EL ARTICULO SELECCIONADO

UTILIZACION DEL ANTAGONISMODE LOS MICROORGANISMOSEN LA LUCHA BIOLOGICA

Según Snyder, el antagonismo es el conjuntoglobal de las influencias desfavorables que unorganismo ejerce sobre otro organismo.

La utilización de tal fenómeno como mediode lucha biológica contra las enfermedades delas plantas está siendo considerada por los fito-patólogos que, dentro de cada biocenosis mi-crobiana, están buscando aquellos microorga-nismos saprofitos que puedan oponerse a losmicroorganismos patógenos.

Los mecanismos de acción que un microor-ganismo antagonista pone en marcha frente aun patógeno son de tres clases: la antibiosis,que es la producción de sustancias perjudicia-les al patógeno, por ejemplo, antibióticos; lacompetencia, que consiste en la utilización preferencial de los factores nutricionales necesa-rios al patógeno; el parasitismo, que es laacción directa ejercida por el microorganismoantagonista contra el patógeno.

Los modos de utilización del antagonismoson variados y pueden afectar a biocenosismicrobianas terrestres y aéreas. Algunos anta-gonismos son conocidos desde hace muchotiempo mientras que otros son muy recientes oinéditos. En todos los casos, los patólogos seesfuerzan en encontrarles una aplicación prác-tica, gracias a los conocimientos que en la ac-tualidad se tienen de la biología y ecología delos microorganismos.

ANTAGONISMOS TERRESTRESEl suelo es un medio heterogéneo y com-

plejo cuyo poder amortiguador es grande, porlo que atenúa las variaciones a que puede so-metérsele. Es, por tanto, dificil poder influirleprofunda y durablemente.

Esencialmente seleccionadas por el suelo ysu vegetación, las poblaciones microbianas te-rrestres se agrupan en nichos ecológicos dondeel medio ambiente les es favorable. Ejercenentre si constantes interacciones que les unencon fuerza en una misma comunidad biológica.

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Tanto desde el punto de vista físico-químicocomo desde el microbiológico, el suelo apare-ce como un medio equilibrado, equilibrio quees a la vez estable y dinámico a través deltiempo. Es necesario tener en cuenta tal cir-cunstancia para poder calcular las posibilida-des de empleo del antagonismo.

En este sentido, las actuales investigacionesdel INRA se dirigen por tres caminos: apor-te al suelo de microorganismos antagonistas;regulación de la microflora terrestre y uso desuelos naturalmente «resistentes».

APORTE DE MICROORGANISMOSANTAGONISTAS

El sistema de lucha biológica que primera-mente se estudió consiste en añadir al sueloun microorganismo cuyo poder antagonistafrente al patógeno que se quiere eliminar hasido reconocido y experimentado ya, lo másfrecuentemente en el laboratorio. La introduc-ción de un microorganismo antagonista esuna biocenosis microbiana terrestre en equili-brio, sólo puede conseguirse si se le sustrae,al menos de momento, a la acción de la mi-croflora del lugar mediante una previa desin-fección del suelo. También es preciso aportarcon el microorganismo un sustrato nutritivoque asegure su mantenimiento.

Por este camino, Bernadette Dubos y J. J.Guillaumin, han buscado el medio de lucharcontra la podredumbre producida por Armi-llariella me/lea. El antagonismo utilizado con-tra ella es el hongo Trichoderma viride.

Usando macetas, se efectúa la desinfecciónparcial del suelo con bromuro de metilo o sul-furo de carbono con lo que se reduce la mi-croflora terrestre, se debilita el patógeno y seestimula el antagonista que, cultivado sobregranos de cebada, se incorpora al suelo. ElT. viride es capaz de invadir con rapidez losfragmentos leñosos enterrados en el terreno ycolonizados por Armillaria. El T. viride des-

El hongo Armillariella mellea que causa lapodredumbre de las raíces figura entre lasespecies que pueden ser combatidas por el

Trichoderma viride.

truye más o menos completamente el miceliodel hongo patógeno y actúa sobre la iniciaciónde los rizomorfos, aunque no sobre su creci-miento cuando ya están formados. Por lo tan-to, ejerce un típico efecto de reducción de lainfección en su fase de iniciación.

Es dificil valorar el efecto de esta reduc-ción del inóculo sobre el desarrollo de unaenfermedad. Sin embargo, se puede afirmarque esta reducción tiene mucho más efecto enel suelo para un hongo cuya propagación serealiza por rizomorfos que en el aire con unhongo patógeno que produzca muchas esporas.

Como consecuencia de sus estudios en con-diciones controladas, estos investigadores fran-ceses han montado una red de ensayos en ple-no campo, cuyos primeros resultados hacenpensar que la eliminación de la podredumbrecausada por Armillaria no será total, pero quese puede conseguir una gran disminución delos focos de la enfermedad. Con esta perspec-tiva prosiguen sus investigaciones según el plande combinar la desinfección del suelo y elaporte de un microorganismo antagonista.

Con este mismo hongo, T. viride, J. M.Oliver y sus colaboradores, tratan de combatirel Verticillium malthousei en los cultivos delchampiñón. Este patógeno puede manifestarsea partir de la segunda recogida de champi-

ñones, reduciendo mucho la cosecha y limi-tando la duración del cultivo.

Las especiales condiciones del cultivo delchampiñón permiten utilizar el microorganis-mo antagonista sin previa desinfección del sue-lo. Espolvoreado el T. viride despues de la se-gunda recogida sobre la tierra de cobertura, arazón de 10 1 " propágulos/m' se consigue unaprotección del cultivo de champiñón compara-ble a la que hoy dia se obtiene con una pul-verización de benomilo a la dosis de 0,375gramos/m2.

Este resultado ha llevado a recomendar lautilización de un preparado comercial de T.viride recientemente autorizado de modo pro-visional. La técnica recomendada consiste enefectuar una aplicación de benomilo cinco díasdespués de la cobertura, para estimular lafructificación y a continuación hacer uno ovarios tratamientos con T. viride, según queel cultivo de champiñón sea «lento» o «for-zado».

De la misma manera P. Davet y A. Beyrieshan estudiado la lucha contra Sclerotinia mi-nor en la lechuga, mediante la utilización deun hongo parásito de los esclerocios. Los pri-meros resultados obtenidos son muy buenos,pero queda por averiguar si el hiperparásitopuede resistir a la microflora de los sueloshortícolas.

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Enrollamiento del micelio de

Trichoderma viride alrededorde una hzfa del micelio de Sphe.

ropsis malorum.

REGULACION DE LA MICROFLORATERRESTRE

Otro camino consiste en buscar la manerade estimular la acción natural de los gruposmicrobianos ya existentes en el suelo y suscep-tibles de impedir la acción de los organismosfitopatógenos. Simultáneamente, es precisohacer pasar a los microorganismos patógenosa un estado de mayor susceptibilidad a losefectos de los antagonistas.

Según este método, los investigadores B.Jouan y J. M. Lemaire están efectuando en-sayos en macetas para controlar el mal de piedel trigo y la rizoctonia de la patata. El esta-do sanitario de las plantas cultivadas en mace-tas, cuya tierra se ha infestado artificialmente,se encuentra modificado por la previa incorpo-ración a este suelo de diversos sustratos. Lagelatina, que, en general, favorece el desarro-llo de los actinomicetos y bacterias, reducemucho los ataques del mal de pie del trigo,aumentando el ahijado y la vegetación. Porel contrario, el almidón favorece a todos loshongos, y además agrava los daños de Cercos-porella herpotrichichozdes y Ophiobolus gra-minis. En relación con Rhizoctonia solani seha visto que algunos sustratos, como la gluco-sa, la celulosa y la gelatina, mejoran el estadosanitario de los tubérculos. La mezcla de glu-cosa y celulosa es la que, por sinergia, pro-porciona una mayor eficacia (95 por 100 delos tubérculos sanos).

Los resultados obtenidos en las macetas sehan confirmado en el terreno. Los ensayosefectuados para el control del mal de pie, hanevitado perfectamente la enfermedad median-te un tratamiento de gelatina a la dosis de 100a 200 kg./ha. Sin embargo, la generalizaciónde este método de lucha biológica necesitaaún estudios que lo complementen ya que ladescomposición de los sustratos que se añaden

y, en consecuencia, sus efectos sobre la micro-flora terrestre dependen de las característicasfisico-quimicas y microbiológicas de los suelos.

Un reciente estudio demuestra que el aporteal suelo de un sustrato como la harina desoja, sólo es eficaz para controlar los daños deR. solani cuando la microflora del suelo es ri-ca y variada, sobre todo en bacterias y acti-nomicetos. Este control se ha conseguido au-mentando el pH de los suelos ácidos hasta laproximidad de la neutralidad.

Si se quiere actuar sobre el equilibrio micro-biológico de los suelos, el método de lucha me-jor y más económico que puede aplicarse amedio plazo en grandes superficies, es la in-corporación al suelo de los sustratos apropiados.

SUELOS «RESISTENTES» POR SUPROPIA NATURALEZA

Existen suelos en los que, a pesar de con-tener una gran cantidad de inóculo de hongosinfecciosos, las plantas no manifiestan los sín-tomas de la enfermedad correspondiente. Re-cientemente, algunos investigadores han pues-to de manifiesto la existencia de suelos que«resisten» a la fusariosis del melón y a la delclavel.

J. Louvet y sus colaboradores han observa-do una gran resistencia natural a la fusariosisdel melón en una parte de los suelos de alu-vión de la región de Chateaurenard. Esta re-sistencia al Fusarium oxysporumf sp. melonises de naturaleza microbiológica, pues elimi-nando la microflora terrestre mediante distin-tos procedimientos de desinfección desapareceesta resistencia. Además también se ha ob-servado que es transmisible; la transmisión dela resistencia se obtiene mezclando tierra «re-sistente» con tierra «sensible».

La existencia de suelos «resistentes» a algu-

nas enfermedades y la posibilidad de transmi-tir dicha resistencia a otros suelos que no laposeen ofrece un gran interés para la luchabiológica.

Cuadro 1.—TANTO POR CIENTO DE PLANTASDE MELON SANAS, DESPUES DE DOS MESES DECULTIVO EN SUELOS SENSIBLES Y RESISTENTES

INFESTADOS ARTIFICIALMENTE.

Número de gérmenes deFusarium oxysporum f.

sp. melonzis aportados porgramos de tierra

Tanto por ciento de plantas sanas

Suelo resistente Suelo sensible

0100300800

1001009590

1001500

Los investigadores de Dijon y Antibes estáncolaborando para comprender mejor el fenó-meno de resistencia de los suelos a la fusario-sis estudiando los mecanismos a los que sedebe esta «resistencia» con el fin de utilizarlaen cultivos hortícolas y florales. Estos cultivos,con frecuencia, utilizan técnicas culturales es-peciales como el cultivo de plantas jóvenes encepellones y en sustratos fuera del terreno. Porlo tanto, transmitiendo la resistencia a los ce-pellones y sustratos se pueden conseguir bue-nos resultados.

Acaban de iniciarse las investigaciones coneste campo y, por lo tanto, todas las cuestionesque se presentan para su aplicación prácticatodavía no se ha obtenido respuesta. Sin em-bargo, se prevé que puede llegarse a ello yademás con rapidez. Las probabilidades deéxitos descansan en el hecho de que la resis-tencia de un suelo, cuando existe, es un fenó-meno natural debido esencialmente a la activi-dad de su microflora, bien adaptada ya a lascondiciones del suelo.

ANTAGONISMO AEREO

La microflora de los órganos aéreos de lasplantas está condicionada, como la microfloraterrestre, por la interacción entre el medioambiente y la planta. Pero en el medio aéreo,los factores abióticos del medio ambiente sonmás numerosos que en el suelo y, sobre todo,sus variaciones pueden ser bruscas y de gran

amplitud. El efecto amortiguador del medioaéreo es muy pequeño.

Por otra parte, la noción de nicho ecológicoes vaga y las poblaciones microbianas convi-ven o se enfrentan en pequeños espacios, yaque se reducen a la superficie de los órganosvegetales.

La microflora aérea, por lo tanto, está ex-puesta a riesgos y su estado de equilibrio esfácil de alterarse; también se ha comprobadoque es menos rica y variada que la del suelo.Por todo ello, se puede pensar que es relati-vamente fácil introducir en ella nuevos ele-mentos antagonistas de algunos patógenos, ode dirigirla en un sentido desfavorable parael desarrollo de los microorganismos patóge-nos. Sin embargo, la bibliografía de los tra-bajos relativos al control biológico de los pa-tógenos aéreos es escasa si se compara con ladedicada a los parásitos del suelo, que es muynumerosa. Esta escasez es debida a la espec-tacular eficacia y facilidad de empleo de losfungicidas, principalmente los fungicidas or-gánicos de síntesis.

En la actualidad, los fitopatólogos del INRAestán trabajando en investigaciones sobre laprotección de las plantas perennes en lo querespecta a la protección de las heridas causa-das por la poda y limpieza de la copa y, porotra, en lo que respecta a la lucha contra lospatógenos aéreos de la viña.

En los frutales, las heridas de poda y lim-pieza de los árboles son las puertas por las queentran y se instalan los hongos parásitos. Es-te es el caso de Stereum purpureum, que de-sencadena la «enfermedad del plomo», muygrave en los árboles frutales de hueso.

C. Crosclaude ha obtenido muy buenos re-sultados contra la enfermedad del plomo enciruelos de vivero mediante la aportación so-bre las heridas frescas de la poda de una sus-pensión de 10" esporas/ml. de T. viride. Estasuspensión entra en los vasos de la madera poraspiración. El desarrollo del microorganismoantagonista en el xilema tiene como secuela laproducción de antibióticos, a la vez que el ár-bol reacciona a la presencia del hongo anta-gonista con la formación de goma. La doblebarrera, química (antibióticos) y física (goma),se oponen a la penetración de S. purpureum.El mismo investigador ha ideado un mecanis-mo de aplicación automática de T. viride conla ayuda de unas tijeras de poda.

Después de los aclareos que se efectúan enlas repoblaciones de plantas resinosas, los toco-

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Hoja y frutos de vid afectados de excoriosis.

nes que quedan pueden contaminarse porFomes annosus, que producen la podredum-bre de la madera. Los troncos infestados tras-miten la enfermedad de los árboles vecinos através de las raíces. C. Delatour y sus colabo-radores han demostrado el interés que tienehacer un tratamiento de los tocones en el mo-mento del corte con Peniophora gigantea, an-tagonista del F. annosus. Este procedimientose aplica ahora en Francia como una prácticaforestal corriente y también se utiliza en GranBretaña.

B. Dubos, prosiguiendo los trabajos de C.Grosclaude ha investigado el posible empleode T. viride en la protección de la vid contrala excoriosis y la podredumbre gris (Botrytis).

La excoriosis se manifiesta en los brotes muyjóvenes de la vid al principio de la vegeta-ción. El método clásico de lucha contra estaenfermedad consiste en tratar las cepas ataca-das con arsénito sódico, dos o tres semanasantes del desborre. Aplicando un cultivo deT. viride, en las mismas condiciones que elfungicida, se obtiene igual resultado.

De la misma manera, contra la podredum-bre gris de las uvas, el T. viride se comportaigual que la diclofluanida; retrasa la apari-ción de los primeros focos de podredumbreen el viñedo y puede limitar la extensión delas manchas de Botrytis.

Después de cuatro años de colaboración conuna sociedad que ha comenzado a formularun fungicida biológico a base de Trichoder-ma, los resultados obtenidos en el viñedo hananimado a otro grupo industrial a proseguire interesarse para producir T. viride en can-tidad.

CONCLUSION

Las investigaciones que se han efectuadosobre el antagonismo han demostrado que desu utilización se pueden esperar los mismosefectos que con los tratamientos químicos. Es-tos efectos son: reducción del inóculo del pató-geno; desencadenamiento de un mecanismode resistencia en las plantas; acción preventi-va; a veces, acción curativa, etc. Pero los mi-croorganismos antagonistas no pueden tener lamisma generalidad de empleo que los fungici-das. Con frecuencia no podrán sustituir a estosmás que en los casos concretos que los fito-patólogos tratan de descubrir y determinar.Además, no tienen una eficacia tan intensa.

El aporte directo de microorganismos anta-gonistas puede tener ya aplicaciones prácticaslimitadas (protección de las heridas de poda yde limpieza de los árboles, control de las en-fermedades de los champiñones) pero, a cortoplazo, pueden ampliarse su campo de acción(protección del viñedo). Pero son, sin duda, laregulación de la microflora de los suelos y laexplotación de los factores de la «resistencia»natural los métodos que ofrecen las mayoresposibilidades y durante el próximo decenio sedebería ver el resultado de las investigacionesemprendidas en este sentido.

Se utilizará cada vez más la lucha integrada,y en ésta se usarán, incluso a veces mucho,los microorganismos antagonistas. Por lo tan-to, es preciso proseguir los estudios en estesentido, aún sabiendo que no podrán reempla-zar totalmente a la utilización de los fungicidas.

J. BULITB. T. I., sept.-oct., 1978

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