UNIVERSIDAD VERACRUZANA

INGENIERO AGRONÓMO

TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL

P R E S E N TA N

ANTONIO HERNÁNDEZ ORTEGA

IVAN LUNA XILOT

XALAPA DE ENRÍQUEZ, VERACRUZ ENERO DE 2013.

FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS

CAMPUS XALAPA

Efecto del tipo de atrayente y tipo de trampa

en la respuesta de Anastrepha ludensLoew

(Diptera: Tephritidae)

de diferente sexo, edad y condición

nutricional

II

El presente trabajo de Experiencia Recepcional titulado: Efecto del tipo de atrayente y tipo de trampa en la respuesta de Anastrepha ludens Loew (Diptera: Tephritidae) de diferente sexo, edad y condición nutricional realizado por los C.C. Antonio Hernández Ortega e Ivan Luna Xilot,

bajo la dirección del Dr. Martín Aluja Schuneman Hofer y el Dr. Rodrigo Lasa Covarrubiasy con la asesoría de la Dra. María De Jesús Martínez Hernández y como Titular de Experiencia Recepcional la M. en C. Doris Guadalupe Castillo Rocha. Dicho trabajo fue revisado y avalado por los mismos.

Dr. MARTÍN ALUJA SCHUNEMAN HOFER Ph. D.

Co-DIRECTOR

Dr. RODRIGO LASA COVARRUBIAS Ph. D.

Co-DIRECTOR

M. en C. DORIS GUADALUPE CASTILLO ROCHA

TITULAR DE LA EXP. RECEPCIONAL

Dra. MARIA DE JESÚS MARTÍNEZ HERNÁNDEZ

ASESORA

III

ÍNDICE DEFIGURAS

Figura Descripción Página

1 Total de individuos capturados ± E.E (machos y

hembras) o visitas observadas ± E.E por cada

repetición. Letras diferentes indican diferencias

significativas…………………………

29

2 Promedio de capturas totales y visitas

observadas ± E.E. en las trampas cebadas con

los distintos cebos. Letras diferentes indican

diferencias significativas para capturas y para

visitas (MDS)………………………………………

30

3 Promedio de capturas y visitas ± E.E. por

repetición, de hembras que previamente

habían sido alimentadas con azúcar o con

azúcar más proteína……………………………...

31

4 Promedio de capturas y visitas ± E.E. de

moscas inmaduras y maduras observada en

las trampas del ensayo…………………………..

32

IV

ÍNDICE DE CUADROS

Tabla Descripción Página

1 Niveles de significación de los distintos factores

significativos o sus interacciones en el número de

capturas………………………………………………………...

28

2 Niveles de significación de los distintos factores

significativos o sus interacciones en el número de visitas

30

V

DEDICATORIAS

A Dios por brindarme la oportunidad y la dicha de la vida, al brindarme los medios necesarios para continuar mi formación, y siendo un apoyo incondicional para lograrlo ya que sin él no hubiera podido. A mi padre que aunque no esté aquí físicamente pero sé que desde el cielo guía mi camino y cuida de mi cada paso que he dado. A mi madre por haberme educado y soportar mis errores. Gracias a tus consejos, por el amor que siempre me has brindado, por cultivar e inculcar ese sabio don de la responsabilidad. ¡Gracias por darme la vida! ¡Te quiero mucho!

Agradezco a mis tíos, Manuel Ortega y Elena Muñoz, por todas sus atenciones, pero más que nada porque sin su apoyo esto hubiese sido muy difícil de lograrlo. Gracias por dejarme formar parte de su familia durante todo este tiempo. A mis primos porque no han dejado que el significado de familia se quede en solo ocho personas. A mis hermanos y hermanas por los momentos felices que hemos compartido y por sus invaluables consejos que en algún momento me proporcionaron para seguir adelante. A todos aquellas personas que por alguna razón omita pero que siempre estuvieron ahí para ofrecerme su apoyo durante el transcurso de estos últimos años ¡gracias!

Antonio Hernández Ortega

5 de diciembre 2012

VI

DEDICATORIAS

Son muchas las personas especiales a las que me gustaría agradecer su amistad, apoyo, animo y compañía en las diferentes etapas de mi vida, algunos están aquí conmigo y otras en mis recuerdos y en el corazón, sin importar en donde estén o si alguna vez llegan a leer estas dedicatorias quiero darles las gracias por formar parte de mi, por todo lo que me han brindado y por todas sus bendiciones.

Al más especial de todos, a ti señor mi dios por haberme permitido llegar hasta este momento tan importantel en mi vida, por los triunfos y los momentos difíciles que me han enseñado a valorarte cada día mas y haberme dado salud para lograr mis objetivos, porque hiciste realidad este sueño, por toda tu infinita bondad, amor y gozo con el que me rodeas y porque me tienes en tus manos. Esto es para ti.

A mi mamá Bertha, no me equivoco si digo que eres la mejor mama del mundo, gracias por todo tu esfuerzo, tu apoyo, por la confianza, por ser la amiga y compañera que me ha ayudado a crecer, gracias por estar siempre conmigo en todo momento, por tus consejos, tus valores, por la motivación constante que me ha permitido ser una persona de bien y que dentro de todas tus preocupaciones me diste la posibilidad de brillar, pero más que nada por tu amor. Gracias por la paciencia que has tenido para enseñarme, por tus cuidados en el tiempo que hemos vivido juntos, por los regaños que me merecía y que no entendía. Gracias mamá por estar al pendiente durante toda esta etapa. ¡Gracias por darme la vida, te quiero mucho!

A mi abuelita Leni, mi amiga y cómplice y mi abuelito Seve, porque has sido el padre que nunca tuve. Por estar siempre en los momentos importantes de mi vida, que con la sabiduría de dios me han enseñado a ser quien soy hoy, gracias por su paciencia para enseñarme el camino de la vida, gracias por sus consejos, por el amor que me han dado y por todo su apoyo incondicional a lo largo de estos casi 24 años, por ser el ejemplo para salir adelante y por los consejos que han sido de gran ayuda para mi vida y crecimiento. Esta tesis es el resultado de lo que me han enseñado en la vida, es por eso que hoy les dedico este trabajo de tesis. Gracias por confiar en mí y darme la oportunidad de culminar esta etapa de mi vida.

A mi pequeño gran hermano Eduardo, eres el mejor gran hermano que un gran hermano puede tener, gracias por todo. ¿Y sabes algo? aquí estaré hoy, mañana y siempre para todo lo que me necesites porque no solo eres mi hermano si no amigo y el mejor cómplice. En mi encontraras el papá que no tuvimos. Te quiero más de lo que te imaginas.

A mi tía Manue, tía Gloria, tía Nati, por que han sido como unas segundas madres, tío Cano, tío Jorge, tío Manuel porque han sido como el papá que nunca tuve pero al triple y porque siempre he contado con ustedes para todo desde antes que naciera, gracias a la confianza, amor, cariño, apoyo y amistad que siempre nos hemos tenido, esto también es para ustedes con todo mi corazón pues es una muestra de que en familia todo se puede. ¡Gracias los quiero mucho!

VII

A mis primos hermanos, Pedro Ali, Flor Leire, Aldo Axel, Jorge Luis, Luis Enrique, David Alejandro, Rubicely, Jaqueline, Williams y Cristal Anahí, porque no han dejado que el significado de familia se quede solo en siete letras. Saben que como su primo mayor pueden contar conmigo para todo, esta demás decirlo. Los quiero demasiado y seguiremos compartiendo esas aventuras en familia como solo nosotros lo hacemos.

A mi gran amigo y compañero de tesis Antonio Hernández Ortega (Toño) Que gracias al equipo que formamos logramos llegar hasta el final del camino y que hasta el momento seguimos y seguiremos siendo los mejores amigos.

A mis amigos y compañeros de la carrera, Yuliana, Diana, Lore, Isidro, Julian, David, Bere, Liliana, Mago, etc., etc. Que nos apoyamos mutuamente en nuestra formación profesional y que hasta ahora, seguimos siendo amigos así como también por pasar a mi lado los momentos de mi vida universitaria y estar siempre en las buenas y en las malas, jamás lo olvidare, los llevo en el corazón.

A todos mis amigos y primos, sin excluir a ninguno, pero en especial a Carmen Oreth, Ángel May, Itzel, Alejandra, Víctor, Addy, Sandra, Freddy, Josué, Jeu, Rafa, Itzel del Carmen, Ceci, José Luis, Liz, Angela, Héctor, Ricardo, Rodrigo, Irving, Edgar, Alberto, Luis Alberto, Anahí, Marcela, Tania, Giovanni, Gabriel, Alberto, Verónica, Denisse, Erika, Ivette, María de Lourdes, Guadalupe, Miriam, Azarel, Monse, Hugo, Martha, Rafael, Manuel, Emanuel, Giovanni, Carmen, Mayra, Arturo, Julia, Lizbeth, Olinda, Rafa, Eduardo, Felipe, Eduardo y muchos más que créanme no bastaría este espacio, mil gracias por todos los momentos que hemos pasado juntos y porque han estado conmigo siempre aunque sea solo para dar lata y molestar. Solo puedo decir que son de lo mejor. A Itzel, Erik, Yolanda y Noé Ludivan, porque su amistad y lazo familiar que va mas allá de un simple apoyo y compañía, porque cada uno de ustedes son la palabra de aliento o Alegría que he necesitado, gracias por estar ahí y espero así sea para siempre. A mi quería Tía Cheli por estar en las buenas y en las malas, porque siempre que la he necesitado ha estado ahí. ¡Te quiero Tía y mucho!

A todos mis maestros no sólo de la carrera sino de toda la vida, mil gracias porque de alguna manera y con todas y cada una de sus lecciones forman parte de lo que ahora soy.

Por último, quiero agradecer a todos los que no están aquí pero sin esperar nada a cambio compartieron pláticas, conocimientos, tristezas, risas, lágrimas y diversión. A todos aquellos que durante los años que duro este sueño me ayudaron y lograron convertirlo en una realidad. Gracias.

Ivan Luna Xilot

5 de diciembre del 2012

VIII

A G R A D E C I M I E N T O S Al Dr. Martín R. Aluja Schuneman Hofer, por permitirnos forma formar parte de la Red de Manejo Biorracional de Plagas y Vectores. Al Dr. Rodrigo Lasa Covarrubias, por la Co – dirección de la presente tesis y por su esfuerzo en mejorar nuestra formación académica así como también por su asesoría durante el desarrollo de este trabajo. Al Instituto de Ecología, A. C., por alojarnos en sus instalaciones para poder desarrollar el trabajo de tesis de licenciatura, así como al personal administrativo y académico que labora en él, por su apoyo en los trámites necesarios para su ejecución. A la Campaña Nacional contra Moscas de la Fruta, por el financiamiento económico otorgado para la realización del presente estudio.

A laDra. Andrea B. Birke Biewendt y a la Dra. Larissa Guillén Conde, por darnos la oportunidad de realizar nuestro servicio social e incursionarnos al tema de tesis, gracias por todo el apoyo brindado a lo largo de nuestra instancia.

Al Dr. Juan Rull Gabayet, por su asesoría e invaluable apoyo en la planeación y el diseño del experimento.

Al MGA. Gabriel Mercado Vidal, por el apoyo brindado desde que llegamos al instituto.

Al M. en C. Eduardo Tadeo, por el apoyo, la orientación, su valioso tiempo y sobre todo por la paciencia en los análisis estadísticos, de verdad gracias por todo.

Al Ing. Emilio Acosta Velasco, por el apoyo en la colecta de material biológico para realizar el experimento.

A la asistente Violeta Navarro, por su apoyo en todos los trámites administrativos. Alos integrantes del grupo de Moscas de la Fruta: Lizbeth, Olinda, Jovita, Nery, Alessandra, Ricardo, Rafa, Israel, Carlos Pascacio, Juan Carlos, Cristian, Alejandra y Dulce, por todo el apoyo brindado. A la Universidad Veracruzana, por darnos la oportunidad de cursar nuestro estudios de licenciatura en la Facultad de Ciencias Agrícolas. A los catedráticos, al personal administrativo y de apoyo de la Facultad, por darnos la formación académica y todo el apoyo brindado durante nuestra instancia, gracias. A la Dra. María de Jesús MartínezHernández, por su asesoría en este proyecto de tesis y por todo el apoyo brindado a lo largo de nuestra carrera.

IX

A la M. en C. Doris Guadalupe Castillo Rocha, por toda la ayuda brindada como maestra titular de la experiencia recepcional. A nuestros amigos y compañeros de la generación 2007, por los recuerdos y todas esas experiencias que vivimos a lo largo de la carrera. A las personas que omita, pero que de alguna manera estuvieron involucradas en el desarrollo de esta tesis muchas gracias.

Contenido

I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 2

II. OBJETIVOS ....................................................................................................................... 6

2.1. Objetivo General ............................................................................................................. 6

2.2 Objetivos Específicos ....................................................................................................... 6

III. HIPÓTESIS ....................................................................................................................... 6

IV. REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................................... 8

4.1. Importancia de las moscas de la fruta ............................................................................. 8

4.2. Ecología de las moscas de la fruta ................................................................................. 9

4.3. Ciclo de vida de Anastrephaludens (Loew) ................................................................... 11

4.4. Factores implicados en las fluctuaciones poblacionales de Anastrepha ludens ............ 12

4.5. Métodos de control de la mosca de la fruta ................................................................... 14

4.6. Monitoreo de las moscas de la fruta.............................................................................. 15

4.7. Trampas y cebos utilizadas en el monitoreo de moscas de la fruta ............................... 16

4.8. Eficacia de las trampas en el monitoreo de moscas de la fruta ..................................... 21

V. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................... 22

5.1 Moscas de la fruta .......................................................................................................... 22

5.2. Trampas y cebos .......................................................................................................... 23

II

5.3. Metodología de ensayo ................................................................................................. 24

5.4. Análisis estadísticos ...................................................................................................... 27

VI. RESULTADOS ............................................................................................................... 27

VII. DISCUSIÓN .................................................................................................................. 33

VIII. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 36

IX. LITERATURA CITADA ................................................................................................... 38

1

RESUMEN

La mosca de la fruta es considerada una de las principales plagas que afecta

la fruticultura a nivel nacional e internacional. En México las moscas del

género Anastrepha son consideradas como una de las principales plagas que

afectan la fruticultura nacional, ocasionando pérdidas de hasta un 25 o 30 %

de la producción total. En México, las especies del género Anastrepha que

destacan por su severidad de daños e impacto económico son:A.ludens, A.

obliqua, A. striata y A. serpentina. Para su control se han implementado

sistemas de monitoreo que utilizan trampas y atrayentes como metodología

más comunes, por lo que nuestros ensayos fueron orientados a determinar la

eficacia de dos modelos de trampa McPhail y Maxitrap con cuatros cebos

(nada, agua, proteína y putrescina) en la captura de la mosca Mexicana de la

fruta Anastrepha ludens. Considerando las variables sexo, edad (0-5 y de 15

a 20 días) y condición nutricional de los adultos (alimentadas con azúcar o

azúcar + proteína). Para los análisis estadísticos se consideraron las variables

de respuesta frecuencia de captura y vistas del total de moscas deA. ludens

liberadas en la jaula de campo durante todo el estudio, solo el 19,24% fueron

capturadas, de las cuales el 54.3%fueron hembras (107) y el 45.7% machos

(90). Nuestros resultados indican que únicamente la proteína hidrolizada

mostródiferencias significativas en la captura de moscas, en tanto que los

modelos de trampassolo fueron significativamente diferentes en el número de

visitas. La trampa Maxitrap resultó más atractiva que la trampa McPhail, no

mostrando diferencias significativas en el número de capturas. Por otra parte

las variables sexo, edad y dieta no fueron significativamente diferentes ni en

la captura ni en la visita de las moscas.

2

I. INTRODUCCIÓN

En México la superficie sembrada de frutales es de 2.2 millones de hectáreas,

en las cuales se cultivan 55 especies defrutos tropicales que representan

unaproducción anual de 19 millones de toneladas (Servicio de Información

Agrícola y Pesquera, 2011).Sin embargo esta producción se ve mermada en

varios cultivos hasta en un 25% debido a los daños ocasionados por diversas

especies de moscas de la fruta. Entre estas, en Méxicodestacan las del

género Anastrephapor losgraves daños que ocasiona (Gutiérrez et al. 1992).

Los daños ocasionados en frutos infestados por larvas de moscade la frutaha

propiciadola aplicación de estrictas medidas cuarentenarias por países

importadores libres de la plaga (Aluja, 1993; Gutiérrez, 1995). Dentro del

género Anastrephalas especies que destacan por su importancia económica

en México son:A.ludens, A. obliqua, A. striata y A. serpentina, que se

encuentran principalmenteen áreas tropicales y subtropicales del país, en

tanto que su dinámica poblacional está determinada por la disponibilidad de

sus plantas hospederas y por los periodos de fructificación de las mismas

(Bateman, 1972; Celedonio et al. 1995; Aluja et al. 1996).

Anastrephaludens conocida comúnmente como la “Mosca mexicana de la

Fruta”, es originaria de México y se encuentra distribuida desde el Valle del

Río Grande en Texas hasta Centroamérica en Costa Rica, ataca

principalmente mango y cítricos en huertos ubicados en altitudes altas (Aluja

et al. 1996),y está reportadasu presencia en los estados de: Aguascalientes,

Baja California Sur, Chiapas, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato,

Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca,

3

Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco,

Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Hernández-Ortiz,

1992).

A nivel mundial existe una tendencia del control de plagas,basado en

sistemas de manejo integrado. El Manejo Integrado de Plagas (MIP) utiliza

estrategias de control que tienen como finalidad reducir el daño ocasionado

por las plagas reduciendo en la medida de lo posible que estas medidas

tengan un impacto ambiental negativo. Para el manejo de poblaciones de

moscas de la fruta destacan por la frecuencia de su aplicación el control

químico, legal, biológico, cultural y la Técnica del Insecto Estéril (TIE).

Para la integración efectiva de métodos de control es necesario en primer

lugar un profundo conocimiento sobre la ecología y comportamiento de las

plagas que se pretenden manejar (Aluja y Rull, 2009). Adicionalmente es

importante evaluar el efecto de los métodos de control aplicados e intervenir

en los agroecosistemas solo cuando el nivel de daño al cultivo lo amerite,para

lo cual, es indispensable contar con sistemas eficientes de monitoreo de

plagas. Estos sistemas pueden basarse en el muestreo de plantas dañadas o

en la evaluación de los niveles de infestación aunque en la actualidad,el uso

de trampas y atrayenteses el método más comúnmente empleado.

En el caso de las moscas de la fruta, las trampas que se emplean dependen

de la naturaleza del atrayente. Las trampas que contienen cebos a base de

paraferomonas o feromonas son específicas para la captura de machos. La

4

paraferomona trimedlure (TML) captura moscas del Mediterráneo(Ceratitis

capitata)y la mosca natal de la fruta (Ceratitis rosa). La paraferomona

metileugenol (ME) captura un gran número de especies del género

Bactrocera, como es la mosca de la fruta oriental (B. dorsalis), la mosca de la

fruta del durazno (B. zonata), la mosca de la carambola (B. carambolae), la

mosca filipina de la fruta (B. philippinensis), y la mosca de la fruta del banano

(B. musae). La paraferomona cuelure (CUE) captura también un gran número

de especies en el género Bactrocera, como son la mosca del melón (B.

cucurbitae) y la mosca de la fruta de Queensland (B. tryoni). Finalmente la

feromona spiroketal (SK) captura B. oleae(Gómez Herberth, 2010).

Por otra parte los atrayentes para capturar hembras de mosca de la fruta se

basan en cebos alimenticios o en olores del huésped. Históricamente los

cebos de proteínas líquidas se han usado para capturar una amplia gama de

especies de mosca de la fruta. Estos cebos capturan tanto machos como

hembras con un porcentaje mayor de hembras(Gómez Herberth, 2010:

Houston, 1981). No obstante, estas trampas no son tan sensibles como las

trampas con paraferomonas cuando los niveles poblacionales son bajos.

Estas trampas pueden utilizarse con cebos líquidos o cebos sintéticos sólidos.

Algunos autores indican que el uso de cebos líquidos da lugar a la captura de

grandes números de otros tipos de insectoslo quedificulta el proceso de

revisión de trampas. Además, en algunos casos, muchos de estos insectos

son benéficos (Leblanc et al. 2009) como es el caso de las crisopas

(Chrysoperla spp.), que son fuertemente atraídas a estos cebos (Thomas et

al. 2001). Los cebos líquidos se evaporan y se degradan en un periodo breve

5

de tiempo,por lo quepara su utilización se requiere de recambios semanales

para asegurar su eficiencia (Thomas et al. 2001).Ante este panorama, y con el

fin de lograr trampas más eficientes y facilitar las labores de recebado,se han

desarrollado varios atrayentes sintéticos alimenticios basados en amoníaco y

sus derivados (Heath et al. 1997). Los cebos de carbonato de amonio (CA)

y/o de acetato de amonio (AA) se utilizan para varias especies de Rhagoletis

(Rull y Prokopy, 2000).Se ha demostrado que la combinación de dos

componentes, (AA) y putrescina (Pt), favorecen la atracción de la mosca

mexicana de la fruta (A. ludens) y la mosca de la fruta del Caribe (A.

suspensa) (Heath et al., 1997; Martínez et al. 2007; Robacker 1995).

La trampa McPhail (McP) es una de las trampas para cebo liquido más

utilizadas para el monitoreo de moscas de la fruta (Aluja, 1993) y actualmente

incluida en la normativa mexicana para monitoreo de moscas de la fruta

NOM-023-FITO-1995.No obstante, en la actualidad están siendo sustituidas

por las trampas Multilure de material plástico, menos pesadas pero con

eficacia similar. Estas trampas incorporan una base de color amarillo o verde

que favorece la atracción visual de las moscas e incrementa su eficacia.

Muchos modelos basados en las trampas Multilure han sido desarrollados

posteriormente entre los que se pueden destacar las trampas Maxitrap y

Tephri entre otras.

6

II. OBJETIVOS

2.1. Objetivo General

Evaluar la frecuencia de visitas y capturas de moscas de la fruta Anastrepha

ludens en condiciones de jaula de campo condos modelos de trampas y

considerando cuatro atrayentes alimenticios. Se utilizaron moscas de dos

rangos de edad que previamente habían sido alimentadas con o sin proteína.

2.2 Objetivos Específicos

- Determinar cuál es la actividad de los atrayentes putrescina (Pt) y proteína

hidrolizada en la atracción deA. ludens.

- Determinar la eficiencia de las trampas McPhail y Maxitrap en la atracción y

captura de A. ludens.

- Determinar la influencia del estado demadurez sexual y condición nutricional

de A. ludens en la atracción y captura en trampas cebadas con los diferentes

atrayentes alimenticios.

III.HIPÓTESIS

a) Anastrepha ludens, será más atraída por las trampas con atrayentes

alimenticios proteicos.

b) Las hembras serán atraídas en mayor medida que los machos.

7

c) Los individuos jóvenes serán atraídos en mayor medida que los individuos

adultos.

d) Los individuos alimentados sin proteína serán más sensibles a los

atrayentes proteicos.

e) Las trampas con estimulo visual (componente amarillo de la trampa

Maxitrap) atraerán y capturaran más individuos que las trampas sin

estimulo visual (McPhail).

8

IV. REVISIÓN DE LITERATURA

4.1.Importancia de las moscas de la fruta

De todos los problemas causados por plagas de frutales en México, las

moscas de la fruta representan uno de los más importantes, debido a su

implicación biológica, económica y política, tanto a nivel nacional como

internacional. La mosca de la fruta esconsiderada como una de las diez

principales plagas que afectan a la fruticultura a nivel mundial, ya que al

atacar el mesocarpio o pulpa de la fruta, ocasionan un daño directo

(infestación por larvas) que demerita su calidad y provocan pérdidas de hasta

un 25o30%de la producción total (Aluja, 1993). Esta infestación provoca

además dificultades pará la exportación de frutos, debido a las estrictas

medidas cuarentenarias delos países importadores libres de la plaga (Aluja,

1993).

Dentro de los géneros de moscas de mayor importancia económica a nivel

mundial, se encuentran: Anastrepha (Schiner), Rhagoletis (Loew),

Toxotrypana (Gerstaecker), Bactrocera (Hendel) y Ceratitis (Wiedemann),

todos ellos son especies fitófagas que presentan una metamorfosis completa

u holometábola dividida en cuatro etapas (huevo, larva, pupa y adulto). En

México,existen especies nativas de los géneros Anastrepha, Rhagoletis y

Toxotrypana, distribuidas en distintas zonas del país, infestando diversos

frutales de clima cálido y templado (Clausen, 1978; Aluja, 1994; Rull et al.

2011). En el caso delgéneroAnastrepha, este constituye el grupo de tefrítidos

nativos de América tropical más diverso, al contar con más de230 especies

9

descritas a la fecha (Norrbom y Korytkowsky, 2011), de los cuales siete

(3.8%), son consideradas como plagas de importancia agrícola o

cuarentenaria y con una amplia distribución geográfica (Hernández-Ortiz y

Aluja, 1993; Aluja, 1994). En México existen 32 especies de Anastrepha

reportadas, de las cuales destacan por su importancia económica A.ludens

(Loew), plaga de cítricos y mango; A. obliqua (Macquart) plaga de mango y

ciruela tropical; A. serpentina (Wiedemann) plaga de diversas sapotáceas, y

A. striata (Schiner), plaga de guayabas (Norrbom y Kim, 1988; Hernández-

Ortiz y Aluja, 1993).

4.2. Ecología de las moscas de la fruta

Las moscas de la fruta se dividen en dos grandes grupos de acuerdo al

número de generaciones que pueden originar. Las especies univoltinas solo

presentan una generación por año y que se caracterizan por habitar regiones

de clima templado con una fluctuación estacional marcada, en tanto que las

especies multivoltinas presentan varias generaciones por año y habitan

comúnmente regiones con clima subtropical y tropical. Las especies

multivoltinas presentan además una amplia gama de hospederos que les

permite tener más de 10 generaciones al año. Su alto nivel de adaptación, les

ha permitido encontrar en los huertos frutícolas las condiciones optimas para

su desarrollo, dando lugar aniveles de población muy elevados durante

algunas épocas del año (Aluja, 1993).Los adultos se alimentan de las heridas

de frutos maduros o de sustancias melosas secretadas por algunos áfidos u

otros insectos chupadores. Esta alimentación les ayuda a sobrevivir, pero

para su maduración sexual requieren ingerir elementos proteicos esenciales

10

(aminoácidos), que al ser absorbidos por su pared intestinal (Kaspi y Yuval,

2000; Kaspi et al. 2000), incrementan su peso y favorecen la producción de

feromonas sexuales que inducen el apareamiento de manera más eficiente

(Maor et al. 2004). Esta necesidad de aminoácidos provoca que las moscas y

en especial las hembras, sean atraídas por los cebos de naturaleza proteica.

Enlo que respecta a su ciclo,este se inicia cuando una hembra grávida inserta

su ovipositor en el pericarpio de un fruto para depositaron grupo de huevos

que se incuban durante un periodo de 1 a 7 días dependiendo de la especie.

Las larvas recién eclosionadas empiezan a alimentarse de la pulpa del fruto y

conforme van creciendo producen una serie de túneles que a su vez

contribuyen a la proliferación de microorganismos que descomponen la fruta.

La duración del periodo larval es de 15 a 18 días y está determinada por la

interacción del clima sobre todo la temperatura, pero también de otros

factores como la naturaleza de la fruta que hospeda así como su maduración

de la misma. Completada esta fase de desarrollo larvario, la larva de tercer

estadio abandona el fruto para caer al suelo y transformase en pupa.

Posteriormente después de 1-2 días se formará una pupa del que emergerá

15 a 20 días después (dependiendo de las condiciones ambientales) un

adulto inmaduro. Estas moscas inmaduras adquieren su madurez sexual

aproximadamente 8 días después de la emergencia (Christenson y Foote,

1960; Aluja, 1993).

11

4.3. Ciclo de vida de Anastrepha ludens (Loew)

Anastrepha ludens es un insecto multivoltino, cuyo ciclo biológico consiste

básicamente de cuatro etapas anteriormente descritas: huevo, larva, pupa y

adulto (Aluja, 1993).

Huevo: Son de coloración blanco cremoso, de forma alargada y con un

tamaño algo menor a 2mm.Son susceptibles a deshidratación y dependen del

sustrato y las condiciones ambientales para su desarrollo, aunque se incuban

aproximadamente durante 7 días antes de su eclosión (Aluja, 1993).

Larva: La longitud de la larva varía de entre 3 a 15 mm, de forma fusiforme,

con coloraciones blanco o blanco amarillento, el cuerpo está compuesto por

11 segmentos, de los cuales tres corresponden a su región torácica y 8 al

abdomen, además de la cabeza, región cefálica con espínulas, cabeza

pequeña esclerosada, retráctil y en forma de cono. En la parte anterior lleva

las antenas y papilas sensoriales. Las larvas se alimentan de la pulpa del fruto

durante su desarrollo, pasan por tres estadios que se determinan por el

tamaño de las mismas, aunque su desarrollo se ve influenciado por el

sustrato y la competencia con otras larvas (Aluja, 1993).

Pupa: Presentan una coloración con diferentes tonalidades que varían entre

café, rojo y amarillo. Tienen una longitud de 3 a 10 mm y un diámetro de 1.25

mm a 3.25 mm, con forma de capsula cilíndrica compuesta de 11 segmentos.

El estadío de pupa es corto (8 a 15 días), y dependiendo de las condiciones

de temperatura y humedad (Aluja, 1993).

Adulto: Es de tamaño medio y de color café amarillento, con una

delgadafranjaen el tórax, que se ensancha hacia la parte posterior, dos franjas

mas a los lados que llegan hasta la sutura transversal, con una mancha difusa

12

en la parte media de la sutura escuto-escutelar, pleural y un metanoto café

amarillento con una franja café oscuro o negra. Las alas presentan bandas

pálidas amarillentas, que muestran una banda costal y una banda en S

tocándose en la vena R4+5 a veces poco separadas, una banda en V

separada de la bandaSo, conectadas de manera ligera(Aluja, 1993).

4.4. Factores implicados en las fluctuaciones poblacionales de

Anastrepha ludens

Estudios realizados en México indican que las poblaciones de moscas

exhiben importantes fluctuaciones en los huertos comerciales de un año a

otro (Aluja et al. 2012; Aluja, 1993; GonzálezHernández y Tejeda, 1979). Los

incrementos poblacionales de mosca dependen de factores ambientales, pero

están influenciados principalmente por las épocas de fructificación y

maduración de sus hospederos vegetales. En el caso de los monocultivos

como es el caso de los cítricos, los mayores incrementos se dan

principalmente justo después de la maduración de frutos y reduciéndose

cuando termina la producción de fruta (Aluja, 1994).Otros factores

ambientales como la luz, temperatura y humedad ambiental, afectan

directamente el desarrollo larvario y son determinantes en la duración del ciclo

de vida de la mosca de Anastrepha ludens. La temperatura incide en la

velocidad de desarrollo, mortalidad y fecundidad de las poblaciones, por lo

que resulta importancia para la regulación de los procesos poblacionales y la

sincronización con los cambios medioambientales (Bateman, 1972).Existen

además factores bióticos y abióticos que pueden influir directamente en la

mortalidad de las poblaciones de A. ludens. En determinadas ocasiones estos

13

factores provocan cambios importantes en las densidades poblacionales de

un año a otro (Aluja et al. 2012), como lo demuestran observaciones

realizadas en cultivos de toronja y mango durante la última década.

Las lluvias, con importantes incrementos en la humedad del suelo, influyen

sobre la supervivencia y en determinadas condiciones son importantes

factores de mortalidad de las pupas por anoxia (Bateman, 1972; Aluja, 1993).

Además, la humedad puede incrementar la mortalidad de las poblaciones de

moscas, al favorecer la proliferación de microorganismos como hongos y

nematodos (Aluja, 1993). Por otro lado se ha descrito que las primeras lluvias

después de periodos secos estimulan las emergencias de adultos. Otras

condiciones ambientales, como la baja humedad relativa en el ambiente

puede afectar la fecundidad de hembras, en tanto que la baja humedad

relativa en el suelo, puede reducir la emergencia de individuos u ocasionar

qué estos emerjan malformados, reduciendo enormemente su viabilidad y

competitividad. Como se ha descrito con anterioridad, muchos de los factores

climáticos a nivel local tienen importantes connotaciones sobre la evolución

posterior de las plagas y por ello es de vital importancia el monitoreo de las

mismas.Como se indicará más adelante, el factor más determinante para la

regulación de la duración del ciclo vital de las moscas es la temperatura, y de

ésta depende el número de generaciones por año, ya que por ejemplo en la

zona este de México puedeoriginarseentre 3 y 4 generaciones al año(Aluja,

1993).

Otro factor importante es la presencia de enemigos naturales depredadores

como es el caso de hormigas, nitidúlidos) y parasitoides, que tienen un efecto

importante sobre las poblaciones en ambientes naturales. Los niveles de

14

parasitismo en moscas de la fruta pueden llegar hasta un 80% (Aluja,

1993),no obstante, en los agroecosistema estos niveles de control natural se

ven fuertemente influenciados por la utilización continuada de productos

fitosanitarios para el control de mosca y otras plagas, reduciendo de manera

importante la densidad de enemigos naturales presentes y afectando su

control natural(Aluja, 1993).

Por otra parte, los movimientos poblacionales de una zona a otra están

relacionados con la búsqueda de hospederos alternantes. El durazno (Prunus

pérsica) y el chile manzano (Capsicum pubescens), son hospederos

alternativos de A. ludenscuando la temperatura limita el desarrollo de los

cítricos,no obstante, la mosca mexicana de la fruta, siempre está presente en

la zona citrícola, aun cuando las temperaturas disminuyen. En muchas

ocasiones semantienen en frutales de traspatio en esperade las condiciones

óptimas para volver a incrementar su población.

4.5. Métodos de control de la mosca de la fruta

Desde hace más de 20 años que se ha estado recomendando el uso de

Malation en cebo para el control químico de la moscas de la fruta (González,

1991),sin embargo, debido a la problemática medioambiental actual se ha

optado en años recientes por utilizar otros productos insecticidas más

biorracionales como es el caso del Spinosad. Este insecticida se comercializa

ya mezclado con un cebo proteico bajo el nombre de GF-120 (Dow

Agroscience). Actualmente, que está siendo recomendado para la agricultura

orgánica endosis de 10 y 40 ml/árbol, resultando muy efectivo y económico en

15

comparación con el atrayente malation con proteína hidrolizada (Inifap

2008a).Alternativo a lo anterior se han desarrollado varias estrategias de

control biorracional que han sido evaluadas a pequeña escala y que van

desde el uso de parasitoides o nematodos, a otras técnicas culturales como la

destrucción de fruta caída, el uso de plantas trampa, estaciones de cebo

esterilizante así como el trampeo masivo, por nombrar algunas. Muchas de

estas técnicas no han sido exitosas en huertos comerciales independientes

como consecuencia de su aplicación en áreas reducidas, donde la presión de

mosca es generalmente elevada, no obstante, importantes avances se están

realizando en varios campos, sobre todo en los sistemas de trampeo masivo o

estaciones cebo. De esta forma el éxito de la implantación de estas

estrategias ha dependido de la predisposición de los productores junto con las

instituciones gubernamentales para potenciar las estrategias de control en

amplias zonas. Sin embargo en algunos países ya se están adoptando

estrategias combinadas de control, que están permitiendo mantener las

poblaciones por debajo de los niveles económicos de daño, o en su defecto,

reducir de manera importante la dependencia de pesticidas en los cultivos de

cítricos. Ante estos antecedentes es de vital importancia establecer

programas estratégicosdemonitoreode las poblaciones de mosca de la fruta

dentro de ampliasregiones frutícolas del país(Aluja, 1993).

4.6. Monitoreo de las moscas de la fruta

El monitoreo es una actividad clave en el Manejo Integrado de Plagas (MIP)

cuya finalidad es determinar la abundancia y distribución de las plagas a nivel

espacial y a lo largo del tiempo. Los antecedentes muestran que la fluctuación

16

de las poblaciones varía a lo largo del año y entre años sucesivos, por lo que

los mecanismos de detección son claves para la aplicación de oportuna y

eficaz de las medidas de control fitosanitario. Sin embargo, aun cuando

existen una gran variedad de sistemas de monitoreo para insectos plaga, en

el caso de las moscas de la fruta los sistemas actuales de monitoreo están

basados principalmente en el uso de trampas de atracción con cebo, (Aluja,

1993).

4.7. Trampas y cebos utilizadas en el monitoreo de moscas de la

fruta

El termino trampa se define como una estructura física que posee

características que le permiten atraer y capturar algún organismo en particular

(Flores, 2003). En el caso de los insectos existen formas muy variadas en el

diseño de las trampas, el cual depende del tipo de especie que se desea

capturar, así como de los objetivos de establecer el sistema de trampeo

(detección, monitoreo ó control). La trampa más utilizada a nivel mundial para

el monitoreo de moscas de la fruta ha sido la trampa McPhail (Steyskal 1977;

Aluja et al. 1989), la cual se hizo originalmente de vidrio, sin embargo a pesar

de que ha sido utilizado por los productores y funcionarios del gobierno de

todo el mundo por más de 100 años (Aluja, 1999), esta trampa presenta

varios inconvenientes, ya que es cara, frágil, su revisión es incómoda, las

capturas están sesgadas a favor de las moscas hembras y no captura

muchas de las moscas que son atraídas alrededor de la trampa (Prokopy y

Economopoulos 1975;Houston 1981; Aluja et al. 1989).Ante esta problemática

la trampa fue modificada posteriormente a una trampa de plástico de dos

17

componentes separables, laparte superior de plástico transparente y la base

de plástico amarillo, conocida como Multilure (Martínez et al. 2007; Conway y

Forrester, 2007). Las ventajas de esta nueva trampa fueron facilitar el

recebado, la inspección, el manejo de las mismas y la incorporación de un

atractivo visual (color de la base).

Trampas: Para el caso de plagas de importancia económica que se deben

monitorear de forma extensiva e intensiva, el diseño de la trampa debe

hacerla práctica, eficiente, barata y fácil de fácil manejo para el operario en

campo. En general el diseño del cuerpo de una trampa debe combinar tres

características esenciales para su buen funcionamiento que son: 1) un

dispositivo donde colocar el atrayente, el cual debe protegerlo de las

condiciones ambientales pero al mismo tiempo permitir la liberación efectiva y

controlada del volátiles, 2) un dispositivo donde colocar el agente de

retención, el cual en el caso de las trampas que usan proteínas hidrolizadas

puede ser el mismo que el dispositivo para colocar el atrayente, y 3) una

estructura propia de la trampa(cuerpo), que debe dar forma y soporte a los

componentes anteriormente mencionados, además de que debe llamar la

atención del insecto, para lo cual generalmente se utilizando colores y formas

que resulten atractivos al tipo de insecto, que se desee capturar. De esta

forma se suelen utilizar los colores amarillo, naranja y verde (Anónimo, 2005;

Economopoulos, 1989; Nakagawa et al, 1978; Prokopy, 1972).

Trampas húmedas y secas. Las trampas húmedas como la trampa McPhail,

Multilure, Tephri y Maxitrap entre otras, tienen como mecanismo de atracción

y retención un cebo líquido, en tanto que las trampas secas emplean otros

mecanismos de retención. Utilizan algún artificio físico como embudos

18

invertidos para evitar el escape de las moscas, algún insecticida para matar a

los insectos atraídos. O sustancias pegajosas con gran capacidad de

adherencia (Liedo, 1997).

En el caso de las trampas húmedas se ha encontrado que bajo ambientes

secos tienden a presentar una mayor eficiencia, ya que las moscas se

encuentran constantemente en la búsqueda de nutrientes proteicos y agua, lo

cual la las hace muy atractivas.(Epsky et al., 1995). Sin embargo estos tipos

de trampas presentan algunos problemas como es la necesidad de acarrear

el agua o el atrayente líquido para darles el servicio, labor que dificulta el

monitoreo y reduce en gran medida la cantidad de trampas que un inspector

puede atender por jornada, lo cual incrementa los costos de operación,

aunado a su limitado radio de acción. Esta condición sin embargo se ha

contrarrestado parcialmente, añadiendo un atrayente visual (e.g., trampa

Multilure con fondo amarillo), lo que de acuerdo con Thomas et al. (2001)y

Toledo et al. (2005) incrementan sueficiencia.

Cebos:La calidad, especificidad y potencia de los atrayentes que se utilizan

en combinación con los diferentes sistemas de trampeo, representan el punto

medular en la eficiencia de las trampas. Los atrayentes alimenticios presentan

el mayor limitante en cuanto a eficiencia se refiere, pues no son lo

suficientemente específicos, su vida media en el campo es corta, su radio de

acción es limitado y su estandarización comercial es problemática. Lo

anterior se traduce en una baja eficiencia y por ende en altos costos de

operación en las redes de trampeo (Thomas et al., 2001). Los atrayentes de

origen feromonal también presentan algunas limitaciones las cuales

generalmente están referidas a situaciones particulares del tipo de insecto

19

que se está monitoreando. Por ejemplo, para diferentes especies de

lepidópteros se ha encontrado que el atrayente sexual sintético que se utilice

debe mantener su concentración lo más cercana posible a la concentración

natural que se da por las hembras emisoras, ya que concentraciones

excesivas provocan un comportamiento anormal en el macho, en tanto que

concentraciones bajas resultan en muy bajas capturas (Muirhead-Thompson,

1991).Otra limitación que puede estar asociada con este tipo de atrayentes es

su corto vida útil, pues para muchas especies univoltinas de climas templados

la respuesta del insecto está circunscrita a un periodo de sensibilidad de muy

pocas semanas (Muirhead-Thompson, 1991).

En el caso de los atrayentes alimenticios estos están generalmente

constituidos a base de proteínas hidrolizadas liquidas, soluciones de azúcar

fermentada, jugos de fruta y vinagres(Vargas et al. 1997, Thomas et al. 2001,

Castrejón-Gómez et al. 2004). Muchos de estos cebos se han usado desde

principios del siglo XX para capturar hembras de diferentes especies de

moscas de la fruta (McPhail, 1937). La eficacia de este tipo de atrayentes

depende en gran medida del tiempo que requieren para iniciar el proceso de

fermentación, pues de esta manera se liberan los compuestos amoniacales

que atraen a los adultos (Butteryet al., 1983; Heathet al., 1997). Este tipo de

productos sin embargo necesitan adicionar conservadores como el bórax, a

fin de reducir la contaminación microbiana y alargar el tiempo de efectividad

de la mezcla (Buttery et al., 1983; Heath et al., 1997).

En el caso de los cebos secos, estos comenzaron a desarrollarse partir de los

años noventas, a partir de parches sintéticos que emitían determinados

compuestos que atraían a las moscas. En el caso de las moscas del genero

20

Anastrepha, estos compuestos están conformados de dos componentes

principales, acetato de amonio (AA) y putrescina (Pt), los cuales pese a la

atracción que generan sobre estas moscas cuando se utilizaban como cebo

seco, su efectividad ha sido cuestionada al sercomparadas con las proteínas

líquidas (Epskyet al. 1995), ya que se considera que su efectividad solo se

compara con las anteriores cuando se utiliza conjuntamente con agua y

propilenoglicol (Thomas et al. 2008).

Hablando de las trampas McPhail y Multilure, estas se han cebado a lo largo

del tiempo con diferentes compuestos como la levadura de torula u otros

cebos a base de proteínas (Thomas et al., 2001, Holler et al., 2006, Martínez

et al., 2007), melaza o jugos de fruta entre otros (Loera-Gallardo et al.,

2006;Robackeret al., 2011).

Método de retención:El método de retención es otra de las principales

características que determinan la eficacia de una trampa. La forma de la

trampa y algunos dispositivos físicos, como conos invertidos, dificultan el

escape del insecto una vez que están dentro de la trampa. No obstante estos

mecanismos físicos nos son suficientes y deben ir acompañados de otros

métodos de retención. Muchas trampas secas utilizan algún tipo de insecticida

volatil (e.g., diclorphos), láminas impregnadas con azúcar más insecticida o

sustanciaspegajosas las que adhieren una vez que entra en contacto con

ellas. En tanto que las trampas húmedas generalmente utilizan un líquido

(agua + surfactante; agua + propilen glicol, etc) donde las moscas caen y

perecen ahogadas (Muirhead-Thomson, 1991; Epsky et al. 1995; Health et al.

1995; Liedo, 1997; Montoya et al., 2002).

21

4.8.Eficacia de las trampas en el monitoreo de moscas de la fruta

La eficacia de un diseño de trampa especial, depende de la simulación de

varias señales críticas que los insectos utilizan para encontrar y utilizar

recursos esenciales como es la comida, el sexo o los sitios de desove (Phillips

y Wyatt,1992;Robacker y Landolt, 2002). La respuesta individual de las

moscas de la fruta puede estar fuertemente influenciada por factores como la

edad,su estado fisiológico y su interacción (Prokopy y Roitberg, 1984, Piñero

et al. 2002). Otro factor importante es su estado fisiológico,el cual varía

durante su vida e inclusopuede variar en el transcurso del día (Warburg y

Yuval, 1996, 1997; Aluja y Mangan, 2008), lo cual reduce el período de

atracción de la trampa (Brieze –Stegeman et al., 1978, Malo y Zapien, 1994).

Por otra parte, las limitaciones prácticas a menudo determinan el número de

estímulos que pueden ser incorporadas a un diseño de trampa en particular,

lo cual reduce su eficacia durante el monitoreo de las poblaciones tefrítidas

(Robacker, 1991).

22

V. MATERIALES Y MÉTODOS

5.1 Moscas de la fruta

Para la obtención de moscas de A. ludens se colectaron frutos de toronja y

naranja infestados en los alrededores de Xalapa. Los frutos colectados fueron

pesados y colocadossobre rejillas de plástico introducidas en palanganas del

mismo tamaño. La base de las palanganas contenían 300 gramos de

vermiculita donde caían las larvas para completar su ciclo biológico y pupar.

Los recipientes fueron revisados regularmente para extraer las pupas

formadas. Las pupas obtenidas se colocaron en recipientes de plástico de 200

ml con tapa de plástico provista de una ventana cubierta demalla. Paraevitar

la desecación y proliferación de hongos en las pupas fueron rociadas cada

tercer día con una solución de agua y benzoato de sodio al 2%. Con las

pupas obtenidas se estableció la colonia semi-silvestre de la cual se

obtuvieron los adultos necesarios para losensayos. Para esta colonia los

adultos recién emergidos se colocaron en jaulas de Plexiglass de 30x30x30

cm en condiciones de laboratorio a 25 ± 1 °C, 55 ± 5% de humedad relativa,

562 luxde intensidad de luz, y fotoperiodo de 12:12 Luz/Oscuridad. Las

moscas fueron alimentadas con agua y una dieta proteica (proteína

hidrolizada + azúcar en proporción 3:1) hasta alcanzar la madurez sexual una

semana después de la emergencia de adultos. A partir del octavo día a los

adultos se les expuso fruta de toronja con la finalidad de que las hembras

ovipositaran y las infestaran. Para la recuperación de las pupas, la fruta

infestada fue procesada de manera similar a la que se describe para la

colecta de campo.

23

El mismo día de la emergencia las nuevas moscas, estas fueron separadas

en jaulas considerando su sexo, dieta asignada (80% protéina-20% azúcar) y

edad (0 a 5 días y 15 a 20 días).Todas las moscas se mantuvieron bajo las

condiciones de laboratorio antes mencionadas hasta el día de los ensayos.

Veinticuatro horas antes de cada ensayo se separaron grupos de 16 hembras

y 16 machos en jaulas de Plexiglass de 30x30x30 cm, las cuales fueron

marcadas individualmente en el dorso del tórax con una pequeña gota de

pintura no toxica (Vinci®) a base de aguapara facilitarla identificación de los

individuos asignados a los diferentes tratamiento. Estudios previos de Díaz

Fleischer y Aluja (2003) indicaron que este procedimiento de marcaje no

producía ningún efecto significativo en el comportamiento de las moscas.

5.2.Trampas y cebos

La trampa McPhail es un contenedor de vidrio invaginado y transparente con

forma de pera. Consta además de un tapón de corcho que sella la parte

superior, y un gancho de alambre para colgarla de las ramas de los árboles.

La trampa Maxitrap (Probodelt S.A., Amposta, España) consiste en un

contenedor de plástico invaginado de forma cilíndrica, formado por dos

piezas. La parte superior es semitransparente y la base cilíndrica es de color

amarillo, mismas que se pueden separar para efectuar el servicio y el cebado

de la trampa. La base amarilla está invaginada y cuenta adicionalmente con

tres orificios de entrada laterales de 20 mm de diámetro. Los orificios laterales

disponen de un cilindro de plástico transparente que dificulta la salida de las

moscas atrapadas favoreciendo la eficacia.

24

En el caso de los cebos se utilizaron como atrayentes proteína hidrolizada

(PH) y Putrescina (Pt). La Proteína hidrolizada consistió en la mezcla de

proteína hidrolizada (Captor 300, Agroquímica Tridente S.A. de C.V.) y borato

de sodio 10- hidrato (J.T. BAKER, México DF). La solución se preparó al diluir

en 94 partes agua, 4 partes de Captor 300 y 2 partes de borato de sodio. La

mezcla era preparada 12 horas antes del ensayo y guardada a temperatura

ambiente en un recipiente de vidrio color ámbar. Las trampas se cebaron con

200 ml de la mezcla. Elsegundo atrayente evaluado fue la Putrescina (BioLure

FFP, Suterra Inc., OK), que es un cebo seco que se ha utilizado generalmente

en la captura de moscas de la fruta en combinación con acetato de amonio,

mismo que es suministrado en forma de parche. Para su colocación, se

eliminó el protector plástico del parche y se colocó en el interior de cada

trampa justo antes del ensayo. Todos los cebos fueron remplazados en cada

replica.

5.3.Metodología de ensayo

Las observaciones se efectuaron en una jaula de campo instalada en el

laboratorio de simulación ambiental de los laboratorios de la Red de Manejo

Biorracional de Plagas y Vectores del Instituto de Ecología, A. C. ubicado en

el kilometro 2.5 de la carretera Xalapa-Coatepec. El laboratorio de simulación

cuenta con una superficie de 5m2y está iluminado con 15 lámparas OSRAM

de 250wcon regulador de intensidad,distribuidas en el perímetro de la jaula.

Durante los ensayos la temperatura y humedad se monitorearon con un higro-

termómetro (OtaKeiki Seisakuscho tipo MN-5, Tokio, Japón) portátil y la

25

intensidad lumínica se midió con un luxómetro Traceable Nist Calibration,

(Tectronix, OR, USA).

Lajaula de forma cilíndrica de 2.5 m de diámetro x 2.5 m de alto está

elaborada con malla mosquitera dentro de la cual se colocaron 16 árboles en

maceta (mangos, Mangifera indica L; Guayaba, Psidum guajava y algunos

cítricos Citrus spp). La altura de los arboles varió entre 1 y 1.8 m de altura y

se distribuyeron en el centro de la jaula y en el perímetro, separados a 40 cm

uno de otro. Ninguno de los árboles tenia fruta en el momento de los

experimentos.

Se evaluó la respuesta de dos modelos de trampa (McPhail y Maxitrap) con

cuatro cebos diferentes (nada, agua, proteína hidrolizada (PH) y Putrescina

(Pt) dando un total de 8 tratamientos. Las trampas se colocaron en

círculo,distribuidas uniformemente alternando una trampa McPhail y una

trampa Maxitrap a la misma distancia. Atrayentes similares (e.g. proteína en

McPhail y Maxitrap) fueron agregados a trampas diametralmente opuestas. La

posición de las trampas fue rotada para cada repetición, de manera que cada

combinación trampa/atrayente ocupo las ocho posiciones al final del

experimento. Se colocaron debajo de cada trampa arboles de cítricos,

guayaba y mango de manera que cada trampa estuviese rodeada de follaje,

dejando un espacio de 10 a 15 cm entre este y la trampa. En el centro de la

jaula se sitúo una isleta de 5 árboles para liberar las moscas.

Para cada repetición se liberó un total de 64 moscas de las que 32 habían

sido alimentadas con azúcar (16 hembras y 16 machos) e igual número

alimentadas con proteína y con azúcar. Se realizaron 8 repeticiones para

26

moscas con edad deentre 0 y 5 días (inmaduros) y otras 8 repeticiones para

individuos de entre 15 y 20 días de edad(maduros).

Las moscas fueron liberadas en el centro de la jaula entrelas 9:00 – 9:30 a.m.

y observadas durante 3 horas (de 10 a 13 horas). Durante las observaciones

se registró el número de moscas que visitaron cada trampa (individuos que

aterrizaron sobre ellas). Al día siguiente se realizó otro periodo de

observación durante 3 horas, manteniendo el horario del día anterior. En

todos los casos se registro el color de los puntos del pronoto de las moscas

para identificar el tratamiento al que había sido asignado cada individuo.Las

moscas liberadas se mantuvieron en la jaula durante un período de 48 horas

para que fuesen atraídas y capturadas por las distintas trampas. Se anotó el

número total de moscas capturadas en cada trampa a las 48 horas y al

términode este tiempo, las moscas restantes se capturaron y eliminaron con

el fin de no interferir en la siguiente repetición.

Para efectuar el registró de los datos por día se elaboró un formato en el cual

se incluía la fecha, número de réplica, edad de la mosca, dieta, sexo, posición

en la jaula (1-8), tipo de trampa, periodo de tiempo, resultado final (capturadas

y no capturadas) y observaciones. En tanto que para los registro del tercer día

se utilizo un formato general en el que se registró el número total de capturas

considerando las variables posición, tipo de trampa, atrayente, moscas

capturadas y tipo de dieta(azúcar y azúcar + proteína).

27

5.4. Análisis estadísticos

Debido a que los datos no cumplieron con la normalidad y homogeneidad de

varianzas, se recurrió al rankeo de los datos con la finalidad de hacer un

análisis paramétrico (Conover e Iman, 1981). Se realizó un análisis factorial

con los factores trampa, cebo, dieta, sexo. Los análisis se realizaron sobre las

variables de captura y número de visitas, tomando los valores totales del

número de capturas y vistas para cada repetición. Para la representación en

gráficas se agruparon los datos en función de su significación. Los análisis se

realizaron con el software Spss v.19.

VI. RESULTADOS

Los resultados observados indican que independientemente del sexo, de la

edad, la dieta precedente, el cebo y el modelo de trampa utilizado, del total de

moscas liberadas en las 16 repeticiones del ensayo (1024 moscas), solo un

total de 197 moscas (19,24%) fueron capturadas. Del número total de moscas

capturadas, 107 moscas fueron hembras (54,3%) frente a 90 machos

(45,7%).

En relación a las visitas observadas en cada trampa, de un total de 96 horas

de observación realizadas durante todo el ensayo (6 horas x 8 repeticiones x

2 edades) solamente 122 moscas se posaron sobre las trampas. De estas, 50

moscas (42,6%) fueron machos y 70 (57.4%) fueron hembras.

El análisis factorial realizado y que incluía los factores; modelo de trampa,

cebo, edad, dieta preferente y sexo, indicó que únicamente el modelo de

28

trampa fue significativamente diferente en relación a las visitas de moscas a

los dos modelos de trampa evaluados (F=12,809; gl=1,448; p<0,001). El resto

de factores no fueron significativos para esta variable. A diferencia de lo

observado por otros autores el sexo no tubo diferencias significativas ni en las

capturas (F=0,078; gl=1,448; p=0,780) ni en las visitas (F=1,305; gl=1,448;

p=0,254).

Se observaron diferencias significativas en la interacción de trampa*cebo,

cebo*edad y trampa*cebo*edad (Tabla 1). Agrupando los datos de visitas

para el total de moscas en los dos modelos de trampa, la trampa Maxitrap,

con coloración amarilla recibió significativamente más visitas que la trampa

McPhail (Figura 1). Esta mayor atracción de las trampas que tienen un

componente de color ya ha sido descrita con anterioridad por varios autores y

es la base de su actual implantación en campo.

Tabla 1. Niveles de significación de los distintos factores significativos o sus interacciones en

el número de capturas.

Aunque la eficacia del modelo de trampa en relación a las visitas de moscas

ha sido significativa, el nivel de captura fue similar para ambas trampas

(F=0.823; gl=1,448; p=0.365)(Figura 1). El análisis factorial correspondiente a

la captura de moscas indicó que únicamente el cebo fue significativo

(F=95.729; gl=3,448; p<0.001) (Tabla 2).

CAPTURAS

cebo F= 95,729 gl =3,448 p<0,001

cebo * edad F=8,207 gl =3,449 p<0,001

cebo * dieta F=3,394 gl =3,450 p=0,018

Trampa * cebo * edad F=3,083 gl =3,451 p=0,027

cebo * edad * dieta * sexo F=8,263 gl =3,452 p<0,001

29

Figura 1. Total de individuos capturados ± E.E (machos y hembras) o visitas observadas ±

E.E por cada repetición. Letras diferentes indican diferencias significativas.

En cuanto a la captura total de moscas en las trampas, el cebo fue el único

factor significativo (F=95,729; gl=3,448; p<0.001) en el éxito de captura de las

trampas. Los cebos de proteína fueron significativamente superiores en el

número de capturas de mosca que el resto de cebos utilizados (Figura2).Por

el contrario no se observaron diferencias significativas entre las trampas no

cebadas o las trampas cebadas con agua o putrescina. En este sentido, la

putrescinatuvo unos valores de captura mucho más bajos de lo esperado. La

baja captura de moscas en este cebo se ha podido deber a la falta de un

método de retención adecuado para la misma. Estudios posteriores han

demostrado que la retención física de ese modelo de trampa no es total pese

a tener invaginaciones laterales (Lasa et al. En preparación). Podemos indicar

que la interacción trampa*cebo; cebo*edad y trampa*cebo*edad han sido

estadísticamente significativas (Tabla 2). No obstante, el resto de

interacciones no han sido significativas.

30

Tabla 2. Niveles de significación de los distintos factores significativos o sus interacciones en

el número de visitas.

La figura 2, muestra como no se observaron diferencias significativas en la

visita general de las moscas a las trampas cuando fueron cebadas con

distintos cebos, aunque como se ha mencionado, la interacción trampa*cebo

ha sido estadísticamente significativa (F=5.203; gl=3.448; p=0.002).Esto

indicaría que la atracción principal se produce de manera visual pero una vez

las moscas se posan sobre la trampa, el cebo de las mismas es un factor

clave para su posterior captura. Esto fundamenta nuestros datos en los que la

proteína significativamente capturo más moscas que el resto de cebos.

Figura 2: Promedio de capturas totales y visitas observadas ± E.E. en las trampas cebadas

con los distintos cebos. Letras diferentes indican diferencias significativas para capturas y

para visitas (MDS).

VISITAS

Trampa F=12,559 gl =1,448 p<0,001

Trampa * cebo F=5,206 gl =3,449 p=0,002

cebo * edad F=2,952 gl =3,450 p=0,032

Trampa * cebo * edad F=5,23 gl =3,451 p=0,001

31

Dentro del análisis de datos de captura total de moscas, podemos indicar que

la dieta precedente de las moscas no tuvo un efecto significativo

(F=2,011;gl=1,448; p=0,157). Cuando se analizaron los datos de captura, pero

solo considerando el número de hembras, la dieta precedente de la mismas

tampoco fue significativamente diferente (F=1,664; gl=1,224; p=0.198).

Aunque se observa unos niveles de captura algo superiores para hembras

alimentadas con azúcar, estos no difieren estadísticamente con las

alimentadas con proteína. Además, respecto a las visitas, los resultados

indican que la deficiencia proteica en la dieta precedente no favoreció una

mayor actividad de las hembras en la búsqueda de proteína para satisfacer

sus necesidades para obtener una mejor progenie (Figura 3).

Figura 3: Promedio de capturas y visitas ± E.E.por repetición, de hembras que previamente

habían sido alimentadas con azúcar o con azúcar mas proteína.

32

Igualmente, la atracción de las trampas a hembras de diferente edad, tanto

inmaduras como maduras, no variósignificativamente ni en las capturas

totales (F=0.360; gl=1,448; p=0.549)ni en las visitas realizadas a las

trampas(F=0.048; gl=1,448; p=0.827) (Figura 4).

Figura 4. Promedio de capturas y visitas ± E.E. de moscas inmaduras y maduras observada

en las trampas del ensayo.

33

VII. DISCUSIÓN

Considerando la eficacia de las trampas, el porcentaje total de moscas

capturadas durante el ensayo (19,24%), es un valor que a priori parece bajo

pero que es similar al observado por otros autores. Díaz Fleischer et al.

(2009) observó niveles de captura del 20.8% de los individuos de Anastrepha

ludens que previamente habían sido liberados en condiciones de jaula de

campo. La sombra que produce este modelo de jaula puede ser un factor

importante en las bajas cantidades de moscas capturadas. Modelos de

trampas con tela blanca permiten niveles de captura superiores a las de telas

oscuras (Lasa, comunicación personal). Un porcentaje de recaptura algo

superior (31%) fue observado para ese mismo ensayo en moscas de otra

especieAnastrephaobliqua. En esta segunda especie el porcentaje fuemayor

probablemente por una mayor necesidad proteica de esta última especie para

la producción de huevos (Robacker 1991).Cabe destacar que Robacker et al

(1999) ya indicó que la atracción de moscas silvestres o semi silvestres a

trampas cebas con proteína, como las utilizadas en este ensayo, es menor

que en el caso de moscas de laboratorio. Algunos autores indican que este

patrón se puede explicar porque las moscas de laboratorio adquieren la

madurez sexual antes y tienden a tener una necesidad proteica mayor que las

silvestres (Liedo et al. 1996; Meats et al. 2004).

Los resultados observados indican una alta preferencia de las moscas por los

cebos proteicos líquidos respecto a los cebos sintéticos secos. No obstante,

los niveles bajos de captura observados en el caso del cebo sintético

Putrescina (Pt) son probablemente consecuencia de la ausencia de un

mecanismo de retención interna en esas trampas. Se puede observar como

34

con Putrescina, los niveles de visita no difieren con respecto a las visitas en

las trampas tratadas con proteína. La Putrescina es un componente que emite

determinados volátiles que han resultado ser muy efectivos en la captura de

moscas, sobre todo cuando se han combinado con otros componentes como

acetato de amonio. Esta mezcla de dos componentes, llamada Biolure, ha

sido ampliamente utilizada como atrayente seco para varias especies de

Anastrepha (Epsky et al. 1995, Thomas et al. 2001; Thomas et al. 2008). No

obstante, estos cebos sintéticos no siempre han sido mejores a los cebos

líquidos (Heath et al. 1995; Conway and Forrester 2007) salvo cuando se han

utilizado con sistemas de retención líquida que contenían propilenglicol

(Thomas et al. 2001).

Los resultados no muestran diferencias significativas en lascapturas para los

dos modelos de trampa aunque si hay diferencias significativas para las

visitas, siendo más atractiva la trampa con base de color amarillo. Estos

resultados difieren de los observados por otros autores en los que se

menciona que la base de color no solo favorece la atracción de las moscas

sino que también incrementa las capturas (Martínez et al., 2007).El color y la

forma han sido ya ampliamente descritos como importantes factores en la

atracción de las moscas de la fruta (Prokopy, 1972; Nakagawa et al., 1978).

Tanto en las capturas como en la visitas no se observa un mayor porcentaje

de actividad de las hembras que de los machos. El porcentaje de capturas y

visitas es similar en las hembras respecto a los machos. Esto no responde a

un patrón que ha sido reportado por otros autores (Houston 1981; Aluja, 1989;

Piñero et al. 2002) en el que las hembras tienden a ser más activas en su

búsqueda de fuentes proteicas porque las proteínas están consideradas como

35

una fuente crítica para la maduración de los huevos (Hendrichs et al.

1991).No obstante, los resultados indican también que la edad y la dieta

precedente no influyeron significativamente en que las hembras fueran más

atraídas a las trampas ni de que fueran mayormente capturadas. Esto difiere

con lo observado anteriormente con la misma especie por Díaz Fleischer et al.

(2009) quien reportó diferencias significativas tanto en las visitas como en las

capturas según la dieta precedente de las moscas. En sus ensayos, este

autor indica que las hembras maduras y alimentadas solo con azúcar fueron

significativamente más capturadas que las inmaduras o alimentadas con un

suplemento de proteína.

Los ensayos sugieren que, independientemente del modelo de trampa

utilizado, el cebo es muy importante en los niveles de captura de las trampas.

Robacker y Landolt, (2002) hace igualmente referencia a la importancia del

cebo en la captura de las trampas.

Los resultados observados indican una preferencia de atracción hacia cebos

proteicos para hembras que previamente se habían alimentado solo con

azúcar. No obstante, no se observan diferencias significativas de preferencia

de esa dieta para hembras maduras o inmaduras. Esto sugiere que la

importancia de las proteínas es trascendental tanto en moscas inmaduras

como maduras. Algunos autores indican que para su maduración sexual

requieren ingerir elementos proteicos que, incrementan su peso y favorecen la

producción de feromonas sexuales que inducen el apareamiento de manera

más eficiente así como la posterior maduración de huevos y vitalidad de la

progenie (Kaspi y Yuval, 2000; Kaspi et al. 2000;Maoret al. 2004).

36

Los resultados no son muy concluyentes y difieren de lo observado con otros

autores. Se observó mucha variabilidad de respuesta a las trampas y cebos

en función de las condiciones del día de ensayo. Las condiciones lumínicas,

aunque no evaluadas de manera diaria durante el ensayo, se cree tuvieron

una importante influencia sobre la actividad de las moscas.

VIII.CONCLUSIONES

Con base en las hipótesis planteadas en este trabajo, concluimos que

Anastrepha ludens fue más atraída por las tramas cebadas con atrayentes

alimenticios proteicos como la proteína hidrolizada. Cabe destacar que,

aunque se planteó en la hipótesis inicial, las hembras no fueron atraídas en

mayor medida que los machos. En cuanto a la edad la respuesta entre

individuos jóvenes y maduros no fue significativa ya que en las dos edades

utilizadas fueron igual atraídas por las trampas. Los individuos alimentados

sin proteína no fueron significativamente más atraídos a los cebos proteicos.

En cuanto al tipo de trampa cabe aclarar que la trampa Maxitraprecibió

significativamente más visitas pero no fue significativamente más efectiva en

las capturas.

Para el monitoreo, se recomienda utilizar trampas Maxitrap ya que, además

de la atracción de su color, el costo de mantenimiento es menor y su manejo

de recebado es más fácil. Además, su precio es inferior al de las McPhail. En

cuanto al uso del cebo de Putrescina, los resultados no son del todo

concluyentes porque fallo el sistema de retención. Nuevos ensayos con estos

37

cebos y otros sistemas de retención son necesarios para concluir su

efectividad.

Para el fortalecimiento de este tema se sugieren nuevos ensayos utilizando

cebos secos que incluyan acetato de amonio y trampas secas provistas de

buenos sistemas de retención. La utilización de jaulas más transparentes y

tiempos superiores de observación permitirán incrementar el porcentaje de

recapturas y obtener mejores resultados para el entendimiento del

comportamiento de las moscas en las distintas trampas. A día de hoy, y

después de décadas de investigación, todavía queda mucho trabajo

pendiente para mejorar los actuales sistemas de monitoreo de moscas y para

entender los factores principales implicados en la eficiencia de trampas y los

cebos.

38

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