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El artículo seleccionado LUCHA BIOLOGICA CONTRA LOS NEMATODOS Los nematodos o anguilulas son gusanos parásitos de tamaño microscópico que atacan sobre todo a las raíces de las plantas. Sin embargo, algunas especies son depredadoras de los órganos aéreos (cuello de la planta, túnicas de los bulbos, semillas, etc.). En el suelo, los nennatodos están sujetos a los efectos de las condiciones climáticas que, a veces, son determinantes para su multiplica- ción o supervivencia. Así, la sequía persis- tente, los períodos de frío largos son, en general, desfavorables para la vida de los nematodos. A estos imponderables, conocidos como factores abióticos, hay que añadir también los efectos de las actuaciones del hombre, que en lo relativo a las poblaciones de nemato- dos, pueden ser tanto negativas como positivas. De hecho, muchos agricultores practican, al hacer una rotación equilibrada de cultivos, un tipo de lucha biológica eficaz contra los nematodos fitoparásitos. En efecto, una alter- nancia racional de las prácticas naturales disminuye mucho la reproducción de los distin- tos parásitos que son específicamente infe- cundos en algunas plantas cultivadas. Senci- llamente, la alimentación es poco eficiente y los parásitos se resienten. A título de ejemplo se pueden citar los nematodos productores de quistes cuya gama de huéspedes es muy res- tringida (Globodera rostochiensis, Heterodera carotae, H. schachtii). Para los nennatodos muy polífagos (algunas especies pueden vivir sobre 300 plantas diferentes), la rotación de cultivos presenta evidentemente un interés muy reducido y hay que aplicar otras medi- das de control. Con la creación de variedades resistentes mediante la transmisión de genes provenien- tes de plantas silvestres, los genetistas han conseguido encontrar una solución muy va- liosa para muchos problemas nematológicos. Estas variedades de plantas resistentes impi- den el desarrollo normal de los nematodos y contribuyen de una manera decisiva en el saneamiento de los suelos infestados por dis- tintas especies de nematodos, sobre todo de los nematodos de quiste como G. rosto chiensis. Desgraciadamente, no existen toda- vía suficientes variedades resistentes y su creación exige tiempo y paciencia. En el mismo orden de cosas se pueden citar las plantas tóxicas que contienen algún prin- cipio químico que actúa como nennaticida, por ejemplo, los Tagetes contra los endopa- rásitos del género Pratylenchus. Actualmente, el interés por estas plantas tóxicas es bas- tante limitado, pero ello no quiere decir que los investigadores no desarrollen un día esta posibilidad. Como todo ser vivo infecundo en un medio determinado, los nematodos están sometidos a las adversidades del suelo en que evolucio- nan. A continuación, estudiaremos algunos de los factores bióticos que pueden jugar un papel en este campo. Los enemigos y predatores de los nemato- dos forman varias categorías. Así, hay varias especies de ácaros que se alimentan de nematodos. Lo mismo le ocurre a algunos insectos como los Colémbolos, que destruyen los quistes de distintas heteroderas. Otros artrópodos, los Tartígrados, son también pre- datores ocasionales de los nematodos. Sin intentar alargar en exceso esta lista hay que señalar también a algunos nematodos carní- voros o predatores que destruyen a sus pro- pios congéneres. A pesar de que la acción de los organismos que acabamos de mencionar sea positiva, todavía no ha sido posible utilizar estos ele- mentos auxiliares en un programa coherente y dirigido de lucha biológica. En relación con los nematodos carnívoros, lo único que se ha hecho ha sido describirlos y clasificarlos. Degraciadamente, sobre todo por razones técnicas, es muy difícil determinar la actividad 33

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El artículoseleccionado

LUCHA BIOLOGICA CONTRALOS NEMATODOS

Los nematodos o anguilulas son gusanosparásitos de tamaño microscópico que atacansobre todo a las raíces de las plantas. Sinembargo, algunas especies son depredadorasde los órganos aéreos (cuello de la planta,túnicas de los bulbos, semillas, etc.).

En el suelo, los nennatodos están sujetos alos efectos de las condiciones climáticas que,a veces, son determinantes para su multiplica-ción o supervivencia. Así, la sequía persis-tente, los períodos de frío largos son, engeneral, desfavorables para la vida de losnematodos.

A estos imponderables, conocidos comofactores abióticos, hay que añadir también losefectos de las actuaciones del hombre, queen lo relativo a las poblaciones de nemato-dos, pueden ser tanto negativas comopositivas.

De hecho, muchos agricultores practican, alhacer una rotación equilibrada de cultivos, untipo de lucha biológica eficaz contra losnematodos fitoparásitos. En efecto, una alter-nancia racional de las prácticas naturalesdisminuye mucho la reproducción de los distin-tos parásitos que son específicamente infe-cundos en algunas plantas cultivadas. Senci-llamente, la alimentación es poco eficiente ylos parásitos se resienten. A título de ejemplose pueden citar los nematodos productores dequistes cuya gama de huéspedes es muy res-tringida (Globodera rostochiensis, Heteroderacarotae, H. schachtii). Para los nennatodosmuy polífagos (algunas especies pueden vivirsobre 300 plantas diferentes), la rotación decultivos presenta evidentemente un interésmuy reducido y hay que aplicar otras medi-das de control.

Con la creación de variedades resistentesmediante la transmisión de genes provenien-tes de plantas silvestres, los genetistas hanconseguido encontrar una solución muy va-liosa para muchos problemas nematológicos.Estas variedades de plantas resistentes impi-

den el desarrollo normal de los nematodos ycontribuyen de una manera decisiva en elsaneamiento de los suelos infestados por dis-tintas especies de nematodos, sobre todo delos nematodos de quiste como G. rostochiensis. Desgraciadamente, no existen toda-vía suficientes variedades resistentes y sucreación exige tiempo y paciencia.En el mismo orden de cosas se pueden citarlas plantas tóxicas que contienen algún prin-cipio químico que actúa como nennaticida,por ejemplo, los Tagetes contra los endopa-rásitos del género Pratylenchus. Actualmente,el interés por estas plantas tóxicas es bas-tante limitado, pero ello no quiere decir quelos investigadores no desarrollen un día estaposibilidad.

Como todo ser vivo infecundo en un mediodeterminado, los nematodos están sometidosa las adversidades del suelo en que evolucio-nan. A continuación, estudiaremos algunos delos factores bióticos que pueden jugar unpapel en este campo.

Los enemigos y predatores de los nemato-dos forman varias categorías. Así, hay variasespecies de ácaros que se alimentan denematodos. Lo mismo le ocurre a algunosinsectos como los Colémbolos, que destruyenlos quistes de distintas heteroderas. Otrosartrópodos, los Tartígrados, son también pre-datores ocasionales de los nematodos. Sinintentar alargar en exceso esta lista hay queseñalar también a algunos nematodos carní-voros o predatores que destruyen a sus pro-pios congéneres.

A pesar de que la acción de los organismosque acabamos de mencionar sea positiva,todavía no ha sido posible utilizar estos ele-mentos auxiliares en un programa coherentey dirigido de lucha biológica. En relación conlos nematodos carnívoros, lo único que se hahecho ha sido describirlos y clasificarlos.Degraciadamente, sobre todo por razonestécnicas, es muy difícil determinar la actividad

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parasitaria de estos elementos auxiliares encondiciones reales de campo.

Los nematodos no parecen ser víctimas deenfermedades viróticas y las raras mencionesque se encuentran en algunos trabajos, nece-sitan ser confirmadas.

Algunos nematodos pueden ser parasitadospor una bacteria, el Bacillus penetrans(----Duboscquía penetrans). Esta bacteria espróxima a las especies Bacillus popiliae yBacillus larvae, que provocan las enfermeda-des lechosas de los insectos. Sin entrar enlos detalles de la forma de parasitosis de B.penetrans, diremos que las esporas de estabacteria se fijan sobre la cutícula de losnematodos. Después de la penetración, sedesarrolla una estructura filamentosa en lacavidad corporal del nematodo, donde seproduce una esporulación de la bacteria.Algunos nematodos son totalmente resisten-tes mientras que otros son fáciles víctimas delbacilo. No hay ninguna explicación sobre estairregularidad. No es posible la utilización enla lucha biológica del B. penetrans, ya que sucultivo no puede realizarse en medio artificial.Otra enfermedad bacteriana, muy mal cono-cida, está provocada por organismos próxi-mos a las Rickettsias. La propagación podríaproducirse por los huevos de los nematodos.En resumen, en un futuro próximo las espe-ranzas de combatir los nematodos por mediode bacterias o virus parece que no seráposible.

Como consecuencia, las únicas esperanzasde poder utilizar la lucha biológica contra losnematodos parecen residir en la utilización dehongos nematófagos. Pueden distinguirse doscategorías: hongos endoparásitos de los ne-matodos y hongos predatores con órganos decaptura.

HONGOS ENDOPARASITOS

Los hongos endoparásitos desarrollan exclu-sivamente un pequeño micelio exterior alcuerpo del ser parasitado. En el suelo loshongos endoparásitos subsisten principalmen-te en forma de esporas latentes más o menosresistentes a las condiciones adversas delmedio. Las esporas contaminantes puedeningerirse por los nematodos o adherirse a susuperficie.

Las esporas de los hongos endoparásitosson, generalmente, de tamaño pequeño y

encierran pocas reservas alimenticias. Porestas condiciones, es esencial que los hongosendoparásitos se desarrollen en un mediodonde haya muchos nematodos, ya que asípueden asegurarse su reproducción.

Al ser parásitos obligatorios, los hongosendoparásitos no pueden reproducirse masi-vamente en un medio artificial. Este inconve-niente limita la utilización de estos elementosauxiliares en la lucha biológica.

Sin entrar en detalles de la sistemática, hayque señalar que los hongos endoparásitos seencuentran clasificados dentro de las familiasOomicetos, Deuteromicetos y Basidiomicetos.Los hongos endoparásitos de los nematodosproductores de quistes o de agallas son muyimportantes, ya que atacan a unas plagas degran importancia económica. Así, se puedeindicar que el Vertícillium chlamydosporiumes un organismo que parasita los quistes deH. avenae o de H. schachtii. Aunque estehongo es muy frecuente en el suelo no para-sita los huevos de los nematodos más que alprincipio de su desarrollo embrionario. Loshuevos en fase de mayor desarrollo soninmunes. En consecuencia, según las expe-riencias de Cayrol, la posibilidad de acciónde V. chlamydosporíum es muy corta, unos 3días.

Otra especie es Nematophthora gynophila,recientemente estudiada en Inglaterra y quetambién parasita los huevos de los nemato-dos. Este organismo parece ser un importanteagente regulador de las poblaciones de nema-todos productores de quistes en los cereales(H. avenae). Abunda en los suelos en los quecon frecuencia se cultivan los cereales. En los

Daños en cereales.

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ensayos de laboratorio, H. gynophila, parasitavarias especies de nematodos productores dequistes. Para terminar, hay que indicar quelos hongos endoparásitos no atacan a losnematodos jóvenes que ya han penetrado enlas raíces.

HONGOS PREDATORES CON ORGANOSDE CAPTURA

Estos hongos se caracterizan por la forma-ción de un abundante micelio en el suelo.Parece ser que el desarrollo del micelio estádirectamente ligado con el número y la fre-cuencia de nematodos capturados. Los hon-gos predatores forman también esporas porvía sexual o asexual, según las especies.

Los hongos predatores pertenecen funda-mentalmente a los Hiphomicetos y a los cua-tro géneros siguientes: Arthrobotrys, Dactyla-ria, Dactylella y Trichothecium.

Los órganos que estos hongos utilizan parala captura de los nematodos pueden ser denaturaleza adhesiva, como hifas, brazos, re-des; o de naturaleza no adhesiva como anillosconstrictores o no constrictores.

Los trabajos más recientes indican que lamateria orgánica del suelo debe encontrarseen un determinado estado de descomposiciónpara que el hongo que llega encuentre laenergía necesaria para la formación de sumicelio y de los órganos de captura. Por otraparte, los nematodos destruidos por el hongole suministran una importante fuente energé-tica que puede utilizar tanto para la propaga-ción del micelio como para la caza. Debeexistir una unión química entre las paredesde los órganos de captura y la cutícula de losnematodos a capturar.

Todos los hongos predatores presentanpoca especificidad parasitaria. Así, hay espe-cies que capturan diferentes nematodos fito-parásitos, saprófagos y también parásitos delos animales, incluso, del género humano.

Por otra parte, parece ser que algunas sus-tancias del suelo ejercen un efecto inhibidorsobre la germinación de las esporas de algu-nos hongos nematófagos. No se conoce exac-tamente la razón de este fenómeno. Tal vezjueguen cierto papel los efectos antagonistasde los microorganismos del suelo. Los abo-nos verdes parecen ejercer una acción muyfavorable sobre el desarrollo de los hongosnematófagos favoreciendo la eclosión de susesporas. El enriquecimiento artificial de un

terreno con esporas de hongos parece técni-camente muy difícil.

Los hongos predatores producen algunastoxinas o sustancias que provocan la rápidamuerte de sus presas. No se conoce la natu-raleza exacta de estas sustancias. En algunoscasos, parece ser que son amoníaco o polisa-cáridos aún no definidos químicamente. Lamayoría de los hongos predatores producenantibióticos que inhiben la actividad competi-dora de los microorganismos que se encuen-tran naturalmente en el intestino del nema-todo, cuando éste se ve parasitado por unhongo. Para dar una mejor idea de la comple-jidad de estos problemas, hay que destacarque los hongos nematófagos pueden a su vezser víctimas de los nematodos nnicófagos(Aphelenchus avenae).

UTILIZACION DE LOS HONGOSPREDATORES

A la pregunta de cuáles son las posibilida-des de poder utilizar los hongos predatoresen la lucha biológica, se puede indicar quelos primeros ensayos se empezaron en 1938contra algunas plagas (Meloidogyne, Hetero-dera, Radopholus). Estos ensayos no dieronresultados concluyentes, y la utilización delos hongos predatores se hundió en el olvidodurante más de veinte años.

Muy recientemente, en 1978, las investiga-ciones de Cayrol han permitido seleccionar,después de su producción industrial, hongospredatores de los nematodos. De esta ma-nera, el hongo Arthrobotrys robusta, comer-cializado con el nombre de Royal 300 se hamostrado muy eficaz contra los nematodosmicófagos (Ditylenchus myceliophagus, Aphe-lenchoides compost/cola), peligrosas plagasde los cultivos del champiñón de París (Aga-ricus bisporus).

Más recientemente aún, en un laboratoriofrancés, ha sido posible producir industrial-mente Arthrobotrys irregularis (cepa 1141 b),especialidad comercializada con el nombre deRoyal 350. Este hongo captura las larvas con-taminantes del nematodo productor de aga-llas (Meloidogyne spp) en una red micelianapegajosa y vacía a estas larvas de todas sussustancias.

La actividad predatora del Royal 350, elcual se prepara sobre granos de centenococido, depende de la cantidad de micelioque haya en el suelo. Por lo tanto, es esen-

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cial que el hongo se reparta de manerahomogénea por el terreno tratado. La dosisrecomendada es 140 gramos de Royal 350por metro cuadrado, o sea, 1.400 kilos porhectárea. Además, el suelo debe tener unascondiciones favorables para el desarrollo delhongo, o sea: pH no inferior a 6,4; contenidode materia orgánica, por lo menos igual a 0,8por 100; y salinidad inferior al 3 por mil.

Utilizado a las dosis aconsejadas, ni losfungicidas, ni los herbicidas provocan la des-trucción del micelio de Royal 350. Por otraparte, como Cayrol ha demostrado, el com-post urbano no descompuesto frena mucho elcrecimiento del hongo.

En la Estación Federal del Changins, estánmuy interesados en el Royal 350 con el fin decomprobar la eficacia de este agente bioló-gico contra una plaga de la zanahoria, el nema-todo productor de quistes Heterodea carotae.Hasta ahora, no ha sido posible sacar conclu-siones definitivas de los primeros ensayos.Los ensayos sobre el terreno deben proseguir

Planta de tomate sana (izquierda), y atacada por nema-todos (derecha).

durante todavía dos o tres años para poderpuntualizar algo concreto.

CONCLUSIONES

Raíces de una planta de tomate dañada por nematodos.

En conclusión, la lucha biológica contra losnematodos no parece ser una utopía. Cadasuelo de cultivo encierra naturalmente hongosnematófagos u otros agentes biológicos quecontribuyen a una reducción de las poblacio-nes de nematodos. Por desgracia, en muchoscasos, estos buenos auxiliares no llegan a con-tener totalmente la multiplicación de losnematodos fitófagos y aparecen daños en loscultivos. Por ello, el enriquecer artificialmenteel suelo con Hiphomicetos presenta un graninterés práctico y científico. Cuando las con-diciones sean favorables, se puede esperarque introduciendo en el suelo un agente bio-lógico se limite permanentemente la cantidadde nennatodos perjudiciales.

Por esto, la lucha biológica contra losnematodos puede resolver problemas quedifícilmente se resolverían con la utilizaciónexclusiva de sustancias químicas nematoci-das. Lo que se consiga en este campo pareceimportante en un mundo muy preocupadopor el empleo de pesticidas de síntesis y porlos problemas que pueden derivarse para elhombre y su medio ambiente.

R. VallottonRevue Suise d'Agriculture n. 9 6

Noviembre-diciembre 1983

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