efecto de la oferta de recurso en la distribuciÓn y densidad del venado...
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EFECTO DE LA OFERTA DE RECURSO EN LA DISTRIBUCIÓN Y DENSIDAD DEL
VENADO COLA BLANCA EN TRES ZONAS DEL ECOTONO DEL BOSQUE
ALTOANDINO Y PÁRAMO
MAESTRÍA EN MANEJO USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
AUTOR
YEIMI YOHANA GÓMEZ CASTELLANOS
LICENCIADA EN BIOLOGÍA
DIRECTOR EXTERNO
ENRIQUE ZERDA ORDOÑEZ
MAGISTER ANIMAL BEHAVIOR
2017
BOGOTÁ D.C. COLOMBIA
2
Esta tesis ha sido aprobada por el consejo curricular de la MAESTRÍA EN MANEJO USO Y
CONSERVACIÓN DEL BOSQUE como requisito para optar al grado de
MAGISTER EN MANEJO USO Y CONSERVACIÓN DEL BOSQUE
Firmantes:
____________________________
Jurado (s)
____________________________
Jurado (s)
____________________________
ENRIQUE ZERDA ORDOÑEZ
Director de tesis
____________________________
YEIMI YOHANA GÓMEZ CASTELLANOS
Candidata a Magister
3
TABLA DE CONTENIDO
CAPÍTULO I: EFECTO DE LA OFERTA DE RECURSO EN LA DISTRIBUCIÓN Y
DENSIDAD DEL VENADO COLA BLANCA EN TRES ZONAS DEL ECOTONO DEL
BOSQUE ALTOANDINO Y PÁRAMO _____________________________________________ 7
RESUMEN ___________________________________________________________________ 7
ABSTRACT __________________________________________________________________ 8
INTRODUCCIÓN _____________________________________________________________ 9
MATERIALES Y MÉTODOS __________________________________________________ 11
Localización _________________________________________________________________ 11
Especie en estudio ____________________________________________________________ 12
Toma de Datos _______________________________________________________________ 13
Análisis de datos _____________________________________________________________ 14
Densidad de O. virginianus ___________________________________________________ 14
Estructura de la vegetación ___________________________________________________ 15
Visibilidad y distancia a las fuentes de agua ______________________________________ 15
Efecto de la oferta de recurso __________________________________________________ 16
RESULTADOS ______________________________________________________________ 17
Densidad de O. virginianus ___________________________________________________ 17
Estructura de la vegetación ___________________________________________________ 19
Visibilidad y distancia a las fuentes de agua ______________________________________ 25
Efecto de la oferta de recurso __________________________________________________ 25
DISCUSIÓN ________________________________________________________________ 29
4
CONCLUSIONES ______________________________________________________________ 35
RECOMENDACIONES _________________________________________________________ 35
AGRADECIMIENTOS ________________________________________________________ 36
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS _______________________________________________ 36
Anexos _______________________________________________________________________ 45
5
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1: Grupos fecales y densidad poblacional de O. virginianus por km2 para los tres sitios de
muestreo. (Ind: individuo) ________________________________________________________ 18
Tabla 2: Distribución espacial de O. virginianus por parcela de muestreo (Es: error estándar;
*Limite |z| =1.96) _______________________________________________________________ 19
Tabla 3: Distribución espacial de las categorías etarias de B. nitida y H. heterophylla por sitio. (Es:
error estándar; *Limite |z| =1.96) ___________________________________________________ 24
Tabla 4: Caracterización de los sitios de muestreo según las variables visibilidad y distancia a las
fuentes de agua. (X: Promedio) ____________________________________________________ 25
Tabla 5: Correlación Rho de Spearman entre las variables densidad del venado y abundancia,
porcentaje de cobertura y área de copa de B. nitida y H. heterophylla por parcela. (Entre paréntesis
la probabilidad; *. Significancia de 0.05 unilateral; N=20) _______________________________ 26
Tabla 6: Correlación Rho de Spearman entre las variables densidad del venado y abundancia,
porcentaje de cobertura y área de copa de B. nitida y H. heterophylla por sitio. (P. Entre paréntesis
la probabilidad; *. Significancia de 0.05 unilateral) ____________________________________ 27
Tabla 7: Correlación de Rho de Spearman entre la densidad del venado y visibilidad, distancia a las
fuentes de agua en las parcelas y en los sitios. (P. Entre paréntesis la probabilidad; *.significancia
del 0,05 bilateral; **. Significancia del 0,01 bilateral; N=20 Parcelas; N=3 sitios) ____________ 27
Tabla 8: Prueba de Wald y valores estimados por el modelo para las variables lugar y la distancia a
la fuente de agua más cercana (con una significancia del 0.05) ____________________________ 27
Tabla 9: Estimación de la densidad del venado cola blanca en diferentes estudios realizados en
Colombia. _____________________________________________________________________ 32
6
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Distribución por alturas de las tres grandes categorías de edad de a: B. nitida (F= 54.674;
p= 0.005 ) y b: H. heterophylla (F=27.040 ; p= 0.005) __________________________________ 20
Figura 2: Número de individuos por categoría de edad en 0.8 ha. (a: B. nitida; b: H. heterophylla)
_____________________________________________________________________________ 21
Figura 3: Altura total por categoría de edad de B. nitida en los sitios Monterredondo, el Embalse y
Chuza, en 0.04 ha. (Categorías por sitio: (P=0.909 F=0.192); Dentro de cada categoría (P=0.577
F=1.101)) _____________________________________________________________________ 21
Figura 4: Área de copa por categoría de edad de B. nitida en los sitios Monterredondo, el Embalse
y Chuza por 0.04 ha. Medias con diferente letra son significativamente disimiles (p= 0.005 prueba
Kruskal Wallis) ________________________________________________________________ 23
Figura 5: Porcentaje de cobertura por categoría de edad de B. nitida en los sitios Chuza,
Monterredondo y el Embalse por 0.04 ha. Medias con diferente letra son significativamente
disimiles (p= 0.005 prueba Kruskal Wallis) ___________________________________________ 23
Figura 6: Identificación de valores influyentes para el modelo mediante la distancia Cook _____ 28
ECUACIONES
Ecuación 1: Modelo lineal generalizado de la familia Poisson para el número de grupos fecales
presentes en cada parcela. ................................................................................................................. 17
ANEXOS
Anexo 1: Valores observados y estimados de grupos fecales en cada una de las parcelas según las
consideraciones del modelo. ............................................................................................................. 45
Anexo 2: Ajuste del modelo mediante las bandas de confianza para los residuales del modelo. ..... 45
7
CAPÍTULO I: EFECTO DE LA OFERTA DE RECURSO EN LA DISTRIBUCIÓN Y
DENSIDAD DEL VENADO COLA BLANCA EN TRES ZONAS DEL ECOTONO DEL
BOSQUE ALTOANDINO Y PÁRAMO
Effect of the resources offering on the distribution and density of the white tail deer in three
zones of the ecotone from the altoandino forest and paramo
Yeimi Yohana Gómez Castellanos1
RESUMEN
Las poblaciones presentan cambios en su distribución y abundancia debido a la disponibilidad y
oferta de recursos. Por tanto la densidad y permanencia de mamíferos en determinados sitos pueden
ser producto de variables físicas y bióticas propias del hábitat. Se estudiaron las diferencias en la
densidad y distribución de Odocoileus virginianus con respecto a la distribución, estructura de
Hesperomeles heterophylla y Baccharis nitida, la visibilidad y la distancia a la fuente de agua, en
tres zonas del ecotono del bosque altoandino y páramo del Parque Nacional Natural Chingaza. Se
evaluó la densidad relativa del venado cola blanca en parcelas de 400m2 en 0.8 ha. Se determinó la
densidad y distribución espacial por categorías de edad de las especies vegetales y se halló el
porcentaje de visibilidad y la distancia a la fuente de agua más cercana. Los resultados muestran
una mayor densidad poblacional en Monterredondo con 8.9 venados/km2. Los índices de
distribución espacial indican un patrón agregado para las especies. Se identificaron tres categorías
etarias bien diferenciadas, siendo más abundantes los individuos Juveniles 2 de B.nitida. Finalmente
se identificó que la distancia a las fuentes de agua incide en la distribución y permanencia de
O.virginianus.
1 Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Estudiante de Maestría en Manejo Uso y Conservación del
Bosque. Bogotá, Colombia. [email protected]
8
Palabras claves: Baccharis nitida, categoría etaria, ecología, fuentes de agua, Hesperomeles
heterophylla, Odocoileus virginianus, Parque Nacional, visibilidad
ABSTRACT
Populations are subject to changes in their distribution and abundance due to the availability and
supply of resources. Therefore, the density and permanence of mammals in certain sites may be the
product of habitat physical and biotic variables. To study the differences in density and distribution
of Odocoileus virginianus according to the distribution, structure of Hesperomeles heterophylla and
Baccharis nitida, visibility and distance to the water source, in three zones of the ecotone from
Altoandino forest and paramo of the National Park Natural Chingaza. The relative density of the
white tail deer colony was evaluated and in plots of 400m2 in 0.8 hectares. The density and spatial
distribution were determined by age categories of plant species and the percentage of visibility and
distance to the nearest water source was found. The result shows a higher population density in
Monterredondo with 8.9 deer / km2. Spatial distribution rates indicate an aggregate pattern for
species. Three distinct and well differentiated categories were identified, with the most abundant
being the Juvenile 2 individuals of B. nitida. Finally, it was identified that the distance between the
water sources affects the distribution and the permanence of O.virginianus.
Keywords: Baccharis nitida, age category, ecology, water sources, Hesperomeles heterophylla,
Odocoileus virginianus, National Park, visibility.
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INTRODUCCIÓN
La ecología tiene como objeto de estudio entender como las poblaciones cambian a lo largo del
tiempo, de un lugar a otro y su interacción con el ambiente (Akçakaya et al. 1999), con el fin
comprender el patron de distribución natural y predecir posibles áreas de influencia (Arita &
Rodriguez, 1999). Los patrones de distribución y abundancia se relacionan en gran medida con la
disponibilidad y la oferta de recursos específicos para cada especie, estan limitadas por una
combinación de variables ambientales tanto físicas como bióticas (Brown, 1984).
La distribución de animales se asocia con la disponibilidad de ciertos hábitats considerados
adecuados (Naoki et al., 2006 ). En el caso de los mamíferos, estudios revelan que la densidad se
relaciona con el área del hábitat, la oferta de especies de la dieta, sitios de descanso y agua, e
incrementa cuando los recursos ofertados son mejores (Pettorelli et al., 2001; Marsden & Whiffin
2003). La riqueza de mamíferos pequeños puede ser predicha mediante la cubierta herbácea y la
distribución de las precipitaciones anuales. Así mismo la calidad, cantidad y distribución de los
recursos del medio son determinantes de la densidad y distribución (Meserve 1981; Lidicker, 1983).
La vegetación, entonces es fundamental, al suministrar alimento y cobertura, por lo que su estudio
es importante a la hora de tipificar los hábitats donde se espera encontrar un organismo (Ojasti,
2000). Los cambios en la vegetación puede afectar la dinámica de las poblaciones en aspectos como
la predación, dispersión de semillas, herbivoría entre otras. (Murcia, 1995; Martínez, 1996)
Por otro lado características físicas del hábitat, como la pendiente y cercanía a recursos hídricos, y
bióticas como la altura, cobertura, diversidad de árboles, el área basal de árboles, la cobertura de
arbustos y la disponibilidad de alimento, tambien explican la variación en la abundancia o
distribución de las poblaciones silvestres (Matter 2000, Avey 2001; Ríos-Uzeda et al., 2005; Zhao
et al., 2014;). Por ejemplo se estableció que la distancia al agua para el ciervo Sichuan sika, especie
endemica de China, se encuantra alrededor de los 550m y una alta la visibilidad alta son
componentes clave en la escogencia de hábitat (Zhao et al., 2014). Para el caso de O. virginianus en
10
México los sitios con un estrato arbóreo denso, se asocian a una alta densidad de individuos ya que
brinda proteccion e intervinen en la visibilidad vertical. (Ortiz-Martinez et al., 2005)
El venado cola blanca es una especie herbivora, representativa de ciertos ecosistemas, se sabe
seleccionan los hábitats que ocupan basados en sus requerimientos, ya que no se distribuyen al azar
en las áreas disponibles (Gallina, 1994). Eschtruth y Battles sugieren que este venado es
dependiente de los recursos presentes en las áreas que habitan desarrollando preferencias o sobre
explotación de los mismos (Eschtruth & Battles, 2008). Los sitios preferidos generalmente
presentan mayor diversidad y biomasa vegetal, lo que está directamente relacionado con la
disponibilidad de alimento y les permite seleccionar el más nutritivo (Gallina, 1994). La variación
en la disponibilidad de agua y plantas potencialmente consumibles, son factores que determinan los
patrones de actividad, uso, preferencia de hábitat y dinámica de la población de O. virginianus
(Mandujano et al., 2004; Regal, 2013).
En el Parque Nacional Natural Chingaza (PNNC) el venado Odocoileus virginianus, es el mamífero
con mayor observación debido a la proteccion, disminución de la cacería y control de las jaurias de
perros ferales que por mucho tiempo fueron las causas de mortalidad (Vargas & Pedraza, 2003). En
la actualidad el area protegida es refugio para la creciente poblacion centrandose en un sector bien
conocido, lo cual que puede ser el resultado de factores ecológicos y variables ambientales
específicas del área que afectan la distribución y abundancia (Ferrero et al., 2002). Se ha
identificado que la dieta del venado se basa principalmente en especies de crecimiento arbustivo
seguido de herbáceas, pastos y arbóreas (Granados et al., 2014), siendo Hesperomeles heterophylla
y Baccharis nitida ramoneadas en porcentajes considerables en el PNNC, representando H.
heterophylla el 29.9% y B. nitida el 25.2% de la dieta. (Mora & Mosquera, 2001). El mortiño y
chilco blanco respectivamente son unos de los arbustos que crecen a mayor altura en las montañas
andinas y en lugares protegidos como el PNNC.
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Teniendo en cuenta que la disponibilidad de alimento en el hábitat, la altura y la cobertura de
arbustos explican la variación en la abundancia o distribución de las poblaciones silvestres del
venado cola blanca (Galindo –Leal & Weber, 1998; Matter, 2000; Avey, 2001; Rios-Uzeda et al.,
2005), este estudio tiene como objetivo analizar la relacion entre la oferta de recurso y la densidad
de O. virginianus en tres zonas del ecotono del bosque altoandino y páramo del Parque Nacional
Natural Chingaza con el fin de detectar cambios en la dinámica de la población. Para tal fin, se
determinó la densidad relativa de O. virginianus en función de la abundancia, distribucion y
categorias etarias de la población de B. nitida y H. heterophylla e identificarón las variables de
hábitat y del recurso que inciden en la distribución del venado. Se espera que la distribucion
espacial y densidad del venado cola blanca este asociada a las caracteristicas del recurso. En
contraste en los sitios con menor presencia de B. nitida y H. heterophylla, se esperaría encontrar
menor numero de venados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización
El estudio se llevó a cabo en el Parque Nacional Natural Chingaza (PNNC) Colombia, ubicado en la
cordillera oriental de los Andes, abarcando once municipios de los cuales siete pertenecen al
departamento de Cundinamarca y cuatro al Meta. La zona de estudio se ubica en el ecotono de la
franja altoandina y el sub-paramo (Vargas & Pedraza, 2003). La primera exhibe la vegetación
arbórea y los bosquecitos del límite superior de la zona de vida andina, entre los 3000- 3200 m de
altitud (Rangel, 2000; Vargas & Pedraza, 2003). Presentando especies como el encenillo
(Weinmannia), el mortiño (Hesperomeles) y el canelo de páramo o palo de ají (Drimys
granadensis) que pueden alcanzar hasta 12 m de altura (Rangel, 2000; Vargas & Pedraza, 2003).
El subpáramo se encuentra entre los 3200-3500 m de altitud y se caracteriza por el predominio de
arbustales con dominancia de Asteraceae (Pentacalia, Diplostephium y Baccharis), Hypericaceae
12
(Hypericum) y Ericaceae (Gaultheria, Vaccinium y Pernettya), principalmente. En algunas zonas,
debido a la topografía el clima y los suelos, los parches de bosque altoandino se adentran en el
subpáramo creando una mezcla de vegetación considerada como ecotono o zona de transición entre
la vegetación andina y la paramuna (Vargas & Pedraza, 2003).
Respecto a los vertebrados en PNNC existen registros de 245 especies, la mayoría registrados en los
sectores más visitados del Parque como Piedrasgordas, Monterredondo, Chuza-Golillas, Palacios,
La Playa y la laguna de Chingaza. Entre los mamíferos más representativos podemos mencionar el
puma (Puma concolor), el conejo de páramo (Sylvilagus brasiliensis), el oso de anteojos
(Tremarctos ornatus), el borugo (Cuniculus taczanowskii) y el venado cola blanca (Odocoileus
virginianus) (Vargas & Pedraza, 2003). Sin embargo, debido al desplazamiento de la fauna y la
insuficiente cantidad de observaciones confiables no ha sido posible discriminar con toda seguridad
el hábitat que ocupa la mayoría de las especies registradas.
Especie en estudio
O. virginianus es un mamífero herbívoro de corpulencia mediana. Los machos presentan mayor
tamaño, cuando son adultos exhiben astas ramificadas que se renuevan anualmente. (Rodríguez et
al.,2006). Las hembras pueden reproducirse desde los 6 meses pero generalmente lo hacen al año y
medio cuando los machos alcanzan la madurez sexual. Los periodos gestacionales varían entre los
187- 222 días (Smith, 1991).
Los individuos dejan a su paso rastros como huellas con tamaño entre los 5-6.5 cm de largo y los 3-
5cm de ancho y excretas esféricas de 1.5cm, sueltas o compactas que se encuentran generalmente
en los comederos (Aranda, 2000). Es una especie generalmente crepuscular y gregaria. Su
alimentación se basa principalmente en el ramoneo de árboles y arbustos llegando a modificar la
estructura de la vegetación y del hábitat (Rodríguez et al.,2006; Rooney & Waller, 2002). En
Colombia habita desde las tierras bajas hasta los páramos de las cordilleras Central y Oriental y del
13
Nudo de los Pastos (Cuervo et al., 1986). En Chingaza es el mamífero más frecuentemente
observado, lo que sugiere un crecimiento en sus poblaciones. (Vargas & Pedraza, 2003).
Toma de Datos
Con el fin de seleccionar los sitios de muestreo se identificaron los sectores con georreferenciación
de avistamientos, rastros e información suministrada por los funcionarios del parque de la
presencia y utilización de los hábitats por parte del venado. En ese sentido, se identificaron tres
sitios, a saber: Monterredondo (04°37’656’’latitud N - 73°43’536’’longitud W) sobre las cuencas
hidrográficas de los ríos Frio, la Playa y Guatiquia. Esta zona recibe en promedio 2800 mm de
precipitación al año y sus elevaciones oscilan entre los 2000-3000m. La máxima precipitación se
presenta a los 2000m de altitud con 4000mm, disminuyendo por encima y por debajo. El segundo
sitio corresponde al Embalse (4°37’835’’ latitud N - 73°43’482’’ longitud W) ubicado en el área
periférica a la presa del embalse de Chuza y el tercero sitio corresponde a Chuza (04°38’261’’
latitud N - 73°43’818’’longitud W) localizado en los sectores del nacimiento del rio Chuza, a lo
largo del valle de la quebrada Golillas. Ambos sitios van desde los 3000- 3800 m de altitud y su
precipitación media anual es de 2700 mm. El estudio se llevó a cabo durante los meses de enero a
diciembre del año 2016.
En cada uno de los sitios, se estableció un cuadrante de 25 km2 (5 x 5 km) por medio de cartografía
digital. Dentro de cada cuadrante se instaló un transecto de 4km de longitud, a lo largo del cual, a
lado y lado y a una distancia de 20 m del transecto se instalaron parcelas de 400m2 (20 x 20m)
separadas entre sí por 10m (Rojas, 2010). El número de parcelas se determinó con base en la
cantidad de rastros hallados como excretas y huellas. De esta forma, el número de parcelas en
Monterredondo fue de diez, seis en Chuza y cuatro en el Embalse para un total de 20 parcelas.
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Cada una de las parcelas se limpió de cualquier rastro correspondiente a huellas y excretas del
venado. Pasados treinta días se registró la ubicación geográfica de los rastros y avistamientos de los
animales (Rojas, 2010). La evaluación de cada parcela se hizo por dos personas desde la mitad de la
misma y en direcciones opuestas con base en el Método de Evaluación de Hábitat para el Venado
Cola Blanca (MEHVCB) propuesto por Rojas (2010).
Por otro lado, en cada una de las parcelas se llevó a cabo el inventario de todas las plántulas,
juveniles y adultos de B. nítida y H. heterophylla. Cada individuo se marcó, midió y
georeferenció. La altura total se determinó con ayuda de una vara desde el suelo hasta el punto más
alto de crecimiento. Para el área de copa se midió el diámetro de la base de la copa en direcciones
perpendiculares y el largo de la margen de la copa, entendida esta como la distancia vertical del
punto más alto de crecimiento al punto inferior de follaje vivo de la copa, esto con ayuda de una
cinta métrica de exactitud 0,01 m.
La accesibilidad a las plantas por O. virginianus se evaluó mediante la medición de la altura desde
el suelo a la primera rama con crecimiento vigoroso. Con base en Rojas la altura es adecuada para
el consumo entre 1.5- 2 m e inalcanzable a más de 2 m (Rojas, 2010).
Análisis de datos
Densidad de O. virginianus
Para calcular la densidad del venado, se utilizó el modelo de Fecal Standing Crop (FSC) propuesto
por Eberhardt & Van Etten (1956). Este permite la estimación del número de venados por kilómetro
cuadrado a partir de las deposiciones que se encuentran, la tasa de defecación diaria y la
persistencia de grupos fecales en el suelo. Se utilizó la tasa de defecación diaria hallados para el
parque por Mateus (2014) mediante la técnica la misma técnica.
15
Estructura de la vegetación
En cada parcela se registró el número total de individuos de las especies B. nitida y H. hetreophylla.
Se agruparon en clases de altura con base en la altura total y caracteres reproductivos para ser
categorizados como clases de edad. Luego se determinó la abundancia de cada categoría de edad
por sitio. Para cada una de las diferentes categorías de edad se calculó la densidad, (Mostacedo &
Todd, 2000) el área de copa, como el promedio entre los diámetros de la base de la copa por el largo
de la margen dividido en dos, y a partir de esta se halló el porcentaje de cobertura (Matteucci &
Colma, 1982).
Con el fin de evaluar si la distribución del venado está relacionada con la distribución espacial de
las especies de la dieta, se calculó la distribución espacial de las fecas por parcela y por sitio. Con
base a Krebs (1989) y He et al., (1997) el patrón de distribución espacial se obtuvo a través de la
comparación de las distancias observadas y esperadas al vecino más cercano a través del índice de
Clark & Evans (1954), corregido para el efecto de borde a través del índice de Donnelly (1978).
Este mismo procedimiento se realizó para las especies de B nitida y H. heterophylla.
Visibilidad y distancia a las fuentes de agua
Con el fin de obtener la visibilidad se usó una vara de 2m de alto, dividida en secciones de 10 cm.
Esta se dispuso a 5, 10 y 15m del centro de la parcela, en cuatro direcciones radiales. De esta forma
se registró el número de secciones visibles, según la metodología establecida por Mateus (2014).
La localización de las fuentes de agua, se hizo a través de la medida en metros desde el centro de la
parcela hasta la fuente de agua más cercana. La distancia se clasifico en tres categorías, asignando
el valor de uno cuando las fuentes de agua se encontraban entre 0 y 30 m, dos cuando se ubicaban
entre 30 y 60 m y tres cuando se encontraban a más de 60 m.
16
Efecto de la oferta de recurso
A través de prueba de Kruskal-Wallis (Neu et al., 1974) se determinó si había diferencias entre
sitios, mediante la comparación de los grupos fecales encontrados, la diferencias entre la altura total
de las categorías por sitio y dentro de cada categoría, diferencias entre medias del área de copa y el
porcentaje de cobertura.
La identificación de las variables de hábitat y del recurso que podrían incidir en la distribución de
Odocoileus virginianus se realizó mediante el coeficiente de correlación por rangos de Spearman
entre las variables densidad del venado y abundancia, porcentaje de cobertura y área de copa de B.
nitida y H. heterophylla por parcela y por sitio. Se realizó el mismo análisis para la visibilidad y
distancia a las fuentes de agua (Painter et al., 1999).
Finalmente se llevó a cabo un modelo lineal generalizado de la familia Poisson que permitiera
integrar toda la información (McCullagh & Nelder, 1989), con función enlace logaritmo. Para evitar
la multicolinealidad, lo cual puede tener un impacto severo sobre las estimaciones y sus
interpretaciones (Valle et al., 2012), como variable respuesta se consideró el número de grupos
fecales ya que está íntimamente relacionada con la densidad del venado. Se incluyeron las variables
lugar, al cual pertenece la parcela, porcentaje de visibilidad a 5, 10 y 15 m, la distancia a la fuente
de agua más cercana y el promedio de la altura total, la altura a la primera rama y el área de copa de
los individuos de B. nitida y H. hetrophylla al interior de cada parcela.
En el modelo el número de grupos fecales observados en cualquier parcela ) es producto de la
interacción de donde toma el valor de uno si la parcela se
encuentra en el Embalse o cero en otro caso, vale uno si la parcela esta en Monterredondo o
cero en otro lugar y es la distancia de la parcela a la fuente de agua más cercana. (Ecuación 1)
17
Ecuación 1: Modelo lineal generalizado de la familia Poisson para el número de grupos fecales presentes en
cada parcela.
El modelo mejor ajustado se escogió basados en el criterio de información de Akaike (AIC)
(Akaike, 1973), que para el estudio corresponde a 107.8762 esto con el fin de que los parámetros
del modelo sean interpretables. En general el modelo ofrece estimaciones adecuadas a los valores
observados (Anexo 1). Al evaluar la calidad del modelo mediante el análisis diagnóstico, que
corresponde a la validación del modelo y su eficiencia para explicar el comportamiento de los datos,
se encontró que el modelo se ajusta adecuadamente a los datos y explica de forma correcta su
comportamiento ya que todos los residuales están dentro de las bandas de confianza (Anexo 2).
Con el fin de identificar la influencia que ejerce la distancia a las fuentes de agua sobre la presencia
de los grupos fecales en cada una de las parcelas, además de los datos hallados en este estudio se
tuvieron en cuenta las distancias promedio de 153 y 550m establecidas en los trabajos en trabajos
anteriores (Ortiz-Martinez et al., 2005; Zhao et al., 2014). Los análisis estadísticos se realizaron a
través del paquete Bioestat versión 5.3 (Ayres et al., 2007) y la modelación en R-Studio versión
1.0.136.
RESULTADOS
Densidad de O. virginianus
Se encontró un total de 141 grupos fecales, destacándose el sitio Monterredondo por la mayor
cantidad con 11.1 grupos fecales/0.04ha en promedio por parcela (Tabla 1). De esta forma fue el
sitio más denso con 8.9 individuos/km2 para Monterredondo. Para el Embalse la densidad fue de
8.0 Ind/km2 y en Chuza de 4.6 Ind/km
2.
18
Al evaluar la distribución espacial de O. virginianus se encontró que el patrón en todos los sitios es
agregado con valores de distancia observada entre los 2.24- 10 m. Dicha agregación podría estar
indicando que la presencia del venado se debe a factores presentes o no en estos espacios (Tabla 2).
El sitio Monterredondo presenta el índice de agregación por sitio más alto con -4.758 y es el único
donde ninguna parcela obtuvo un patrón distinto a la agregación.
Tabla 1: Grupos fecales y densidad poblacional de O. virginianus por km2 para los tres sitios de muestreo.
(Ind: individuo)
Sitio
Número
parcelas
Grupos fecales Densidad (Ind/Km2)
Total Promedio por
parcela
Rango Promedio por
sitio
Monterredondo 10 111 11.1 >8.3 8.9
Embalse 4 13 3.2 5- 8.2 8.0
Chuza 6 17 2.8 ≤ 4.9 4.6
Total 20 141 7
19
Tabla 2: Distribución espacial de O. virginianus por parcela de muestreo (Es: error estándar; *Limite |z|
=1.96)
Parcela
Distancia al vecino más cercano (m) Distribución Total
Observada Esperada Es Índice de
Donnelly* Patrón
Índice de
Donnelly* Patrón
O.virginianus
Monterredondo 1 3.536 3.699 0.721 -4.891 Agregado -4.758 Agregado
2 3.780 3.970 0.828 -4.476 Agregado
3 3.162 3.290 0.572 -5.376 Agregado
4 3.162 3.290 0.572 -5.186 Agregado
5 3.780 3.970 0.828 -4.109 Agregado
6 3.333 3.477 0.638 -5.107 Agregado
7 3.536 3.699 0.721 -4.669 Agregado
8 2.673 2.761 0.404 -5.177 Agregado
9 3.015 3.130 0.518 -5.733 Agregado
10 3.536 3.699 0.721 -2.857 Agregado
Embalse 11 5 5.358 1.487 -2.733 Agregado -2.602 Agregado
12 5 5.358 1.487 -2.679 Agregado
13 10 11.840 6.542 -1.810 Uniforme
14 5 5.358 1.487 -3.185 Agregado
Chuza 15 4.472 4.749 1.177 -3.480 Agregado -3.306 Agregado
16 5.774 6.072 2.015 -1.505 Uniforme
17 4.472 4.749 1.177 -3.567 Agregado
18 5 5.358 1.487 -3.000 Agregado
19 10 11.840 6.542 -1.810 Uniforme
20 2.425 2.497 0.331 -6.473 Agregado
Estructura de la vegetación
Se encontraron 61 individuos de B. nítida y 17 de H. heterophylla en 20 parcelas de 20 X 20 m
(0.8 ha) del ecotono de bosque altoandino y páramo del PNN Chingaza. Las especies mostraron tres
clases de altura claramente diferenciadas (Figura 1) que para fines de la presente investigación se
referirán a clases de edad. La categoría Juvenil corresponde a todos los individuos sin estructuras
reproductivas.
En términos generales B. nitida en promedio es más alta que H. heterophylla en las diferentes
categorías etarias. Para B. nítida los Juveniles 1 presentan alturas entre los 1.88m hasta 3.45m. Los
20
Juveniles 2 presentan alturas entre los 3.46m y 4.84m. Los Adultos, individuos con estructuras
reproductivas, muestran una altura media de 5.31m. (Figura 1a). Respecto a H. heterophylla los
Juveniles 1 muestran una altura entre 1.35 y 2.15m, los Juveniles 2 exhiben alturas entre 2.46 y
4.44m. Los Adultos presentan una altura promedio de 4.9m. (Figura 1b). Cada una de las categorías
de edad presento diferencias significativas entre una y otra (prueba de Kruskal-Wallis para B. nitida
F= 54.674; p= 0.005 y H. hetreophylla F=27.040 ; p= 0.005).
En términos de abundancia por clase de edad, se encontró que los Juveniles 2 de las dos especies,
son los más abundantes. Sin embargo, esta tendencia no es igual por sitio de muestreo (Figura 2).
En ese sentido, los Juveniles 2 de B. nítida son más abundantes en Monterredondo y el Embalse.
Por el contrario en Chuza las tres categorías de edad son igualmente abundantes (Figura 2a).
La abundancia de Juveniles 2 de H. heterophylla es mayor en Chuza. Monterredondo presenta la
misma cantidad de individuos de las categorías Juvenil 1 y 2. En el Embalse no existe registro de
ningún ejemplar para ninguna categoría etaria (Figura 2b).
b.a.
Figura 1: Distribución por alturas de las tres grandes categorías de edad de a: B. nitida (F= 54.674; p= 0.005 )
y b: H. heterophylla (F=27.040 ; p= 0.005)
21
a. b.
Figura 2: Número de individuos por categoría de edad en 0.8 ha. (a: B. nitida; b: H. heterophylla)
Figura 3: Altura total por categoría de edad de B. nitida en los sitios Monterredondo, el Embalse y Chuza, en
0.04 ha. (Categorías por sitio: (P=0.909 F=0.192); Dentro de cada categoría (P=0.577 F=1.101))
22
La altura promedio por categoría de edad para las dos especies no mostró diferencias significativas
entre sitios. Así, para B. nítida la categoría Juvenil 1 presenta una media de 2.80m, los Juveniles 2
de 4.09m y los Adultos 5.31m (Figura 3), mientras que para H. heterophylla de para los Juveniles 1
1.87m, los Juveniles 2 de 3.59m y los Adultos 4.9m. Pese a que los individuos de B. nitida son más
altos que H. heterophylla en todas las categorías de edad esta diferencia no es significativa
(P=0.071; F=5.299).
En B. nítida el área de copa en las diferentes categorías de edad fue similar entre sitios. No obstante
los Juveniles 1 muestran área de copa (p= 0.000; F= 28.763) significativamente menores a las
demás edades en los tres sitios de muestreo (Figura 4). Igualmente el porcentaje de cobertura de los
Juveniles 1 presento valores (P=0.000; F=23.252) significativamente menores respecto a las otras
categorías de edad en los tres sitios. Aunque en el Embalse los Juveniles 2 y los Adultos son
bastante disimiles (Figura 5).
Para las categorías de edad de H. heterophylla las variables área de copa y porcentaje de cobertura
son muy similares por sitio de muestreo. Siendo dominantes los Juveniles 2 con área de copa de
4.88m2 y un porcentaje de cobertura de 0.4%. Entre especies el área de copa y el porcentaje de
cobertura son significativamente diferentes (X2= 5.541; P=0.019)
23
a
bbc
a
b
bc
ab
bc
Figura 4: Área de copa por categoría de edad de B. nitida en los sitios Monterredondo, el Embalse y Chuza
por 0.04 ha. Medias con diferente letra son significativamente disimiles (p= 0.005 prueba Kruskal Wallis)
a
bbc
a
b
c
a
b
bc
Figura 5: Porcentaje de cobertura por categoría de edad de B. nitida en los sitios Chuza, Monterredondo y el
Embalse por 0.04 ha. Medias con diferente letra son significativamente disimiles (p= 0.005 prueba Kruskal
Wallis)
24
Con referencia a la altura a la primera rama no es significativamente diferente entre las dos
especies. Para B. nitida las medias halladas por sitio son muy similares siendo mayor en Chuza con
1.0m. La categoría Juveniles 1 presenta una altura promedio de 0.75m, los Juveniles 2 de 0.99m y
los Adultos 0.90m. No obstante Chuza presenta los valores significativamente más bajos para los
Juveniles 1 (X2=8.028; P=0.018) y los más altos para los Adultos (X
2=10.076; P=0.006). En H.
heterophylla la altura a la primera rama que domina es 0.75m para los Juveniles 2.
En cuanto al patrón espacial de distribución de las especies de la dieta de O. virginianus se
encuentra que es agregado en todos los sitios con distancias entre 0.16- 1m (Tabla 3). La distancia
observada al vecino más cercano para todas las parcelas en todas las categorías de altura es menor a
la esperada lo que explica la tendencia a la agregación. Monterrdondo es el único lugar donde el
patrón de distribución de todas las parcela es agregado.
Tabla 3: Distribución espacial de las categorías etarias de B. nitida y H. heterophylla por sitio. (Es: error
estándar; *Limite |z| =1.96)
Clase etaria Distancia al vecino más cercano (m) Distribución Total
Observada Esperada Es Índice de
Donnelly*
Patrón Índice de
Donnelly*
Patrón
B. nitida
Monterredondo J1 1.018 4.830 1.487 -2.229 Agregado -8.504 Agregado
J2 0.615 2.860 1.320 1.456 Uniforme
A 0.950 4.580 3.101 -0.527 Uniforme
Embalse J1 0.167 5.800 3.101 -1.703 Uniforme -7.586 Agregado
J2 0.771 3.885 2.201 -1.134 Uniforme
A 1.700 5.800 3.101 -0.170 Uniforme
Chuza J1 1.5 4.882 3.101 -0.574 Uniforme -7.182 Agregado
J2 0.842 4.882 3.101 -0.733 Uniforme
A 1.009 4.830 3.101 -0.548 Uniforme
H. heterophylla
Chuza J2 0.723 3.963 1.751 -1.587 Uniforme -6.950 Agregado
25
Visibilidad y distancia a las fuentes de agua
Respecto a las variables de hábitat la mayor visibilidad se obtuvo en el Embalse y la menor en
Chuza. En cuanto a la distancia a las fuentes de agua el Embalse presenta la mayor distancia con un
promedio de 85.7m, seguido de Monterredondo con 45.4 m y Chuza con 25.3 m (Tabla 4).
Tabla 4: Caracterización de los sitios de muestreo según las variables visibilidad y distancia a las fuentes de
agua. (X: Promedio)
Sitio Visibilidad (%) Distancia a las fuentes de agua. (m)
Rangos Obtenido (%) Rangos Obtenido (m)
Monterredondo 54.2 -76.05 69 31-59 45.4
Embalse >92.1 100 >60 85.7
Chuza <54.1 54 <30 25.3
Efecto de la oferta de recurso
Se encontró que a menor el área de la copa y cobertura de los Juveniles 1 de B. nítida mayor
cantidad de grupos fecales. Sin embargo, en términos de densidad de O. virginianus no se halló
relación con ninguna de las variables estructurales (Tabla 5). En Monterredondo se presentan
menores áreas de copa y cobertura debido a que allí se encuentra la mayor densidad de venado
(Tabla 6). Con referencia a H. heterophylla a una menor abundancia, porcentaje de cobertura y área
de copa de los Adultos se relacionan con una mayor densidad del venado y grupos fecales en cada
una de las parcelas y en todos los sitios de muestreo.
A mayor distancia de las parcelas a las fuentes de agua mayor densidad del venado. Mientras que a
mayor visibilidad mayor número de grupos fecales. En cuanto a las variables por sitio ninguna se
relacionó (Tabla 7).
26
Tabla 5: Correlación Rho de Spearman entre las variables densidad del venado y abundancia, porcentaje de cobertura y área de copa de B. nitida y H.
heterophylla por parcela. (Entre paréntesis la probabilidad; *. Significancia de 0.05 unilateral; N=20)
Especie Variable Abundancia Porcentaje de Cobertura Área de copa
J1 J2 A Total J1 J2 A Total J1 J2 A Total
B. nitida Densidad
venado
-0.038
(0.436)
-0.088
(0.357)
0.182
(0.221)
-0.044
(0.426)
-0.183
(0.220)
-0.183
(0.220)
0.326
(0.081)
-0.076
(0.375)
-0.118
(0.310)
-0.154
(0.259)
0.353
(0.063)
-0.149
(0.265)
Grupos
Fecales
-0.323
(0.082)
-0.143
(0.274)
-0.080
(0.368)
-0.216
(0.180)
-0.482*
(0.016)
-0.330
(0.078)
-0.079
(0.371)
0.143
(0.273)
-0.379*
(0.050)
-0.132
(0.290)
0.000
(0.500)
0.081
(0.368)
H. heterophylla Densidad
venado
-0.185
(0.217)
-0.014
(0.477)
-0.435*
(0.028)
-0.240
(0.154)
-0.148
(0.266)
0.036
(0.440)
-0.452*
(0.023)
-0.306
(0.095)
-0.154
(0.259)
0.064
(0.394)
-0.453*
(0.023)
-0.277
(0.118)
Grupos
Fecales
-0.164
(0.245)
-0.103
(0.333)
-0.447*
(0.024)
-0.228
(0.167)
-0.141
(0.276)
-0.059
(0.402)
-0.454*
(0.022)
-0.291
(0.107)
-0.132
(0.290)
-0.022
(0.463)
-0.456*
(0.022)
-0.264
(0.131)
27
Tabla 6: Correlación Rho de Spearman entre las variables densidad del venado y abundancia, porcentaje de
cobertura y área de copa de B. nitida y H. heterophylla por sitio. (P. Entre paréntesis la probabilidad; *.
Significancia de 0.05 unilateral)
Especie Variable Sitio Abundancia Área de copa Porcentaje de cobertura
B. nitida Densidad venado Monterredondo
-0.225
(0.130)
N=27
-0.384*
(0.024)
N=27
-0.384*
(0.024)
N=27
Embalse
0.202
(0.218)
N=17
0.085
(0.373)
N=17
0.085
(0.373)
N=17
Chuza
-0.338
(0.093)
N=17
-0.210
(0.209)
N=17
-0.210
(0.209)
N=17
Tabla 7: Correlación de Rho de Spearman entre la densidad del venado y visibilidad, distancia a las fuentes de
agua en las parcelas y en los sitios. (P. Entre paréntesis la probabilidad; *.significancia del 0,05 bilateral; **.
Significancia del 0,01 bilateral; N=20 Parcelas; N=3 sitios)
Variables % Visibilidad Distancia fuentes de agua
Parcela Sitio Parcela Sitio
Densidad venado 0.189
(0.097)
0.500
(0.667)
0.464**
(0.000)
0.500
(0.667)
Grupos Fecales 0.243*
(0.032)
0.500
(0.667)
-0.177
(0.122)
0.500
(0.667)
Tabla 8: Prueba de Wald y valores estimados por el modelo para las variables lugar y la distancia a la fuente
de agua más cercana (Es: error estándar; m: distancia en metros; *: grupos fecales; **: disminucion en
porcentaje; significancia del 0.05)
Parámetro Estimación Es P valor m Exp(parámetro)
Chuza 1.7062 0.2043 2e-16 --- ---
Embalse 0.9187 0.4302 0.0327 --- 2.5061*
Monterredondo 2.1948 0.3218 9.1e-12 --- 8.9786*
Distancia al agua -0.0018 0.0006 0.00328 153 24.07**
550 59.34**
28
En el modelo únicamente se consideraron las variables lugar y distancia a la fuente de agua más
cercana ya que tiene un efecto estadísticamente significativo sobre el número de grupos fecales
presentes en las parcelas. (Tabla 8). Las parcelas 1, 9 y 16 son valores influyentes dentro del
modelo, presentan distancias altas de Cook, pero al no ser incluidos el Embalse pierde su
significancia, por tanto se conservaron debido a la interpretación.(Figura 6).
Figura 6: Identificación de valores influyentes para el modelo mediante la distancia Cook
La distancia a las fuentes de agua tiene un efecto significativo sobre el número esperado de grupos
fecales. Al aumentar 153 m la distancia de la parcela a la fuente más cercana el número de grupos
fecales disminuirá en un 24.07%, al aumentar la distancia en 550m el número de fecas disminuye
un 59.34% en cualquiera de los lugares con un nivel de confianza del 95% (Tabla 8). El lugar
también tiene un efecto sobre el número esperado de grupos fecales en cada parcela. Controlando el
efecto de la distancia a las fuentes hídricas se determinó que por cada grupo fecal encontrado en
29
Chuza se encontrarán 2.50 en el Embalse y 8.97 en Monterredondo. En términos de densidad por
cada 1.6 Ind/km2 en Chuza se encontrarán 8.9 Ind/km
2 en Monterredondo y 6.2 Ind/km
2 en el
Embalse, lo que indica que la diferencia de permanencia y distribución de venados en los tres sitios
es resultado de la influencia de otras variables ambientales.
DISCUSIÓN
La densidad y distribución del venado cola blanca varía en función de ciertos recursos presentes en
las tres zonas de muestreo en el PNN Chingaza, tal como se ha encontrado en otros estudios
(Mateus, 2014; Regal, 2013). La visibilidad y la distancia a las fuentes de agua son las principales
variables que afectan la densidad del venado, en nuestro caso los resultados corroboran que la
distancia a este recurso es importante en la distribución y permanencia del venado cola blanca, ya
que al aumentar 153 o 550 m la distancia de cada parcela al recurso hídrico el número de grupos
fecales que se esperaría encontrar disminuyen considerablemente, en el caso de Monterredondo la
densidad se vería reducida en 2.1 y 5.2 venados/km2 respectivamente según los parámetros
arrojados por el modelo.
Nuestros resultados concuerdan con lo hallado por Mateus quien afirma que la especie prefiere
hábitats ubicados cerca de recursos hídricos, entre 30 y 60m al cuerpo de agua más cercano. No
obstante Ortiz-Martinez y colaboradores establecen que densidades altas del venado se asocian a
sitios ubicados a distancias no mayor de 153m (Ortiz-Martinez et al., 2005). Debido a que el
venado habita preferiblemente lugares con curso continúo de agua ya que los adultos requieren
entre 1.9 y 3.9 litros/día (Mandujano & Gallina, 1994). El agua permite que los venados mantengan
el balance hídrico, equilibrio de la temperatura corporal y evita el estrés y riesgo de la vida.
(Mandujano & Gallina, 1994). Pese a lo anterior hasta el momento se desconoce con certeza la
distancia adecuada que deben presentar los sitios al recurso hídrico para el establecimiento y
30
permanencia de las poblaciones del venado cola blanca. Sin embargo para otros ciervos se
menciona una distancia no mayor a 550m (Zhao et al., 2014).
En este contexto, las condiciones propias de los sitios podrían propiciar estos resultados debido a
que el único terreno que presenta pendiente es Monterredondo, así mismo se encuentra cerca de dos
riachuelos y al rio Chuza este último con una corriente considerable. Con respecto al sitio Embalse
la fuente hídrica más cercana es el embalse de Chuza que posee un gran tamaño, el terreno presenta
una elevación considerable que lo separa del cuerpo de agua. El último sitio se encuentra muy cerca
del rio Chuza, tanto así que en época de lluvias es alcanzado por el desbordamiento. Se ha
identificado que el número de rastros aumenta en proporción cuando los cuerpos de agua poseen
corriente como los ríos (64%) y quebradas (21%) mientras que la presencia de rastros en cercanía a
aquellos que no la poseían es menos frecuente (Ramos, 1995).
En cuanto al porcentaje de visibilidad se relaciona con la densidad y la presencia de grupos fecales
debido a la estructura arbórea presente en cada sitio. Esto concuerda con los datos hallados para
Monterredondo donde se obtuvo un 69% de visibilidad, en el Embalse por ser un pastizal que
facilita el pastoreo se obtuvo una visibilidad del 100% y para Chuza se encontró un 54.72%. Esto
concuerdan con lo reportado por Reátiga quien afirma que O. virginianus muestra una preferencia
por la cobertura de tipo arbustal densa con mayor actividad durante el día (Reátiga, 2015). Para
Ortiz-Martinez las altas densidades del venado cola blanca se presentaron en las comunidades
donde la cobertura y el volumen de arbustos fue significativamente mayor, caracterizándose por
presentar un estrato arbóreo denso y una alta diversidad vegetal (Ortiz-Martinez et al., 2005). Estos
hábitats brindan mayor protección contra los depredadores y oportunidades de ramoneo, mientras
que los hábitats abiertos, pese a brindan una mayor oportunidad de alimentación los deja más
expuestos a depredadores (Bisi et al., 2013; Piña & Trejo, 2014). La relación con la vegetación
31
densa se debe a que esta interviene en la visibilidad vertical y horizontal, prefiriendo la especie una
visibilidad baja en ambas direcciones (Ortiz-Martinez et al., 2005).
Los lugares de muestreo influyen en las densidades de O. virginianus presentes en ellos, mediante
en el modelo se determinó que por cada grupo fecal encontrado en Chuza se encontrarán 2.50 en el
Embalse y 8.97 en Monterredondo. Así mismo en Monterredondo se encontró la mayor densidad
con 8.9 venados /km2 lo cual es una densidad menor en comparación con el trabajo realizado por
Mateus donde obtuvo el valor de 11.55 venados/ km2 para este sector (Mateus, 2014). En contraste
con otros estudios realizados en Colombia, donde se estimó la densidad mediante el mismo método,
las densidades son menores a cuatro individuos por km2 en páramo y bosque subandino (Ramos,
1995; Garavito, 2004; Alarcón 2009), salvo en el trabajo de Rodríguez et al. (2004) donde la
densidad obtenida en el sector del Valle de los Frailejones en PNN Chingaza fue de 28.5 Ind/km2.
Sin embargo pese a que las densidades para el PNN Chingaza (Ramos, 1995; Garavito, 2004;
Rodríguez et al., 2004) fueron establecidas mediante la misma técnica, las tasas de defecación
utilizadas en estos trabajos no es propia del sitio, y se sabe varía según la dieta y condiciones
medio-ambientales (Mandujano, 1992), lo que podría darnos una idea de sobreestimación debido a
que la tasa de defecación clásica (Eberthardt & Van Etten, 1956) es menor a la obtenida por Mateus
(2014) para el PNN Chingaza, en la cual se basó el presente trabajo. Lo anterior es evidencia del
crecimiento a lo largo del tiempo de la población en el PNN Chingaza.
32
Tabla 9: Estimación de la densidad del venado cola blanca en diferentes estudios realizados en Colombia.
Numero de
venados por
km2
Tasa de defecación
(grupos fecales/ind/día
Área de la
parcela (m2)
Área
muestreada
(m2)
Sitio Fuente
3.3 12.7 100 138000 Bosque subandino-páramo.
PNN Chingaza-
Monterredondo
Ramos (1995)
1.1 x 10-4 12.7 100 2500 Páramo Reserva Forestal
Protectora de Río Blanco
(Cundinamarca)
Garavito (2004)
28.5
12.7 ---- ---- Páramo. PNN Chingaza-
Valle de los Frailejones
Rodríguez et al.
(2004)
3.54 12.7 --- --- Páramo- Soatá Boyacá Alarcón (2009)
11.55
15.07
23.26 9.08 2720 Bosque subandino
secundario-páramo. PNN
Chingaza- Monterredondo y
la Mina
Mateus (2014)
8.9
8.0
4.6
23.26 400 8000 Ecotono del bosque
altoandino y paramo PNN
Chingaza.
Este estudio
Por otro lado contrario a lo esperado la presencia de las principales especies de la dieta no parecen
tener relación con la densidad del venado. Pese a que los resultados muestran una mayor
preferencia del habitad Monterredondo, donde se encontró mayor número de grupos fecales por
parcela y mayor número de individuos de la especie B. nitida. No obstante es posible que el venado
este afectando las poblaciones de H. heterophylla, se estableció que disminuye en número cuando
aumenta la densidad del venado. Probablemente se debe a que es la especie más ramoneada,
viéndose afectada la abundancia de todas las categorías de edad. Aspecto importante a tener en
cuenta ya que los herbívoros ramoneadores, se alimentan principalmente de las hojas más nutritivas
y jóvenes, pueden influir en la disminución del crecimiento de las plantas y sobrevivencia de las
plántulas (Eschtruth et al., 2006). Los impactos de la herbivoría del venado generalmente se
33
estiman basándose directamente en la densidad, sin embargo estudios recientes plantean la
posibilidad de que estas relaciones no sean lineales (Palmer & Truscott, 2003; Eschtruth & Battles,
2008)
Estudios sugieren que el venado cola blanca actúa de forma acumulativa reduciendo el
reclutamiento de plántulas con palatabilidad intermedia a lo largo de varias décadas y a medida de
que estos impactos se propagan en los arboles de mayor tamaño, se afecta la composición y la
dinámica del dosel (Bradshaw & Waller, 2016). Se sabe también que una alta herbivoría de este
venado en los recursos preferidos altera la respuesta del bosque frente a las perturbaciones y tienen
el potencial de cambiar la futura composición arbórea, lo que eventualmente tendrán efectos
negativos sobre la estructura y función del ecosistema. (Eschtruth et al., 2006; Eschtruth & Battles,
2008).
Estos resultados coinciden con lo hallado por Mateus donde las densidades del venado se
correlacionaron de manera inversa con la riqueza de las plantas y el tipo de cobertura del estrato
domínate (Mateus, 2014). Sin embargo en nuestra investigación el número de venados por km2 y los
grupos fecales se asociaron con el porcentaje de cobertura de ciertas categorías de altura para ambas
especies vegetales. Posiblemente debido a los patrones de actividad que el venado cola blanca da a
cada cobertura (Reátiga, 2015) y las diferencias que ofrece cada hábitat en cuanto a alimento,
sombra y protección (Danields, 1991), siendo la cobertura un factor determinante en la selección de
hábitat ya que provee al venado cobertura térmica y protección (Bello et al., 2003); pero un soto
bosque denso puede dificultar el desplazamiento (Vélez, 2004).
El patrón de distribución agregado del venado cola blanca y la presencia en mayor número en
determinados sitios puede estar influenciados por otros factores no trabajados en este estudio. El
sexo y la edad de los individuos son aspectos a tener en cuenta, ya que las hembras de esta especie
restringen sus movimientos a una menor área antes del nacimiento de sus crías y durante el periodo
34
de lactancia, por encontrarse vulnerables a depredadores (McCullough, 1979; Nelson & Mech,
1981). Mientras que los machos muestran un área de actividad dos veces mayor pero ocupan
espacios menos favorables (Sánchez- Rojas et al., 1997). Por el contrario otros trabajos mencionan
un patrón persistente en los venados denominado fidelidad al área de actividad o lugar previamente
considerado como adecuado para la supervivencia. (Beier & McCullough, 1990; Zultowsky, 1992)
Así mismo es posible que la presencia de otras especies de la dieta y la cantidad de alimento dentro
de cada parcela este influyendo en los resultados, probablemente las parcelas con menor cantidad de
alimento corresponden a aquellas donde se encontró menor número de venados. Aspecto a
considerar según la suposición que enuncia que al incrementar la disponibilidad de los recursos, el
área ocupada por el venado disminuye o al disminuir la disponibilidad del alimento los venados
incrementan su área de actividad (Dhungel & O´Gara, 1991; Zultowski, 1992). Futuros estudios que
aborden la producción de hojas jóvenes en diferentes épocas del año, fenología de las especies,
permitirán comprender mejor las relaciones entre la oferta de recurso y la distribución y densidad de
O. virginianus en ecosistemas tan importantes como el bosque altoandino y páramo.
Aspectos como la correlación negativa entre la densidad del venado cola blanca y H. heterophylla,
la ausencia de plántulas y menores áreas de copa de B. nitida, nos permiten especular que la
permanencia ininterrumpida de O. virginianus tiene un impacto sobre las especies altamente
consumidas. Por tanto se sugiere desarrollar estrategias que faciliten el desplazamiento constante de
hacia otras zonas del PNN Chingaza, con el fin de propiciar la recuperación de las áreas y mitigar
los impactos. Investigaciones como la llevada a cabo permiten detectar aspectos limitantes en la
distribución del venado cola blanca, su caracterización y predicción. Además de manifestar y
comprende cambios en las dinámicas de la creciente población en áreas protegidas. Las variables de
visibilidad y distancia a las fuentes de agua podrían utilizarse en el ajuste de modelos de
distribución que contribuyan a la conservación y manejo de la población.
35
CONCLUSIONES
Se identificó que la visibilidad y distancia a las fuentes de agua fueron las principales variables que
afectaron la densidad de O. virginianus entre sitios, al aumentar la distancia el número de grupos
fecales disminuyó considerablemente. Así mismo las áreas con visibilidades bajas se relacionaron
con mayores densidades del venado.
La presencia de B. nitida y H. hetrophylla no influyó sobre la densidad de O. virginianus, a pesar de
la abundancia de B. nitida en los sitios con mayor número de venados. Sin embargo los individuos
de H. heterophylla se relacionaron de manera negativa con la presencia del venado cola blanca,
disminuyeron en número cuando aumentó la densidad, lo cual podría tener relación con la usencia
de plántulas.
Los lugares de muestreo afectaron significativamente las densidades de O. virginianus, debido a la
influencia de otros factores no trabajados en este estudio. Con respecto al número de individuos por
km2
hallado para los diferentes sitios, son mayores en comparación a investigaciones anteriormente
desarrolladas en el PNN Chingaza.
RECOMENDACIONES
Es importante determinar otros aspectos que tienen efectos sobre la distribución de O. virginianus
tales como la producción de hojas jóvenes en diferentes épocas del año. En el desarrollo de futuras
investigaciones se recomienda analizar independientemente los patrones de actividad en cada
cobertura. Así como el agua de origen vegetal (flores y frutos suculentos) como componente
importante del hábitat en la conservación y manejo de la especie en regiones con largos periodos de
sequía (Villarreal & Marín, 2005). La distribución del recurso y la etapa fisiológica en la que se
encuentre el animal (Bello et al., 1996) también influyen en el establecimiento de los
requerimientos del recurso. Por otro lado se plantea que factores como la precipitación, la altitud y
la pendiente (Mateus, 2014; Zhao et al., 2014; Rodríguez, 2016) condicionan la distribución del
36
venado. Al aumentar la pendiente disminuye la frecuencia de registros y rastros, en los sitios con
pendientes superiores a 60° no se registra actividad (Ramos, 1995).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Parques Nacionales Naturales de Colombia por permitir realizar la investigación, al
PNN Chingaza y todo su equipo de trabajo por el apoyo en campo. A la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas por su interés en el proyecto. A Enrique Zerda y Ángela Parrado por sus
comentarios y aportes en versiones previas de este manuscrito. A Jesús David Solano por el apoyo
en la realización del modelo.
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Anexos
Anexo 1: Valores observados y estimados de grupos fecales en cada una de las parcelas según las
consideraciones del modelo.
Anexo 2: Ajuste del modelo mediante las bandas de confianza para los residuales del modelo.