Efectos de la escarificación del suelo sobre la regeneración temprana en bosques degradados de la

Cordillera de Los Andes de Valdivia, región de Los Ríos, Chile

Patrocinante: Sr. Pablo Donoso Hiriart.

Trabajo de titulación presentado como parte de los requisitos para optar al título de

Ingeniero Forestal.

PABLO ANDRÉ CABRERA OSSES VALDIVIA

2013

Calificación del comité de titulación

Nota

Patrocinante: Sr. Pablo Donoso Hiriart ___6,3____

Informante: Sr. Victor Gerding Salas ___4,7____

Informante: Sr. Daniel Soto ___6,0____

El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.

_________________________________ Sr. Pablo Donoso H.

Índice de materias Página i Agradecimientos i ii Dedicatoria ii iii Resumen iii 1 INTRODUCCIÓN 1 2 ESTADO DEL ARTE 2 2.1 Distribución y caracterización del tipo forestal coihue-raulí-tepa 2 2.2 Antecedentes ecológicos y dinámica regenerativa del tipo forestal coihue-raulí-tepa 3 2.3 Métodos silviculturales y prácticas de cosecha aplicados al tipo forestal coihue-raulí-

tepa y su efectividad 4

2.4 Escarificación del suelo y estudios relacionados 5 3 MÉTODOS 6 3.1 Área de estudio 6 3.2 Diseño experimental 7 3.3 Reconocimiento de plantas y captura de datos en terreno 8 3.4 Análisis de datos 8 4. RESULTADOS 9 4.1 Efecto del tamaño de abertura de dosel sobre la regeneración 9 4.2 Efecto de la posición cardinal dentro de cada tamaño de abertura sobre la

regeneración 10

4.3 Variables de micro-sitio que afectan la regeneración natural en zonas escarificadas 11 5 DISCUSIÓN 13 5.1 Tamaños de abertura de dosel en sitio escarificado y su incidencia en el

establecimiento de la regeneración 13

5.2 Establecimiento de la regeneración y efecto de la posición cardinal 15 5.3 Variables de micro-sitio que influyen en el establecimiento de la regeneración 15 6 CONCLUSIONES 17 7 REFERENCIAS 18 Anexos 1 Imagen que muestra el área de estudio. Cordillera de Los Andes de la región de

Los Ríos, en el sector de Piedras Negras (39° 54' S, 71° 56' O), entre 930 y 970 m s.n.m.

22

2 Fotografías hemisféricas que muestran las aberturas de dosel pequeño, mediano y grande

22

3 Descripción de las variables analizadas 23 4 Códigos utilizados en el análisis para las variables categóricas 23 5 Porcentaje de cobertura y sus respectivas categorías utilizada en captura de datos 24 6 Parcela de 1 m2 con representación de estimación porcentual visual para captura de

datos en terreno de variables de micro-sitio.

24

7 Especies consideradas en el cálculo porcentual de cobertura de herbáceas y riqueza de especies

25

i

Agradecimientos

Quiero agradecer en primer lugar a mi hijo Dante Agustín por ser mi motor desde el día en que

nació. A mis padres Georgette y Jorge, mis abuelos Elena y Jorge, hermanos Jorge y Cristóbal, tías (os)

María Elena y Yazna y mis primas Catalina, María José y Gabriela por brindarme lo que necesité en

este largo proceso considerando todas las dificultades que hemos tenido estos años, creo que sin

ustedes jamás podría haber culminado, gracias por su apoyo incondicional y preocupación desde

siempre, los amo….

En segundo lugar quiero agradecerles en especial profesores Pablo Donoso, Víctor Gerding y Daniel

Soto por su disposición, tiempo, ideas, buena voluntad, dedicación y paciencia ante las continuas

revisiones que hicieron posible llevar mi trabajo a su fin.

A la gente que compartió oficina conmigo en el laboratorio de Daniel y a todo quien me entregó una

palabra de aliento cuando me sentí sin fuerzas.

A Carolina Caballero, que de alguna forma siempre estuvo conmigo durante todos estos años de

universidad brindándome apoyo y cariño.

A mi gran amigo Diego Ponce, por sus consejos y largas conversaciones -que siempre llegaban a

buenas conclusiones-, por su apoyo incondicional, hermandad, complicidad y paciencia.

A mi amiga Carolina Fernández, por ser junto a su familia mi segunda familia durante todo este

proceso en la compañía de bomberos a la cual pertenezco.

Finalmente al proyecto FONDEF D07I1034, por entregarme los recursos necesarios para poder

desarrollar mí trabajo.

A todos ustedes, gracias.

ii

A mi hijo Dante y familia…

iii

Resumen

Los bosques nativos del centro sur de Chile presentan un largo historial de cosecha y

explotación. En la Cordillera de Los Andes los bosques del género Nothofagus han sido

mayoritariamente explotados a través de floreos, pero también algunos han sido sometidos a cortas de

protección. En ambos casos ha quedado una cobertura arbórea residual, además de una densa cobertura

de Chusquea spp. en el sotobosque, la cual ha inhibido la regeneración del bosque. Una alternativa para

controlar esta cobertura de Chusquea spp. y preparar la cama de semillas es la escarificación del suelo.

El presente trabajo se condujo en la Cordillera de Los Andes de Valdivia, región de Los Ríos, Chile y

tuvo como objetivos evaluar el efecto de la escarificación del suelo para facilitar la regeneración

natural en un bosque dominado por Nothofagus spp., así como el efecto de los tamaños de abertura de

dosel y las posiciones cardinales (norte, centro y sur) dentro de cada tamaño de abertura. El diseño

consistió en aberturas de dosel de tres niveles: pequeña entre 15-20%, mediana entre 30-40% y grande

entre 50-60%. Los datos se analizaron mediante ANDEVA y análisis de correlaciones múltiples con el

propósito de relacionar variables de micro-sitio respecto a la regeneración de las especies N. dombeyi,

N. alpina y Saxegothaea conspicua en cada tamaño de abertura para explicar el establecimiento de la

regeneración temprana. La escarificación fue un método efectivo en este tipo de formaciones boscosas

para promover la regeneración. El efecto de los tamaños de aberturas fue significativo sobre la

regeneración arbórea. En los tamaños de abertura pequeños fueron significativos los factores cobertura

de herbáceas y cobertura de mantillo. La radiación solar y sus efectos micro-climáticos asociado luz

total, fue determinante en el establecimiento de la regeneración en aberturas grandes.

Palabras clave: escarificación, silvicultura, tamaño de abertura, posiciones cardinales, variables de

micro-sitio.

1

1. INTRODUCCIÓN

Los bosques andinos de Nothofagus spp. presentan un largo historial de explotación en Chile.

Con posterioridad a la ocurrencia de faenas de cosecha, muchos bosques no se han logrado recuperar

en su composición y estructura, situación que demanda investigar estrategias y métodos para regenerar

estos bosques y así, en el mediano o largo plazo, recuperar su diversidad, estructura y sus funciones

ecosistémicas.

Uno de los principales métodos silviculturales aplicados en los bosques de la Cordillera de Los

Andes, dominados por Nothofagus spp., son las cortas de protección (Otero y Monfil 1999), las cuales

han dejado un dosel arbóreo homogéneo de protección, pero han carecido de la corta final y de

tratamientos de preparación del sitio y la cama de semillas. Debido a esto, en muchas ocasiones, estas

prácticas de manejo no han tenido los resultados esperados en cuanto a regeneración natural arbórea,

especialmente de soihue (N. dombeyi) y raulí (N. alpina), puesto que la regeneración de estas especies

es inhibida por la colonización o presencia de especies pioneras fuertemente competidoras como

bambúes (Chusquea spp.).

La dinámica regenerativa de los bosques de Nothofagus spp. en la Cordillera de Los Andes

responde a la adaptación a lo largo de su existencia a fenómenos catastróficos de gran escala,

situaciones en las cuales estas especies reaccionan colonizando el área deforestada, formando rodales

relativamente puros. En ausencia de grandes perturbaciones, las especies de Nothofagus no regeneran,

debido, fundamentalmente, a la poca luz que llega al suelo y a la falta de una cama de semillas

adecuada, es decir, suelo mineral expuesto o con escaso mantillo, para la germinación de las pequeñas

semillas de raulí y coihue. En este contexto, surge la práctica de escarificación del suelo para generar

un adecuado sustrato para la germinación de especies como los Nothofagus en cuestión. La práctica de

escarificación consiste en la remoción del suelo superficial con la finalidad de controlar o excluir las

especies competidoras, favoreciendo así el establecimiento y desarrollo de la regeneración de las

especies deseadas en el bosque. Para especies pioneras o intolerantes a la sombra, además, se requiere

un adecuado nivel de luz incidente, lo cual se lograría con la corta de protección u otras cortas

conducentes a generar bosques coetáneos.

El presente trabajo corresponde a la evaluación de la regeneración natural en un rodal del tipo

forestal coihue-raulí-tepa en la ladera este del volcán Mocho-Choshuenco, en la Cordillera de Los

Andes, luego de ejecutada una corta de protección entre los años 2006-2007 y una posterior

escarificación mecanizada realizada el año 2010.

2

La hipótesis es que principalmente la regeneración en las aberturas de dosel escarificadas la

compondrá el género Nothofagus, con coihue regenerando mayormente en aberturas medianas y

grandes y colonizando principalmente las posiciones cardinales centro y sur de las aberturas

considerando su autoecología. Por otra parte raulí colonizando aberturas de tamaño mediano a pequeño

considerando su semi-tolerancia.

El objetivo general de este trabajo es evaluar la densidad de la regeneración de especies

arbóreas a dos años de efectuada la escarificación. Los objetivos específicos del estudio en áreas

escarificadas del bosque son:

1. Evaluar el efecto de distintos niveles de abertura de dosel sobre la regeneración arbórea.

2. Evaluar el efecto de la posición cardinal dentro de los distintos tamaños de abertura de

dosel sobre la regeneración arbórea.

3. Identificar variables de micro-sitio que expliquen el establecimiento de la regeneración

temprana en cada tamaño de abertura.

2. ESTADO DEL ARTE

2.1 Distribución y caracterización del tipo forestal coihue-raulí-tepa

El tipo forestal coihue-raulí-tepa se extiende desde los 37º S hasta los 40º 30` S en la Cordillera

de Los Andes y desde los 38º hasta los 40º 30`S por la Cordillera de la Costa. En altitud, estos bosques

suelen encontrarse en el límite ecotonal donde desaparece roble (N. obliqua), sobre el tipo forestal

roble-raulí-coihue, hasta altitudes sobre 1.100 m. s.n.m., donde aparece lenga (N. pumilio) (Donoso

1981).

Las principales características de estos bosques son los individuos de gran tamaño de coihue y

raulí, formando un estrato emergente con individuos que alcanzan gran altura (40-50 m), seguido de un

dosel dominante (25-30 m) con especies como tepa (Laureliopsis philippiana), mañío de hojas cortas

(Saxeagothaea conspicua) y trevo (Dasyphyllum diacanthoides), además de doseles intermedio e

inferior formados por estas especies y otras menores como mirtáceas (Donoso et al. 1986). Estos

bosques multiestratificados son heteroetáneos, con individuos de hasta 200 y 500 años (Donoso 1981,

1993, Donoso et al. 1986, Otero y Mónfil 1999).

3

Los suelos de esta región corresponden a cenizas volcánicas jóvenes, de granulometría diversa,

depositadas sobre arenas gruesas y escorias volcánicas (Otero y Monfil 1999). Estos suelos se conocen

como trumaos, y corresponden al orden de los Andisoles. Se trata de suelos color pardo oscuro de una

profundidad media superior a 1 m. En el área de estudio, los suelos poseen un estrato de cenizas

volcánicas de 0-20 cm con un alto contenido de limo (45%) y, los demás estratos poseen granulometría

variable a lo largo de los perfiles, con predominancia de material grueso (> 60 % de arena) (Reyes

2012).

Este tipo forestal se desarrolla en un clima de hielo por efectos de la altitud, según la

clasificación de Köppen, clima localizado sobre los 500 m s.n.m., que presenta 50 a 150 días de heladas

por año, una precipitación anual de 3.000 a 5.000 mm y abundante nieve que cubre los bosques durante

dos a cinco meses (Otero y Monfil 1999).

2.2 Antecedentes ecológicos y dinámica regenerativa del tipo forestal coihue-raulí-tepa

La dinámica regenerativa de los bosques Andinos del centro-sur de Chile dominados por el tipo

forestal coihue-raulí-tepa está determinada por el catastrofismo, el cual juega un rol importante en la

regeneración de las especies de Nothofagus que tienen características de especies pioneras o

colonizadoras. Luego de grandes perturbaciones naturales, tales como erupciones volcánicas,

movimientos masivos de tierra por deslizamientos, avalanchas de nieve, tormentas de viento y grandes

incendios (este último causado mayormente por efecto antrópico), las especies de Nothofagus

regeneran masivamente sobre las áreas perturbadas, formando bosques secundarios coetáneos muy

densos (Veblen et al. 1981, 2005, Veblen y Donoso 1987, Otero y Monfil 1999 y Donoso y Lusk

2007). Donoso (1993) y Otero y Monfil (1999) sostienen que bosques de estas características debieran,

en el largo plazo, ser sustituidas por especies tolerantes capaces de autoreemplazarse, generando una

comunidad clímax. Sin embargo, debido a la recurrencia de las alteraciones naturales derivadas de

factores alogénicos, las especies tolerantes no logran dominar estos bosques, ya que las frecuentes

perturbaciones de gran escala permiten nuevamente la colonización de Nothofagus spp.

4

2.3 Métodos silviculturales y prácticas de cosecha aplicados al tipo forestal coihue-raulí-tepa y su

efectividad

Los métodos silviculturales aplicados al bosque nativo intentan simular alteraciones naturales

catastróficas, pero a menor escala, los cuales derivan de la observación de la dinámica natural de los

bosques, considerando la autoecología de las especies que los componen y las variables ecosistémicas

que definen la comunidad forestal. Sin embargo, en Chile poco se ha considerado, a lo largo de la

historia, el manejo sustentable de los bosques utilizando la base ecológica en sus aplicaciones. En

consecuencia, en general no se ha aplicado silvicultura. Estos bosques dominados mayormente por

Nothofagus spp., en gran parte, han sido alterados y degradados por sucesivas faenas de extracción,

puesto que constituyen uno de los tipos de bosques de mayor valor productivo en Chile (Otero y Monfil

1999). Antecedentes históricos denominan el método utilizado para la explotación de estos bosques

como “floreo” o también “selección negativa”, el cual consiste en la extracción de las especies de

mayor valor del bosque (en este caso raulí) y los mejores individuos de tepa y coihue. Los niveles de

extracción no superan el 20 a 25% del volumen en pie, dejando una cobertura residual excesiva que no

permite una adecuada regeneración, dando paso así a una degradación de los bosques (Otero y Monfil

1999). De hecho, aproximadamente hasta el año 1960, el raulí se transformó en la especie forestal más

comercializada en Chile, con cerca de 150.000 m3 anuales (cinco veces más que la producción actual;

Otero 2006 y Otero y Mónfil 1999), cosechados mediante floreo, en un tiempo en que había más

abundancia y no existía el Decreto Supremo 259 del año 1980 que regula los métodos de corta en los

bosques nativos.

Actualmente, bajo la legislación vigente, solo se permite el aprovechamiento de los bosques del

tipo forestal coihue-raulí-tepa aplicando los métodos de selección, árbol semillero y cortas de

protección (Otero y Monfil 1999). Es importante destacar que ninguno contempla la modificación

directa de factores del suelo. Entre las cortas usualmente utilizadas están las de protección, las cuales

pueden ser aplicadas en fajas o uniformemente. Las cortas de protección uniforme consisten en la

extracción homogénea de una determinada cantidad de árboles por hectárea, dejando una cobertura que

puede variar entre el 20 y el 50 %, con el objetivo de proteger a la posterior regeneración. Este método

permite extraer entre 40 y 80 % del área basal del bosque.

Distintas experiencias de este método hacen mención al tamaño y forma de las aberturas

generadas en la aplicación como un factor de gran relevancia (Otero et al. (1988), Kotanen 1997, Otero

y Monfil 1999), debido a diversos factores implícitos que cambiarán en función de la abertura de dosel,

5

entre los cuales destacan las variables ambientales luz, temperatura del suelo, capacidad evaporativa y

temperatura del aire.

La competencia inter-específica es otro factor relevante que el tamaño de abertura puede

condicionar en este método, ya que la regeneración de las especies pioneras coihue y raulí se ve

inhibida por la presencia previa de colihue (Chusquea culeou), especie que reacciona con un

crecimiento explosivo ante la mayor entrada de luz posterior a la corta (Donoso 1993, Veblen et al.

2005). En este contexto, según Donoso et al. (2006b), la regeneración de raulí logra mejor

sobrevivencia y desarrollo cuando se realiza escarificación del suelo y se elimina el sotobosque

posterior a una corta de protección suave.

2.4 Escarificación del suelo y estudios relacionados

La escarificación del suelo consiste en el arado o remoción de los horizontes superficiales,

dejando el suelo mineral expuesto, con el objetivo de controlar o eliminar la competencia y favorecer el

establecimiento de las especies forestales intolerantes deseadas (Resco de Dios et al. 2005). Si bien este

tratamiento contempla la remoción del horizonte orgánico y alteración de las propiedades químicas por

pérdida de nutrientes, favorece el establecimiento y posterior crecimiento de especies pioneras que

tienen características autoecológicas para responder y desarrollarse bien en este tipo de sustratos

minerales (Zaczek 2002, Mattsson y Bergsten 2003, Resco de Dios et al. 2005, Mattsson et al. 2007,

Hope 2007). Las plántulas establecidas en estas condiciones demuestran incluso mejores crecimientos

y sobrevivencia que plántulas en bosques donde no ha sido aplicada la escarificación. Esto se ha

demostrado principalmente en bosques boreales que poseen un grueso mantillo, debido a las lentas

tasas de descomposición en estos climas, pero también en pequeños experimentos en bosques de

coihue-raulí-tepa de la Cordillera de Los Andes (Donoso et al. 2006). Por otra parte, Reyes (2012)

postula en su investigación realizada en el mismo lugar de estudio que, si bien la escarificación deja

expuesto un suelo con menor oferta nutritiva y mayor saturación de aluminio que el original, generando

condiciones desfavorables en cuanto al régimen de elementos nutritivos, sólo especies adaptadas a estas

condiciones podrían establecerse exitosamente, como es el caso de raulí y coihue.

6

3. MÉTODOS

3.1 Área de estudio

El área de estudio está inserta en el tipo forestal coihue-raulí-tepa y se localiza en la reserva

Huilo-Huilo, cercana a la localidad de Neltume, en la Cordillera de Los Andes de la región de Los

Ríos, en el sector de Piedras Negras (39° 54' S, 71° 56' O), entre 930 y 970 m s.n.m.) (anexo 1).

El bosque está dominado por N. dombeyi y N. alpina en el estrato superior y tiene un estrato

dominante-intermedio compuesto por N. alpina y S. conspicua. Cabe destacar que a pesar de

corresponder al tipo forestal coihue-raulí-tepa, esta última especie no se encuentra en el área de estudio.

En estratos inferiores se presenta C. culeou, canelo enano (Drimys andina) y luma blanca

(Myrceugenia chrysocarpa), principalmente.

El clima corresponde a polar andino, caracterizado por inviernos fríos con mínimas absolutas

inferiores a -5 ºC, temperatura media anual de 11 ºC y máximas superiores a los 30 ºC. La precipitación

oscila entre 3.000 y 3.500 mm anuales, la cual cae en forma de nieve sobre los 800 m s.n.m., dejando

una densa capa de esta en los meses invernales (INIA 1989). El suelo corresponde a la transición de las

series Liquiñe (Acrudoxic Hapludand) y Choshuenco (Andic Dystrudept), las cuales ocurren en la

Cordillera de Los Andes entre 300 y 900 m s.n.m. Estos suelos se han desarrollado a partir de arenas

volcánicas de diversa granulometría, encontrándose depositadas sobre arenas gruesas y escoria

volcánica. La topografía es fuertemente ondulada, con pendientes dominantes de 15 a 30 % (CIREN

2001).

El sector de estudio fue sometido a cortas de protección uniformes, con abertura variable del

dosel, durante el verano de la temporada 2006-2007. Con posterioridad a la corta, el área vio

incrementada la presencia y cobertura de colihue, formando un sotobosque denso que no permitió la

regeneración de las especies deseadas1. Debido a esto, la empresa Forestal Neltume-Carranco S.A.

decidió aplicar el año 2010 el tratamiento de escarificación mecanizada del suelo con un Bulldozer

(Komatsu D4 con pala frontal) a profundidad de hasta 20 a 40 cm, con el propósito de eliminar la

cobertura y los rizomas de esta especie de bambú para así evitar o mitigar su efecto inhibidor sobre la

regeneración arbórea. Los efectos de esta escarificación sobre las propiedades físicas y químicas del

suelo se encuentran en Reyes (2012).

1 Luís Molina, entonces gerente general de la empresa Neltume-Carranco S. A. Comunicación personal.

7

3.2 Diseño experimental

Se utilizó un diseño de bloques aleatorios distribuidos en tres niveles de abertura de dosel en el

área escarificada: pequeños (15-20% de abertura), medianos (30-40%) y grandes (50-60%), según

clasificaciones preliminares estimadas por medio del procesamiento de fotografías hemisféricas con el

programa Gap Light Analyzer (Fraser et al. 1999, Promis y Cruz 2009) (anexo 2). Para la evaluación

de la regeneración, cada nivel de abertura de dosel contó con cinco repeticiones y en cada repetición se

instalaron tres parcelas permanentes (1 m2) por cada posición cardinal (norte, centro y sur; figura 1). La

separación entre parcelas de regeneración fue variable según el tamaño de abertura, considerando que

las posiciones de extremos (norte y sur) quedaron a dos metros del borde, aproximadamente.

Figura 1. Esquema del diseño experimental en cada abertura de dosel. Las parcelas de regeneración se

encuentran establecidas sobre el área escarificada.

En cada parcela de regeneración se evaluó la regeneración natural (número de plántulas

establecidas en sitio escarificado), la riqueza de especies (nº de especies por parcela de regeneración;

anexo 7), la cobertura de las especies acompañantes (%; anexo 6), la micro-topografía de cada parcela

(categorías; anexo 4), la cobertura porcentual del mantillo (%) y del material leñoso muerto (%) para el

8

periodo de crecimiento correspondiente al segundo año posterior a la escarificación. Las estimaciones

de cobertura se hicieron mediante apreciación visual.

En el centro de cada parcela de regeneración se capturó una fotografía hemisférica para estimar

la luz total incidente (%) mediante el programa Gap Light Analyzer (GLA). Estas fotografías fueron

tomadas mirando hacia el dosel arbóreo utilizando un lente ojo de pez, el cual posee un campo de

visión de 180º. Las fotografías fueron capturadas en condiciones meteorológicas de nubosidad total una

mañana correspondiente al mes de marzo del presente año.

3.3 Reconocimiento de plantas y captura de datos en terreno

En cada parcela de 1 m2 se contaron todas las plantas de coihue, raulí y mañío que tenían hojas

verdaderas distinguibles, no contabilizando aquellas que sólo presentaban cotiledones. La cobertura de

especies dentro de las parcelas se estimó visualmente (%) para cada especie vascular y no vascular

encontrada (no se incluyó la regeneración de plántulas de coihue, mañío y raulí en este procedimiento),

asignando un porcentaje entre 0-100% dividido en seis categorías dentro de la parcela (McCune y

Grace 2002; anexo 5, anexo 6). Este procedimiento fue también utilizado para medición de cobertura

de material leñoso muerto y mantillo. La riqueza de especies correspondió al número de especies

encontrada dentro de cada parcela (anexo 3, anexo 7).

La micro-topografía de cada parcela de muestreo se evaluó de manera visual, indicando si ésta

era cóncava, plana, convexa o mixta (esta última se consideró como la combinación de dos de las

categoría mencionadas), asignando un número según categoría (anexo 4).

3.4 Análisis de datos

Para evaluar el efecto del tamaño de abertura sobre la regeneración y el efecto de la posición

cardinal dentro de cada clase de abertura sobre la regeneración, se realizó un análisis de varianza

factorial (Sokal y Rolh 1995), donde los factores fueron tamaño de abertura (tres niveles) y posición

cardinal dentro de éste (tres niveles). Para ello se consideró la regeneración total de coihue, raulí y

mañío que se encontró en cada una de las parcelas de regeneración. El nivel de significancia para los

análisis fue de 95%.

El efecto de las variables de micro-sitio que se relacionan con la regeneración según tamaño de

abertura se evaluó mediante un análisis de correlaciones múltiples, el cual es un análisis que relaciona

9

todas las variables contempladas para este efecto (anexo 3). En este análisis se identificaron las

variables con una mayor relación, con las cuales se realizó una regresión lineal simple para medir su

relación causa-efecto. Una vez realizadas las regresiones lineales, se ajustó el mejor modelo de

regresión según la distribución de los puntos en la gráfica. El nivel de confianza fue considerado

siguiendo los protocolos de Puettmann et al. (2008), quienes entregan los resultados con un nivel de

confianza de 90%.

Todos los análisis estadísticos y ajustes de regresión se realizaron en el programa

STATGRAPHICS® centurion XV (2006 StartPoint, Inc.).

4. RESULTADOS

4.1 Efecto del tamaño de abertura de dosel sobre la regeneración

El tamaño de abertura afectó inversamente la regeneración natural en suelos escarificados (r =

4,08; P < 0,05). Esta diferencia se marcó entre el tamaño de abertura pequeño con respecto a tamaños

mediano y grande, ya que el tamaño de abertura pequeño tuvo 90% más densidad de plántulas que el

tamaño mediano, y 84% más que aberturas grandes. De las tres especies evaluadas, coihue y mañío

presentaron mayor densidad de plántulas, siendo mayoritariamente coihue para los tres tamaños de

abertura de dosel (cuadro 1).

10

Cuadro 1. Resumen de análisis entre posiciones cardinales dentro de los tamaños de abertura (media ±

desviación estándar; n=45).

Tamaños Posición

cardinal

Parcelas

(n)

coihue

(plántulas/ha) %

mañío

(plántulas/ha) %

Total

(plántulas/ha)

Coeficiente

de variación

(%)

Pequeños

Norte 5 84.667 33 6.667 25 91.334 ± 140.685 177,7

Centro 5 133.333 51 8.667 33 142.000 ± 227.469 164,8

Sur 5 42.000 16 11.333 42 54.000 ± 61.346 148,9

Promedio 15 86.667 100 8.889 100 95.778 ± 143.167a -

Medianos

Norte 5 3.333 18 4.667 47 8.000 ± 9.309 237,2

Centro 5 8.667 46 2.000 20 10.667 ± 12.561 134,8

Sur 5 6.667 36 3.333 33 10.000 ± 9.129 136,3

Promedio 15 6.222 100 3.333 100 9.556 ± 10.333b -

Grandes

Norte 5 12.000 39 14.667 92 26.667 ± 23.688 124,9

Centro 5 14.667 48 1.333 8 16.000 ± 21.396 163,3

Sur 5 4.000 13 0 0 4.000 ± 7.226 227,6

Promedio 15 10.222 100 5.333 100 15.556 ± 17.437b -

*Las letras sobre los promedios totales indican las diferencias significativas para el total de plántulas/ha.

4.2 Efecto de la posición cardinal dentro de cada tamaño de abertura sobre la regeneración

La posición cardinal dentro de los tamaños de abertura de dosel no fue un factor significativo en

la regeneración para ninguna de las especies estudiadas (figura 2). En cuanto a la interacción entre los

factores tamaño de abertura y posición cardinal, tampoco hubo diferencias significativas (P >0,05), sin

embargo, se observa una leve tendencia en el efecto de la posición cardinal sobre la regeneración en

cada tamaño de abertura. El tamaño de abertura pequeño presentó mayor regeneración en el centro de

la abertura de dosel. El tamaño de abertura mediano presentó valores similares de regeneración en las

distintas posiciones cardinales. En el tamaño de abertura grande se registró una tendencia decreciente

de norte a sur (figura 2; cuadro 1).

En cuanto al establecimiento de las especies en sus diferentes posiciones cardinales, coihue tuvo

el mismo comportamiento en todas sus aberturas, concentrándose mayormente en el centro de cada

abertura, sin embargo presenta una disminución en exposición sur de la abertura de dosel grande. Por

11

otra parte, mañío tuvo una conducta distinta, concentrándose en principalmente en exposiciones más

sombrías, teniendo un comportamiento más homogéneo en los tamaños de abertura pequeño y mediano

siendo el primer tamaño el que registró mayor regeneración. En cuanto al tamaño de abertura grande,

se visualiza que su regeneración fue inhibida en la exposición centro y sur (posición más asoleada),

considerando que no se encontró ningún individuo en posición sur (cuadro 1). Es importante destacar

que para efectos de facilitar la lectura y comprensión de los resultados en el cuadro 1, no se consideró

la especie raulí por su baja presencia (< 1%).

Figura 2. Frecuencia de plántulas según posición cardinal. Las barras indican valores promedio ± error

estándar de los datos (n = 5).

4.3 Variables de micro-sitio que afectan la regeneración natural en zonas escarificadas

En aberturas pequeñas la cobertura de mantillo y la cobertura de herbáceas se relacionaron

negativamente (P <0,1) con la regeneración natural, logrando explicar un 13 y 18% respectivamente de

la variable dependiente una vez ajustada la distribución (cuadro 2, figura 3). Para el tamaño de abertura

mediano, la regeneración no estuvo relacionada significativamente con ninguna variable de micro-sitio

12

(cuadro 2). En aberturas de dosel grande existió un efecto significativo y negativo de la luz incidente

total sobre la regeneración, logrando explicar un 22% de la varianza de la variable dependiente una vez

ajustado el modelo (figura 4).

Cuadro 2. Resumen general de análisis de correlaciones múltiples respecto de la variable dependiente (regeneración) con las variables independientes consideradas en el estudio.

Variables Tamaños de abertura de dosel

Pequeños Medianos Grandes r Sig*. r Sig*. r Sig*.

Micro-sitio Luz total 0,00 ns -0,14 ns -0,40 ** Riqueza de especies -0,19 ns 0,07 ns 0,15 ns Cobertura de mantillo -0,26 * 0,10 ns 0,11 ns Material leñoso muerto 0,23 ns 0,06 ns -0,02 ns Cobertura de herbáceas -0,34 ** -0,21 ns -0,22 ns Microtopografía -0,14 ns -0,03 ns 0,15 ns

*Significancia. ns= P>0,1; *= P< 0,1; **= P< 0,05.

Figura 3. Gráfica de regresiones simples ajustadas realizadas con variables significativas (P <0,1)

para aberturas pequeñas.

13

Figura 4. Gráficas de regresión simple ajustada realizada con variable significativa (P <0,1)

para aberturas grandes.

5. DISCUSIÓN

5.1 Tamaños de abertura de dosel en sitio escarificado y su incidencia en el establecimiento de la

regeneración

El presente estudio demuestra que la combinación de escarificación del suelo con abertura del

dosel permite obtener abundante regeneración de las especies forestales de interés en sitios

escarificados aplicados en bosques del tipo forestal coihue-raulí-tepa, lo cual reafirma los resultados

obtenidos en un estudio similar realizado en el mismo área de estudio2. En cuanto a la hipótesis

planteada, se confirma la dominancia del género Nothofagus y su característica de pionera, no obstante

los resultados fueron inesperados en cuanto a que la regeneración se estableció principalmente en

tamaños de abertura pequeños, logrando altos valores. En cuanto al establecimiento en sus diferentes

posiciones cardinales, éste no fue un factor significativo, además de evidenciar que la regeneración se

establece mayormente en las exposiciones centro y norte mostrando una leve tendencia a dominar

posiciones más sombrías en sus primeros estadíos. En estos aspectos, se rechaza la hipótesis planteada.

Este estudio muestra que los tamaños de abertura pequeños permiten mayor regeneración de

coihue que los de tamaño mediano y grande, y raulí se encuentra prácticamente ausente en la totalidad

de las aberturas. Estos resultados dejan en evidencia que coihue, si bien, es caracterizada por su

14

intolerancia a la sombra, no presenta problemas de emergencia en doseles de abertura pequeña (15 a 20

%), sino que por el contrario, se ve beneficiada por la cobertura de los árboles remanentes que se

encuentran en el borde de la abertura, los que facilitarían el establecimiento de plántulas. En los de

tamaño pequeño, el efecto lumínico pasaría a ser más relevante para la regeneración deseada.

Burschel et al. (1979) determinaron también que coihue tuvo muy buena germinación y

sobrevivencia en suelo mineral expuesto y bajo protección de bosque con 60 m2 de área basal, con

22.611 plántulas/hectárea germinadas luego de seis años de evaluación. Estos autores establecen

también que al efectuar una explotación del bosque, sin considerar correctamente los aspectos

silvículturales, se abre el dosel muy bruscamente, permitiendo mayor acceso de luz sobre toda la

superficie. Esta condición, si no es acompañada del control de colihue, hace que la regeneración se vea

afectada por dicha bambúcea. Los mismos autores también postulan que la escarificación que sufre el

suelo producto de las faenas de extracción y el control de colihue, sería suficiente para garantizar buena

germinación y desarrollo de las plántulas. Los resultados obtenidos en el presente estudio avalan los

obtenidos en dicho documento, mostrando que coihue regenera mejor bajo estas condiciones de suelo

escarificado y una cobertura arbórea que proteja la cama de semillas y plántulas emergidas.

Este estudio y aquel de Burschel et al. (1979) muestran que coihue, como especie pionera logra

buenas tasas de regeneración cuando se le elimina su competencia principal en estos ecosistemas que es

la de colihue. La habilidad competitiva de coihue en sectores con suelos perturbados y expuestos es

evidente. Su mayor abundancia en regeneración en aberturas pequeñas es un resultado un tanto

sorpresivo, ya que un estudio de Veblen et al. (1987) establece que particularmente coihue no logra

alcanzar doseles superiores en claros de amplitud inferior a 1.000 m2, porque es fuertemente inhibido

por la abundante cobertura ejercida en el sotobosque por especies arbóreas tolerantes a la sombra

(especialmente tepa) y por colihue. Por otra parte, llama la atención la casi nula regeneración de raulí

que, como especie semi-tolerante, debería colonizar más fácilmente claros pequeños (Weinberger y

Ramírez 2001) y las buenas tasas de germinación observadas para mañío, especie que supuestamente

una especies semi-tolerante que se establece en estadíos sucesionales más tardíos Donoso et al.

(2006b).

Con respecto a raulí, la ausencia de regeneración puede obedecer a la ciclicidad en la

producción de semillas (cada 3 a 5 años; Burschel et al. 1979, INFOR-CONAF 1997, Otero y Monfil

1999 y Donoso et al. 2006). En consecuencia, en cuanto a raulí es probable que la ausencia de

regeneración obedezca a la coincidencia de la escarificación con un periodo de baja o nula producción

2 Javier Reyes. 2013. Instituto de Silvicultura. Universidad Austral de Chile. Comunicación personal.

15

de semillas y ausencia de semilleros en la matriz de bosque circundante, no obstante, estos factores no

fueron considerados en este estudio.

La regeneración natural en áreas escarificadas está fuertemente influenciada por el tamaño de

abertura, demostrando dependencia de la cantidad de luz transmitida a través de dosel y el efecto

protector producido por las copas de árboles aledaños, reafirmando la importancia de estos factores en

el establecimiento de regeneración en suelo mineral (Gray & Spies 1996, Resco de Dios et al. 2005).

Estos resultados coinciden con los resultados de Resco de Dios et al. (2005) en un estudio similar en

Japón, donde la escarificación es utilizada para eliminar la bambúcea Sasa kurilensis posterior a un

tratamiento similar al realizado en este estudio.

5.2 Establecimiento de la regeneración y efecto de la posición cardinal

En relación al efecto de la posición cardinal dentro de las aberturas, el estudio no arrojó

diferencias significativas, sin embargo presenta una leve tendencia y comportamiento acorde con las

especies analizadas en los distintos tamaños de abertura (excepto raulí). En el caso de coihue tuvo un

comportamiento más homogéneo en los distintos tamaños de abertura para las tres posiciones

cardinales, y mañío presenta una conducta similar en las tres posiciones cardinales en los tamaños

pequeño y mediano, pero en el tamaño de abertura grande la regeneración se concentra principalmente

en la posición cardinal norte, es decir, la más sombría dentro de la abertura. Gray y Spies (1997)

mostraron similar efecto en un bosque de coníferas en el hemisferio norte, donde en el lado sur (más

sombrío en claros de bosque) hubo mayor abundancia de regeneración. La causa de muerte de plántulas

en el lado más expuesto a luz y mayores rangos de temperatura en claros o aberturas de bosques sería la

muerte del cambium o simplemente las altas tasas de transpiración en las plantas recién emergidas, lo

que finalmente trae como consecuencia desecación y muerte, no obstante, este factor no demostró ser

determinante para la regeneración.

5.3 Variables de micro-sitio que influyen en el establecimiento de la regeneración

Las variables más influyentes en las aberturas pequeñas son la cobertura de especies herbáceas

y el mantillo, la cual muestra una correlación negativa. Respecto al mantillo, Burschel et al. (1976)

establecen que la densa capa de éste, es un factor desfavorable para el establecimiento de la

regeneración, ya que la radícula del embrión de las plántulas recién emergidas no logra penetrar lo

16

suficiente este substrato, por lo cual pierden -o no logran mantener- el contacto con la humedad. En

cuanto a la vegetación acompañante (cobertura de herbáceas), comprende un efecto negativo, en el cual

a mayor cobertura, menor es la abundancia de la regeneración. Por otra parte, Donoso et al. (2007), en

un estudio realizado en una plantación de coihue, establecen que la vegetación acompañante ejerce

cierto grado de competencia con la especie, sin embargo, no afecta la sobrevivencia de las plántulas los

primeros años de vida, tanto para la regeneración natural como en plantaciones, generando incluso

efectos positivos en el establecimiento como agentes facilitadores.

Por otra parte, la variable que resultó ser significativa para aberturas grandes (>50% de abertura

de dosel superior) fue la luz total, cuya incidencia es directamente dependiente del tamaño de abertura.

Estas consecuencias se manifiestan fuertemente, mostrando diferencias significativas respecto a los

otros tamaños de abertura en la sobrevivencia de las plántulas recién emergidas (cuadro 1). En cuanto a

la radiación solar, varios estudios relacionados mencionan los efectos adversos que tienen las aberturas

en el dosel superior respecto a variables micro-climáticas, constatando cambios drásticos en la entrada

de luz directa, difusa y los efectos secundarios de estas (temperaturas máxima y mínima del suelo y

aire, entre otras) (Otero et al. 1988, INFOR 1994, Otero y Monfil 1999, Resco de Dios et al. 2005).

Donoso (2008) constata que si la luz es muy intensa, las plántulas pueden disminuir su actividad

fotosintética debido a daños en la clorofila y la respiración se intensifica demasiado, efecto también

directamente relacionado con la temperatura ambiente y del suelo y humedad relativa. Estos resultados

también fueron documentado por Resco de Dios et al. (2005) para especies semi-tolerantes en su

estudio realizado en Japón, lo cual explicaría la nula presencia de mañío y baja presencia de especies

intolerantes (coihue) en las posiciones cardinales centro y sur de la abertura.

Estas interacciones inter-específicas y el efecto de los factores micro-ambientales a raíz de

cambios drásticos en la estructura del bosque y suelo, desempeñan un papel fundamental en el éxito o

fracaso de las especies como miembros de una comunidad, siendo para este estudio la variable luz total

como la determinante en esta primera etapa de colonización de especies en suelo escarificado (cuadro

2). Existen muchas otras variables que pueden explicar el comportamiento de la regeneración tal como

lo es la temperatura del aire y suelo, densidad de árboles aledaños como fuente de semilla, y viabilidad

de las semillas producidas en el año de la escarificación, entre otras, pero no fueron evaluadas en el

presente estudio. En relación a lo mismo, la casi nula regeneración de raulí en esta investigación podría

estar explicada por alguna de estas variables, especialmente en cuanto a producción de semillas viables.

Cabe destacar que los resultados obtenidos en esta investigación, solo pueden explicar el

comportamiento de la regeneración en su fase inicial (con plántulas recién emergidas), ya que una

17

evaluación más tardía y más prolongada luego de la escarificación, como la realizada por Burschel et

al. (1976) y Resco de Dios et al. (2005), podría determinar balances netos de competición y

crecimiento de la regeneración arbórea una vez que las plantas vayan adquiriendo mayores tamaños.

6. CONCLUSIONES

Los efectos de escarificación del suelo en este estudio demuestran ser positivos, evidenciando

que este método mejora el sustrato para la germinación de las especies arbóreas deseadas del bosque

estudiado, permitiendo aumentar significativamente la regeneración y mitigando fuertemente los

efectos adversos producidos por colihue.

La remoción del suelo genera condiciones similares a las producidas por un disturbio de origen

natural donde regeneran especies pioneras adaptadas a estas condiciones en Chile, como los

Nothofagus spp. En el caso de mañío, se observa una dinámica similar, aunque comúnmente regenera

en estados sucesionales más tardíos. Por su parte, raulí tiene un comportamiento inesperado,

prácticamente sin regeneración, lo cual puede obedecer a la baja o nula producción de semillas viables

el año siguiente a la escarificación o la ausencia de ejemplares semilleros en la matriz de bosque

circundante.

Por otra parte, en general coihue tiene mayor densidad de regeneración a la publicada en

estudios similares, mostrando también que no solo es una especie que regenera bien en grandes

aberturas, sino que también bajo dosel, lo cual indicaría una relativa tolerancia a la sombra en esta

situación logrando alta densidad de plántulas en doseles con una abertura entre 15 y 20%. Estos

resultados hacen pensar que aberturas de esta dimensión podrían en un futuro generar cohortes

dominados por el género Nothofagus y especies que habitan en bosques del tipo forestal coigue-raulí-

tepa.

El factor lumínico fue estadísticamente determinante y logra explicar un porcentaje importante

de la variabilidad de los datos en este primer proceso sucesional. En respuesta a lo anterior, el tamaño

de la abertura debe ser considerado en toda aplicación de cortas o actividad de manejo silvicultural para

este tipo forestal, sin embargo, existen otros factores que deben sin duda ser considerados para un apto

establecimiento de las especies deseadas una vez aplicado un tratamiento similar.

18

7. REFERENCIAS

Burschel PN, C Gallegos, O Martínez, W Moll. 1976. Composición y dinámica regenerativa de un

bosque virgen mixto de raulí y coigüe. Bosque 1(2): 55-74.

CIREN (Centro de Información de recursos Naturales, CL). 2001. Estudio Agrológico X Regíon.

Descripción de suelos, materiales y símbolos. Tomo I. Centro de investigación de Recursos

Naturales, Chile. 199 p.

Donoso C. 2008. Ecología forestal: El bosque y su medio ambiente. Santiago, Chile. Editorial

Universitaria. 368 p.

Donoso C, B Escobar, P Donoso. 2006. Saxegothaea conspícua Lindl. In Donoso C eds. Las

especies arbóreas de los Bosques Templados de Chile y Argentina, Autoecología.

Valdivia, Chile. p. 117-125.

Donoso C. 1993. Bosques templados de Chile y argentina: Variación, estructura y dinámica. Santiago,

Chile. Editorial universitaria. 476 p.

Donoso C. 1981. Tipos forestales de los bosques nativos de Chile. Santiago, Chile. 70 p.

Donoso P, V Gerding, D Uteau, D Soto, O Thiers, C Donoso. 2007. Efecto de La fertilización y

cobertura de malezas en el crecimiento inicial y la mortalidad de una plantación de Nothofagus

dombeyi en la Cordillera de Los Andes. Bosque 28(3): 249-255.

Donoso P, C Donoso, C Navarro, B Escobar. 2006a. Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. In Donoso C

eds. Las especies arbóreas de los Bosques Templados de Chile y Argentina, Autoecología.

Valdivia, Chile. p. 423-432.

Donoso P, C Donoso, P Marchelli, L Gallo, B Escobar. 2006b. Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et

Mil. In Donoso C eds. Las especies arbóreas de los Bosques Templados de Chile y Argentina,

Autoecología. Valdivia, Chile. p. 448-461.

Donoso, P. 2000. Ecological and silvicultural implications of Rubus spp. and some herbaceous species

following clearcutting in temperate forest. Ph. D. Candidacy Exam. Faculty of Forestry, SUNY-

ESF. 71 p.

Otero L. 2006. La huella del fuego: Historia de los bosques nativos, poblamiento y cambios en el

paisaje. Santiago, Chile. Editorial Pehuén. Editorial Pehuén. 171 p.

Otero L, T Monfil. 1999. Silvicultura de los bosques del tipo forestal Coihue-Raulí-Tepa. In Donoso C,

A Lara eds. Silvicultura de los bosques nativos de Chile. Santiago, Chile. Editorial

Universitaria. p. 245-271.

19

Otero L, A Contreras, L Barrales. 1988. Cortas de protección en claros de bosque: efectos

microclimáticos. Trabajo presentado al primero congreso Latinoamericano IUFRO. Valdivia,

Chile. 8p.

Frazer G, C Canham, K Lertzman. 1999. Gap Light Analyzer (GLA), version 2.0: Imaging

software to extract canopy structure and gap light indices from true-colour fisheye photographs.

New York, USA. Simon Fraser University, Burnaby, BC, and the Institute of Ecosystem

Studies. 73 p.

Gray A, T Spies. 1996. Gap size , within-gap position and canopy estructure effects on conifer seedling

establishment. Journal of Ecology. 84, 635-645 p.

Hope G. 2007. Changes in soil properties, tree growth, and nutrition over a period of 10 years after

stump removal and scarification on moderately coarse soils in interior British Columbia. Forest

Ecology and Management 242: 625-635

INIA (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, CL). 1989. Mapa agroclimático de Chile.

Ministerio de Agricultura. Santiago, Chile, 221 p.

INFOR-CONAF. 1997. Potencialidad de especies y sitios para una diversificación silvícola nacional.

Monografía de coihue (Nothofagus dombeyi). Santiago, Chile. 125 p.

INFOR (Instituto Forestal, CL). 1994. Efectos ambientales de diferentes tipos de corta en bosque

nativo. El caso de las cortas de protección en fajas. 32 p. (Volumen 8, número 1).

Kotanen PM. 1997. Effects of gap area and shape on recolonization by grassland plant with differing

reproductive strategies. Department of Integrate Biology, University of California, Berkeley.

75:352-361

Mattson S, U Bergsten. 2003. Pinus contorta growth in northern Sweden as affected by soil

scarification. New Forest 26: 217-231.

Mattson S, U Bergsten, T Mörling. 2007. Pinus contorta Growth in Boreal Sweden as Affected by

Combined Lupin Treatment and Soil Scarification. Silva Fennica 41 (4): 649-659.

McCune B, J Grace. 2002. Analysis of ecological communities. MJM Software Design, Gleneden

Beach, Oregon, 300 pp.

Promis A, G Cruz. 2009. Fotografías Hemisféricas: un método para estimar estructuras del dosel

arbóreo e iluminación en el interior del bosque. Revista Bosque Nativo 44: 12-15.

Puettmann KJ, AW D’Amato, M Arikian, JC Zasada. 2008. Spatial impacts of soil disturbance and

residual overstory on density and growth of regenerating aspen. Forest Ecology and

Management. FORECO-11246: 11 p.

20

Resco de Dios, V, T Yoshida, Y Iga. 2005. Effects of topsoil removal by soil-scarification on

regeneration dynamics of mixed forests in Hokkaido, Northern Japan. Forest Ecology and

Management 215, 138–148.

Reyes J. 2012. Escarificación del suelo en un bosque de Nothofagus spp. en Los Andes del sur de

Chile. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile. 66 p.

Sokal R, J Rohlf. 1995. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research, Third

edition. States University of New york at Stony Brook. W. H. Freeman and Company. 887 p.

Veblen T, C Donoso, F Schlegel, B Escobar. 1981. Forest dynamics in south-central Chile. Journal of

Biogeography 8:211-247.

Veblen, T, T Kitzberger, R Villalba. 2005. Nuevos paradigmas en ecología y su influencia sobre el

conocimiento de la dinámica de los bosques del sur de Argentina y Chile. 48 p.

Veblen T, C Donoso. 1987. Alteración natural y dinámica regenerativa de las especies chilenas de

Nothofagus de la Región de los Lagos. Bosque 8(2): 133-142.

Weinberger P, C Ramírez. 2001. Microclima y regeneración natural de raulí, roble y coihue. Bosque

22(1): 11-26.

Zaczek J. 2002. Composition, diversity, and height of tree regeneration, 3 years after soil

scarification in a mixed-oak shelterwood. Forest Ecology and Management 163: 205-215.

21

ANEXOS

22

1. Imagen que muestra el área de estudio. Cordillera de Los Andes de la región de Los Ríos, sector Piedras Negras, coordenadas 39° 54' S, 71° 56' O, entre los 930 y 970 m s.n.m.

23

3. Descripción de las variables de micro-sitio analizadas (media ± desviación estándar y rango de datos).

Variable Unidad de medida Media

Luz total % 39,2 ± 14,5 (8,2-68,0) Posición cardinal Categórica -

Riqueza de especies Numérica 0-32 Mantillo % 40,5 ± 25,5 (5,0-100)

Material leñoso muerto % 9,9 ± 8,7 (0-50) Cobertura de herbáceas % 30,7 ± 24,6 (0-88,2)

Microtopografía Categórica -

2. Fotografías hemisféricas que muestran las aberturas de dosel pequeño, mediano y grande.

24

5. Porcentaje de cobertura y sus respectivas categorías utilizada en captura de datos.

Símbolo Cobertura (%)

+ < 1 1 1 - 5 2 6 - 25 3 26 - 50 4 51 - 75 5 76 - 100

4. Códigos utilizados en el análisis para las variables categóricas.

Variable categórica Microtopografía Posición cardinal

Código Código 0 Plana 1 Norte 1 Cóncava 2 Centro 2 Convexa 3 Sur 3 Mixta

25

7. Especies consideradas en el cálculo porcentual de cobertura de herbáceas y riqueza de especies.

Especie División Orden Familia Genero Nertera granadiensis Magnoliophyta Gentianales Rubiaceae Nertera Azara lanceolata Magnoliophyta Malpighiales Flacourtiaceae Azara Acaena ovalifolia Magnoliophyta Rosales Rosáceae Acaena Viola reichei Magnoliophyta Malpighiales Violaceae Viola Chusquea culeou Magnoliophyta Poales Poaceae Chusquea Fuchsia magellanica Magnoliophyta Myrtales Onagraceae Fuchsia Ribes magellanicum Magnoliophyta Saxifragales Grossulariaceae Ribes Solanum sp. Magnoliophyta Solanales Solanaceae Solanum Blechnum hastatum Pteridophyta Polypodiales Blechnaceae Blechnum Alstroemeria aurea Magnoliophyta Liliales Alstromeriaceae Alstroemeria Rumex acetosella Magnoliophyta Caryophyllales Polygonaceae Rumex Digitalis purpurea Magnoliophyta Lamiales Scrophulariaceae Digitalis Cerastium arvense Magnoliophyta Caryophyllales Caryophyllaceae

Cerastium

Veronica serpyllifolia Magnoliophyta Lamiales Plantaginaceae. Veronica

6. Parcela de 1 m2 con representación de estimación porcentual visual para captura de datos en terreno

de variables de micro-sitio.

26

Cirsium vulgare Magnoliophyta Asterales Asteraceae

Cirsium

Prunella vulgaris Magnoliophyta Lamiales Lamiaceae Prunella

Asplenium dareoides Pteridophyta Polypodiales Aspleniaceae Asplenium Maytenus magellanica Magnoliophyta Celastrales Celastraceae Maytenus Plantago lanceolata Magnoliophyta Lamiales Plantaginaceae Plantago

Asteranthera ovata Magnoliophyta Lamiales Gesneriaceae Asteranthera Holcus lanatus Magnoliophyta Poales

Poaceae Holcus

Cystopteris fragilis Magnoliophyta Fabales Fabaceae Caesalpinia Trifolium repens Magnoliophyta Fabales Fabaceae Trifolium

Hypochaeris radicata Magnoliophyta Asterales Asteraceae Hypochaeris

Taraxacum officinale Magnoliophyta Asterales Asteraceae Taraxacum

Rumex maricola Magnoliophyta Caryophyllales Polygonaceae Rumex Dendroligotrichum dendroides Bryophyta Polytrichales Polytrichaceae Dendroligotrichum Lotus uliginosus Magnoliophyta Fabales

Fabaceae Lotus

Avenella flexuosa Magnoliophyta Poales Poaceae Avenella Stellaria cuspidata Magnoliophyta Caryophyllales Caryophyllaceae Stellaria Gamochaeta spiciformis Magnoliophyta Asterales Asteraceae Gamochaeta Baccharis sp. Magnoliophyta Asterales Asteraceae Baccharis Carex spp. Magnoliophyta Poales Cyperaceae Carex Fragaria chiloensis Magnoliophyta Rosales Rosáceae Fragaria Myrceugenia chrysocarpa Magnoliophyta Myrtales Myrtaceae Myrceugenia Sanicula graveolens Magnoliophyta Apiales Apiaceae Sanicula Blechnum penna-marina Pteridophyta Polypodiales Blechnaceae Blechnum