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EFECTOS DE ALGUNOS REGULADORES EN EL CRECIMIENTOy DESARROLLO DE MAZORCAS EN MAlCES PROLIFICOS

y NO PROLIFICOS

Jesús Norato Rodríguez (1)

RESUMEN

Con el propósito de determinar los efectos de diferentes reguladoressobre el crecimiento y desarrollo de mazorcas en el maíz prolffico MB510 Y en el no prolffico MB 513, se realizaron cuatro ensayos bajo undiseño de bloques completos al azar, con tres réplicas .

. Se emplearon tres concentraciones de: AlA e HM; AG3y CCC; Ethrely Kinetina. Las plantas recibieron cuatro aplicaciones del tratamientohormonal respectivo, en las edades en las que se efectuaban: Ladiferenciación de la espiga, diferenciación de mazorcas, emergencia de laespiga y pistilos respectivamente.

En la mayorla de los ensayos se comprobó la capacidad de losreguladores para aumentar el número de mazorcas desarrolladastotalmente como fueron: la segunda, tercera y cuarta en el maízprolffico y la segunda y tercera en el no prolffico. En ambos genotiposse desarrollaron mazorcas "secundarias" diferenciadas sobre elpedúnculo de las mazorcas principales. El efecto general fue elincremento del grado de prolificidad, as1: en MB 510, AlA (100 ppm),aumentó 0.82; HM(100 ppm), 0.85; AG3 (600 ppm), 1.13; CCC (200ppm), 0.65; Ethrel+(100 ppm), 0.33 mazorcas por planta. En MB 513,AlA (200 ppm), aumentó 0.66; AG3 (30 ppm), 0.66; Ethrel (500 ppm),0.39 mazorcas por planta.

(1) Biólogo, M.Sc. Profesor Departamento de Biología.

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Los diferentes tratamientos también modificaron el número degranos por planta y la acumulación de biomasa en ellos. Sin embargo, lafalta de signífieancía en la mayoría de los resultados, se relaciona con laregularidad en las respuestas de las plantas a los tratamientos o quequizá se presentó una redistribución de los asimilados entre el total delos granos y mazorcas formadas sin que se incrementara signüicativa-mente la materia seca en ellos acumulada.

Tal vez, las respuestas similares obtenidas con los diferentestratamientos se relacionan con la modüicación que estos últimospudieron haber ejercido sobre el contenido de auxina en las plantas.

SUMMARY

With the purpose of stablishing the effects of various plantregulators on the growth and development of the ear shoots in, both, theprolific corn MB 510and the non prolüic one MB 513, four experimentswere carried out at randon blocks design with three replica.Three doses of the regulators IAA, MH, GA3 , eee, Ethrel and Ki-

netine were used. Each plant reeeíved four applications of the hormonaltreatment at the following development stages: Tassel düferentiation,ear shoot düferentiation, tassel emergence and silk emergence.

The regulator capacity to induce increment on the development of thesecond, third and fourth ear shoots in the prolific corn as well as on thesecond and third ear shoot of the non prolific corn was studied. In thetwo genotypes "secundary" ear shoots were completely developpedwhich were düferenciated on the peduncule of the main ear shoot. Thegeneral effect was an increment of the prolüicity as follows: In the MB510 corn: IAA (100 ppm) resulted in an increment of 0.82; MH (100ppm), 0.85; GA3 (600 ppm), 1.13; eee (200 ppm), 0.65; Ethrel (100ppm), 0.33 ear shoots per planto In the MB 513 corn: IAA (200)increased 0.66; Ethrel (500ppm), 0.39; GA3 ,(30 ppm) 0.66 ear shootsper planto

The vaious treatments also modified the grain numbers per plant 'andthe accumulation of biomass in them. However, the absense ofsignifíeance in the mayority of results is believed to be related to thedegree of regularity in the plant responses to the various treatments or,perhps a redistribution of the accumulated matter among the grainsand the formed ear shoots took place without a sígníficant increase ofaccumulated dry matter. It is possible to assume that the similarresponses to different treatments are related to the modífícation thatthose treatments could have produced on the auxin content of theplanto

Palabras claves: Maíz, prolificidad, reguladores del crecimiento.

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INTRODUCCION

Los diferentes procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas,además de estar determinados por factores genéticos y ambientales, sonactivados o inhibidos por las fitohormonas (Leopold y Kriedermann,1975).

Gracias a su acción en la regulación de la producción y en el ajusteque hacen ante condiciones ambientales extremas (Thomas, 1976,Wareing, 1976), desde la década del 30 se inició la aplicación defitohormonas en especies agrlcolas.

Torregroza (1975), Duncan (1975), designaron como prolíficos, loshíbridos o variedades de maíz que desarrollan completamente más deuna mazorca por planta y no prolificos, los que sólo desarrollan unamazorca.

Comodiferencias morfológicas y fisiológicas entre maíces prolificos yno prolíficos, Norato (1981),determinó una serie de caracteres y resaltóque los genotipos se distinguían por el número de mazorcas desarrolla-das completamente y no por el número de aquellas que diferenciaban.Además observó que sobre el pedúnculo de las mazorcas desarrolladasse diferenciaban mazorcas secundarias y que de éstas la basal alcanzabael mayor crecimiento.

Ramirez (1980), en el maíz prollfico MB 510 observó que todas lasmazorcas diferenciadas sobre los nudos de la planta presentabancapacidad de crecimiento; hecho que comprobó llevando las mazorcasdiferenciadas a medio de cultivo in vitro.

Hallauer y Troyer (1972), trabajando con maíces que desarrollancompletamente la mazorca superior, determinaron que la causa paraque la segunda mazorca no se desarrollara era la dominancia ejercidapor la espiga sobre las mazorcas. Anderson (citado por Hallauer yTroyer) manifestó que la relación entre la auxina producida por laespiga y las giberelinas producidas por las hojas constituían unimportantísimo factor en el control del desarrollo completo de lasmazorcas en las diferentes variedades de maíz y que se debíanseleccionar genotipos que produjeran menor cantidad de auxina en laespiga para disminuir así la dominancia de la inflorescencia apical sobrelas laterales.

Goldsworthy y Colegrove (1974) estudiaron maíces mexicanoscultivados a diferentes alturas sobre el nivel del mar y concluyeron queluego de la emergencia de los pistilos la acumulación de fotoasimiladosen las partes vegetativas de la planta y en la tusa de las mazorcas,limitaba la producción y que este fenómeno era causado por la falta de

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vertederos activos (mayor número de granos por mazorca o mayornúmero de mazorcas, por planta) donde se acumulen los asimilados.

Hanis et al. (1976) analizaron en maíces prolíficos los mecanismosresponsables del aborto de la segunda mazorca y concluyeron que aquelno era ocasionado por una desigual distribución de fotoasimilados, sinoque, posiblemente la polinización de la segunda mazorca activada omodificaba el transporte de una hormona inhibitoria desde la mazorcasuperior hacia la segunda. Al verificar experimentalmente su postuladoaplicando diversas hormonas, comprobaron que ninguna de ellasmodificó el número de granos por mazorca, que el ácido abscísicoinducía el aborto de las mazorcas y que la auxina era la hormonarepresora del desarrollo de la segunda.

Sorrells et al. (1978)estudiaron el efecto de algunas hormonas sobreel desarrollo de la segunda mazorca en maíces no prolíficos y de latercera mazorca en maíces prolíficos, inyectando soluciones hormonalesen el entrenudo superior de la mazorca en cuestión. Detenninaron que laantiauxina inducía mayor acumulación de materia seca en el grano asícomo el desarrollo completo de la mazorca inferior. Las kinetinasincrementaron el número de mazorcas desarrolladas en ambos tipos demaíz mientras que, las auxinas y giberelinas redujeron el número demazorcas desarrolladas por planta.

El propósito de esta investigación fue determinar el efecto dediferentes reguladores sobre el crecimiento y desarrollo de las mazorcasen maíces prolíficos y no prolíficos.

El estudio se efectuó en el Centro Nacional de InvestigacionesAgropecuarias "Tibaitatá" del Instituto Colombiano Agropecuario(parte experimental, Mano-Noviembre, 1981)y en el Departamento deBiología de la Universidad Nacional de Colombia.

MATERIALES YMETODOS

Maíz prolífico MB 510 y no prolífico MB 513.

En la investigación se realizaron simultáneamente cuatro ensayos,bajo un diseño de bloques completos al azar con arreglo factorial en tresreplicaciones. Los reguladores del crecimiento aplicados fueron:

1. Ensayo: Acido indol acético (AlA) e hidracida maléica (HM).2. Ensayo: Acido giberé1ico(AG3 - PRO GIBB -) y Cicocel (CCC).3. Ensayo: Etileno (Ethrel - ácido 2 cloro etil fosfónico).4. Ensayo: Kinetina (Furfuril amino purina).

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Sobre cada tipo de maíz se aplicaron los düerentes reguladores en tresconcentraciones y en las edades en que se efectuaban las siguientesetapas del desarrollo: Diferenciación de la espiga, diferenciación de lasmazorcas, emergencia de la espiga y emergencia de los pistilos.

Las unidades experimentales estaban constituidas por cinco surcoscon diez plantas sembradas a 0.3 m de distancia y 0.9 m entre surcos.Las aplicaciones de los reguladores se efectuaron al follaje en unvolumen aproximado de 10ml/planta, En cada unidad experimental lossurcos laterales se dejaron como bordes internos y los muestreos sehicieron sobre las cinco plantas centrales del surco intermedio.

RESULTADOS YDISCUSION

En las tablas 1 a 4 se relacionan los resultados de cada uno de losensayos realizados con los diferentes reguladores. En el encabezamientode las tablas se presenta la significancia obtenida por los análisis devarianza para las principales fuentes de variación: genotipos (G) ytratamientos (T). Cuando la interacción G x T revela significancia, ala derecha de los valores registrados en los diferentes tratamientos, seindica con letras la significancia dada por las pruebas múltiples parapromedios de Duncan.

En las tablas se relacionan las mazorcas desarrolladas en cada uno delos diferentes tratamientos, indicándose además del número promedio,el orden de ubicación sobre la planta, desde la superior hasta la inferior,como mazorcas 1,a2,a3,a4ay mazorcas secundarias (S). También sepresentan los valores obtenidos por planta en el número de granos y elpeso de la materia seca acumulada en los granos y en las mazorcascompletas.

En términos generales se observa (Tablas 1-4) el efecto de losreguladores sobre el desarrollo de las mazorcas, especialmente en lasegunda de ambos tipos de maíz, de una 3ay 4~azorcas en el maízprolifico MB 510. También se aprecia el efecto regulador en elcrecimiento de mazorcas secundarias (proliferación) que se desarrolla-ron completamente al presentarse el crecimiento del pedúnculo de lasmazorcas principales por la acción hormonal.

En el primer ensayo (Tabla 1) se trataron ambos genotipos de maízcon soluciones de AlA de 50, 100 Y 200 ppm e HM de 50, 500 y1000 ppm. En el maíz prolifico MB 510, los diferentes tratamientosincrementaron el desarrollo de la segúnda mazorca con valoressuperiores al 74%registrado para el testigo. En el maíz no prolifico MB513, el 47% de las plantas tratadas con AlA 200 ppm desarrollaroncompletamente.Ia segunda mazorca. Y en los demás tratamientos

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también se presentaron respuestas superiores al testigo. El desarrollode una tercera mazorca se registro en MB 510 en todos los tratamientospero con un bajo grado de regularidad, alcanzándose valores del 33%enHM 1000 ppm, así como el máximo valor de prolificidad: 2.59mazorcas/planta.

En los dos tipos de maíz crecieron y llenaron grano, mazorcassecundarias desarrolladas sobre el pedúnculo de las mazorccasprincipales.

En ambos tipos de maíz, sin düerencias sígníñeatívas en el número degranos por planta, se observ6 una tendencia en los tratamientos AlA100Y200 e HM 500 ppm a aumentar el número de granos; en MB 513las dosis altas disminuyeron los valore del parámetro. En cuanto a lamateria seca acumulada en los granos y en las mazorcas tampoco sepresentaron diferencias significativas en las diversas fuentes devariaci6n, pero los datos de la Tabla 1 dejan ver que en ambos maíces,los diferentes tratamientos indujeron mayor acumulaci6n de materiaseca, excepto en MB 513 AlA 50 ppm.

La HM, considerada como una antiauxina (Noodén, 1969), produjoresultados superiores a los obtenidos por Sorrells et al. (1978), quienestrabajando con la antiauxina Acido naftalen-ftálico, lograron eldesarrollo de una 28mazorca y mayor acumulaci6n de biomasa, perofueron contrarios cuando emplearon la auxina: ácido indol butíríco, queinhibi6 el desarrollo de la 2&mazorca.

En el segundo ensayo (Tabla 2), los maíces experimentales setrataron con soluciones de AG3 de 30, 300 y 600 ppm y eee de 100,200 y 300 ppm. En ambos genotipos los diversos tratamientosaumentaron el desarrollo de la 2&mazorca. En MB 510, se alcanzaronvalores del 100%con los tratamientos de AG3 30 Y300 ppm. En MB513, un 60%de las plantas formaron grano en la 28 mazorca al tratarsecon 300ppm de AG3 • Los efectos de los tratamientos con eee, aunqueinductores fueron menos eficientes que los de las giberelinas en laregulaci6n del desarrollo de un mayor número de mazorcas.

En los tratamientos con AG3 ,especialmente en el maíz prolífico ycon bajo grado de regularidad, se desarrollaron una 38 y una 4&mazorcas.

Se formaron mazorcas secundarias en ambos genotipos, especial-mente en MB 510que al tratarse con AG3 600ppm las desarrolló en un40%y con eee en un 33%

En ambos tipos de maíz con todos los tratamientos (Tabla 2) seincrement6 el grado de prolificidad con relaci6n al testigo excepto en

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MB 510 que al tratarse con eee 300 ppm disminuyó en 0.07mazorcas/planta. En este mismo maíz AG3 600 ppm aumentó 1.13mazorcas/planta. En el genotipo no prolífico, AG3 30 ppm aumentó0.66 mazorcas/planta. En MB 510 el tratamiento de 200 ppm de eeereguló el desarrollo de mazorcas principales sobre los nudos 6°, 7°, 8° Y9°, así como de mazorcas secundarias que se formaron sobre suspedúnculos. Una respuesta similar se observó en el maíz no prolífico alaplicársele el mismo tratamiento.

La tabla 2, también presenta los efectos de los diferentestratamientos con giberelina y cicocel sobre el número de granos y sobrela acumulación de biomasa en los granos y en las mazorcas de lasplantas.

Se registraron diferencias altamente significativas entre losgenotipos y significativas en el número de granos por planta mientrasque, no hubo significancia en la biomasa acumulada en el grano ni en lasmazorcas. En MB 510, los tres niveles de AG 3 Y eee 200 ppmpromovieron mayor acumulación de materia seca en el grano, en lamazorca completa y mayor número de granos llenados por planta.

En MB 513, AG J 30 Y300 ppm presentaron efecto inductor sobrelos parámetros expuestos anteriormente para el genotipo prolfficomientras que, AG J 600 y todos los niveles de eee actuaron comoinhibidores. Los resultados anteriores antagonizan con los reportadospor ehen-y et al. (1960), Earley et al. (1974) Y Sorrells et al. (1978)quienes al aplicar AG3 lograron la inhibición del desarrollo demazorcas inferiores y la acumulación de biomasa en el grano.

Kuraishi y Muir (1963) reportaron que el eee reducía la concentra-ción de auxina en las plantas tratadas, y aunque consideradoampliamente como una antigiberelina (Leopold y Kriedermann, 1975),en este ensayo el tratamiento con 200 ppm incrementó el número demazorcas desarrolladas y la acumulación de materia seca. Abdur et al.(1978),trabajando con tomate lograron resultados similares al obtenerla formación de mayor número de' flores, así como la reducción en elnúmero de flores abortadas.

En el tercer ensayo (Tabla 3), plantas de los maíces estudiados setrataron con soluciones de Ethrel en concentraciones de lOO,500 y 1.500ppm. En el maíz no prolífico MB 513, se observó una tendencia aincrementar el desarrollo de una 2&mazorca, hasta en un 33% de lasplantas tratadas con 500 ppm. Resultados que también se observan alniveldel número de granos por planta y de la biomasa acumulada en losgranos y mazorcas completas. Los ANAVA revelan diferenciasaltamente significativas entre genotipos; mientras que entretratamientos y 'en la interacción TI~ -,~~~~~.an_dif~r;t_ciªª .._. ,

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significativas para el número de granos y la materia seca acumulada enellos. Las pruebas múltiples para promedios revelaron diferencias entrela materia seca acumulada en los granos del testigo del maíz noprolífico: 96,8g y del tratamiento de 500 pp.: 198,5 g, hecho quepennitiria recomendar este tratamiento para incrementar la producciónagrícola. En el maíz prolifico las concentraciones altas de ethreltrataron de disminuir la regularidad del desarrollo de la 28 mazorcahasta un 34°Alaunque se desarrollaron otras mazorcas inferiores ysecundarias. Con respecto al número de granos y a la materia secaacumulada en ellos y en las mazorcas de la planta, el mejor tratamientofue el de 100 ppm.

Varios trabajos recopilados por Abeles (1973) señalan para el ethrelresultados similares a los obtenidos en este ensayo al inducir eldesarrollo de mayor número de flores y frutos en varias especies decucurbitáceas, piña y otras. Splittstoesser (citado por Abeles)comprobó que tratamientos de ethrel en calabaza incrementaron el nú-mero de frutos desarrollados aunque la materia seca no aumentó.

En el cuarto ensayo los maíces experimentales se trataron consoluciones de kinetina en concentraciones de 1, 10Y50 ppm. En generalse vió una tendencia a diminuir el número de mazorcas que formarongrano en ambos tipos de maíz. Así, en MB 510 se redujo en 0.53mazorcas por planta al aplicarse 50 ppm (Tabla 4).

La reducción en el número de mazorcas por planta que llenaron granose presentó por la falla en la emergencia de los pistilos y la no formacióndel grano, aunque las demás partes de la mazorca si se formaron ypresentaron un crecimiento regular. Respuesta que se constituye en untipo de esterilidad femenina ocasionada por la kinetina y de granaplicabilidad en programas de fitomejoramiento.

En algunas ocasiones se activó el crecimiento de varias mazorcas,incluyendo mazorcas secundarias pero que tampoco llenaron grano, enotros casos el pedúnculo de la mazorca principal creció muyactivamente como respuesta evidente a la inhibición de la dominanciaapical ejercida por la espiga.

En este ensayo los tratamientos con los diferentes niveles de kinetinano revelaron diferencias significativas en el número de granos porplanta, significativas para la biomasa acumulada en la mazorca yaltamente significativas para el grano (producción agrícola). La materiaseca acumulada en la mazorca reveló significancia en la interacción T xG, indicando el efecto negativo de los tratamientos 10 y 50 ppm en MB510, los cuales disminuyeron la producción en el maíz no prolifico MB513.

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NORATO. J.: REGULADORES CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN MAIZ 53

Sorrells et al. (1978), también reportaron resultdos similares a los deeste ensayo al disminuir el número de mazorcas desarrolladas en maícestratados con kinetinas.

Los resultados obtenidos en estos ensayos y los reportados porNorato (1981), Hallauer y Troyer (1972), Harris et al. (1976), revelanque el desarrollo completo de sólo una o dos mazorcas, con relación alalto número de mazorcas diferenciadas: 12-13, en la planta de maíz,puede estar determinada por las correlaciones que se establecen entre laespiga y las mazorcas o entre la mazorca superior y las inferiores através de las sustancias hormonales allf producidas y los efectosmorfogénicos por ellas regulados. Dichas correlaciones se manifiestanespecialmente en la dominancia a pical ejercida por la espiga y/o lamazorca principal sobre las mazorcas inferiores y que pudo sersuprimida por la aplicación de los reguladores empleados.

De los resultados consignados en la Tablas 1 a 4, se deduce que elefecto sobre el incremento en el número de mazorcas desarrolladas sedebe entender. como una acción fisiológica de los reguladores en laactivación del crecimiento de las mazorcas y en la redistribución defotoasimilados entre los vertederos activados (granos y mazorcas).,pues en la mayoría de los resultados los ANAVA no revelarondiferencias significativas en la acumulación de materia seca en granos ymazorcas, por lo que se puede entender que la biomasa total acumuladaen las plantas tratadas se redistribuyó en las mazorcas quenormalmente se desarrollaban y en las activadas por la acción de losreguladores. La falta de significancia se puede entender también comocausada por la falta de homogeneidad en la respuesta de las plantastratadas; como se observa en las Tablas 1 a 4, el número promedio demazorcas desarrolladas en las diferentes posiciones de la planta, nosiempre fue igual a la unidad, especialmente en las mazorcas inducidasa su desarrollo, como fue en las mazorcas 28,38,4 ay secundarias, hechoque nos revela la irregularidad de las respuestas.

De otra parte, también se debe pensar que, las respuestas alcanzadasen estos ensayos se relacionan con la metodología empleada,especialmente en cuanto hace referencia a las cuatro épocas en que serealizaron los tratamientos, pues se buscaba modificar el efecto de ladominancia de la espiga, incrementar el número de mazorcas y granosdiferenciados e inducir su desarrollo con nuevos vertederos.

Así mismo, se debe considerar que en algunos casos la respuesta fueinductora y a la vez inhibidora, para procesos diferentes ocurridos sobrela misma mazorca o la misma planta. También es probable que almodificarse la relación fuente-vertedero, la eficiencia fotosintética de laplanta fuera insuficiente para soportar el crecimiento de los nuevosvertederos.

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El hecho de que las diferentes sustancias hormonales empleadas enesta investigación produjeran resultados similares, se debe quizá a quebajo diferentes mecanismos de acción, modificaron la acción inhibitoriade los reguladores producidos en la espiga y la mazorca superior. Asi, laauxina aplicada y transportada a las mazorcas no activadas indujeronsobre éstas la diferenciación de vasos y tubos y su empalme con lostejidos conductores del eje principal, facilitando de esta manera laconducción de asimilados a la mazorca (Wilkins 1969). La HM,antiauxina, modificarla la acción inhibitoria de la auxina producida enla espiga y mazorca superior (Noodén, 1969). El CCC, antigiberelina,reduce el nivel de la auxina endógena en las plantas tratadas (Kuraishiy Muir, 1963). El ethrel (Gahagan, 1978) y las kinetinas (Lee, 1971)promueven la actividad de las AIA-oxidasas, causando la disminuciónde la auxina en las plantas tratadas.

Los resultados obtenidos en este trabajo permiten proponer el uso delos reguladores del crecimiento como una de las tecnologías aplicablespara aumentar la prolificidad y el rendimiento de los maíces cultivadosen Colombia, ya que además, existe la posibilidad de incrementar estosresultados al mejorar la metodología aplicada e incluirse en losprogramas de fitomejoramiento, cuyos incrementos han sido relativa-mente bajos; así Torregroza (1974), luego de cinco ciclos de selecciónpor prolificidad en maíz Harinoso Mosquera 1 Sim. 2, sólo obtuvoincrementos del 14%Y28°~en rendimiento y prolificidad.

BIBLIOGRAFIA

ABDUR, K., A. GAHAM a: G. HARRIS. 1978. EHects of CCC on the formation andabortion of flowers in tomato. Ann. Bot., 42: 617-625.

ABELES, F., 1973.Etbylene in plant biology. Aeademic Press. New York. pp. 302.

CHERRY, J., A. LUND a: E. EARLEY. 1960.EHects of giberellic acid on growtb andyield of comoAgronomic J., 4: 167-170.

DUNCAN, W. 1975. Maize. En: Evans, L. Crop pbysiology. Cambo Univ. Press.London. pp 23-50.

EARLEY, E., J. LYONS, E. INSELBERG, R. MAIER a: E. LENG. 1974. Ear sbootdevelopment of midwest dent comoIII. Agrc. Exp. Stn. Bull. 747. 52 p.

GAHAGAN. H. 1978. EHect of etbylene on peroxidase activity. Pbysiol. Planto 21:1270-1279.

GOLSWORTHY, P." M. COLEGROVE. 1974. Growth and yield bighIand maize inMexico. J. Agric. Sci., 88: 213-~1.

NORATO. J.: REGULADORES CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN MAIZ 55

HALLAUER, A. & A. TROYER. 1972. Prolific com hybrids and minimizing risk ofstress. En: Ann. Como and Sorghum Res. Conf. 2:1, Ames Procd. lowa StateUniversity: 140-156.

HARRIS, R, R. MOLL & C. STUBER. 1976. Control and inheritance of prolificacy inmaize. Crop. Sci., 16: 843-850.

KURAISHI, S. & R. MUIR. 1963. Mode of action of growth retarding chemical. PlantPhysiol. 38: 19.

LEE, T. 1971. Cytokinin controlled indolacetic oxidase isoenzimes in tabacco calluscultures. Plant Physiol., 47: 181-185.

LEOPOLD, A. & P. KRIEDERMANN. 1975. Plant growth and development. McGrawHill. London. pp 476.

NOODEN, L. 1969. The mode of action of maleic hydrazide. Inhibition of growth.Physiol. Planto 22: 260-270.

NORATO, J. 1981. Estudio comparati:vo del crecimiento y desarrollo en variedadesprolificas y no prolificas de maíz. Bogotá, Universidad Nacional. ICA. pp. 178 (TesisM.S.)

RAMIREZ, A. 1980. Algunos estudios fisiológicos de prolificidad en maíz. Bogotá.Universidad Nacional pp. 146. (Tesis Biología).

SORRELLS, M., R. HARRIS & J. LONNQUIST. 1978. Responses of prolific maize togrowth regulating chemical. crop. Sci., 18: 783-787.

THOMAS, T. 1976. Growth regulation in vegetable crops. Outlook on Agric. 9: 62-67.

TORREGROZA, M. 1974. Ocho ciclos de selección masal divergente por mazorca porplanta en una variedad sintética de maíz. En: Torregroza. M.: C. Díaz; E. Arias. Tresartículos científicos sobre métodos de mejoramiento genético y estabilidad fenotípicaen maíz. Bogotá, Instituto Colombiano Agropecuario. Programa de Maíz y Sorgo. p.1-25.

TORREGROZA, M. 1975. Variedades e híbridos de maíz para una alta productividad.En: El cultivo del maíz, Inst. Col. Agrop. Tibaitatá. Colombia. pp. 122-133.

~., WAREING, R. 1976. Modification of plant growth by hormones and others growthregulators. Outlook on Agric., 9: 42-46.

WILKINS, M. 1969. The physiology of plant growth and development. Mc.Graw Hill.London. pp. 1126.

AGRADECIMIENTO

A los Doctores Reinaldo Reyes y Héctor Laverde del Programa Nacional de FisiologíaVegetal del Instituto Colombiano Agropecuario y a los estudiantes de la Carrera deBiología de la Universidad Nacional de Colombia quienes colaboraron en el desarrollo deesta investigación.