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7/23/2019 Ejer Indice Automatico

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Etimologa

Sir Richard Owen.El taxn Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontlogo Sir RichardOwen, que lo utiliz para referirse a la "tribu distinta o sub-orden de los Reptiles saurios" que luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.9 El trmino deriva de las palabras griegas de???? (deinos, que significa "terrible", "potente", o "gran temor") y sa???? (sauros, que significa "lagarto" o "reptil").9 10Aunque el nombre taxonmico ha sido a frecuentemente interpretado como una referencia a los dientes, las garras, y otras caractersticas temibles de los dinosaurios, Owen pretenda simplemente evocar su tamao y majestuosidad.11

Definicin

Esqueleto de Triceratops horridus, American Museum of Natural HistoryBajo el punto de vista de la taxonoma filogentica, los dinosaurios se definen generalmente como el grupo constituido por el Triceratops y las aves modernas, su ancestro comn (ACMR) y todos los descendientes12 Tambin se ha propuesto que Dinosauria se defina con respecto al ACMR de Megalosaurus e Iguanodon, porque se tratabade dos de los tres gneros citados por Richard Owen al reconocer la Dinosauria.13Ambas definiciones incluyen el mismo grupo de animales: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia", que abarca los terpodos (en su mayora carnvoros bpedos y aves),

nkylosaurianos (cuadrpedos herbvoros acorazados), estegosaurianos (cuadrpedos herbvros con placas en la espalda), ceratopsianos (herbvoros cuadrpedos con cuernos y volantes), ornitpodos (herbvoros bpedos o cuadrpedos, incluyendo a los "picos de pat"), y sauropodomorfos (en su mayora grandes cuadrpedos herbvoros de cuello y cola largos).14

pequeo pjaro con el vientre y el pecho plidos y el ala con dibujos y la cabeza destacada en el concretoEl Gorrin comn (Passer domesticus) se utiliza muchas veces para representar a lasaves modernas, en las definiciones del grupo DinosauriaEn el siglo XXI, las aves se reconocen como las nicas sobrevivientes del linaje de los dinosaurios terpodos. En la taxonoma tradicional, los pjaros eran considerados una clase separada que haba evolucionado a partir de los dinosaurios, un supero

rden distinto. Sin embargo, la mayora de los paleontlogos contemporneos relacionados con los dinosaurios rechazan la clasificacin de estilo tradicional en favor dela nomenclatura filogentica; este enfoque requiere que, para que un grupo sea natural, todos los descendientes de los miembros del grupo deben tambin incluirse enel grupo. Las aves estn, por lo tanto, consideradas dinosaurios y estos ltimos, por consiguiente, no se han extinguido. Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, que son coelurosaurios, que a su vez son terpodos, quea su vez son saurisquios, y que a su vez son dinosaurios.15

Descripcin generalLos dinosaurios se pueden describir generalmente como arcosaurios con extremidad

es mantenidas erectas por debajo del cuerpo.16 Muchos grupos de animales prehistricos son popularmente concebidos como dinosaurios, como los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, pterosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon), pero no se clasifican cientficamente como dinosaurios, y ninguno tena la postura caracterstica demiembro erecto de los verdaderos dinosaurios.17 Los dinosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes del Mesozoico, especialmente en los perodos Jursico y Cretcico. Otros grupos de animales estaban restringidos en tamao y nichos; los mamferos, por ejemplo, rara vez superaban el tamao de un gato, y se trataba generalmente de roedores carnvoros del tamao de una pequea presa18


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Esqueleto de Stegosaurus stenops, Field MuseumLos dinosaurios siempre han sido un grupo muy variado de animales; segn un estudio realizado en 2006, hasta la fecha (2014) se han identificado con certeza ms de500 gneros de dinosaurios no avianos, y se ha estimado en alrededor de 1850 el nmero total de gneros que se conservan en el registro fsil, casi el 75% de los cualesan no ha sido descubierto.5 Un estudio anterior predijo que existan alrededor de3.400 gneros de dinosaurios, incluyendo muchos que no se han conservado en el registro fsil.19 A 17 septiembre de 2008, se han nombrado 1.047 especies diferentesde dinosaurios.6 Algunos eran herbvoros, otros carnvoros, incluyendo comedores desemillas, comedores de pescado, insectvoros y omnvoros. Aunque los dinosaurios eran ancestralmente bpedos (al igual que todas las aves modernas), algunas especiesprehistricas eran cuadrpedas, y otras, como Ammosaurus y Iguanodon, podan caminar con la misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales como cuernos y crestas son rasgos comunes de dinosaurios, y algunas especies extinguidas tenan armadura sea. Aunque conocidos por su gran tamao, muchos dinosaurios del Mesozoico eran del tamao de un ser humano o menor, y las aves modernas son en general de pequeo tamao. Hoy en da se encuentran dinosaurios enterrados en todos los continentes, y los fsiles muestran que haban logrado la distribucin global por lo menos durante el perodo Jursico temprano.7 Las aves modernas habitan en la mayora de los hbitats disponibles, desde terrestres hasta marinos y existe evidencia de quealgunos dinosaurios no avianos (como el Microraptor) podran volar o al menos planear y otros, como los espinosuridos, tenan hbitos semiacuticos20

Caractersticas anatmicas distintivasTodos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos gneros desarrollaron adaptaciones que hicieron an ms pronunciadas las diferencias estructurales, esos rasgos bsicos son considerados como tpicos del superorden Dinosauria; dichas cualidades comunes a los miembros de un taxn (grupo taxonmico) reciben el nombre de sinapomorfias de dicho grupo.21

Una evaluacin detallada de las interrelaciones entre arcosaurios de S. Nesbitt22confirmaron o encontraron las siguientes doce sinapomorfias inequvocas, algunas conocidas previamente:

en el crneo, se presenta una fosa supratemporal (excavacin) enfrente de la fenestr

a supratemporal, la principal abertura en el techo del crneo traseroepipfisis, procesos oblicuos de puntero trasero en las esquinas superiores traseras, presentes en las vrtebras anterior (frontal) del cuello, detrs de los atlas yel axis, las primeras vrtebras de dos bocasvrtice de la cresta deltopectoral (una proyeccin en la que los msculos se unen deltopectorales) situado al nivel o ms de 30% de la longitud del hmero (hueso del brazo)radio, un hueso del brazo inferior, ms corta que 80% de la longitud del hmerocuarto trocnter (proyeccin donde el msculo caudofemoralis unido al eje posterior interno) en el fmur (hueso del muslo) es una brida agudacuarto trocnter asimtrico con margen distal inferior, formando un ngulo ms pronuncido al ejeen el astrgalo y el calcneo, huesos del tobillo superiores, faceta articular proxi

mal, de la superficie superior de conexin, para que el peron ocupe menos del 30% de la anchura transversal del elementolas exocciptiales (huesos en la parte posterior del crneo) no se juntan a lo largo de la lnea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior dela caja craneanaen la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion yla pubis estn separados por una gran superficie cncava (en el lado superior del isquion entre los contactos con el hueso pbico de la cadera y el ilion se encuentrauna parte de la articulacin abierta)cresta cnemial en la tibia (parte sobresaliente de la superficie superior de la


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espinilla) arcos anterolateralmente (curvas en la parte delantera y la parte externa)distinta orientacin del canto proximodistal (vertical) presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia (la superficie trasera del extremo inferior de la tibia)superficie articular cncava para el peron del calcneo (la superficie superior del calcneo, donde toca el peron, tiene un perfil hueco).Nesbitt encontr una serie de potenciales nuevas sinapomorfas, y descont un nmero desinapomorfas sugeridas anteriormente. Algunos de estas tambin estn presentes en lossilesuridos, que Nesbitt recuper como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendoun gran trocnter anterior, metatarsianos II y IV de longitud subequal, reduccin decontacto entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en latibia y de un proceso ascendente en el astrgalo, y muchos otros.12

Diagrama de un tpico crneo dipsido

Articulaciones de la cadera y posturas de las extremidades posteriores tpicas dereptiles (izquierda), dinosaurios y mamferos (centro) y rauisuchianos (derecha)Una variedad de otras caractersticas del esqueleto son compartidos por los dinosaurios. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o noestaban presentes en todos los dinosaurios ancestrales, estas caractersticas no son considerados como sinapomorfas. Por ejemplo, al igual que los dipsidos, los dinosaurios ancestrales tenan dos pares de fenestrae temporal (aberturas en el crneo

detrs de los ojos), y como miembros del grupo dipsido Archosauria, tena aberturas adicionales en el hocico y la mandbula inferior. Adems, varias caractersticas que secrea ser sinapomorfas ahora se sabe que han aparecido antes de los dinosaurios, oestaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron de forma independiente por diferentes grupos de dinosaurios.23 Estos incluyen una escpula alargadau omplato; un sacro compuesto por tres o ms vrtebras fusionadas (en algunos otros arcosaurios se encuentran tres, pero en Herrerasaurus se encuentran solo dos); yun acetbulo perforado, o cavidad de la cadera, con un agujero en el centro de susuperficie interior (que, por ejemplo en Saturnalia, se presenta cerrado). Otradificultad de determinar claramente las caractersticas de dinosaurios es que losprimeros dinosaurios y otros arcosaurios del Trisico Tardo suelen ser poco conocidos aunque fueron similares en muchos aspectos; estos animales en ocasiones han sido mal identificados en la literatura.24

Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras erectas de una manerasimilar a la mayora de los mamferos modernos, pero distinta de la mayora de los otros reptiles, cuya expansin extremidades a cada lado.25 Esta postura es debido aldesarrollo de un rebaje frental lateral en la pelvis (normalmente una cuenca abierta) y una cabeza distinta correspondiente hacia el interior frontal del fmur.26 Su posicin erecta le permiti primeros dinosaurios respirar con facilidad mientras se movan, lo que probablemente les permiti un resistencia extra y niveles de actividad que superaron a las de los "extensos" reptiles.27 Probablemente las extremidades erectas tambin ayudaron a apoyar la evolucin de gran tamao mediante la reduccin de los esfuerzos de flexin en las extremidades.28 Algunos arcosaurios no dinosaurianos, incluyendo a los rauisuchianos, tambin tuvieron las extremidades erectas pero lograron esto una caracterstica de "pilar erecto" de la articulacin de la

cadera, donde el hueso de la pelvis superior en lugar de tener una proyeccin de la insercin de fmur desde una toma de la cadera, fue girado para formar una plataforma sobresaliente.28

Historia evolutivaArtculo principal: Evolucin de los dinosauriosOrgenes e inicios evolutivos

Esqueleto de Marasuchus lilloensis, un ornitdiro similar a los dinosaurios.Esqueleto completo de un dinosaurio carnvoro primitivo, expuesto en una urna de v


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idrio en un museoAlgunos dinosaurios primitivos: Herrerasaurus (atrs), Eoraptor (delante) y un crneo de Plateosaurus.Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del perodo Trisico, aproximadamente 20 millones de aos despus de que la extincinsiva del Prmico-Trisico acabara con un estimado del 95% de toda la vida en la Tierra.29 30 31 32 La datacin radiomtrica de la formacin rocosa que contena los fsilesl gnero primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4 millonesde aos, estableciendo su presencia en el registro fsil del Trisico.33 los paleontloos creen que Eoraptor se parece al ancestro comn de todos los dinosaurios;34 35 es decir, que de ser as los primeros dinosaurios eran animales depredadores pequeosy bpedos.36 El descubrimiento de pequeos ornitdiros parecidos a dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Trisico Medio de Argentina apoya estaidea; los anlisis de los fsiles de estos animales sugieren que estos animales eranciertamente pequeos depredadores bpedos. Los dinosaurios pueden haber aparecido tan tempranamente como hace 243 millones de aos, lo que es indicado por los restosde Nyasasaurus de ese perodo, aunque los fsiles conocidos de este animal son demasiado fragmentarios como para determinar si en verdad era un dinosaurio o un pariente muy cercano de estos.37

Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes. Los hbitats terrestres eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos yterpsidos, como los cinodontes y tambin estaban los rincosaurios. Sus principalescompetidores eran los pseudosuquios, como los aetosaurios, ornitosquidos y los ra

uisuquios, los cuales eran ms exitosos que los dinosaurios.38 Muchos de estos animales desapareceran a lo largo del Trisico, en alguno de los dos eventos de extincin que hubo. El primero, hace cerca de 215 millones de aos, vio la desaparacin de una gran variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios. Esto fue seguido por la extincin masiva del Trisico-Jursico (hace unos 200 millones de aos), en la cual se extinguieron varios otros grupos de arcosaurios primitvos,como los aetosaurios, los ornitosquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas reas) tan tardamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense, respectivamente,39 40pero la fecha exacta de sus extinciones es incierta. Estas prdidas dejaron comoresultado una fauna terrestre compuesta por crocodilomorfos, dinosaurios, mamferos, pterosaurios y tortugas.12 Los primeros linajes de dinosaurios primitivos sediversificaron durante las pocas del Carniense y el Noriense en el Trisico, posibl

emente al ir ocupando los nichos de los grupos que se extinguan.14

Evolucin y paleobiogeografaLa evolucin de los dinosaurios tras el Trisico fue acompaada de los cambios en la vegetacin y la posicin de los continentes. En el Trisico Superior y el Jursico Inferor, los continentes estaban conectados a una nica masa continental conocida comoPangea, y haba virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto mayormente por carnvoros celofisoides y herbvoros sauropodomorfos primitivos (prosaurpodos).41 Las plantas gimnospermas (particularmente conferas), una fuente potencial de comida, se difundieron en el Trisico Superior. Los sauropodomorfos primitivos no tenan mecanismos sofisticados para procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear otros medios para desmenuzar el alimento a lo largo de su tractodigestivo.42 La homogeneidad general de la fauna de dinosaurios continu durante e

l Jursico Medio y el Jursico Superior, pocas en las que muchas localidades tenan deredadores tales como los ceratosaurianos, los megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los herbvoros por lo general eran ornitisquios estegosaurios y grandes saurpodos. Ejemplos de estas faunas se hallan en la formacin de Morrison enNorteamrica y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de China muestran algunas diferencias, con especializados terpodos como los metriacantosuridos y saurpodos de cuellos inusualmente largos como Mamenchisaurus.41 Los anquilosaurios y los ornitpodos se estaban volviendo ms comunes, pero los prosaurpodos se haban extinto. Las conferas y las pteridofitas eran las plantas ms comunes. Los saurpodos, como sus antecesores prosaurpodos, no procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios


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estaban evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles estructuras parecidas a mejillas para mantener la comida dentro dela boca y movimientos mandibulares para masticarla.42 Otro notable evento evolutivo del Jursico fue la aparicin de las aves propiamente dichas, descendientes de los celurosaurios manirraptores.29

Durante el Cretcico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios se empezaron a diferenciar ms en cada continente. La primera parte de esta poca vio la expansin de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosuridosa travs de Europa, Norteamrica y el norte de frica. Estos ltimos fueron complementdos o reemplazados en frica por los grandes terpodos espinosuridos y carcarodontosuidos, y los saurpodos rebbaquisuridos y titanosaurios, tambin hallados en SuramricaEn Asia, los celurosaurios manirraptores como los dromeosuridos, trodntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terpodos ms comunes, mientras que los anquilosuridos y los ceratopsios primitivos como Psittacosaurus se convirtieron en herbvoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodntidos" e iguanodontianos.41 Los estegosaurios parecen haberse extinto en algn punto entre el final del Cretcico Inferior y el inicio delCretcico Superior. Un cambio importante que se produjo durante el Cretcico Inferior, y que se amplificara en el Cretcico Superior, fue la evolucin de las plantas conflor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbvoros desarrollaron formas ms sofisticadas para procesar la comida en la boca. Los ceratopsios emplearonun mtodo para trozar la comida con dientes apilados en bateras dentales, mientrasque los iguanodontianos refinaron su mtodo para triturar los alimentos con bateras

dentales, que seran llevadas al extremo por los hadrosuridos.42 Algunos saurpodostambin desarrollaron dichas bateras, de los cuales el mejor ejemplo es el rebbaquisurido Nigersaurus.43

Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretcico Superior. Enlos continentes septentrionales de Norteamrica y Asia, los principales terpodos eran los tiranosuridos y varios tipos de terpodos manirraptores pequeos, mientras quelos herbvoros eran predominantemente ornitisquios como los hadrosuridos, ceratopsios, anquilosuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que resultaron del rompimiento de Gondwana, los terpodos ms comunes eran los abelisuridos, y los saurpodos titanosaurios eran los herbvoros ms comunes. Finalmente, en Europa, lafauna se compona de dromeosuridos, iguanodontianos rabdodntidos, anquilossaurios nodosuridos, y los saurpodos titanosaurios eran predominantes.41 Las plantas con flo

r se irradiaron con mucho xito,42 y los primeros tipos de pastos aparecieron al final del Cretcico.44 Los hadrosuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente diversos en Norteamrica y el oriente de Asia. Los terpodos tambin desarrollaron formasomnvoras y herbvoras, destacando entre estas a los tericinosaurios y los ornitomimosaurios.42

La extincin masiva del Cretcico-Terciario, la cual ocurri hace aproximadamente 66 millones de aos al final del Cretcico, caus la extincin de todos los grupos de dinosurios exceptuando a las aves neornites (o quizs casi todos, vase sobre esto ms abajo). Algunos otros grupos de dipsidos, como los crocodilianos, los sebecosuquios,las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los coristoderos,tambin sobrevivieron al evento de extincin.45

Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de lasmodernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de aves acuticas, sediversificaron rpidamente al principio del perodo Palegeno, llenando los nichos ecolgicos que quedaron vacantes tras la extincin de los grupos de dinosaurios mesozoicos como las aves arborcolas enantiornites, las aves acuticas hesperornitiformes,e incluso los grandes terpodos terrestres (que sera el caso de Gastornis, los dromorntidos, y las "aves del terror"). Sin embargo, los mamferos tambin evolucionaroncon rapidez en esa poca, y superaron a las aves neornites en la dominacin de la mayora de los nichos terrestres.46


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ClasificacinArtculo principal: Clasificacin de los dinosauriosLos dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los crneos dipsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados dondelos msculos de mandbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son dipsidos; mamferos, con solo una fenestra temporal,son llamados sinpsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anpsidos. Anatmicamente, los dinosaurios comparten muchas otras caractersticas de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos ms bien que como las extensiones directas de las mandbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados el ms perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios eran animales terrestres.

Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios. Algunos de stos son comnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no estn relacionados estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados reptiles de finales del Trisico.

Los dinosaurios estn divididos en dos rdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la c

adera de sus antepasados. Ellos incluyen todo los terpodos (carnvoros bpedos) y saurpodos (herbvoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de dinosaurios, la mayora de stos eran cuadrpedos herbvoros.

Estructura plvica en Saurischia (lateral izquierdo).

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura plvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).TaxonomaLa siguiente es una clasificacin simplificada de los grupos de dinosaurios, en funcin de sus relaciones evolutivas, y organizados basndose en la lista de especiesde dinosaurios mesozoicos facilitados por Holtz (2008).2 En clasificacin de los dinosaurios se puede encontrar una versin ms detallada. La cruz () se utiliza para significar grupos que no tiene miembros vivientes.

DinosauriaSaurischia ("cadera de lagarto"; incluyea Theropoda y Sauropodomorpha)Theropoda (todos bpedos; la mayora fueron carnvoros)

Impresin artstica de seis terpodos dromaeosuridos: desde izquierda a derecha Microrptor, Dromaeosaurus, Austroraptor, Velociraptor, Utahraptor, y DeinonychusHerrerasauria (primeros carnvoros bpedos)Coelophysoidea (pequeos, primeros terpodos; incluye a Coelophysis y parientes cercanos)Dilophosauridae (primeros terpodos crestados y carnvoros)Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnvoros meridionales dominantes del Cretcico)Tetanurae ("colas rgidas"; incluye a la mayora de los terpodos)Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnvoros incluyendo a los espinosurido


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s semiacuticos)Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos, como Carcharodontosaurus)Coelurosauria (terpodos con plumas, con una amplia gama de nichos y tamaos corporales)Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con extremidades delanteras reducidas)Tyrannosauridae (Tyrannosaurus rex y otros pareintes cercanos; las extremidades anteriores estaban reducidas)Ornithomimosauria ("imitadores de "avestruz"; mayormente sin dientes; carnvoros aposibles herbvoros)Alvarezsauroidea (pequeos insectvoros con extremidades anteriores reducidas cada uno con una garra aumentada)Maniraptora ("ladrones de la mano"; tenan brazos y dedos largos y delgados )Therizinosauria (herbvoros bpedos con grandes garras de mano y cabeza pequea)Oviraptorosauria (mayormente sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)Archaeopterygidae (pequeos, terpodos alados o aves primitivas)Deinonychosauria (tamao pequeo a mediano; similares a las aves, con una garra distintiva en el dedo del pie)Avialae (aves modernas y parientes extintos)Scansoriopterygidae (pequeos aviares primitivos con dedos terceros largos)Omnivoropterygidae (primeros grandes aviares de cola corta)Confuciusornithidae (pequeos aviares sin dientes)Enantiornithes (primitivos aviares voladores arborcolas)

Euornithes (pjaros voladores avanzados)Yanornithiformes (pjaros chinos dentados del Cretcico)Hesperornithes (aves acuticas especializadas en inmersiones)Aves (modernas, aves picudas modernas y sus parientes extintos)

Impresin artstica de cuatro saurpodos macronarianos: desde izquierda a derecha Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, y EuhelopusSauropodomorpha (herbvoros con cabeza pequea, cuello y cola larga)Guaibasauridae (pequeos, primitivos, sauropodomorfos omnvoros)Plateosauridae (primitivos, bpedos estrictamente "prosaurpodos")Riojasauridae (pequeos, sauropodomorfos primitivos)Massospondylidae (pequeos, sauropodomorfos primitivos)Sauropoda (muy grandes y pesados, usualmente de ms de 15 metros (49,2125985 pies)

de largo; cuadrpedos)Vulcanodontidae (saurpodos primitivos con extremidades como pilares)Eusauropoda ("saurpodos verdaderos")Cetiosauridae ("reptiles ballena")Turiasauria (Grupo europeo de saurpodos del Jursico y Cretcico)Neosauropoda ("nuevos saurpodos")Diplodocoidea (crneos y colas alargadas; dientes normalmente estrechos y similaresa un lpiz)Macronaria (crneos cuadrados; dientes de cuchara o en forma de lpiz)Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de largos cuellos)Titanosauria (diversos; fornidos, con caderas anchas; ms comunes en el Cretcico Tardo de los continentes del sur)

Impresin artstica de seis ornitpodos y uno heterodontosurido. Extremo izquierdo: Captosaurus, izquierda: Iguanodon, fondo de centro: Shantungosaurus, centro de primer plano: Dryosaurus, derecha: Corythosaurus, ms a la derecha (pequeo): Heterodontosaurus, ms a la derecha (grande) Tenontosaurus.Ornithischia ("cadera de pjaro"; diversos herbvoros bpedos y cuadrpedos)Heterodontosauridae (pequeos ornitpodos basales herbvoros/omnvoros con prominentesmilares a dientes caninos)Thyreophora (dinosaurios acorazados; en su mayora cuadrpedos)Ankylosauria (escudos como armadura primaria; algunos tenan colas estilo garrote)Stegosauria (pinchos y platos como armadura principal)


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Neornithischia ("nuevos ornitisquios")Ornithopoda (diversos tamaos; bpedos y cuadrpedos; evolucion un mtodo de mascar ucrneo flexibles y numerosos dientes)Marginocephalia (caracterizado por un crecimiento craneal)Pachycephalosauria (bpedos con crecimientos en forma de cpula o nudos en crneos)Ceratopsia (cuadrpedos con chorreras; tambin mostraban muchos cuernos)BiologaEl conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a travs de una variedad deregistros fsiles, seos y no seos, como huesos fosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestin (gastrolitos), plumas, impresiones de piel, rganos internos y tejido blando.47 48 Varios campos de estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontolgico de los dinosaurios, incluyendo la fsica (especialmente la biomecnica; masa de los dinosaurios, velocidad y flujo sanguneo), qumica, biologa y ciencias de la Tierra (de la que la paleontologa es una sub-disciplina).49 50 Dos temas de su particular inters y estudio han sido el tamao de los dinosaurios y su comportamiento.51

TamaoArtculo principal: Anexo:Tamao de los dinosaurios

Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios conocidos de los cinco clados principales y un humano.La evidencia actual sugiere que el tamao promedio de los dinosaurios vari a travs de los perodos Trisico, Jursico Inferior, Jursico Superior y Cretcico34 Los dinosau

s terpodos depredadores, que ocupaban muchos de los nichos de carnvoros terrestresdurante el Mesozoico, frecuentemente se ubicaban en la categora de 100 a 1000 kilogramos cuando son clasificados por su peso estimado en categoras basadas en elorden de magnitud, mientras que los depredadores mamferos del Holoceno se ubicanen la categora de 10 a 100 kilogramos52 La moda estadstica de las masas corporalesde los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre una a diez toneladas mtricas53Esto contrasta fuertemente con el tamao de los mamferos a lo largo del Cenozoico,cuya masa fue estimada por el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.54

No obstante, el significado de "tamao promedio" no es tan sencillo de precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores para cada uno de los perodos geolgicos involucrados.55

De acuerdo con Bill Erickson:

Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas[...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formacin de Morrison del oeste de los Estados Unidos consista en Stegosaurus y saurpodos; estos ltimos promediaban las20 toneladas [...]. El tpico gran porte de los dinosaurios y el comparativamentepequeo tamao de los mamferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton. Basndose en 63 gneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedioque excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genricamediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamferos extintos (788 gneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeo). El dinosaurio no aviano ms pequeo hallado hasta hoy era may

or que dos tercios de todos los mamferos actuales; la mayora de los dinosaurios eran mayores que todos los mamferos vivientes con excepcin de un 2% de los individuos.56Los saurpodos fueron los dinosaurios ms grandes y pesados. Durante la mayor partede la era de los dinosaurios, incluso los menores saurpodos eran ms grandes que cualquier otro animal en sus hbitats, y los mayores eran por un orden de magnitud msmasivos que cualquier otra criatura que haya caminado sobre la Tierra. Los mamferos prehistricos gigantes tales como Paraceratherium (el mayor mamfero terrestre conocido) eran enanos junto a los saurpodos gigantes, y solo las ballenas modernasalcanzan o sobrepasan a los saurpodos en tamao.57 Hay varias ventajas propuestas


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para el gran tamao de los saurpodos, incluyendo la proteccin de la depredacin, la rduccin en el uso de energa y la longevidad, pero puede que la ms importante de ellas tuviera relacin con su dieta. Los animales grandes son ms eficientes digiriendoque los pequeos, ya que la comida pasa ms tiempo en sus sistemas digestivos. Estotambin les permite subsistir con comida de valor nutritivo ms bajo que los animales pequeos. Los restos de saurpodos son hallados principalmente en formaciones rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes cantidades de plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase de ecosistemas.8

Extremos de tamaoProbablemente los cientficos nunca sabrn cuales fueron los dinosaurios ms grandes yms pequeos que hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeo porcentaje de losanimales llega a fosilizarse, y muchos de estos permanecen enterrados. Pocos delos especmenes que se recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son muy raros. Reconstruir un esqueleto completo a travs de comparar el tamao y la morfologa de los huesos de las especies mejor conocidas y que ms se asemejen es un arte inexacto, y la reconstruccin de los msculos y otros rganos de la criatura viva es, como mucho, un proceso de establecer suposiciones fundamentadas.58

Tamao comparativo de Giraffatitan con un humano promedio.El dinosaurio ms alto y pesado conocido de esqueletos completos es Giraffatitan b

rancai (previamente clasificado como una especie de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 a 1912. Huesos de varios individuos detamao parecido fueron incorporados en el esqueleto ahora montado y expuesto en el Museo de Historia Natural de Berln;59 este esqueleto mide 12 metros de alto y mide entre 21.8 - 22.5 metros de largo,60 61 y le pertenecera a un animal que pesara entre 30.000 a 60.000 kilogramos. El dinosaurio completo ms largo es un espcimende 27-metros de largo de un Diplodocus, el cual fue descubierto en Wyoming en los Estados Unidos y se expone en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh desde 1907.62

Tamao a escala de Eoraptor con un humano promedio.Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se basa en un pequ

eo nmero de fsiles fragmentarios. Muchos de los mayores especmenes registrados de hrbvoros fueron todos descubiertos en la dcada de 1970 en adelante, e incluyen al enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80.000 a 100.000 kilogramos; algunos de los ms largos incluyen a Diplodocus hallorum de 33.5 metros8 (antes conocido como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 metros de largo;63 y entre los ms altos, se encuentra a Sauroposeidon con 18 metros de altura, el cual pudo haber alcanzado la ventana de un sexto piso. El ms pesado y largo de todos ellos pudo haber sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por una vrtebra parcial (el arco neural) descrita en 1878 y actualmente desaparecida. Extrapolando a partir de la ilustracin de este hueso, el animal puede haber medido 58 metros de largoy pesado unos 120.000 kg.8 El mayor dinosaurio carnvoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando una longitud de ms de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.64 Otros grandes dinosaurios carnvoros incluyen a los terpodos Giganotosaurus, Carcharodonto

saurus y Tyrannosaurus.65 Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron entre los msaltos entre los terpodos.

Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios ms pequeos conocidos eran del tamao de palomas.66 No resulta sorprendente que los dinosaurios no avianos ms pequeosfueran aquellos ms cercanamente relacionados con las aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, tena un esqueleto cuya longitud total era de menos de 35 centmetros.6667 A. huxleyi es reconocido como el dinosaurio no aviano ms pequeo descrito de unespcimen adulto, con un peso estimado de 110 gramos.67 Los dinosaurios herbvorosno aviano ms pequeos incluyen a Microceratus y a Wannanosaurus, con cerca de 60 ce


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ntmetros de longitud cada uno.2 68

Comportamiento

Un nido de tierra del hadrosurido Maiasaura peeblesorum fue descubierto en 1978.Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con frecuencia en bandadas. Hayun consenso generalizado de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, as como en los cocodrilos (los parientes vivos ms cercanos de las aves), erantambin comunes entre los grupos extintos de dinosaurios. Las interpretaciones del comportamiento de las especies animales conocidas por restos fsiles se basan generalmente en la postura de sus esqueletos y su hbitat, las simulaciones por computadora de su biomecnica, y las comparaciones con animales modernos que tengan nichos ecolgicos similares.49

La primera evidencia de que el comportamiento en manada era comn en varios gruposde dinosaurios aparte de las aves se produjo en 1878 con el descubrimiento de 31 ejemplares de Iguanodon bernissartensis, ornitisquios que se piensa perecieronjuntos en un yacimiento en Bernissart, Blgica, tras haber cado en un profundo socavn inundado en que se ahogaron.69 Otros sitios de muerte en masa fueron descubiertos posteriormente. Estos, junto con varias huellas fosilizadas, sugieren que el comportamiento gregario era comn en varias especies de dinosaurios. Las huellasde cientos o incluso miles de herbvoros indica que los hadrosuridos pueden haberse movido en grandes grupos, como ocurre con el bisonte americano o la gacela saltarina. Las huellas de saurpodos documentan que estos animales viajaban en grupos

compuestos de diferentes especies, al menos en Oxfordshire, Inglaterra,70 aunque esto no es evidencia de una estructura especfica de las manada.71 El congregarse en grupos peuede haber evolucionado para defenderse, para propsitos de migracin,o para proporcionar proteccin a las cras. Hya evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo a varios terpodos, saurpodos, anquilosaurios, ornitpodos y ceratopsios, formaban agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en que se han hallado los restos de cerca de 20 Sinornithomimus, de entre uno a siete aos de edad. Se ha interpretadoque esta asociacin corresponde a un grupo social que qued atrapado en el fango.72La interpretacin de los dinosaurios como animales sociales tambin se ha extendidoa los terpodos carnvoros, representndolos como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de gran tamao.73 74 Sin embargo, este estilo de vida no es comnentre las aves modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonmica s

ugiere que la supuesta cacera en grupo al estilo de los mamferos sugerida para dinosaurios como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse tambin como el resultado de disputa fatales entre animales que se encontraban alimentndose, como se haobservado en varios dipsidos depredadores modernos.75

Recreacin artstica de dos Centrosaurus apertus trabados en combate.Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como los marginocfalos, terpodos y lambeosaurinos, pueden haber sido demasiado frgiles para haber sido usadas como defensa activa, y por tanto probablemente eran usadas para exhibiciones sexuales o de agresin, aunque poco se sabe sobre el apareamiento y el territorialismo en los

dinosaurios. Heridas en la cabeza por mordidas sugieren que por lo menos los terpodos luchaban en confrontaciones agresivas.76

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los ms valiosos fsiles de dinosaurios fue el hallado en el desierto de Gobi en 1971. Este incluye a un Velociraptor atacando a Protoceratops,77 lo cual proporciona evidencia de que los dinosaurios ciertamente se atacaban entre s.78 > Evidencia adicional de ataques a presas vivas se halla en la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosurido; la cola fue daada de tal manera que muestra que el animal fue atacado por un tiranosurido pero logr sobrevivir.78 El canibalismo entre algunas espec


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ies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes halladas en Madagascar en 2003, en el terpodo Majungasaurus.79

Las comparaciones realizadas con los anillos esclerticos de dinosaurios, aves y reptiles modernos han sido utilizadas para inferir los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayora de los dinosaurios eran activos durante el da, estas comparaciones han mostrado los pequeos dinosauriosdepredadores como los dromeosuridos, Juravenator y Megapnosaurus eran probablemente nocturnos. Los dinosaurios herbvoros y omnvoros de tamao medio y grande como losceratopsios, sauropodomorfos, hadrosuridos y ornitomimosaurios pueden haber sidocatemerales, es decir activos durante intervalos cortos a lo largo del da, aunque se infiere que el pequeo ornitisquio Agilisaurus hubiera sido diurno.80

Basndose en la evidencia fsil disponible de dinosaurios como Oryctodromeus, pareceque algunas especies de ornistisquios parecen haber adoptado un estilo de vidaparcialmente fosorial (en madrigueras).81 Muchas aves modernas son arborcolas, yesto era igual para muchas aves del Mesozoico, especialmente las enantiornites.82 Aunque algunas especies de dinosaurios similares a aves parecen tambin haber sido arborcolas (incluyendo a dromeosuridos tales como Microraptor?83 ) muchos dinosaurios no avianos parecen haber sido ante todo de locomocin terrestre. El buen entendimiento de como los dinosaurios se desplazaban en tierra es clave para modelar el comportamiento dinosauriano; la ciencia de la biomecnica, en particular, haprovisto un significativo entendimiento en esta rea. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidos por los msculos y la gravedad en la estructura esqueltica

de los dinosaurios han indagado cuan rpido podan correr los dinosaurios,84 si losdiplodcidos podran crear boom snicos a travs de agitar sus colas parecidas a ltigo5 y si los saurpodos podan flotar.86

Comunicacin

Recreacin artstica de un despliegue visual llamativo en un Lambeosaurus magnicristatus.Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando principalmente sealesvisuales y auditivas, y la amplia diversidad de estructuras de exhibicin visualentre los grupos extintos de dinosaurios sugiere que la comunicacin visual fue siempre importante en la biologa dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos sobre la vocalizacin en los dinosaurios. En 2008, el paleontlogo Phil Senter examin la evi

dencia de vocalizacin en la vida animal del Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios.87 Senter encontr que, a diferencia de las representaciones populares de dinosaurios rugiendo de las pelculas, es posible que muchos dinosaurios mesozoicos nofueran capaces de crear ningn tipo de vocalizaciones (si bien las crestas huecasde los lambeosaurinos pudieron funcionar como cmaras de resonancia usadas para unamplio rango de sonidos).88 89 Para llegar a esta conclusin, Senter estudi la distribucin de los rganos vocales en aves y reptiles modernos. l hall que las cuerdas ocales en la laringe probablemente evolucionaron varias veces entre los reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cuales son capaces de producir rugidos guturales. Las aves, por otro lado, carecen de laringe. En cambio, sus sonidos loshacen con la siringe, un rgano vocal solo hallado en las aves, y que no est relacionado con la laringe, lo que significa que evolucion independientemente de los rganos vocales de los reptiles. La siringe depende del sistema aviano de sacos areos

para funcionar; especficamente, requiere de la presencia de un saco areo clavicular cerca de la frcula. Este saco areo deja marcas o aberturas distintivas en los huesos, incluyendo un agujero caracterstico en el hueso superior del brazo (hmero).Aunque el extenso sistema de sacos areos es una caracterstica nica de los dinosaurios saurisquios, el saco areo clavicular que es necesario para vocalizar no aparece en el registro fsil hasta las aves enantiornites (con la excepcin de Aerosteon,que probablemente evolucion su saco areo clavicular independientemente de las aves por razones distintas a la vocalizacin).87

Los dinosaurios ms primitivos con una siringe para hacer sonidos son las aves ena


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ntiornites, y por tanto los arcosaurios de la lnea aviana (Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio, varias lneas de evidencia sugieren que lo dinosaurios usaban principalmente la comunicacin visual, a travs de cuernos, golas, crestas, velas y plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de colores brillantes). Esto es similar a lo que se observa en algunos reptiles modernos tales como los lagartos, que en su mayor parte son silenciosos (aunque como muchos dinosaurios, estos poseen un sentido del odo bien desarrollado) pero usan comportamientos de exhibicin complejos y colores llamativos para comunicarse.87

Adems, los dinosaurios pudieron usar otros mtodos para producir sonidos a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos, usan una amplia variedad de sonidos no vocales, incluyendo el siseo, golpes o chirridos con la mandbula, el uso de elementos en el ambiente (como el chapoteo), y batir las alas (algo posible enlos dinosaurios manirraptores alados).87

Fisiologa

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canad.Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotrmicos (tambin llamados "de sangre fra"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Estetipo de fisiologa requiere en general menos alimentos, agua y oxgeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enrgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de sbita velocidad seguidas por perodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lap

sos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia lanaturaleza ectotrmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker public en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versin endotrmica, o de"sangre caliente", basndose en pruebas recientes:

Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vidaactivo, particularmente en el caso de los terpodos.Las cras de dinosaurios podan crecer rpidamente (esto se sabe gracias a estudios dedesarrollo comparado en diversos gneros), como las de los mamferos y las aves.Hubo gneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podran haber desempeado un papel de aislamiento trmico. til para n animal endotermo pero que dificultara el asoleamiento de un ectotermo.La estructura fsica de los terpodos era semejante a la de las aves.

Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningn animal ectotermo podra haber existido.La conformacin de los canales venosos presentes en el nima sea es muy similar a lade los mamferos y aves actuales.La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de ms de un mecanismo. La mayora de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pjaros o los mamferos, que gastan energa para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamferos pequeos aaden otro recurs: el aislamiento trmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la prdida de calor. Sin embargo, los mamferos grandes, tales comolos elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeo entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relacionael volumen de un animal con el rea de su piel: al duplicarse las dimensiones de u

na criatura, su rea superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a travs de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar mtodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tcticas evolutivas como prdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentanel rea superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptacionesdel comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos ypracticar baos de fango refrescantes en forma peridica.


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Los dinosaurios de grandes dimensiones deberan haber enfrentado una problemtica similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporcioneslas que les habran permitido conseguir propiedades endotrmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulacin pasiva de calor y sin contarcon los mecanismos activos propios de criaturas ms evolucionadas. Esta hiptesis, sin embargo, no puede explicar cmo los dinosaurios ms pequeos que formaban la mayorel ecosistemapodan mantener los niveles de actividad que sus caractersticas fsicasparecen insinuar, por lo que el debate contina.90

Biologa reproductivaThree eggs, bluish with black speckling, sit atop a layer of white mollusk shells pieces, surrounded by sandy ground and small bits of bluish stone.Nido de un chorlitejo (Charadrius).Todos los dinosaurios depositan huevos amniticos con cscaras duras compuestas principalmente de carbonato de calcio.91 Los huevos son usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean nidos elaborados, en forma de copa, domo, meseta, camas, montculos, o madrigueras.92 Algunas especies de aves modernas no hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao comn deja sus huevos en la roca desnuda, y el macho del pingino emperador cuida de sus huevos colocndolos entre su vientre y sus patas. Las aves primitivas y michos de los dinosaurios no avianos confrecuencia depositaban sus huevos en nidos comunales, en los que los mayormentelos machos incubaban los huevos. Aunque las aves modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un huevo a la vez, las aves ms primitivas y los dinosaurios tenan dos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no avianos, como Troodon,

presentaban puestas repetitivas, en las que los adultos podan depositar un par dehuevos cada da o dos, y luego se aseguraban de que eclosionaran simultneamente alposponer su incubacin hasta que todos los huevos hubieran sido depositados.93

Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo especial de hueso entre la capa sea dura externa y la mdula de sus extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es usado para hacer la cscara del huevo. El descubrimiento de esta caracterstica en un espcimen de Tyrannosaurus rex proporcion evidencia del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por primera vez, permiti alos paleontlogos establecer el sexo de un ejemplar fsil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y elornitpodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios que incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se separ del que conduce a Tenontosaurus muy tempranamen

te en la evolucin de los dinosaurios, esto sugiere que la produccin de tejido medular es una caracterstica general de todos los dinosaurios.94

Huevo fosilizado del ovirraptrido Citipati, Museo Americano de Historia Natural.Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado paternal para las crasrecin nacidas. Jack Horner en 1978 descubri una zona de anidacin de Maiasaura (el"lagarto buena madre") en Montana, Estados Unidos, demostrando que el cuidado paternal continuaba por un buen tiempo despus del nacimiento entre los ornitpodos, lo que indica que este comportamiento puede haber sido comn entre los dinosaurios.95 Hay evidencia de que otros dinosaurios no terpodos, como los titanosaurios dela Patagonia tambin anidaban en grandes grupos.96 Un espcimen hallado en Mongoliadel ovirraptrido Citipati osmolskae fue descubierto en una postura de incubacin si

milar a la de las gallinas en 1993,97 lo cual indica que usaban una capa aislante de plumas para mantener el calor de los huevos.98 La idea de que el cuidado paternal fuera un rasgo comn en los dinosaurios es apoyado por otros hallazgos. Porejemplo, un embrin de dinosaurio pertenenciente al prosaurpodo Massospondylus fueencontrado sin dientes, indicando que se requera que las cras fueran alimentadaspor sus padres.99 Los senderos de huellas tambin han confirmado cuidado paternalentre ornitpodos de la Isla de Skye en el noroeste de Escocia.100 Nidos y huevoshan sido hallados para varios de los grupos principales de dinosaurios, y pareceprobable que todos los dinosaurios cuidaran de sus cras en alguna medida antes opoco desupus de la eclosin.101


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FisiologaArtculo principal: Fisiologa de los dinosaurios

Comparacin entre los sacos areos de un abelisurido y un ave.Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernos tienen corazones divididos en cuatro cmaras (si bien modificados en los crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios.102 Aunque todas las aves tienen metabolismos altos y son de "sangre caliente" (endotrmico), ha existido un vigoroso debate desde la dcada de 1960 con respecto a que tanto se remonta esta caracterstica en el linaje dinosauriano. Los cientficos han diferido en si los dinosaurios no avianos eran endotrmicos, ectotrmicos ouna combinacin de ambas cosas.103

Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no avianos, los paleontlogos inicialmente consideraron que eran ectotrmicos. Esta supuesta condicin de "sangre fra" fue usada para implicar que los dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos, aunque muchos reptiles modernos en realidad son rpidos y giles apesar de depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios lentos continu siendo la predominante hasta que Robert T. "Bob" Bakker, uno de los primeros en proponer la endotermia de los dinosaurios, public un influyente artculo sobre el tema en 1968.104

La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no avianos y las aves p

rosperaron en climas fros, y al menos algunas de las primeras especies deben de haber sido capaces de regular su temperatura corporal por medio biolgicos internos(ayudado por la masa de los animales en las especies ms grandes y las plumas u otros elementos aislantes en las especies ms pequeas). La evidencia de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluyen el descubrimiento de los "dinosaurios polares" en Australia y Antrtida as como el anlisis de estructuras de vasos sanguneos dntro de los huesos fsiles que son tpicos de los endotermos. El debate cientfico hacontinuado en lo que respecta a los modos especficos en que evolucion la regulacinde temperatura en los dinosaurios.105

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son apoyados por la evolucin del sistema respiratorio aviano, caracterizado por un extenso sistema de sacos areos que se extiende a los pulmones e invade a muchos de los huesos en el es

queleto, lo que lo hace ms ligero.106 Los primeros sistemas respiratorios de tipoaviano con sacos areos pueden haber sido capaces de sostener mayores niveles deactividad que en los mamferos de tamao y constitucin similar. Adems de proveer un my eficiente suministro de oxgeno, el rpido flujo de aire pudo haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo cual es esencial en animales que son activos pero demasiado grandes para disipar todo el exceso de calor a travs de su piel.107

Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotlicos, lo que significa que sus riones extraen los desechos nitrogenados de su flujo sanguneo y lo excretan como cido rico en lugar de la urea o amonaco como en otros animales, a travsde los urteres a los intestinos. En muchas especies actuales, el cido rico es excretado junto con las heces como un desecho semislido.108 109 110 Sin embargo, al menos algunas aves (como los colibres) pueden ser facultativamente amoniotlicas, exc

retando la mayor parte de los desechos nitrogenandos como amonaco.111 Estas tambinexcretan creatina, en lugar de creatinina como en los mamferos. Este material, as como el desecho de los intestinos, sale por la cloaca.112 113 Aparte de esto, muchas especies regurgitan egagrpilas, y se conocen fsiles de egagrpilas posiblemente procedentes de dinosaurios que se remontan hasta el perodo Cretcico.114

Dinosaurios con plumas y la conexin con las avesArtculo principal: Dinosaurios con plumas

Archaeopteryx lithographica, un ave del Jursico.


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Se ha probado slidamente que existi una transicin evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofilticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jursico (Protoavis, del Trisico, fue propuesto como ave pero se trata de un fsil de interpretacin muy dudosa).

PlumasArchaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espcimen original fueencontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable ypoco comn formacin geolgica conocida por sus extraordinariamente bien conservados files. Archaeopteryx es un fsil transicional con caractersticas claramente atribuibles a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos aos despus de la publicacinde El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabn perdido" catapult el debate entre bilogos evolutivos y creacionistas.Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban preservadas en improntas fsiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del gnero Compsognathus.

Desde los aos 1990 se ha encontrado un nmero creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual provey nuevas pruebas adicionales sobre la relacin directa existente entre dinosaurios y pjaros. Los fsiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que renen algunas caractersticas intermedias entre el pelo y el plumn, tiles para curirse del fro. Este tipo de pluma, ms conocida como "protopluma", es aparentementela precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios con

plumas descubiertos hasta ahora estn Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. Tambin se han encontrado huellas de dinosaurios terpodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosuridos, los dinosauriosms prximos a las aves, se encuentra al menos un gnero alado y dotado de plumas asimtricas (aerodinmicas): el Microraptor. Otros dromeosuridos posteriores, como el Velociraptor, podran haber evolucionado a partir de formas con alas.

La mayora de estos especmenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en elnoreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados solo en la formacin Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo tambin hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fsiles de plumaje

a escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas comopiel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilizacin, lo que dificulta su presencia en el registro fsil.

EsqueletoLos dinosaurios y las aves comparten muchas caractersticas: se han identificado msde cien rasgos anatmicos avianos especialmente esquelticosen comn con los terpoaniraptores, aceptados generalmente como sus parientes ms cercanos. Algunos de estos rasgos en comn se presentan en el cuello, pubis, mueca, extremidades superiores, clavcula, omplato, cerco y huesos pectorales. 115 Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuyaforma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatmicas y fisiolgicas.

Similitudes reproductivas

Crneo de Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministr pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permiti a los paleontlogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido seo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cscara del huevo. La presencia deesta clase de tejido seo en el tutano de porciones de los restos de las patas tras


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eras de Tyrannosaurus sugiere que este animal us estrategias reproductivas similares.

El corazn y la postura durante el sueoAnlisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografa computarizadaen 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamferos y las aves. Un fsil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.116 Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener lacabeza caliente.

GastrolitosOtra prueba de que los dinosaurios y las aves estn estrechamente relacionados esla ingestin de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estmago. Encontradas en asociacin con fsiles, estas rocas son denominadas gastrolitos.Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formacin geolgica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontlogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migracin.

Tejido blando en fsiles de dinosauriosUno de los mejores ejemplos de impresiones fsiles de tejido blando de dinosaurio

se descubri en Petraroia, Italia. El hallazgo fue informado en 1998, y la huellase describi como "dejada por un espcimen pequeo", un muy joven coelurosurido, Scipinyx samniticus. El fsil incluye porciones de intestinos, colon, hgado, msculos y truea de este dinosaurio inmaduro.117

En el nmero de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzery su equipo anunciaron el descubrimiento de una materia flexible que parece sertejido suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de aos de antigedad en la formacin del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Despusde la recuperacin, el tejido fue rehidratado por el equipo cientfico.

Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el contenido mineral de la cavidad del tutano (un proceso llamado desmineralizacin), Sc

hweitzer encontr pruebas de estructuras intactas como vasos sanguneos, matriz sea ytejido conectivo (fibras seas). Analizado bajo el microscopio, el tejido revel contener microestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza ycomposicin exactas del material no estn todava claras, aunque muchas notas de prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novela Parque Jursico. La interpretacin del descubrimiento, as como su importancia relativa, todava estsiendo discutidas.118

Clasificacin de las avesArtculo principal: AvesExiste consenso casi universal entre los paleontlogos de que las aves desciendende alguna lnea del grupo de los terpodos.119 En efecto, ambos taxones comparten una serie de caractersticas muy afines, entre las que destacan como especificacione

s clasificatorias:

nico cndilo occipital (articulacin del crneo con la primera vrtebra).nica apfisis uncinada en las costillas.Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.Es entonces posible aplicar la definicin cladstica estricta que sostiene que todoslos descendientes de un nico ancestro comn forman un clado, con lo que las aves actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que stos no estn extintos.

Hay tambin consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo


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Maniraptora, incluido en los celurosaurios, que son a su vez terpodos, saurisquios y dinosaurios.

Los paleontlogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogentica, que clasifica a las aves como dinosaurios. Por motivos prcticos, en la literaturacientfica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosaurios no avianos" a todos los miembros de Dinosauria excepto las aves.

La vida de los dinosauriosLos dinosaurios proliferaron desde mediados del perodo Trisico hasta el final delCretcico (210-225 a 65 millones de aos atrs), momento en que la mayora de ellos, coexcepcin de las aves, se extinguieron repentinamente.

Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria). Los herrerasaurios y los prosaurpodos fueron unos de los primeros grupos de dinosaurios en dar lugar a formas ms evolucionadas. Los saurpodos y terpodos crecieron en tamao y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este perodo tambin aparecieron los primeros ornitisquios como Stegosaurus. Ya en el Cretcico lavariedad anatmica y la distribucin geogrfica del grupo alcanzaron su apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenmeno de proporciones globales an no enteramente explicado en lo que fue la ltima extincin masiva a escala planetaria hasta nuestrosdas.

A pesar de su desaparicin, los dinosaurios han cautivado la imaginacin humana desd

e que se empezaron a hallar sus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popular reciente: novelas, pelculas cinematogrficas, historietas y videojuegos.

La vida antes de los dinosaurios

Pintura representando al ambiente del Devnico.Hace 3.000 millones de aos la vida animal estaba circunscrita al agua. Los primeros seres vivos de la Tierra fueron organismos unicelulares muy simples. Haba bacterias, protozoos, esporozoos, algas cianofceas, etc. Luego aparecieron animales pluricelulares simples a los cuales se llama vendozoos; estos seres ediacricos evolucionaron a las raras formas de vida del perodo Cmbrico, ya completamente pluricelulares. Millones de aos despus el oxgeno disuelto en el agua alcanz una concentrac

suficiente como para que formas ms avanzadas como trilobites, ammonites, peces yeuriptridos se hicieran muy abundantes. A mediados del Silrico ya haba plantas vasculares pero sin hojas ni flores como Cooksonia. Tambin hubo insectos y miripodos,los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a la tierra. Ya en el Devnico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como Eusthenopteron evolucionaron a los primeros anfibios. Unos millones de aos despus de la extincin del Devnco ya existan bosques espesos en los que habitaban araas y liblulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su aparicin. Despus del perodo Carbonfero stos se expandieron ampliamente y evolucionaron muchos nuevos grupos,entre los que estaban los ornitodiros y los anteriormente llamados tecodontos,que despus de la gran extincin del Prmico dieron origen a los dinosaurios.

La vida despus de los dinosaurios

Cuando muchas especies de dinosaurios se extinguieron, los mamferos se hicieron con sus nichos ecolgicos y conquistaron rpidamente todos los continentes. Entre losms notables estaban los marsupiales, creodontos, roedores, cetceos, proboscdeos, artiodctilos y perisodctilos. En el Terciario vivieron los ancestros de muchos mamferos actuales. Evolucionaron tambin aves cazadoras gigantes como Gastornis, y loscontinentes fueron tomando la forma actual. A finales del Terciario aparecieronlos primeros homnidos. Ya en el Cuaternario se produjo la ltima de las glaciaciones ("eras del hielo"), en la que los mamferos gigantes como el mamut, el rinoceronte lanudo y el megaloceros proliferaron. Estas grandes bestias eran cazadas porHomo erectus y H. neanderthalensis, los cuales fueron reemplazados en el Holocen


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o por el actual H. sapiens.

ExtincinArtculo principal: Extincin de los dinosauriosEsta extincin fue la causante de la desaparicin definitiva de los dinosaurios no avianos, los ammonites, y algunas aves y mamferos primitivos. Existen multitud dehiptesis para explicar este singular fenmeno:

Colisin de un asteroide

El crter de Chicxulub en la pennsula de Yucatn, lugar de impacto del meteorito quehabra causado la extincin de los dinosaurios.Artculo principal: Crter de ChicxulubLa teora de la colisin de un asteroide con la Tierra, la ms ampliamente aceptada actualmente, fue propuesta por el fsico estadounidense Luis Walter lvarez y su hijo,el gelogo Walter lvarez a finales de los aos 1970. Explica que la gran extincin definales del perodo Cretcico comenz con la cada de un blido a la Tierra. Esta clasemeteorito habra hecho impacto en Chicxulub (Pennsula de Yucatn, Mxico) hace aproxiadamente 65,5 millones de aos. lvarez not un aumento repentino de los niveles registrados de iridio (elemento abundante en cierta clase de meteoroides), a escala global en el estrato de rocas correspondientes al perodo Cretcico, sugiriendo la existencia de una catstrofe de proporciones mundiales. La mayor parte de las pruebas actuales parece confirmar en efecto que un planetesimal de 10 kilmetros de dimetro impact en los alrededores de la pennsula de Yucatn, creando el crter de Chicxulu

de 170 kilmetros de dimetro y provocando una cadena de extinciones en masa. A principios de 2010, un equipo cientfico internacional compuesto por 41 investigadores reafirm esta teora aportando pruebas geolgicas recabadas en distintas partes delmundo.120 Recientemente, se ha descubierto en el lecho del Ocano ndico un crter cuyo tamao es cincuenta veces mayor al de Yucatn, lo que ha causado nuevas especulaciones acerca del lugar donde cay el asteroide. Los cientficos no estn todava segurosde si las poblaciones de dinosaurios prosperaban o disminuan inmediatamente antesdel acontecimiento del cataclismo, aunque algunos grupos consideran que podran haber existido dinosaurios an a principios del Cenozoico.121

Aunque la velocidad de la extincin no pueda ser deducida del registro fsil, variossugieren que el proceso fue sumamente rpido. El acuerdo general entre los cientficos que apoyan esta teora consiste en que el impacto caus una debacle que se desar

roll de dos formas: directamente (por la energa disipada durante el impacto de meteorito) y tambin indirectamente (a travs de un enfriamiento mundial de la temperatura ambiente, causada por la materia expulsada del crter de impacto, que reflej laradiacin termal del Sol hacia el espacio exterior).

Mltiples colisiones o La Nube de OortVase tambin: Hiptesis de los mltiples impactosEsta teora es similar a la de lvarez en el sentido que hace participar a eventos originados en la mecnica celeste. Propone que una corriente de cometas fue desalojada de la nube de Oort debido posiblemente a la influencia gravitacional causadapor una estrella en rbita extraordinariamente cercana. Uno o varios de estos hipotticos objetos colisionaron con la Tierra en una seguidilla de muy alta frecuencia, causando profundos cambios ecolgicos que precipitaron el final. Al igual que

con el impacto de un nico asteroide, el resultado de este bombardeo de cometas habra sido un descenso repentino y acusado en las temperaturas globales, cambio alque buena parte de las especies vivientes no pudieron adaptarse.122

Cambios climticosA finales del perodo Cretcico no existan los casquetes polares, estimndose que los iveles del mar eran de 100 a 250 metros ms altos que los actuales. La temperaturadel planeta era tambin mucho ms uniforme, con solo 25 grados Celsius de diferencia entre los registros polares promedio y los del Ecuador. Por regla general, latemperatura atmosfrica promedio era tambin mucho ms elevada; los polos, por ejemplo


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, eran 50 C ms calientes que hoy en da.123 124

La composicin qumica de la atmsfera durante la era de los dinosaurios era asimismomuy diferente a la actual. Los niveles de dixido de carbono presentaban una concentracin 12 veces mayor, y el oxgeno formaba del 32 al 35% de la atmsfera, comparadocon el 21% actual. Sin embargo durante el Cretcico tardo, el ambiente experiment un cambio radical. La actividad volcnica disminuy gradualmente, lo que condujo a unciclo de enfriamiento e hizo que los niveles de dixido de carbono atmosfrico comenzaran a caer. Al mismo tiempo, la concentracin de oxgeno en la atmsfera tambin comnz a fluctuar con tendencia netamente descendente. Algunos cientficos suponen queel cambio del clima, combinado con niveles de oxgeno inferiores a los presentes,podra haber conducido directamente a la desaparicin de muchas especies. Si los dinosaurios tuvieron sistemas respiratorios similares a aquellos comnmente encontrados en las aves modernas, puede haberles sido particularmente difcil el desenvolverse con niveles de oxidante rpidamente decrecientes, considerando las enormes demandas de sus voluminosos cuerpos. [cita requerida]

Presencia de dinosaurios en el CenozoicoEn el 2002, los paleontlogos James E. Fassett y Robert A. Zielinski reportaron elhallazgo de un hueso de la pata de un hadrosurido en El Ojo, Nuevo Mxico (EstadosUnidos). Los restos datan de principios del Paleoceno, aproximadamente hace 64,5 millones de aos. El descubrimiento es de excepcional significacin cientfica, puessugiere que algunos quiz unos pocosdinosaurios existieron an en la Tierra por lo enos hasta medio milln de aos despus de la gran extincin. A estos sobrevivientes se

los llama "Dinosaurios del Cenozoico".125Reviviendo dinosaurios

Insecto atrapado en resina.En aos recientes ha habido creciente especulacin sobre el empleo de biotecnologa con el fin de devolver dinosaurios a la vida. En la novela de Michael Crichton Parque Jursico se describe un mtodo idealmente posible. En esa obra, la sangre de dinosaurio del tracto digestivo de un mosquito mesozoico fosilizado (suspendido en mbar, es decir, resina solidificada de rboles) es usada por un grupo de cientficospara recuperar ADN (cido desoxirribonucleico) de dinosaurio, llenando las lagunascromosmicas, principalmente de ADN no codificante con material gentico procedentede una especie moderna de rana para luego crear un embrin a partir del material

gentico resultante que es fecundado en un avestruz.

Con la tecnologa actual resulta, sin embargo, casi imposible resucitar dinosaurios de esta manera. Un problema con el mtodo de extraccin en mbar es que el ADN se degrada con el tiempo por la exposicin al aire, el agua y la radiacin natural, haciendo improbable que tal operacin recupere una cantidad suficiente de material gentico til (la corrupcin del ADN puede medirse por una prueba de racemizacin de la muestra).

Extracciones exitosas de ADN antiguo de fsiles de dinosaurios han sido reportadasen dos ocasiones independientes, pero tras ser sometidas a posterior inspeccin yrevisin por pares, ninguna de las afirmaciones pudo ser confirmada. Adems resultamuy improbable la devolucin de estas criaturas a la vida puesto que no resulta v

iable la mayora del ADN encontrado. An as se sigue investigando.126

No obstante, un modelo terico de secuencias de pptidos de un dinosaurio ha sido deducido usando mtodos analticos de reconstruccin filogentica a partir de secuencias e genes de especies vivas de reptiles y aves.127

Incluso si el ADN de un dinosaurio pudiera ser reconstruido, sera sumamente difcilcultivar dinosaurios usando la tecnologa disponible ya que no existen especies vivas suficientemente relacionadas como para proporcionar cigotos o un ambiente apropiado para el desarrollo embrionario.


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Estudio

Icnitas de un carnvoro en el yacimiento de Los Cayos de Cornago, La Rioja.Artculo principal: Paleontologa de dinosauriosLos fsiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque su naturalezaverdadera no fuera entendida; los chinos pensaron que tales huesos eran de dragones, mientras los europeos creyeron que eran los restos de gigantes y otras criaturas muertas durante el Diluvio Universal.

La primera especie de dinosaurio identificada y nombrada fue Iguanodon, descubierto en 1822 por el gelogo ingls Gideon Mantell, quien reconoci semejanzas entre susfsiles y los huesos de las actuales iguanas. Dos aos ms tarde, el reverendo William Buckland, un profesor de geologa de la Universidad de Oxford, desenterr los huesos fosilizados de Megalosaurus bucklandii en una cantera de Stonesfield, al norte de Oxford. Buckland fue la primera persona en describir su hallazgo en un diario cientfico.

El estudio de estos grandes lagartos fsiles pas a ser de sumo inters para cientfiuropeos y americanos. En 1842 el paleontlogo ingls Richard Owen cre el trmino dinorio. Reconoci que los restos que haban sido encontrados hasta ese momento, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartan un nmero de rasgos distintivos, y decidipresentarlos como un grupo taxonmico distinto. Con el apoyo del prncipe Alberto deSajonia-Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen estableci el Museo de H

istoria Natural en Kensington Sur, Londres, para mostrar la coleccin nacional defsiles de dinosaurios y otros objetos de inters biolgico y geolgico.

Othniel Charles Marsh (fotografa del siglo XIX).

Edward Drinker Cope (fotografa del siglo XIX).En 1858 se descubri el primer dinosaurio en territorio estadounidense en unos pozos de marga en el pequeo pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey (aunque los fsiles hubieran sido hallados antes, su naturaleza no haba sido correctamente establecida). La criatura fue llamada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallazgo, William Parker Foulke. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer esqueletode dinosaurio encontrado casi completo, en el cual se demostraba una postura cl

aramente bpeda.

Se trataba de una revelacin revolucionaria, ya que hasta aquel momento la mayor parte de los cientficos crea que los dinosaurios caminaban en cuatro patas como loslagartos de hoy en da. Los descubrimientos de Foulke provocaron una verdadera "mana de dinosaurios" en los Estados Unidos.

Esta "mana de dinosaurios" fue ejemplificada por la rivalidad feroz entre EdwardDrinker Cope y Othniel Charles Marsh. Ambos entablaron una salvaje competencia para ver quin descubra ms dinosaurios, enfrentamiento que posteriormente fue conocido como la Guerra de los Huesos. La contienda probablemente se origin cuando Marshpblicamente indic que la reconstruccin de Cope del esqueleto de Elasmosaurus era errnea: Cope sin querer haba colocado la cabeza de un plesiosaurio en donde debiero

n haber ido las vrtebras finales de la cola.

La lucha entre los dos cientficos cavadores dur ms de 30 aos, finalizando en 1897 cando Cope muri tras haber gastado toda su fortuna en la bsqueda. Marsh gan la competicin principalmente porque estaba mejor financiado debido a su relacin con la United States Geological Survey. Lamentablemente, muchos especmenes valiosos fuerondestruidos debido a los toscos mtodos del do; por ejemplo, sus excavadores a menudo usaban dinamita para desenterrar huesos (un mtodo que horrorizara a los paleontlogos modernos). A pesar de este brbaro modus operandi, las contribuciones de ambosa la paleontologa fueron notables; Marsh desenterr 86 nuevas especies de dinosaur


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ios y Cope descubri 56, un total de 142. La coleccin de Cope puede contemplarse hoy en da en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, mientras que lade Marsh fue expuesta en el Museo Peabody de Historia Natural, en la Universidadde Yale.128

En 1897, la bsqueda de fsiles de dinosaurios se haba extendido a todos los continentes, incluyendo la Antrtida. El primer dinosaurio hallado en el continente heladofue Antarctopelta, encontrado en la Isla de Ross en 1986. Unos aos despus, en 1994, fue descubierta otra especie antrtica, Cryolophosaurus ellioti.

Se han hallado restos de dinosaurios en los cinco continentes. La ubicacin transocenica de varias especies idnticas corrobora la teora generalmente aceptada de quetodas las masas terrestres estuvieron unidas en un nico supercontinente llamado Pangea, que comenz a desintegrarse en el Trisico, hace unos 230 millones de aos, enel mismo momento de la aparicin de los primeros dinosaurios.129

Los ms productivos puntos de hallazgo de dinosaurios actualmente incluyen el surde Sudamrica (especialmente la Argentina) y China. Este ltimo pas en particular haproducido muchos excepcionales especmenes de dinosaurios emplumados debido a la geologa nica de sus yacimientos, as como un clima rido que favorece la fosilizacin

El reciente renacimiento de los dinosauriosEl campo de investigacin de los dinosaurios ha disfrutado de una oleada en la actividad que comenz en los aos 1970 y sigue en curso. Esto fue provocado, en parte,

por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus, un depredador activo que pudo haber sido de sangre caliente (endotermia), en contraste marcado con la imagen predominante de los dinosaurios como inactivos y de sangre fra (ectotermia). Nuevos e importantes descubrimientos de dinosaurios han sido hechos por paleontlogos que trabajan en regiones antes inexplotadas, incluyendo India, Sudamrica, Madagascar, la Antrtida, y la ms considerable, China. El uso extendido de la cladstica,que analiza rigurosamente las relaciones entre organismos biolgicos, tambin ha demostrado ser tremendamente til en la clasificacin de dinosaurios. El anlisis cladstio, entre otras tcnicas modernas, ayuda a compensar un registro fsil a menudo incompleto y fragmentario.

En la cultura popular

Recreacin de un Tyrannosaurus rex en un parque temtico.Desde el punto de vista de los seres humanos, los dinosaurios son criaturas quellaman la atencin porque la mayora fueron de gran tamao y tenan aspecto fantsticor este motivo han cautivado la imaginacin de la gente y se han hecho famosos en la cultura popular desde finales del siglo XIX. Las exposiciones, parques temticosy museos dedicados al tema en todo el mundo satisfacen y refuerzan el inters delpblico. El inters popular por los dinosaurios se refleja tambin en una larga seriede obras de ficcin y documentales a ellos dedicados.

En la literatura y las pelculas antiguas, estos animales suelen mostrarse como similares a lagartos, carentes de inteligencia y de lento deambular. Ejemplos notables de antiguas obras de ciencia ficcin en las que los dinosaurios son protagonistas son la novela El mundo perdido, de Arthur Conan Doyle; la pelcula de 1933 Ki

ng Kong; y la serie japonesa Godzilla.

La convivencia (que jams se dio) entre dinosaurios y seres humanos es un tema quese repite en la ficcin. El dibujo animado Los Picapiedra mostraba a una familiade la Edad de Piedra que conviva con dinosaurios (aunque en realidad los humanosaparecieron 62 millones de aos despus de que los dinosaurios se hubieran extinguido). Entre las pelculas que plasman esta idea estn El valle de Gwangi (1969) y Haceun milln de aos (1966). Mediante el empleo de tcnicas de animacin de stop-motion ymodelos a escala, Ray Harryhausen desarroll para ambos filmes notables escenas dedinosaurios de indito realismo.


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Como los dinosaurios fueron un grupo de criaturas altamente exitoso que se extingui abrupta y totalmente, a menudo son evocados en forma metafrica: la gente, estilos e ideas que son percibidos como anticuados y en decadencia son llamados "dinosaurios". Por ejemplo, los miembros del movimiento punk ridiculizaron las cintas de rock progresivo que los precedieron, caracterizando a esas bandas como "grupos de dinosaurios".

Los dinosaurios son a menudo antropomorfizados en la ficcin. En producciones destinadas a nios, son caracterizados amistosamente e imbuidos de diversas personalidades. Los ejemplos de esta tendencia incluyen el espectculo de los aos '70 La tierra de lo perdido; la de los '80, Dino-Jinetes y Dinoplatvolos; y las de los '90,Dinosaurios. La tira cmica titulada Dinosaurios para alquiler retrataba dinosaurios antropomorfos de un modo muy inslito: un tro cmico de dinosaurios armados, de gatillo fcil, famosos por su frase "quin est extinto?" (que sola imprimirse en remery su pasin por la serie Kojak.

Existen series animadas con dinosaurios como "Harry y su cubeta de dinosaurios",como Taury, el tiranosaurio, Trike, el triceratops, Sid, el scelidosaurio, Patsy, la apatosaurio, Pterence, el pterodctilo (aunque no sea un dinosaurio, sino msbien un reptil volador) y Stteggy, el estegosaurio. Otra serie animada sera DinoRey, en la que tres nios tienen que rescatar a unos dinosaurios, que salen de unas cartas, de las manos del Doctor Z, donde Gabu es un triceratops, As es un carnotauro y Pris es un Parasaurolophus. Tambin de parte del Doctor Z estaran Terry, qu

e es un tiranosaurio; Spiny, que es un espinosaurio y Tanque es un Saichania.Ms recientemente, la representacin de los dinosaurios en obras dirigidas al consumo popular ha tendido a reflejar mejor el moderno entendimiento cientfico en la materia. En particular, el desarrollo y refinamiento de imgenes generadas por computadora ha producido una revolucin en la imagen flmica de estos animales. Quiz el ejemplo ms prominente de CGI aplicado al tema es la pelcula Parque Jursico, dirigidapor Steven Spielberg, con destacados efectos especiales realizados por ILM. El xito del film y sus dos secuelas, El mundo perdido: Parque Jursico II y Parque Jursico III, demuestra la vigencia del tema en la conciencia popular. La cada de los costos en CGI ha permitido recientemente la produccin de sofisticados documentalespara la televisin: la serie premiada de la BBC de 1999, Paseando con dinosaurioses uno de los ejemplos ms notables de ello.

Las historietas como Calvin y Hobbes y The far side frecuentemente contaban concontenido relacionado con el tema. Hubo tambin un nico cmic protagonizado exclusivamente por dinosaurios, titulado Edad de los reptiles. Y que decir de la mtica saga de Parque Jursico idea y fuente literaria para otras muchas historias

Muchos juegos de consola tambin han tenido dinosaurios como personajes destacados. Las pelculas de la serie Parque Jursico inspiraron mltiples juegos de computadora. Dino Crisis, Ape Escape, Cadillacs and Dinosaurs, las diferentes versiones deTurok, Killer Instinct (con Riptor) Super Mario (con Yoshi), y hasta Zoo Tycoonhan implicado dinosaurios en sus tramas.

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