efecto de los macroinvertebrados acuáticos sobre la
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Universidad de La Salle Universidad de La Salle
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Biología Escuela de Ciencias Básicas y Aplicadas
2021
Efecto de los macroinvertebrados acuáticos sobre la Efecto de los macroinvertebrados acuáticos sobre la
descomposición de la hojarasca de tres especies de palma descomposición de la hojarasca de tres especies de palma
Arecaceae en la Orinoquía colombiana Arecaceae en la Orinoquía colombiana
Luisa Fernanda Rojas Rincón Universidad de La Salle, Bogotá, [email protected]
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Citación recomendada Citación recomendada Rojas Rincón, L. F. (2021). Efecto de los macroinvertebrados acuáticos sobre la descomposición de la hojarasca de tres especies de palma Arecaceae en la Orinoquía colombiana. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/115
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EFECTO DE LOS MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS SOBRE LA
DESCOMPOSICIÓN DE LA HOJARASCA DE TRES ESPECIES DE PALMA
(ARECACEAE) EN LA ORINOQUIA COLOMBIANA
LUISA FERNANDA ROJAS RINCÓN
TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE BIÓLOGA
TUTORA
MARÍA ISABEL CASTRO REBOLLEDO, Ph.D.
COTUTORA
LUCIA CRISTINA LOZANO ARDILA, Ph.D.
Universidad de La Salle
Departamento de Ciencias Básicas
Bogotá D.C., Colombia
Junio 2021
2
AGRADECIMIENTOS:
En primer lugar, quisiera manifestar mis agradecimientos y profunda admiración hacia mi
familia Elsy, David y Jerson a quienes dedico este trabajo; ya que sin su constante apoyo,
paciencia y consejos no habría sido posible el desarrollo y culminación de esta investigación.
Muchas gracias por el esfuerzo titánico que ha representado para ustedes traerme hasta este
punto en mi proceso profesional y personal.
En segundo lugar, deseo expresar mi altísima gratitud hacia las profesoras Lucia Lozano y
María Isabel Castro por su paciencia, sabiduría y constante colaboración desde el inicio de
este proyecto y la carrera de Biología en general, junto con el trabajo de otros profesores que
han fortalecido mis capacidades y acompañado mi proceso de formación a lo largo de mi
vida; enseñándome cada uno de ellos y ellas el tipo de profesional que se puede llegar a ser
al superar los límites personales y las dificultades profesionales que implica hacer ciencia en
un país como Colombia; comprometiéndose verdaderamente con el camino de la enseñanza
y el progreso de la humanidad.
Finalmente, agradezco especialmente la extensa colaboración que me brindo la Universidad
de la Salle en las sedes de Bogotá y Utopía; junto con el trabajo del hermano Pedro Galvis,
el director general del campus Utopía y mis amigos del programa de ingeniería agronómica,
particularmente, Luis Miguel Cortes y John Cojo Holguin que me acompañaron y facilitaron
el trabajo en campo. A todos ellos muchas gracias.
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“Si he visto más lejos es porque estoy sentado sobre
los hombros de gigantes”
Isaac Newton
"Llorar, sí; pero llorar de pie, trabajando; vale más sembrar
una cosecha que llorar por lo que se perdió ”
Alejandro Casona
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TABLA DE CONTENIDO
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................. 5
LISTA DE TABLAS .................................................................................................... 6
RESUMEN .................................................................................................................... 7
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 8
2. PROPÓSITO DE LA INVESTIGACIÓN .......................................................... 12
2.1 Pregunta de investigación .................................................................................. 12
2.2 Hipótesis ............................................................................................................ 12
2.3 Objetivo general ................................................................................................ 12
2.4 Objetivos específicos ......................................................................................... 12
3. METODOLOGÍA .................................................................................................. 13
3.1 Área de estudio ................................................................................................... 13
3.2 Colecta de la hojarasca y experimento de descomposición ............................... 14
3.3 Procesamiento de las muestras en el laboratorio ................................................ 16
3.4 Identificación de macroinvertebrados ................................................................ 16
3.5 Determinación de la calidad nutricional de la hojarasca ................................... 16
4. RESULTADOS ...................................................................................................... 18
4.1 Características del hábitat .................................................................................. 18
4.2 Descomposición de la hojarasca ........................................................................ 18
4.3 Características de la hojarasca .......................................................................... 21
4.4 Ensamblaje de macroinvertebrados acuáticos ................................................... 24
5. DISCUSIÓN ............................................................................................................. 33
6. CONCLUSIONES .................................................................................................. 36
7. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................... 37
5
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio y cartografía del municipio de Yopal,
departamento del Casanare en la Orinoquia colombiana, resaltando en rojo la ubicación del
área de estudio en la Hacienda Matepantano………………………………………………………………………. 13
Figura 2. Cambio anual en el promedio de precipitación y temperatura para el municipio de
Yopal, departamento del Casanare en Colombia ………………………………………………...……………. 14
Figura 3. Bolsa de malla plástica utilizada durante el experimento de descomposición de
hojas de palma ………...…………………...…………………...…………………...…………………...……………………..... 15
Figura 4. Promedio de masa remanente de hojarasca de las especie Mauritia flexuosa, Elaeis
guineensis y Attalea butyraceae……………………………………………………………………….……………….. 20
Figura 5. Contenidos nutricionales y fibras totales de las hojas de Mauritia flexuosa, Elaeis
guineensis y Attalea butyracea usadas en el experimento de descomposición ……………….…24
Figura 6. Macroinvertebrados acuaticos encontrados en los paquetes de hojarasca (M)
Hygrophila, genero Biomphalaria (N)Sphaeriidae, genero Pisidium (O)Polycentropodidae
(P)Thiaridae, genero Melanoides (Q) Elmidae (R) Tubificidae (S) Coenagrionidae, genero
Argia……………………………………………………………………………………………………………………………...…… 25
Figura 7. Comparación familias de macroinvertebrados acuáticos con una contribución en
la abundancia relativa superior al 1 % en Attalea butyraceae, especie Mauritia flexuosa,
Elaeis
guineensis………………………………………………………….………………..…………………….………………………… 26
Figura 8.Larvas de Chironomidae(G-H) Endotribelos(I-,J) Larsia (K-L)Dicrotendipes ...27
Figura 9. Comparación de los géneros de macroinvertebrados acuáticos con una
contribución en la abundancia relativa superior al 1% en las palmeras Attalea butyraceae,
Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis…………………………………………………………………………….…… 28
Figura 10. Larvas de Chironomidae: (A-B) Cricotopus;(C-D) Polypedilum morfotipo 1
(E-F); Polypedilum morfotipo 2 …………………………………………………………………………..………….… 29
Figura 11. Porcentajes de participación en la comunidad de los macroinvertebrados
acuáticos categorizados de acuerdo con su grupo funcional alimenticio en la hojarasca de
Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis……………………………………………..……32
6
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Resumen de parámetros fisicoquímicos e hidrológicos de las zonas de muestreo en
el arroyo Güio……………………………………………………………………….………………………………………….. 18
Tabla 2. ANOVA bidireccional de los parámetros fisicoquímicos del agua del arroyo Güio
Tabla 3. ANOVA-RM bidireccional del modelo simple de exponencial negativo de
desintegración de descomposición de hojarasca de Attalea butyracea, Mauritia
flexuosayElaeisguineensis……………….…………………………..…………..…………..……………………………...19
Tabla 4. ANOVA-RM bidireccional elaborado con los porcentajes de masa seca remanente
de los paquetes de hojarasca de Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis
durante los 72 días de muestreo en el arroyo Güio………..………………………..………..……………...…19
Tabla 5. Tasas de descomposición de la especie nativa Mauritia flexuosa, la especie exótica
Elaeis guineensis y la especie control Attalea butyracea durante los 72 días de muestreo en
el arroyo Güio………………………………………………………………………………………………….….……….….…. 21
Tabla 6. ANOVA bidireccional de los parámetros bromatológicos completos de las hojas de
Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis…………………………………….………… 21
Tabla 7. Química inicial de la hojarasca de las especies de palma Attalea butyracea, Mauritia
flexuosa y Elaeis guineensis…………………………………………………………………………..……………….… 22
Tabla 8.ANOVA bidireccional elaborado con 7 parámetros bromatológicos seleccionados
para la evaluación de la calidad nutricional de las hojas de Mauritia flexuosa, Elaeis
guineensis y Attalea butyracea. (carbono/nitrógeno, lignina/nitrógeno, contenido total de
fibra de la hojarasca (LCH), relación lignocelulosa (HLQ), análisis de fibra detergente acida
(FDA) y análisis de fibra en detergente Neutra (FDN)…………..……………………………………….… 23
Tabla 9. ANOVA bidireccional de las abundancias relativas de macroinvertebrados …….. 30
Tabla 10. Composición, la abundancia relativa y grupo funcional de macroinvertebrados
acuáticos encontrados en la hojarasca de las especies Attalea butyracea ,Mauritia flexuosa y
Elaeis guineensis en el arroyo Güio del municipio de Yopal ……………………………………………30
Tabla 11. Índices de biodiversidad de macroinvertebrados acuáticos asociados con las
especies Attalea butyracea ,Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis……………………………….… 32
Tabla 12. Índice de similitud de Jaccard……………………………………………….………………………… 33
7
RESUMEN
Los bosques de galería presentan beneficios para las cuencas de bajo orden de la Orinoquia
colombiana, uno de estos es el aporte de materia orgánica principalmente en forma de
hojarasca la cual constituye una fuente importante de energía y refugio para los
macroinvertebrados acuáticos. Sin embargo, los cambios en la vegetación nativa ocasionada
por el incremento en la producción de palma de aceite en la región podrían traducirse en
cambios en la dinámica de los nutrientes y de la biota acuática. El objetivo de este trabajo
fue evaluar la colonización de los macroinvertebrados acuáticos en el sustrato y su
contribución en el proceso de descomposición de la hojarasca de tres especies de la familia
Arecaceae (Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis, Attalea butyracea). Para ello, se diseñó y
aplico la metodología de paquetes de hojarasca, con el fin de determinar la pérdida de masa
foliar y el ensamblaje de macroinvertebrados acuáticos asociados desde la riqueza y la
abundancia junto con el grupo funcional alimenticio después de 3,7,14,21,25,35 y 72 días de
muestreo. La hojarasca de Attalea butyracea presentó un porcentaje de masa remanente final
diferente a las registradas en las otras dos especies del estudio, pero no se encontraron
diferencias significativas entre la biomasa de hojas de M. flexuosa y E. guineensis. Se
colectaron en el estudio un total de 1652 macroinvertebrados acuáticos; siendo predominante
los organismos de las familias Thiaridae, Planorbidae en Attalea butyracea y en Elaeis
guineensis, junto con Thiaridae y Chironomidae en Mauritia flexuosa. Los principales grupos
funcionales alimenticios fueron colectores- recolectores y raspadores en todas las especies
de palma evaluadas. Los resultados de la investigación sugieren el uso de las hojas de palmas
como un lugar desarrollo y refugio para los macroinvertebrados acuáticos más que como un
recurso importante en la dietas de estos organismos; lo que es congruente con investigaciones
anteriores desarrolladas en Elaeis guineensis que evidencian una baja participación de los
macroinvertebrados en el proceso de descomposición de su hojarasca y atribuyendo
principalmente la actividad microbial como un factor determinante para el desglose de las
hojas de esta palma. Con base en lo anterior, la vegetación aportada por la familia Arecaceae
representada en este estudio por las especies Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis, Attalea
butyracea pueden ser consideradas como un recurso importante en la protección de la biota
acuática y microbiota del lugar, fundamentales para la conservación de las redes tróficas; lo
cual añadido a su papel en los procesos ecológicos al ser un componente paisajístico decisivo
en los bosques de galería de la Orinoquia colombiana señala la importancia de su
conservación dentro de estas zonas de transición para disminuir el impacto de la conversión
del uso del suelo sobre los procesos en los arroyos tropicales, dada su relación con las franjas
boscosas adyacentes.
Palabras claves: Descomposición de hojarasca, familia Arecaceae, calidad nutricional de la
hojarasca ,insectos acuáticos.
8
INTRODUCCIÓN
La palma de aceite africana (Elaeis guineensis Jacq.) es uno de los cultivos oleaginosos más
importante para la economía mundial debido al papel que tiene su aceite en la fabricación de
productos cosméticos, comestibles, farmacéuticos, oleoquimicos y combustibles de origen
vegetal (Khatun et al.,2017). Sin embargo, su creciente demanda anual ha motivado la
migración de las plantaciones hacia zonas tropicales y su posterior expansión en ecosistemas
críticos de países como Malasia e Indonesia que han reportado una simplificación física,
química y biológica del hábitat de los lugares donde se han establecido los cultivos de palma
(Pirker et al.,2016). Así, por ejemplo, entre las consecuencias negativas que se han reportado
entorno a la producción global de la palma de aceite se nombran: 1) la degradación de los
suelos en términos del contenido de elementos como, el carbono y el nitrógeno (Guillaume
et al., 2016); 2) modificación del microclima, las características hidrológicas y las
contribuciones de materia orgánica, debido a la homogenización de la vegetación en las zonas
adyacentes a las corrientes tropicales (Chellaiah & Yule, 2018; Foster et al., 2011; Meijide
et al., 2018),y 3) la disminución de la riqueza de especies en diferentes grupos animales
conforme aumenta su distancia con los ecosistemas naturales y se aproxima a los
monocultivo de palma de palma africana (Foster et al., 2011; Gallmetzer & Schulze, 2015;
López-Ricaurte et al.,2017; Pardo et al.,2018; Tamaris-Turizo, López-Arévalo, & Rodríguez,
2017).
En Colombia, la producción de la palma de aceite en diversos departamentos ha posicionado
al país como el principal productor de esta especie en Sudamérica y el cuarto a nivel mundial
(Nair, 2010); el mayor número de sus plantaciones están ubicadas en la zona oriental del país,
donde a causa de sus condiciones edafoclimáticas se ha reconocido el potencial de la región
para la expansión de la industria de la palma de aceite en paisajes comúnmente vulnerables
a la producción agrícola como, por ejemplo, los pastizales, las sabanas y bosques primarios
(Andrade et al., 2007; Castiblanco, Etter, & Aide, 2013; CONPES 3477, 2007; CONPES
3797, 2014); lo que sumado al desarrollo que han experimentado en las últimas décadas otras
actividades representativas de la Orinoquia colombiana, tales como la ganadería extensiva o
la extracción de hidrocarburos, podrían traducirse en efectos potencialmente negativos sobre
los recursos hídricos que abastecen la región al modificar las condiciones ambientales, la
geomorfología de los arroyos y la estructura vegetal nativa de las zonas ribereñas (Andrade
et al., 2007; Carriazo, Labarta, & Escobedo, 2020; CONPES 3797, 2014; Correa - Ayram et
al., 2020; Machado-Allison, 2016).
Según el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT) y el Fondo
Mundial para la Naturaleza (WFF), entre los años 2001 y 2005 la conversión de los bosques
de galería, los cuerpos de agua y las sabanas del piedemonte debido a la expansión del cultivo
de la palma de aceite fue de 3.626 hectáreas de las 2´121.189 hectáreas de bosques estimadas
para la Orinoquia (CONPES 4021, 2020; Ministerio de ambiente Vivienda y Desarrollo
territorial et al., 2008); alcanzando las 68.600 hectáreas dedicadas al cultivo de la palma de
9
aceite africana entre los años de 2002 y 2008 en la zona oriental del país y, en consecuencia,
representando el 39.1% del área total dedicada a su cultivo a escala nacional (Castiblanco et
al., 2013). Por lo cual, la protección de los bosques ribereños ha sido un tema critico en la
mitigación de los efectos potencialmente negativos de la producción agrícola y los continuos
cambios de las condiciones ambientales encontrados a lo largo del gradiente longitudinal al
participar en la regulación de números aspectos físicos, químicos y biológicos de los sistemas
dulceacuícolas debido a la vegetación nativa ribereña (Cabrera-Amaya & Rivera-Diaz, 2016;
Fajardo et al., 2017; Maracahipes-Santos et al., 2020; Pielech, 2021; Rugenski, Minshall, &
Hauer, 2017).
En los arroyos tropicales, la hojarasca proveniente de la vegetación nativa adyacente es uno
de los aportes más destacados dentro del grupo heterogéneo de residuos orgánicos vegetales
que ingresan en la corriente (Wantzen et al., 2008); razón por la cual, el seguimiento del
proceso de descomposición del material alóctono se ha posicionado como un método integral
para la evaluación de la estructura y la función de estos sistemas dulceacuícolas frente a los
continuos cambios en el uso de suelo adyacente (Benfield, Fritz, & Tiegs, 2017; Boulton &
Boon, 1991; Lidman et al., 2017; Rincón et al., 2017; Silva-Junior et al., 2014; Wantzen et
al., 2008). Sin embargo, una vez en el agua, el proceso de descomposición de la hojarasca es
el resultado de la interacción entre diversos factores bióticos y abióticos que transforman este
material vegetal en formas más simples que permiten el flujo de energía hacia niveles tróficos
superiores y el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas (Boyero et al., 2016; Ferreira &
Guérold, 2017).
Los macroinvertebrados ocupan, entre otras comunidades presentes en el medio acuático, un
papel central en la descomposición de la hojarasca mediante su participación directa o
indirecta en el proceso (Graça, 2001; Wallace & Webster, 1996). Así lo señalan distintos
autores que destacan la importancia de las variables locales como el flujo hidráulico y la
química del agua (Bo et al., 2014; Ferreira et al., 2016; Theodoropoulos et al., 2017), las
características del sustrato o sedimentación (Murphy, Sear, & Arnold, 2017), la actividad
microbiana previa (Ardón & Pringle, 2008; Bani et al., 2018; Santonja, Pellan, & Piscart,
2018), la temperatura del agua (Rivers-Moore et al., 2018; Scrine et al., 2017), la cantidad o
calidad de la materia orgánica que ingresa en la corriente(Casas et al., 2013; Chellaiah &
Yule, 2018; König, Hepp, & Santos, 2014; LeRoy& Marks, 2006) y los pH alcalinos
(Dangles et al., 2004) en la variabilidad espaciotemporal de las tasas de degradación de la
hojarasca y el ensamblaje de macroinvertebrados acuáticos que representan uno de los grupos
más diversos y abundantes de los sistemas dulceacuícolas donde se encuentran la mayor parte
de su ciclo de vida (Araújo et al., 2015; Chellaiah & Yule, 2018a; König et al., 2014; Li, Ng,
& Dudgeon, 2009; Libório & Tanaka, 2016; Linares, Callisto, & Marques, 2018; López-Rojo
et al., 2018; Marks, 2019; Moretti, Gonçalves, & Callisto, 2007). No obstante, las amplias
extensiones de bosques deforestados, a causa de la expansión de las actividades antrópicas y
a los cambios en los patrones climáticos e hidrológicos previstos para los ecosistemas
dulceacuícolas, los cuales podrían alterar las condiciones ambientales, la dinámica de las
10
comunidades, los ciclos biogeoquímicos junto con las contribuciones de materia orgánica
(Durance & Ormerod, 2007; Etter et al.,2006; Jiménez - Cisneros et al., 2014; López-Rojo
et al., 2018; Magrin et al., 2014; Monroy et al., 2017).
La familia Arecaceae está compuesta por aproximadamente 190 géneros y 2400 especies con
220 especies registradas en Colombia donde sus estructuras vegetales son utilizadas como
fuente de refugio o en la elaboración de numerosos productos alimenticios, medicinales,
artesanales, oleaginosos y de construcción (Balslev et al., 2017; Bernal & Galeano, 2006;
Cabrera-Amaya & Rivera-Diaz, 2016; Correa & Stevenson, 2010; Fajardo et al., 2017;
Simpson, 2010; Veneklaas et al., 2005); siendo en la Orinoquia colombiana Attalea
butyracea, Bactris major, Desmoncus orthacanthos, Euterpe precatoria, Mauritia flexuosa,
Roystonea oleracea y Syagrus sancona especies hiperdominantes y abundantes de la familia
Arecaceae en los bosques ribereños (Bosques de galería, bosques de vega y los morichales)
(Cabrera-Amaya & Rivera-Diaz, 2016).
Las palmas Attalea butyracea y Mauritia flexuosa (la palma de vino y la palma de moriche,
respectivamente) son especies nativas de amplia distribución en América del sur y dos
componentes paisajísticos importantes de los bosques ribereños a lo largo de las cuencas del
Amazonas y el Orinoco donde al contrario de su alta relevancia social y económica, presentan
considerables brechas de conocimiento multi e interdisciplinario sobre su papel ecológico
(Cabrera-Amaya & Rivera-Diaz, 2016; Rull & Montoya, 2014; Smith, 2015a, 2015b); siendo
comúnmente resaltada la fijación de importantes contenidos de carbono(Bhomia & Lent,
2018; San-José et al., 2009), la regulación hídrica (Endress, Horn, & Gilmore, 2013; Sander
et al., 2018; Virapongse et al., 2017), la protección de especies dentro de sus estructuras
vegetales y el consumo de sus frutos como recurso alimenticio de alta calidad nutricional
para las aves, los mamíferos, los peces, los primates y las comunidades locales son atributos
históricamente investigados en ambas poblaciones (Acevedo & Zamora, 2016; Garcia -
Garcia & Santos-Moreno, 2014; Mesa-C & Galeano, 2013; Montaña, Layman, & Taphorn,
2008; Olivares & Galeano, 2013; Pacheco, 2005; Pereira Freire et al., 2016; Salcedo-Rivera
et al., 1988).
Dentro de los usos particulares de las hojas de Attalea butyracea y Mauritia flexuosa resaltan
su importancia para las comunidades locales y la vida silvestre como material de construcción
o materia prima para la elaboración de manualidades (Castellanos, Buitrago, & Aranguren,
2017; Smith, 2015a, 2015b), lugar de reproducción o refugio con un hábitat con condiciones
microclimaticas estables en la corona para Rhodnius prolixuso en sus hojas Uroderma
bilobatum, Phrynus barbadensi, entre otros organismos (Calderón et al., 2020; Garcia-
Garcia& Santos-Moreno, 2014; Salcedo-Rivera et al., 1988) y fuente de diversos compuestos
como catequinas, compuestos fenólicos, esteroides, saponinas, seis tipos de flavonoides,
entre otras sustancias en las hojas de Mauritia flexuosa consideradas de alto interés para la
fabricación de diversos productos antimicrobianos, farmacéuticos y alimenticios (Koolen et
al., 2013; Royo et al., 2019; Torcato de Oliveira et al., 2016); sumado a otras propiedades
11
químicas encontradas en otras especies de la familia Arecaceae como, por ejemplo, la palma
Elaeis guineensis son utilizados en la elaboración de productos antioxidantes y anti
hiperglucémicos (Jaffri et al., 2011; Varatharajan et al., 2013) lo que sugiere infravaloración
de estas estructuras vegetales tanto fuera como adentro de los ecosistemas.
En este escenario, el estudio del proceso de descomposición entre especies nativas y exóticas
ha sido una estrategia empleada en el seguimiento de la efectividad de planes de reforestación
y la evaluación de los efectos de la conversión en el uso de tierras en arroyos tropicales donde
las redes tróficas dependen del material alóctono que ingresa a la corriente debido a limitada
producción primaria autóctona por baja incidencia de luz solar sobre los cuerpos de agua
(Boyero et al., 2016; Ferreira et al., 2016).
No obstante, el comportamiento del proceso de descomposición de la hojarasca entre especies
nativas y exóticas todavía no se presenta un patrón claro sobre si el origen de la material
orgánico vegetal es un factor decisivo o si las condiciones ambientales y la calidad nutricional
de la hoja influyen de forma más efectiva en la descomposición o la preferencia de los
organismos acuáticos por la hojarasca (Bo et al., 2014; Casas et al., 2013; Ferreira et al.,
2017; Kuglerová et al. , 2017; Raposeiro et al., 2014; Swan & County, 2016), lo que podría
dificultar la comprensión de los impactos sobre la estructura y el funcionamiento de los
ecosistemas naturales generados por la conversión de los bosques ribereños de la Orinoquia
colombiana por sistemas agropastoriles, en especial considerando el importante papel que
desempeña la familia Arecaceae en estas zonas de transición.
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PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
¿Existen diferencias en la tasa de descomposición y la colonización de macroinvertebrados
acuáticos entre las especies de las palmas Mauritia flexuosa y Attalea butyracea (nativas) en
comparación con Elaeis guineensis (exótica)?
HIPÓTESIS
H1: La descomposición de la hojarasca de las especies nativas (Mauritia flexuosa y
Attalea butyracea) será mayor que la especie exótica (Elaeis guineensis).
H2 : La colonización por parte de los macroinvertebrados acuáticos será mayor en las especies
nativas (Mauritia flexuosa y Attalea butyracea), en comparación con la especie exótica
(Elaeis guineensis).
H3: La calidad de la hojarasca será mayor en las especies nativas (Mauritia flexuosa y
Attalea butyracea), en comparación con la especie exótica (Elaeis guineensis).
OBJETIVOS
General
Evaluar la colonización de macroinvertebrados acuáticos en el proceso de descomposición
de la hojarasca de Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis y Attalea butyracea.
Específicos
1. Determinar las tasas de descomposición de hojarasca de las especies Mauritia
flexuosa, Attalea butyracea y Elaeis guineensis.
2. Comparar el ensamblaje de macroinvertebrados acuáticos colonizadores de los
paquetes de hojarasca de Mauritia flexuosa, Attalea butyracea y Elaeis guineensis.
3. Relacionar la composición química de las hojas de Attalea butyracea, Mauritia
flexuosa, Elaeis guineensis con la descomposición de la hojarasca.
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METODOLOGÍA
Área de estudio
El muestreo se desarrolló entre los meses de marzo a junio del 2019, en el bosque de galería
ubicado en la Hacienda Matepantano a 12 kilómetros del zona urbana, con coordenadas
geográficas de 5° 19′ 31″ latitud norte y 72° 17′ 48″ longitud oeste, en el municipio de Yopal,
Casanare, Colombia (Figura 1) con una elevación de 256 msnm y temperatura media anual
de 18-36 º C (Castro & Sosa, 2017).
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio y cartografía de municipio de Yopal,
departamento del Casanare en la Orinoquia colombiana, resaltando en rojo la ubicación de la
zona de estudio de la Hacienda Matepantano.
Los registros de precipitación y precipitación para el municipio de Yopal se tomaron con
base a los datos suministrados por la estación del IDEAM del aeropuerto El Alcaraván entre
los años 2005-2019 (Figura 2);siendo la precipitación media anual de 2.300 mm; con una
humedad relativa general del 87 %. El ciclo hidrológico presenta una característica unimodal
con una estación lluviosa comprendida entre los meses de abril a noviembre y una estación
seca de diciembre a marzo (Panadero & Montaña, 2019).
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Figura 2. Cambio anual en el promedio de la precipitación y temperatura para el municipio
de Yopal, departamento del Casanare en Colombia (IDEAM, 2005-2019).
La caracterización del arroyo Güio fue medida sobre los paquetes de hojarasca momentos
antes de ser recolectados de forma aleatoria en cada uno de los tramos; siendo los parámetros
morfológicos del arroyo establecidos con un tubo PVC marcado cada cm para obtener la
profundidad del agua, una cinta métrica para la determinación del ancho del arroyo Güio y
un anemómetro digital MIniAir20 para el caudal (m3/s). Al momento de realizar la colecta
de las bolsas de malla plástica de hojarasca se determinaron los parámetros fisicoquímicos
del agua con un multimedidor digital portátil HQ30D para el oxígeno disuelto (ppm) y la
temperatura (º C),un medidor pH digital KETOTEK (KT-3 portable) para el pH del agua, un
medidor TDS & EC digital KETOTEK (KT-1 portable) para los sólidos disueltos totales
(ppm) y la conductividad eléctrica (µS/cm).
Colecta de la hojarasca y experimento de descomposición
Las especies de palma consideradas para esta investigación fueron seleccionadas a partir de
su abundancia a lo largo del arroyo Güio y los bosques de galería en general para la región,
estando la familia Arecaceae ampliamente representada por las palmeras Mauritia flexuosa y
Attalea butyracea (especies consideradas como nativa y control, respectivamente) y la palma
Elaeis guineensis la cual acorde con su rápida expansión en la región fue seleccionada como
la especie exótica para los propósitos del estudio. Con respecto a la colecta de la hojarasca,
el material vegetal fue extraído en campo de palmas en etapa juvenil y posteriormente
transportado en sacos de polipropileno hasta el laboratorio donde la hojarasca fue secada en
el horno por 7 días a 35 º C. Para la elaboración de cada bolsa de malla plástica (20 x 15 cm
15
y con un tamaño del poro de 0.5 cm (Figura 3) se colocaron aproximadamente 10 gramos de
hojarasca seca de una sola especie de palma por cada paquete de malla. Se prepararon los
paquetes para que hubiera 3 repeticiones por cada especie de palma y por tiempo de muestreo,
para ser dispuestas después a lo largo del arroyo Güio.
Figura 3. Bolsa de malla plástica utilizada durante el experimento de descomposición de
hojas de palma
Se establecieron dos tramos en el arroyo Güio de aproximadamente 100 metros cada uno de
ellos y separado entre sí por un kilómetro aproximadamente; siendo ubicado el tramo uno en
la zona con menos intervención antrópica debido a su mayor distancia con la zona destinada
para la actividad agropecuaria de la hacienda Matepantano y el tramo dos como la zona con
mayor intervención humana. El tramo 2 se encuentra aguas arriba que tramo 1. Las bolsas de
malla plástica se instalaron de forma aleatoria a lo largo de los dos tramos establecidos
previamente y retiradas después de 3, 7, 14, 21, 25, 28, 35 y 72 días después de su inmersión
en el agua, siendo estas muestras transportadas de forma individual en bolsas herméticas con
16
su respectiva etiqueta de colecta y organizadas en una nevera de icopor para ser transportadas
al laboratorio hasta su procesamiento.
Procesamiento de las muestras en el laboratorio
Las muestras fueron lavadas cuidadosamente sobre un tamiz (180 µm) para eliminar el
material no deseado de material orgánico de interés compuesto de: 1) la hojarasca y 2) los
macroinvertebrados acuáticos. Cada muestra de hojarasca fue empaquetada en bolsas de
papel para su posterior secado al horno (7 días a 35 º C) y pesaje posterior con una balanza
analítica obtenido la biomasa remanente por cada muestra.
Identificación de macroinvertebrados acuáticos
Los paquetes de hojarasca se procesaron a partir de la metodología propuesta por Elosegi &
Sabater en el 2009. Los macroinvertebrados asociados con cada especie de palma se
conservaron en frascos plásticos con etanol al 90 %; posteriormente, los organismos fueron
separados e identificados a través del uso de las claves taxonómicas de Domınguez &
Fernández, 2009, Thorp & Covich, 2001 y Moluscos de Colombia de (Linares, Lasso, Vera-
Ardilla, & Morales-Betancourt, 2018). La clasificación de los macroinvertebrados acuáticos
fue realizada de acuerdo con su Grupo Trófico Funcional primario (GTF) fue realizado con
base en la clasificación propuesta por (Morante & Garc, 2012; Tomanova, Goitia, & Helesˇ,
2006)los organismos se clasificaron en los grupos (P)Predadores, (CG) Colector- Recolector,
(S) Raspadores, (F) Filtradores.
Determinación de la calidad nutricional de la hojarasca de Mauritia flexuosa, Elaeis
guineensis y Attalea butyracea
El análisis bromatológico de la hojarasca para cada una de las especies fue desarrollado en
el laboratorio comercial externo Dr. Calderón ubicado en Bogotá, Colombia. La calidad de
la hojarasca fue estimada mediante el análisis bromatológico de forrajes en base seca Van
Soest, en el cual se determinaron:
• El contenido de minerales:
1) Porcentaje (%) de fosforo, potasio, calcio, nitrógeno, magnesio, azufre y sodio
2) Partes por millón (ppm) de sodio, hierro, manganeso, cobre, zinc y boro
• Carbohidratos estructurales:
1) Análisis de fibra detergente acida (FDA): determina el contenido de celulosa,
lignina y sílice, puede ser tomado como un parámetro bromatológico predictivo
de las posibilidades que tiene algún tipo de forraje de ser digerible; siendo una
relación inversamente proporcional entre un alto porcentaje de FDA con su
digestión( Spirito et al., 2014; Vaieretti et al., 2005; Van Soest, 1963).
17
2) Análisis de fibra en detergente Neutra (FDN):determina principalmente el
contenido de celulosa hemicelulosa, lignina y sílice de la pared celular; es un
parámetro predictivo de las posibilidades que tiene un forraje de ser consumido
al expresar los carbohidratos estructurales menos digestibles con una relación
inversamente proporcional entre el contenido de FDN y el consumo animal
(Spirito et al., 2014; Vaieretti et al., 2005; Van Soest, 1963).
• Análisis proximal:
Se determino el porcentaje de materia orgánica digerible, cenizas, sílice, proteína
bruta, humedad y los carbohidratos no estructurales (Van Soest, 1963).
• Índices nutricionales:
1) El contenido de fibra total de la hojarasca(LCH): lignina + celulosa +
hemicelulosa (Furey et al., 2014).
2) Relación lignocelulosa (HLQ): (celulosa+ hemicelulosa) / contenido total de fibra
(LCH) (Furey et al., 2014).
Análisis de datos
Las tasas de descomposición se estimaron por medio del modelo simple exponencial negativo
Wt = Wo. e-kt
, donde Wt es la biomasa foliar final, Wo es biomasa foliar inicial, t es el día de
muestreo, k es la tasa de descomposición de acuerdo con lo estimado por Boulton &Boon,
(1991); Chellaiah & Yule (2018). Después de comprobarse los supuestos de normalidad con
la prueba de Shapiro-Wilk, el análisis de los datos bromatológicos, abundancia relativa de
macroinvertebrados y los parámetros fisicoquímicos del arroyo fueron analizados con la
prueba no paramétrica de ANOVA bidireccional (p -valor: ≤ 0.05); para el análisis de los
porcentajes de hojarasca seca remanente y las tasas de descomposición se utilizó ANOVA
RM bidireccional (F (grados de libertad en el numerador(DFn), grados de libertad en el denominador (DFd)), valor de p:
≤ 0.05).
Para probar la diferencia entre tratamientos se utilizó el análisis de la masa remanente seca
como variable dependiente en cada periodo de recolección de los paquetes de hojarasca,
siendo las diferencias encontradas sometidas a la prueba posterior de comparación múltiple
Tukey (P ≤ 0.05).
Los procedimientos estadísticos se realizaron con GraphPadPrism versión 9 para Windows,
GraphPad Software, La Jolla California USA,(www.graphpad.com). El comportamiento de
las comunidades de macroinvertebrados acuáticos (diversidad alfa) fue analizado con el
software PAST (estadística paleontológica para la educación y análisis de datos) a través de
los índices de diversidad de Simpson D’(Dominancia) y Shannon H’(riqueza), la abundancia
relativa y similaridad entre los ensamblajes (distancia de Jaccard), las diferencias entre los
índices de diversidad fueron analizados con una prueba t pareada (α: 0.05).
18
RESULTADOS
Características del hábitat:
El arroyo Güio puede ser descrito con aguas de un pH neutro con una baja incidencia de luz
solar debido a la cobertura vegetal adyacente, presenta una temperatura del agua superior a
los 25 º C. De manera particular, el tramo dos al estar ubicado aguas arriba tuvo la mayor
concentración de oxígeno disuelto en el agua, pH y caudal. El tramo uno se caracterizó por
poseer la temperatura del agua más alta como posiblemente una consecuencia de la mayor
incidencia de la luz que se presentó en este tramo; a su vez, el tramo uno obtuvo la mayor
cantidad de partículas orgánicas e inorgánicas disueltas en el agua y la mejor conductividad
eléctrica (Tabla 1).
Tabla 1. Resumen de parámetros fisicoquímicos de los tramos de muestreo en el arroyo
Güio.
No se encontraron diferencias significativas en los parámetros fisicoquímicos evaluados en
los dos tramos del arroyo Güio ( p- valor ≤ 0.05) (Tabla 2).
Tabla 2. ANOVA bidireccional de los parámetros fisicoquímicos del agua del arroyo Güio.
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios Relación F Valor de P
Parámetro 158742 9 17638 1.378 0.3202
Tramo 14244 1 14244 1.113 0.3189
Residuo 115163 9 12796
Descomposición de la hojarasca
El análisis de varianza ANOVA señaló diferencias en las tasas de descomposición; siendo
afectadas significativamente por los días (RM-ANOVA; F(1.042,3.125) = 20.53, p-valor =
0.0183) y las especies (RM-ANOVA; F (2,3)= 10.79, p-valor: 0.0426). Así mismo, se encontró
Parámetro
Tramo 1
Media± SE
Tramo 2
Media± SE
Oxígeno Disuelto (ppm) 5.15 ± 0.73 6.62 ± 0.73
Temperatura (°C) 26.6 ± 0.35 25.9 ± 0.35
pH 7.78 ± 0.02 7.83 ± 0.02
Solidos totales disueltos (ppm) 105 ± 4.28 96.44 ± 4.28
Conductividad eléctrica (µS/cm) 195.6 ± 8.5 178.6 ± 8.5
Luz (lx) 2.11± 0.05 2 ± 0.05
Caudal (m3/s) 0.10 ± 0.13 0.37 ± 0.13
19
una interacción no significativa entre los factores (RM-ANOVA; F(14,21) = 1.412; p-valor =
0.2310) (Tabla 3).
Tabla 3. ANOVA- RM bidireccional del modelo simple de exponencial negativo de
desintegración de descomposición de hojarasca de Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis y
Attalea butyracea durante los 72 días de muestreo en el arroyo Güio.
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Relación
F
Valor de
P
Días x especies 0.0005721 14 0.00004086 1.412 0.2310
Días 0.004159 7 0.0005942 20.53 0.0183
Especies 0.002169 2 0.001084 10.79 0.0426
Tramo 0.0003014 3 0.0001005 3.470 0.0344
Residuo 0.0006079 21 2.895 e -00.5
Por otro lado, la prueba ANOVA indicó diferencias significativas en el porcentaje de masa
seca remanente de hojarasca, que se vio afectado significativamente por los días (RM-
ANOVA; F(8,24) = 4.80; p-valor = < 0.0001), las especies (RM-ANOVA; F(2,3) = 429.3; p-
valor = 0.0002) pero no por los tramos (RM-ANOVA; F(3,24) = 0.9641; p-valor = 0.4258); a
su vez, la interacción entre los días y las especies fue significativa (RM-ANOVA; F(16,24) =
14.80; p-valor = < 0.0001) (Tabla 4).
Tabla 4. ANOVA- RM bidireccional elaborado con los porcentajes de masa seca remanente
de los paquetes de hojarasca de Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis y Attalea butyracea
durante los 72 días de muestreo en el arroyo Güio.
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Relación
F
Valor
de P
Días x especies 522.7 16 32.67 14.80 < 0.0001
Días 12185 8 1523 690.2 < 0.0001
Especies 2095 2 1047 492.3 0.0002
Tramo 6.383 3 2.128 0.9641 0.4258
Residuo 52.97 24 2.207
La descomposición de la hojarasca de M. flexuosa y E. guineensis registro una rápida pérdida
de biomasa vegetal durante los primeros 12 días del experimento, mientras que la
descomposición fue más lenta en las hojas de A. butyracea durante los días mencionados.
Para los días posteriores, la descomposición de las hojas de las especies M. flexuosa y E.
guineensis continúo siendo más activa a lo largo del del experimento en comparación con las
de A. butyracea (62. 44%); incluso se presentó una pérdida de biomasa vegetal cercana
durante todo el estudio entre M. flexuosa y E. guineensis con un desglose de hojas superior
20
al 50% en ambas especies para el último día de muestreo con 45.81% y 47.02%,
respectivamente (Figura 4).
Figura 4. Promedio de masa remanente de hojarascade la especie nativa Mauritia flexuosa,
la especie exótica Elaeis guineensis y la especie control Attalea butyracea durante los 72 días
de muestreo en el arroyo Güio.
En términos generales, a partir del día 14 se presentaron diferencias significativas entre los
porcentajes de masa seca remanente de Attalea butyracea y las otras dos especies evaluadas;
registrando para el día 72 un cambio en estas diferencias entre especies al no ser consideradas
como significantes entre ellas según el valor de p ajustado obtenido con la prueba de
comparaciones múltiples de Tukey (Mauritia flexuosa vs. Elaeis guineensis = 0.5608;
Attalea butyracea vs. Mauritia flexuosa = 0.0775; Attalea butyracea vs. Elaeis guineensis=
0.1243).
En este orden de ideas, para el último día de muestreo (día 72), Mauritia flexuosa y
Attalea butyracea presentaron la tasa de descomposición de hojarasca más rápida en el tramo
uno, con la menor perturbación antropogénica debido en parte a su mayor distancia de las
zonas destinas a la actividad agropecuaria de la hacienda Matepantano ( K = 0.0106 y 0.0061,
respectivamente) y para Elaeis guineensis su tasa de descomposición de la hoja más ágil fue
observada en el tramo dos que cuenta con una menor distancia a la zona designada para la
actividad ganadera de la hacienda ( K = 0.0104) (Tabla 5).
21
Tabla 5. Tasas de descomposición de la especie nativa Mauritia flexuosa (Mf), la especie
exótica Elaeis guineensis (Eg) y la especie control Attalea butyracea (Ab) durante los 72 días
de muestreo en el arroyo Güio.
Características de la hojarasca:
El análisis bromatológico de los contenidos nutricionales de las hojas no revelo diferencias
significativas entre las especies (F(2,38) = 0.7747, p-valor = 0.4680), pero si significativamente
diferente en los parámetros bromatológicos evaluados (F(19,38) = 9.488, p-valor = <0.0001) ;
mostrando un contenido de manganeso significativamente diferente en Attalea butyracea con
respecto a las otras dos especies de palma del estudio (Tabla 6).
Tabla 6. ANOVA bidireccional de los parámetros bromatológicos completos de las hojas de
de Mauritia flexuosa, Elaeis guineensis y Attalea butyracea.
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Relación
F
Valor
de P
Parámetros 299088 19 15741 9.488 < 0.0001
Especies 2571 2 1285 0.7747 0.4680
Residuo 63046 38 1659
Es de resaltar que los mayores porcentajes de elementos como el nitrógeno, el fosforo, el
potasio, el azufre, el magnesio, el cobre, el zinc y el boro fueron encontrados en la especie
M. flexuosa seguido de la especie E. guineensis, siendo los contenidos más bajos de estos
minerales encontrados en A. butyracea. Para el caso particular de la hojarasca de Elaeis
guineensis solo presento el mayor contenido de minerales en tres elementos: el magnesio, el
Coeficientes de descomposición
Tramo Especie Día 3 Día 7 Día 14 Día 21 Día 25 Día 28 Día 35 Día 72
1 Mf 0.0414 0.0353 0.0347 0.0239 0.0211 0.0202 0.0179 0.0106
Eg 0.0678 0.0588 0.0435 0.0272 0.0238 0.0214 0.0183 0.0106
Ab 0.0235 0.0187 0.0130 0.0117 0.0114 0.0106 0.0105 0.0061
2
Mf 0.0412 0.0335 0.0315 0.0245 0.0219 0.0203 0.0184 0.0111
Eg 0.0375 0.0331 0.0297 0.0256 0.0246 0.0226 0.0191 0.0104
Ab 0.0275 0.0179 0.0160 0.0132 0.0114 0.0107 0.0106 0.0072
22
sodio y el calcio. El análisis de fibra detergente acida (FDA) y neutra (FDN) mostro el mayor
porcentaje de contenido en Attalea butyracea y el menor en M. flexuosa (Tabla 7).
Tabla 7. Química inicial de la hojarasca de las especies de palma Mauritia flexuosa, Elaeis
guineensis y Attalea butyracea
La relación entre elementos como el carbono/nitrógeno, lignina/nitrógeno; fibras vegetales:
contenido total de fibra de la hojarasca (LCH) y relación lignocelulosa (HLQ); carbohidratos
estructurales: (análisis de fibra detergente acida (FDA) y el análisis de fibra en detergente
Neutra (FDN) revelaron diferencias entre las especies de palma (p-valor = 0.0063) (Tabla 8).
Tipo de análisis Categoría Elaeis
guineensis
Mauritia
flexuosa
Attalea
butyracea
Minerales
Cenizas 9.01 7.64 8.58
N (%) 2.13 2.85 2.03
P (%) 0.2 0.31 0.18
K (%) 1.16 1.45 1.11
S (%) 0.16 0.26 0.13
Mg (%) 0.68 0.23 0.52
Ca (%) 1 0.45 0.5
TDN (%) 51.37 54.73 42.43
Na (ppm) 184 180 148
Fe (ppm) 225 177 236
Mn (ppm) 312 a 361 a 34 b
Cu (ppm) 9 12 6
Zn (ppm) 24 29 22
B (ppm) 33 36 30
Fibras
FDN (%) 76.06 68.35 85.90
FDA (%) 52.10 47.30 64.86
FDK (%) 26.21 21.72 29.38
Análisis proximal
Celulosa (%) 25.15 19.79 27.21
Lignina (%) 20.22 19.65 30.07
Hemicelulosa (%) 19.33 16.07 16.93
Carbohidratos (%) 11.10 17.66 3.06
Proteína bruta (%) 13.31 17.81 12.69
Sílice (%) 1.06 1.93 2.17
Contenido de fibra total Índice LCH 58.77 61.44 77.07
Relación lignocelulosa Índice LHQ 0.66 0.67 0.6
23
Tabla 8. ANOVA bidireccional elaborado con 7 parámetros bromatológicos seleccionados
para la evaluación de la calidad nutricional de las hojas de Mauritia flexuosa, Elaeis
guineensis y Attalea butyracea. (carbono/nitrógeno, lignina/nitrógeno, contenido total de
fibra de la hojarasca (LCH), relación lignocelulosa (HLQ), análisis de fibra detergente acida
(FDA) y análisis de fibra en detergente Neutra (FDN).
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Relación
F
Valor
de P
Especies 336.7 2 168.3 8.775 0.0063
Parámetros 17360 5 3473 181.0 < 0.0001
Residuo 191.9 10 19.19
En la secuencia de los gráficos se observa, la producción de hojarasca con baja calidad del
forraje según sus altos contenidos de fibras totales crudas en su pared celular (FDA: celulosa,
lignina y minerales insolubles (sílice principalmente) y FDN: hemicelulosa, celulosa y
lignina para A. butyracea seguido de la especie E. guineensis y finalmente en M. flexuosa.
Sumado a lo anterior, se encontró un mejor balance de nutrientes expresado en una menor
cantidad de carbono con relación al nitrógeno y lignina: nitrógeno en Mauritia flexuosa
seguido de E. guineensis y A. butyracea (Figura 5).
24
Figura 5. Contenidos nutricionales y fibras totales de las hojas de Mauritia flexuosa (Mf)
Elaeis guineensis (Eg) y Attalea butyracea (Ab) usadas en el experimento de
descomposición; siendo A) (C:N) relación carbono y nitrógeno, B) (C:P) relación carbono:
fosforo C) (N:P) relación nitrógeno: fosforo D) (L:N) relación lignina y nitrógeno E) (LCH):
contenido total de fibra compuesto de lignina + celulosa + hemicelulosa, F) (HLQ):
(celulosa+ hemicelulosa) / contenido total de fibra (LCH), G) (FDN%): fibra en detergente
Neutra y H) (FDA%) fibra detergente acida.
Ensamblaje de macroinvertebrados acuáticos:
En total se encontraron 1.652 especímenes de macroinvertebrados acuáticos agrupados en 12
órdenes, 19 familias, 21 géneros y 22 morfotipos (Figura 6).
25
Figura 6. Macroinvertebrados acuaticos encontrados en los paquetes de hojarasca (M)
Hygrophila, genero Biomphalaria (N) Sphaeriidae, genero Pisidium (O)Polycentropodidae
(P)Thiaridae, genero Melanoides (Q) Elmidae (R) Tubificidae (S) Coenagrionidae, genero
Argia
26
La familia Thiaridae fue la más abundante en el ensamblaje de Attalea butyracea. ocupando
más del 60 % de la abundancia relativa total; el ensamblaje de Mauritia flexuosa en orden
decreciente según su contribución en el porcentaje de abundancia relativa total puede ser
descrito como Chironomidae > Thiaridae > Tubificidae > Planorbidae > taxa Arachnida. En
el caso de Elaeis guineensis, las familias más representativas en orden decreciente a su
importancia para el ensamblaje fueron la familias Thiaridae > Chironomidae > Planorbidae
> Tubificidae (Figura 7).
Figura 7. Comparación taxones de macroinvertebrados acuáticos con una contribución en la
abundancia relativa superior al 1 % en las especies de palma Attalea butyracea, Mauritia
flexuosa y Elaeis guineensis
La familia Chironomidae se encontró representada principalmente por los géneros
Polypedilum y Larsia en Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis, mientras que la abundancia
del género Polypedilum fue muy baja y no se registraron organismos de Larsia en la especie
de palma de Attalea butyracea (Figura 8 y 9).
27
Figura 8. Larvas de Chironomidae:(A-B) Cricotopus;(C-D) Polypedilummorfotipo 1(E-F);
Polypedilum morfotipo 2
28
Figura 9. Larvas de Chironomidae (G-H) Endotribelos (I-J) Larsia (K-L) Dicrotendipes
29
De manera particular, los géneros Melanoides y Biomphalaria fueron dominantes en todas
las especies de palmas evaluadas mostrando un aporte de 71.31% en Attalea butyracea,
50.37% en Elaeis guineensis y 36.01% en Mauritia flexuosa de la abundancia relativa al
unirse solamente las contribuciones de los géneros Melanoides y Biomphalaria (Figura 10).
Figura 10. Comparación de los géneros de macroinvertebrados acuáticos con un
contribución a la abundancia relativa superior al 1 % en las palmeras Attalea butyracea,
Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis.
Se encontró una disminución en el número de individuos asociados con la palma Elaeis
guineensis con un total de 413 individuos; siendo los géneros más abundantes para esta
especie de palma, considerada exótica, los géneros Melanoides (42.62%), Biomphalaria
(7.75%), Dicrotendipes (6.78 %) junto con los taxa Annelida (6.05 %) y Plathelminthes (5.57
%). Para el caso de Mauritia flexuosa se registró el mayor número de organismos con (636
individuos) correspondientes a los géneros Melanoides (27.36%), Cricotopus (9.59 %),
Endotribelos (8.81 %), Biomphalaria (8.65 %) y los taxa Annelida (9.59 %) y Arachnida
(7.86 %). En el caso de la especie denominada control Attalea butyracea se encontró un total
de 603 individuos de los géneros Melanoides (63.52 % ), Biomphalaria (7.79 %), Stenophysa
(5.64 % ) y el taxa Annelida (6.47 %) (Tabla 9 y 10).
30
Tabla 9. ANOVA bidireccional de las abundancias relativas de los macroinvertebrados
acuáticos
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Relación
F
Valor
de P
macroinvertebrados 5531 24 230.5 13.29 < 0.0001
Especies de palma 0.00003 2 1.600 e-005 9.224 e-007 >0.9999
Residuo 832.6 48 17.35
Tabla 10. Composición, la abundancia relativa (%) y grupo funcional alimenticio (GFA) de
macroinvertebrados acuáticos encontrados en la hojarasca de las especies Attalea butyracea
(Ab), Mauritia flexuosa (Mf) y Elaeis guineensis (Eg) en el arroyos Güio del municipio de
Yopal, Casanare; siendo identificado el grupo funcional alimenticio como (P)
Predadores,(CG) Colector- Recolector, (F) Filtrador, (S) Raspador.
Orden Familia Género Ab Mf Eg GFA
Diptera
Ceratopogonidae Bezzia sp. 1 0.50 0.63 0.48 P
Tipulidae Tipula sp 1 0.50 0.16 0 P
Chironomidae
Polypedilum sp 1 0.83 6.60 5.81 CG
Larsia sp 1 3.65 2.67 3.87 CG
Endotribelos
sp 1
0.83 8.81 3.63 CG
Dicrotendipes
sp 1
0.50 5.66 6.78 CG
Cricotopus sp 1 0.33 9.59 3.63 CG
Psychodidae Psychoda sp 1 0 0.47 0.48 CG
Coleoptera
Elmidae Hexacylloepus
sp.1
1.49 1.10 1.94 CG
Elmidae Hexacylloepus
sp 2
0.50 0.63 0 CG
Ephemeroptera
Caenidae Caenis sp. 1 0.50 0.16 0 CG
Leptophlebiidae Farrodes sp.1 0.66 0.16 0.48 CG
Hydroptilidae Neotrichia sp.1 0 0.47 0.24 S
31
Trichoptera Hydroptilidae Metrichia sp.1 0 0.47 0.73 S
Polycentropodidae Polycentropus
sp.1
0.17 0 0 P
Hemíptera Veliidae Rhagovelia sp.1 0.17 0 0 P
Odonata Coenagrionidae Argia sp.1 0.33 0.16 0.48 P
Neotaenioglossa Thiaridae Melanoides sp.1 63.5 27.3 42.6 S
Hygrophila
Physidae Stenophysa sp.1 5.64 3.14 5.57 S
Planorbidae Gundlachia sp.1 2.16 0.47 0.24 S
Planorbidae Biomphalaria
sp.1
7.79 8.65 7.75 S
Veneroida Sphaeriidae Pisidium sp.1 1.49 1.73 1.21 F
Haplotaxida Tubificidae 6.47 9.59 6.05 CG
Trombidiformes 0.33 7.86 2.42 CG
Plathelminthes 1.66 3.46 5.57 CG
Se presentó una variación importante con respecto a los grupos funcionales alimenticios
registrados para Attalea butyracea dada la prevalencia casi en su totalidad de los raspadores
asociados con esta especie de palma. Los grupos colectores-recolectores y raspadores
presentaron su mayor abundancia en Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis. Finalmente, el
porcentaje de los grupos alimenticios de filtradores y predadores sumados representaron
menos de 5% de la proporción total, en todas las especies de palma evaluadas, lo que señala
poca participación de estos grupos en la comunidad de macroinvertebrados acuáticos
asociados con Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis (Figura 11).
32
Figura 11. Porcentajes de participación en la comunidad de los macroinvertebrados
acuáticos categorizados de acuerdo con su grupo funcional alimenticio presente en la
hojarasca de Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis.
Enfoques adicionales como el análisis de la riqueza de taxones y dominancia expresados con
los índices de Simpson y Shannon-Weaver respectivamente, mostrando una diferencia
significativa en la diversidad en la composición de macroinvertebrados acuáticos (p-valor =
0.0171, df = 2 , t = 7.548), siendo la mayor diversidad según el índice de equidad de especies
de Shannon-Weaver obtenido en Mauritia flexuosa (H’= 2.419) y Elaeis guineensis (H’=
2.156); con la menor diversidad asociada a la especie Attalea butyracea (H’= 1.546).
En cuanto al índice de Simpson, los resultados señalan la presencia de un taxon dominante
principalmente en Attalea butyracea, Elaeis guineensis y Mauritia flexuosa (Tabla 11).
Tabla 11. Índices de biodiversidad de macroinvertebrados acuáticos asociados con las
especies Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis
Con base en el índice de similaridad de Jaccard se encontró el valor más alto en términos de
especies compartidas entre M. flexuosa (especie nativa) y E. guineensis (especie exótica) y
en contraste las de menor similitud Attalea butyracea y Elaeis guineensis (Tabla 12).
A. butyracea M. flexuosa E. guineensis
Numero de taxones 22 23 20
Número de individuos 603 636 413
Simpson 1-D 0.58 0.87 0.79
Shannon H’ 1.55 2.42 2.16
33
Tabla 12. Coeficiente de similitud según el Índice de Jaccard
A. butyracea M. flexuosa E. guineensis
A. butyracea 1 0.808 0.692
M. flexuosa 0.808 1 0.875
E. guineensis 0.692 0.875 1
DISCUSIÓN
La deforestación ocasionada por el desarrollo de diversas actividades antropogénicas a escala
global y local ha generado importantes alteraciones en los sistemas dulceacuícolas debido al
cambio en el uso del suelo adyacente (Iñiguez-Armijos et al., 2014), el cual presenta a través
de su vegetación nativa una influencia decisiva en diversos procesos indispensables para la
conservación de las cuencas hidrológicas (Seena, Carvalho, Cássio, & Pascoal, 2017). Es de
resaltar que la agroindustria de la palma de aceite ha sido propuesta como una de las
actividades más devastadoras para los ecosistemas acuáticos y los bosques ribereños debido
al cambio que ocasiona en las propiedades fisicoquímicas y la dinámica de las comunidades
debido a su rápida expansión en los ecosistemas tropicales (Qaim et al., 2020) lo que ha
llevado a proponer planes de conservación enfocados en la delimitación de zonas ribereñas
mínimas con una alta proporción de vegetación nativa contigua a las cuencas de bajo orden
como alternativa para disminuir los efectos negativos del cambio en el uso del suelo por el
cultivo de la palma de aceite sobre los sistemas dulceacuícolas y sus procesos ecológicos sin
comprometer la producción de la palma de aceite de manera significativa (Chellaiah & Yule,
2018b). Sin embargo, la variabilidad de las respuestas de los ecosistemas junto con la de sus
organismos asociados a la palma de aceite muestra un complejo mosaico de organización
biológica con el fin de aprovechar el nuevo recurso forestal pero, no por la mayoría de los
organismos lo que resalta la importancia de continuar la evaluación de la colonización por
macroinvertebrados acuáticos en la hojarasca de una especie exótica como lo es Elaeis
guineensis frente a dos especies nativas de palmas decisivas en la flora de los bosques
ribereños de la Orinoquia colombiana (Ferreira et al., 2016).
Contrario a la hipótesis original del presente estudio sobre la descomposición de la hojarasca,
la palma de aceite Elaeis guineensis mostró una degradación del material orgánico similar
una de las especies nativas del estudio; siendo la especie Mauritia flexuosa la más cercana a
Elaeis guineensis en términos de su tasa de descomposición y porcentaje de masa perdida a
los 72 días del experimento (Figura 3), sugiriendo una consistencia de los resultados
obtenidos en las especies Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis comparados con estudios
previos que señalan la actividad enzimática microbiana y la acción física del agua para la
lixiviación de compuestos solubles tales como, azucares, ácidos grasos, proteínas y minerales
inorgánicos como una razón para la rápida perdida de biomasa inicial que tienen las hojas a
partir de su ingreso al agua (Abelho, 2001); siendo las hojas con menor contenido de fibras
34
en la pared celular (lignina, celulosa, hemicelulosa y baja relación entre elementos como
carbono/nitrógeno de preferencia para los microorganismos (hifomicetos acuáticos y
bacterias) y macroinvertebrados posicionando la calidad de la hoja y no su origen (vegetación
nativa o exótica) como un factor determinante en la descomposición de la hoja en el agua
(Graça & Cressa, 2010; König et al., 2014; LeRoy& Marks, 2006; Raposeiro et al., 2014).
Bajo esta perspectiva, Chellaiah& Yule (2018) señalan la dureza de la hoja en la especie
Elaeis guineensis como un factor obstaculizate para el aprovechamiento de la alta calidad
nutricional que ofrece las hojas de la palma de aceite al ser significativamente superior su
dureza que en Macaranga tanarius, lo que podría explicarla lenta descomposición de la hoja
de la palma de aceite frente a la especie nativa M. tanarius (5 veces más rápido) al momento
de concluir el experimento en el día 30; atribuyendo a su vez este comportamiento en la
descomposición de la hoja a las implicaciones que tiene la dureza de la hoja en la actividad
microbiana de la cual depende gran parte del procesamiento de este tipo de material orgánico
en el área de estudio con una baja participación de los macroinvertebrados acuáticos en la
fragmentación de este tipo de material orgánico al encontrarse principalmente sus bolsas de
hojarasca dominadas por el grupo funcional alimenticio de colectores-recolectores y una
participación muy escasa de trituradores, lo que propone un uso alternativo de las hojas de la
palma de aceite como fuente de refugio y, no como recurso alimenticio recurrente (Chellaiah
& Yule, 2018a, 2018b). Los resultados de Chellaiah & Yule (2018) son considerados
parcialmente congruentes con los resultados obtenidos en esta investigación al destacarse en
primer lugar los raspadores y luego los colectores-recolectores (Figura 5).
Las consecuencias potencialmente negativas de la expansión de las plantaciones de la palma
de aceite sobre diversos ecosistemas apoya nuestros resultados de una disminución sustancial
en la diversidad asociada con la palma de aceite africana; mostrando una menor similitud en
las especies de macroinvertebrados compartidas con Attalea butyracea (Tabla 10 y Tabla 12)
;correspondiendo estos efectos negativos con los reportados sobre diferentes grupos de
macroinvertebrados terrestres o acuáticos conforme se incrementa su proximidad con los
monocultivos; siendo estas investigaciones enfáticas en la importancia de la conservación de
la diversidad florística dentro de los cultivos de palma de aceite para amortiguar los cambios
en el hábitat, conservar la integridad de los procesos ecológicos y mejorar la conectividad
entre especies (Chellaiah & Yule, 2018a), a tal punto que el mantenimiento de los cultivos
alternos como el cacao y el bambú han sido propuestos como alternativas positivas dentro
del manejo de las plantaciones de palma de aceite para preservar la biodiversidad de diversos
grupos terrestres como, por ejemplo, Hymenoptera, Orthoptera, Coleoptera y Araneae junto
con una mejora sustancial en la presencia de grupos funcional alimenticio de predadores y
descomponedores al elegir una alternativa de cultivo múltiple en simultaneo con la palma de
aceite africana (Ashraf et al., 2018).
Al comparar las comunidades de macroinvertebrados terrestres en un bosque secundario y
plantaciones de palma en Malasia se evidencio la prevalencia de taxones como Oligochaeta,
35
Gastropoda y Turbellaria en el aporte de más del 80% de la biomasa total; encontrando
principalmente estos taxones en la capa de 0-10 cm de los montones de hojarasca de Elaeis
guineensis de 5 años de siembra para Oligochaeta y 18 años para Turbellaria o Gastropoda.
A su vez, el aumento en la ocurrencia de taxones con alta tolerancia a la perturbación en
plantaciones de palma como sustitutos de otros grupos involucrados en la descomposición
de hojarasca en el bosque secundario no afecto de manera significativa este proceso (Wong
et al., 2016). Al comparar los resultados de Wong en el 2016 con los obtenidos para Elaeis
guineensis se observa una concordancia con respecto a la relevancia que presento la clase
Gastropoda con más del 50 % de la contribución al porcentaje total de abundancia relativa.
En cuanto a los efectos de la expansión de la palma de aceite en sistemas dulceacuícolas, la
diversidad taxonómica y funcional evaluada en tres grupos de macroinvertebrados acuáticos
(Ephemeroptera, Plecóptera y Trichoptera) mostro un dominio del orden Ephemeroptera en
corrientes tropicales de Brasil rodeadas por las plantaciones de palma de aceite (Andrade et
al., 2017) pero, en Malasia los órdenes Díptera, Oligochaeta y Ephemeroptera fueron los más
representativos en los cuerpos de agua adyacentes a las plantaciones de palma de aceite;
siendo este comportamiento de los macroinvertebrados acuáticos atribuido a los cambios en
parámetros fisicoquímicos y morfológicos derivados del cambio en el uso del suelo por las
plantaciones de la palma de aceite como el incremento en el pH y los sedimentos (Chellaiah
& Yule, 2018a).
La prevalencia de los grupos colectores- recolectores y raspadores asociados con E.
guineensis sugiere la utilización de sus hojas por los macroinvertebrados acuáticos como
lugar de alimentación de la biopelícula bacterianas y el material orgánico particulado fino
(MOPF); sin embargo, algunos estudios efectuados en ríos tropicales han sugerido la
posibilidad de producirse una sustitución del grupo de fragmentadores por raspadores y
recolectores de encontrarse en la situación de bajas proporciones iniciales de fragmentadores
(Rodríguez-barrios, Ospina - tórres, & Turizo - correa, 2011).
Así, por ejemplo, con base en los resultados obtenidos con respecto a la descomposición de
la hojarasca se presenta una variación en las características foliares, posiblemente explicado
a través de la reabsorción de compuestos solubles que realizan las plantas para completar sus
requerimientos nutricionales cuando estas se encuentran ubicadas cerca de las cuencas de
bajo orden y los suelos con un bajo contenido de materia orgánica disponible (Benfield, Fritz,
& Tiegs, 2017; CONPES 3797, 2014); convirtiendo paradójicamente a Mauritia flexuosa en
una especie con mejor calidad nutricional en su hojarasca y Attalea butyracea es la menos
eficiente de las tres especies evaluadas debido a la resistencia foliar (figura 4) que le confiere
compuestos como la lignina o los metabolitos secundarios que dificultan la actividad
enzimática inicial de los microorganismos como en el caso de M. flexuosa (Koolen et al.,
2013; Oliveira, Siqueira, & Nunes, 2013; Ortiz, 2009; Pereira Freire et al., 2016; Torcato de
Oliveira et al., 2016).
36
Con base en esta información, se destaca el papel de la compleja estructura vegetal de los
bosques ribereños entre las cuales se encuentra la familia Arecaceae para la conservación de
los sistemas dulceacuícolas más allá de su contribución en las redes tróficas la cual según
señalan nuestros resultados presenta una asociación diferente entre los microorganismos y
macroinvertebrados acuáticos según la especie vegetal de estudio (Chellaiah & Yule, 2018a,
2018b).
En adición, la variación en el tamaño de la franja boscosa, la composición florística, la
topografía y el clima de los bosques ribereños desde la cabecera hasta la desembocadura
ejercen un fuerte influencia sobre la organización de los macroinvertebrados acuáticos al
controlar los parámetros fisicoquímicos de los arroyos tales como el pH, el oxígeno disuelto,
la temperatura, entre otras condiciones susceptibles a cambios constantes causados por las
actividades antropogénicas desarrolladas en los bosques ribereños y que podrían traducirse
en la homogenización de los ensamblajes de invertebrados al darle prioridad a grupos con
alta tolerancia a la perturbación (Castro, Dolédec, & Callisto, 2018; Ferreira, Koricheva,
Pozo, et al.,2016; Mercer, Mercer, &Sayok, 2014; Rugenski et al., 2017)como el gasterópodo
introducido de agua dulce Melanoides tuberculata según lo demuestra nuestros resultados
con su alta asociación con A. butyracea y E. guineensis (Figura 6). Estos resultado son
congruente con registros a escala global y regional sobre su plasticidad en la dieta al presentar
un alto grado de éxito en la utilización de los recursos alimenticios disponibles dentro del
hábitat haciéndola una especie poco selectiva, inclusive siendo el alto dominio de Melanoides
tuberculata utilizado como controladores de otras especies como Biomphalaria spp que
según esta investigación se posiciono como el segundo genero más representativo en las tres
especies de palma (Figura 6) (Linares et al, 2018; Peso, Pérez, & Vogler, 2011; Raw, et al,
2016).
CONCLUSIONES:
Los resultados del estudio sugieren que la colonización de macroinvertebrados acuáticos en
las hojas de Attalea butyracea, Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis se encuentra dominadas
especialmente por las familias Thiaridae y Planorbidae; en segundo lugar por la familia
Chironomidae pero solo en los ensamblajes de Mauritia flexuosa y Elaeis guineensis ya que
en Attalea butyracea la clase Gastropoda fue la más abundante con más del 60 % (familia
Thiaridae + familia Planorbidae). Por otro lado, la participación de otros ordenes tales como
Coleóptera, Ephemeroptera, Trichoptera, entre otros fue reducida dentro de los ensamblajes
de las tres especies de palma. A nivel de especies Melanoides tuberculata demostró un
amplio dominio dentro de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos para A. butyracea,
E. guineensis y Mauritia flexuosa.
La presencia de los grupos de colectores- recolectores y raspadores predominantes en todas
las especies de palma, en contraste con la baja ocurrencia de grupos de predadores y
37
filtradores, sugiriendo la utilización de las hojas como un recurso para la ingestión de materia
orgánica particulada y presente en la superficie de la hoja; sin embargo, debido al lento
proceso de fragmentación del material en comparación con otras especies de plantas se
propone una utilización diferente de este material como lugar de refugio y no de alimentación
por parte de los macroinvertebrados acuáticos.
De manera particular, la calidad nutricional de la hojarasca disponible se plantea como un
factor decisivo en el desglose del material y no la procedencia del material (plantas nativas
vs. exótica) ya que según los atributos particulares de cada especie evaluada como, por
ejemplo, contenidos totales de fibras de la pared celular como lignina o celulosa es posible
explicar la prevalencia de algunos grupos funcionales y la rápida descomposición de la
hojarasca en las primeras etapas de su ingreso a la corriente; lo que dentro del contexto de la
conversión de los bosques ribereños podría ofrecer una nueva perspectiva sobre esta
problemática y sus posibles planes de manejo de estas franjas boscosas frente a la expansión
de diversas actividades antropogénicas al enfocar la atención del reemplazo de especies
nativas no en la especie invasora sino en si esta nueva especie presenta una baja calidad de
la hojarasca que en comparación de las especies nativas preexistentes o si esta representa un
cambio drástico en los parámetros fisicoquímicos particulares de los arroyos tropicales.
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