25% se

convierte en formas útiles de energía. La célula viva es significativamente más

eficiente.

En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas. La

primera se conoce como Glucolisis. La segunda es la respiración, que, a su vez

consiste en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones terminal. La

glucolisis se desarrolla en el citoplasma de la célula y las dos etapas de la

respiración tienen lugar dentro de la mitocondria. En la glucolisis, la molécula de

glucosa de 6 carbonos se escinde en dos moléculas de un compuesto de 3

carbonos, el ácido pirúvico (Figura 2). En este proceso se eliminan de la molécula

de glucosa de 4 átomos de hidrogeno (ósea, 4 electrones y 4 protones). Los

electrones y dos de los protones son aceptados por moléculas de NAD, mientras

que los otros dos protones permanecen en solución como iones hidrogeno ¿¿. El

cambio en la energía libre, ∆G de esta etapa es -143 kcal/mol; esto representa

una proporción relativamente pequeña de la energía potencial almacenada en la

molécula glucosa.

En la respiración, los átomos de hidrogeno restantes son eliminados de las

moléculas de ácido pirúvico y los átomos de carbono se oxidan a dióxido de

carbono. Los átomos de hidrogeno, en forma de electrones y protones, son

aceptados inicialmente por el NAD+¿¿ y un aceptador de electrones relacionado.

Finalmente, todos los electrones y protones eliminados de los átomos de carbono

de la molécula de glucosa original son transferidos al oxígeno, y forman agua. El

cambio de la energía libre, ∆G , de la respiración es-543 k cal/mol, un rendimiento

energético comparativamente grande.

Durante la glucolisis y la respiración se regeneran unas 38 moléculas de ATP a

partir de ADP por cada molécula de glucosa que se degrada. Como veremos, el

número exacto de moléculas de ATP producidas depende al menos de dos

variables.

GUCOLISIS

La glucolisis, la lisis (escisión) de la glucosa, ejemplifica de qué manera los

procesos bioquímicos de una célula viva se desarrollan en pequeños pasos

secuenciales; ocurre en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por

una enzima especifica.

A medida que examinamos los detalles de la glucolisis, obsérvese como el

esqueleto de carbono se desmembra y sus átomos se reordenan paso a paso.

Obsérvese especialmente la formación del ATP a partir de ADP, y la de NADH y

H+¿¿a partir de NAD+¿¿. El ATP y el NADH representan la cosecha neta de energía

celular que se obtiene a partir de esta vía de reacción.

PASO 1: Los primeros pasos en la glucolisis requieren de un ingreso de energía

(Fig. 1), que es suministrada por el acoplamiento de estos pasos al sistema

ATP/ADP. El grupo fosfato terminal se transfiere de una molécula de ATP al

carbono en la posición 6 de la molécula de glucosa, para formar glucosa 6-fosfato

(el símbolo 0 representa un grupo fosfato). La reacción del ATP con la glucosa

para producir glucosa 6-fosfato y ADP es una reacción exergonica. Parte de la

energía libre se conserva en el enlacé químico que une el fosfato a la molécula de

glucosa, que entonces se activa. Esta reacción es catalizada por una enzima

específica (hexoquinasa) y cada una de las reacciones siguientes también es

catalizada por una enzima específica.

PASÓ 2: La molécula se reorganiza, nuevamente con la ayuda de un enzima

particular. El anillo característico hexagonal de la glucosa se transforma en el

anillo sentogonal de la fructosa. Como se sabe, la glucosa y la fructosa tienen el

mismo número de átomos ¿) y difieren solamente en la disposición de estos

átomos.

Esta reacción puede ocurrir aproximadamente en igual probabilidad, en cualquier

dirección; es impulsada hacia adelante por la acumulación de glucosa 6-fosfato y

la iluminación de fructosa 6-fosfato a medida que esta ingresa al paso3.

PASO 3: En este paso, que es semejante al paso 1, la fructosa 6-fosfato gana un

segundo fosfato al añadirse otro ATP. El fosfato añadido se une al primer

carbono, produciendo fructosa 1,6-difosfato,o sea, fructosa con fosfatos en las

posiciones 1y 6.Notese que en el curso de las reacciones que se han visto hasta

aquí, se han convertido dos moléculas de ATP en ADP y no se ha recuperado

energía.

La enzima que cataliza a este paso, la fosfofructoquinasa, es una enzima

alosterica, y el ATP es un efector alosterica entre ellos es el principal mecanismo

regulador de la glucolisis. Si la concentración de ATP en la célula es alta, o sea, si

el ATP está presente en cantidades más que adecuadas para satisfacer los

distintos requerimientos de la célula, el ATP inhibirá la actividad de la

fosfofructoquinasa.

La glucolisis y, de esta forma, la producción de ATP cesan y la glucosa se

conserva. A medida que la célula consume se reserva de ATP y la concentración

cae, cesa la inhibición de la enzima y continúa la degradación de la glucosa. Este

es uno de los principales puntos de control en la producción de ATP.

PASÓ 4: La molécula de azúcar de 6 carbonos se escinde en dos moléculas de 3

carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehido fosfato. Las dos

moléculas son interconvertibles por la enzima isómerasa. Sin embargo, dado que

el gliceraldehido fosfato se consume en las relaciones subsiguientes, toda la

dihidroxiacetona fosfato finalmente se convierte a gliceraldehido fosfato.

Así, los productos de todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para

dar cuenta del destino de una molécula de glucosa. Al completarse el paso 4 se

han completado las reacciones preparatorias.

PASO 5: Las moléculas de gliceraldehido fosfato se oxidan, o sea, se iluminan los

átomos de hidrogeno con sus electrones, y el NAD+¿¿ se reduce a NAD y H+¿¿(un

total de dos moléculas de NADH y dos iones H+¿¿ por molécula de glucosa). Esta

es la primera reacción en la cual la célula obtiene energía. Parte de la energía de

esta reacción de oxidación también se conserva cuando se une un grupo fosfato a

lo que ahora es la posición 1 de la molécula de gliceraldehido fosfato. (La

designación Pi representa el fosfato inorgánico disponible como ion fosfato en

solución en el citoplasma). Las propiedades de este enlace son similares a las de

los enlaces fosfatos del ATP, según se indicó con el signo.

PASO 6: Este fosfato es liberado de la molécula de difosfoglicerado y utilizado

para recargar una molécula de ADP (un total de dos moléculas de ATP por

molécula de glucosa). Esta es una reacción altamente exergonica ( ∆G es

negativa y grande), y de este modo impulsa todas las reacciones precedentes

hacia adelante.

PASO 7: El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición

3 a la posición 2.

PASO 8: En este paso, una molécula de agua se iluminan del compuesto de tres

carbono. Este reordenamiento interno de la molécula concentra energía en las

cercanías del grupo fosfato.

PASO 9: El fosfato es transferido a una molécula de ADP, formándose otra

molécula de ATP (nuevamente un total de dos moléculas de ATP por molécula de

glucosa). Esta es también una reacción altamente exergonica e impulsa hacia

adelante a las dos reacciones precedentes (Paso 7 y 8).

FIGURA 1. Pasó a paso el proceso de glucolisis.

RESUMEN DE LA GLUCOLISIS

La secuencia completa comienza con una molécula de glucosa. Se invierte

energía en los pasos 1 y 3 por transferencia, en cada paso, de un grupo fosfato

desde una molécula de ATP a la molécula de azúcar. La molécula de 6 carbonos

se escinde en el paso 4 y a partir de este paso en adelante la secuencia produce

energía. En el paso 5 se reduce una molécula de NAD+¿¿ a NADH y H+¿¿

almacenando parte de la energía producida por la oxidación del gliceraldehido

fosfato. En los pasos 6 y 9, las moléculas de ADP toman energía del sistema,

fosforilandose a ATP.

Resumiendo: para iniciar la secuencia glucolitica es necesaria la energía de los

enlaces fosfato de dos moléculas de ATP. Posteriormente se producen dos

moléculas de NADH a partir de dos de NAD+¿¿, y cuatro de ATP a partir de cuatro

de ADP:

GLUCOSA+2 ATP+4 ADP+2 Pi+2NAD+¿¿→2 acido pirúvico+

2 ADP+4 ATP+2NADH+2H+¿+2H 2O¿

De esta forma, una molécula de glucosa se ha convertido en dos moléculas de

ácido pirúvico. La ganancia neta, la energía recuperada, es dos moléculas de ATP

y dos moléculas de NADH por molécula de glucosa. Las dos moléculas de ácido

pirúvico contienen todavía una gran cantidad de la energía potencial que se

encontraba almacenada en la molécula de glucosa original. Esta serie de

reacciones se lleva a cabo en virtualmente todas las células eucariotas de

nuestros propios cuerpos.

EL CICLO DE KREBS

Al entrar en el ciclo de Krebs (Fig. 2), el grupo acetilo de dos carbonos se combina

con un compuesto de cuatro carbonos (ácido oxaloacetico) para producir un

compuesto de seis carbonos (el ácido cítrico).En el curso de este ciclo se oxidan

os de los seis carbonos a CO2 y se regeneran el ácido oxaloacetico, y se hace de

esta serie literalmente un ciclo. Cada giro del ciclo consume un grupo acetilo y

regenera una molécula de ácido oxaloacetico que queda lista entonces para

comenzar la secuencia nuevamente.

En el curso de estos pasos, parte de la energía liberada por la oxidación de los

enlaces carbono-hidrogeno y carbono-carbono se usa para convertir ADP a ATP

(una molécula por ciclo), y parte se usa para producir NADH y H+¿¿ a partir del

NAD (tres moléculas por ciclo). Además parte de la energía se utiliza para reducir

un segundo transportador de electrones, la flavina adenina di nucleótido, FAD

(Figura 3). Se forma una molécula de FADH 2 a partir de FAD por cada giro del

ciclo. No se requiere O2 para el ciclo de Krebs; los electrones y protones

eliminados en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD+¿¿ y el FAD.

Ácido oxaloacetico

+acetilCoA+ADP+P i+3NAD+FAD→acido oxaloacetico+2CO2+CoA+ATP+3NADH+FADH 2+3H+¿+H 2O¿

Nótese que la molécula de ácido oxaloacetico con la cual finaliza el ciclo no es la

misma con la cual comenzó. Si se comienza con una molécula de glucosa, cuyos

átomos de carbono sean radiactivos, los átomos de carbono radiactivo aparecerán

entre los cuatro carbonos del ácido oxaloacetico.

FIGURA 2. El ciclo de Krebs. En este ciclo los carbonos donados por el grupo acetilo

se oxidan a dióxido de carbono y los átomos de hidrogeno pasan a los transportadores

de electrones. Lo mismo que en la glucolisis, en cada paso interviene una enzima

especifica. La coenzima específica A sirve al mecanismo de compuerta entre la

oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs, que relaciona estos dos periodos de la

respiración.

FIGURA 3. La flavina adenina dinucleótido, un aceptor de electrones en a) su forma

oxidada (FAD) y b) su forma reducida (FADH 2). La riboflavina es una vitamina hecha

por todas las plantas y microorganismos. También se conoce como Vitamina B2. Es un

pigmento; en su forma oxidada, es de color amarillo brillante.

TRANSPORTE DE ELECTRONES

Los átomos de carbono de la molécula de glucosa se han oxidado ahora

completamente. Parte de la energía potencial de la molécula de glucosa se ha

usado para producir ATP a partir de ADP. La mayor parte de la energía, sin

embargo, permanece en los electrones que han sido eliminados de los enlaces C-

C y C-H y transferidos a los transportadores de electrones NAD+¿ y FAD ¿. Estos

electrones están todavía en un nivel de energía alto. En la etapa final de la

respiración, estos electrones de un nivel de energía alto pasan gradualmente a un

nivel bajo de energía del oxígeno. La energía producida así, en el curso de este

pasaje se usa finalmente para regenerar ATP a partir de ADP. Este pasaje

escalonado es posibilitado por una serie de transportadores de electrones, cada

uno de los cuales mantiene los electrones a un nivel ligeramente inferior.

Estos transportadores constituyen lo que se conoce como una cadena de

transporte de electrones. En la cima de la colina energética, los electrones se

mantienen por el NADH y el FADH 2. La mayoría de la energía potencial de la

molécula de glucosa reside ahora en estos aceptores de electrones.

El ciclo de Krebs produjo dos moléculas de FADH 2 y seis de NADH por cada

molécula de glucosa. La oxidación del ácido pirúvico a acetil CO A produjo dos

moléculas de NADH. Además como se recordara, durante la glucolisis se

produjeron dos moléculas de NADH. En presencia de oxígeno, los electrones que

llevan esas dos moléculas de NADH también son transportados a la mitocondria,

donde ingresan en la cadena de transporte de electrones. En el proceso se

regenera NAD+¿¿ en el citoplasma, permitiendo que continúe la glucolisis.

Entre los principales componentes de la cadena de transporte de electrones se

encuentra las moléculas conocidos como citocromos. Estas moléculas están

formadas por una proteína y un grupo hemo, análogo, al de la hemoglobina en la

cual hay un átomo de hierro encerrado en un anillo de porifina (figura ). Aunque

son iguales, las estructuras proteínicas de los citocromos individuales difieren lo

suficiente como para permitirles mantener electrones en diferentes niveles de

energía. El átomo de hierro de cada citocromo acepta y libera alternadamente un

electrón, transfiriéndolo al siguiente citocromo en un nivel de energía ligeramente

inferior, hasta que los electrones, ya sin energía, son aceptados por el oxígeno

(figura). La energía liberada en este pasaje cuesta debajo de los electrones es

usada, como veremos, para formar moléculas de ATP a partir de ADP. Esta

formación de ATP es conocida como fosforilacion oxidativa. Al final dela cadena,

los electrones son aceptados por el oxígeno, que se combina entonces con

protones (iones H+¿¿ de la solución para producir agua.

Mediciones cuantitativas muestran que por cada dos electrones que pasan del

NADH al oxígeno, se forman tres moléculas de ATP a partir del ADP y el fosfato.

Por cada par de electrones que pasan del FADH 2 que los mantiene a un nivel de

energía ligeramente inferior al NADH, se forman dos moléculas de ATP. En la

fosforilacion oxidativa, el potencial de transferencia de electrones del NADH y del

FADH 2 se convierte en el potencial de transferencia de fosfato de la molécula de

ATP.

FIGURA 4. Resumen del ciclo de Krebs. Una molécula de ATP, tres moléculas de

NADH y una molécula de FADH representan la producción de energía de este ciclo. Se

necesitan dos vueltas del ciclo para la oxidación de una molécula de glucosa.

BIBLIOGRAFIA