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En el siglo XVIII, un problema muy discutido entre los fisiólogos era si la digestión, es decir, la degradación de los alimentos constituía un proceso mecánico o químico. Para los naturalista “mecanisistas”, quienes buscaban explicaciones mecánicas para todos los fenómenos del cuerpo humano, la trituración de los alimentos era el proceso más importante de la digestión; por su parte, los que pensaban que los fenómenos químicos prevalecían, insistían en que debía existir algún agente químico responsable de la digestión de los alimentos.-

Los fisiólogos sabían que todo ser vivo requiere energía y materia para mantener su estructura y lograr un estado de homeostasis y que, a diferencia de las plantas –que producen su propio alimento-, los animales deben consumirlo del exterior. Sobre esta base, formularon preguntas que guiarían numerosas investigaciones que resultaron claves para el conocimiento del proceso digestivo. Paso a paso, a través de experimentos, a menudo tan sencillos como ingeniosos, fisiólogos de diferentes épocas fueron develando los procesos que sufre el alimento en los animales, desde que ingresa por la boca hasta que es metabolizado por las células del organismo o hasta que, finalmente, abandona el sistema digestivo en la forma de heces.-

LA EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS

A medida que los metazoos se fueron diversificando, la selección fue favoreciendo a los organismos que obtenían y procesaban su alimento de manera más eficiente. Como resultado de este proceso, algunos linajes, como es el caso de ciertos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple como una sola abertura; otros presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo.-

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Otros linajes adquirieron un sistema altamente replegado que provee una superficie mayor que favorece el intercambio de sustancias. Bajo las distintas presiones de selección relacionadas con la diversidad de las fuentes alimenticias disponibles y con la competencia por el alimento con especies que utilizan recursos similares, el segmento inicial del sistema digestivo –la cavidad oral- sufrió modificaciones morfológicas importantes. En los vertebrados, el sistema digestivo, dividido en numerosos compartimientos, hace posible una división del trabajo que lleva a una mayor eficiencia en cada una de las etapas del proceso digestivo: captación y digestión del alimento, absorción del alimento digerido y eliminación de los desechos.-

Existen dos tipos de digestión:

� Digestión intracelular, las vacuolas alimentarias son los compartimentos digestivos más simples. Las esponjas son excepcionales entre los animales, debido a que digieren su alimento por completo mediante el mecanismo intracelular.

� Digestión extracelular, en la mayoría de los animales se produce hidrólisis fuera de la célula, en los compartimentos que se continúan con el exterior del organismo del animal.

EL TUBO DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS

El sistema digestivo de los vertebrados es básicamente un tubo largo y sinuoso que se extiende desde la boca hasta el ano.-

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Es interesante recordar, como señalara el fisiólogo ruso Iván P. Pavlov (1849-1936), que la superficie interna del tubo digestivo es una prolongación de la superficie externa del cuerpo y, por esta razón, la cavidad digestiva no forma parte del medio interno de un organismo. Los nutrientes ingresan a esto sólo cuando atraviesan el epitelio que reviste el tubo digestivo.-

En cuanto a su estructura tisular, un corte transversal del tubo digestivo permite diferenciar cuatro capas principales (del interior hacia el exterior):

1- La mucosa, constituida por un epitelio simple, una membrana basal subyacente, tejido conjuntivo y, en algunas zonas, una delgada capa externa de músculo liso llamada capa muscular de la mucosa.-

2- La submucosa, constituida por tejido conjuntivo, glándulas, fibras nerviosas, vasos sanguíneos y linfáticos.-

3- La capa muscular externa, conformada por dos capas de músculo liso: una interna de orientación radial o circular y otra externa de orientación longitudinal.-

4- La serosa, una cubierta externa de tejido conjuntivo y epitelio escamoso estratificado.-

Las contracciones coordinadas de ambas capas de músculo liso externo producen movimientos de mezcla, o bien movimientos ondulatorios, o peristálticos, que propulsan al alimento a lo largo del tubo digestivo. En varias zonas, la capa muscular circular se engruesa y forma bandas anchas, los esfínteres los cuales, al relajarse o contraerse, actúan como válvulas que controlan el paso del alimento de un compartimiento a otro del tubo digestivo.-

Procesamiento inicial del alimento: la boca

En la boca comienza la fragmentación mecánica del alimento. La mayoría de los mamíferos tienen dientes con los que rompen y trituran la comida que ingieren.-

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Muchas de las aves actuales, que carecen de dientes, poseen zonas especializadas de

almacenamiento en el tubo digestivo (buche o molleja), que contienen partículas de arena y grava. Esta

característica contribuye a hacer más eficientes las funciones de ruptura y trituración.-

Dentro de la boca se encuentra la lengua, una adquisición de los vertebrados. En los mamíferos, la lengua mueve y mezcla el alimento y lo dirige hacia la parte posterior de la boca. Algunos vertebrados, como la lamprea y los mixines, que carecen de mandíbulas, tienen lenguas con “dientes” córneos. Los sapos y las ranas usan su lengua pegajosa, unida sólo a la parte anterior de la boca, como un látigo y así capturan insectos de los que se alimentan. La lengua de los mamíferos tiene papilas gustativas, por medio de las cuales estos animales perciben el sabor de los alimentos.-

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Además de proveer este sentido en los seres químico, en los seres humanos la lengua se utiliza para articular sonidos durante la comunicación.-

Durante la masticación, la saliva, producida principalmente por tres pares de glándulas salivales, humedece y lubrica el alimento. La saliva es ligeramente alcalina debido a que contiene bicarbonato de sodio. En muchos mamíferos que mastican su alimento, la saliva también contiene una enzima, la amilasa salival, que digiere inicialmente hidratos de carbono tales como los almidones.-

1. Parótida 2. Submaxilar 3. Sublingual

En los seres humanos, la primera etapa de la digestión tiene lugar en la boca, a partir de la secreción de saliva. Este proceso es controlado por el sistema nervioso autónomo y puede ser iniciado por la mera presencia del alimento en la boca e, incluso, como demostrara Pavlov en sus experimentos sobre aprendizaje asociativo, por el simple olfato o vista del alimento. El medio inhibe la salivación y, en ocasiones de gran peligro o estrés, la boca puede secarse tanto que es difícil hablar. En promedio, los humanos producimos entre 1 y 1,5 litros de saliva cada 24 horas.-

Principales enzimas digestivas

ENZIMA Y SITIOS DE ACCIÓN

FUENTE

pH AL QUE ACTÚA

SUSTRATO

PRODUCTO

Boca Amilasa salival Glándulas

salivales 6,9 Almidones Maltosa y

oligosacáridos Estómago

Pepsina Mucosa estomacal

2 Proteínas Polipéptidos

Intestino delgado

Amilasa pancreática

Páncreas 7,1 Almidones Polisacáridos y disacáridos

Lipasa Páncreas 8 Grasas Ácidos grasos y glicerol

Tripsina

Páncreas

8

Polipéptidos y enzimas

pancreáticas

Dipéptidos, enzimas

pancreáticas activas

Quimiotripsina Páncreas 8 Polipéptidos Dipéptidos

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Carboxipeptidasa

Páncreas 8 Polipéptidos Dipéptidos y aminoácidos

Desoxirribonucleasa

Páncreas 8 ADN Nucleótidos

Ribonucleasa Páncreas 8 ARN Nucleótidos Enterocinasa

duodenal Intestino delgado

6,9 Tripsinógeno Tripsina activa

Aminopeptidasa

Intestino delgado

8 Polipéptidos Aminoácidos

Dipeptidasa Intestino delgado

8 Dipéptidos Aminoácidos

Maltasa Intestino delgado

8 Maltosa Glucosa

Lactasa (frecuentement

e ausente en los adultos, en especial en los

de origen africano)

Intestino delgado

8

Lactosa

Glucosa y galactosa

Sacarasa Intestino delgado

8 Sacarosa Glucosa y fructosa

Fosfatasas Intestino delgado

8 Nucleótidos Fosfatos y nucleósidos

Deglución: la faringe y el esófago

El alimento parcialmente digerido abandona la boca en forma de bolo alimenticio y pasa a la faringe y luego al esófago por un mecanismo denominado deglución.-

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La deglución comienza como una acción voluntaria, pero en los seres humanos, después de que el alimento abandona la boca, el proceso continúa de modo involuntario como resultado de la actividad de un grupo de receptores sensoriales ubicados cerca de la abertura de la faringe. Estos receptores producen la apertura del esfínter esofágico superior y el inicio de una onda peristáltica en el esófago. A diferencia de la parte superior del esófago, formada por músculo estriado, la parte inferior está compuesta por músculo liso. Tanto los sólidos como los líquidos son impulsados a lo largo del esófago por movimientos peristálticos controlados por redes de neuronas ubicadas por debajo de las capas musculares del tubo digestivo, que a su vez se encuentran inervadas por el sistema nervioso autónomo. El proceso es tan eficiente que podemos tragar agua incluso cuando estamos cabeza abajo. El esófago tiene una capa de mucus que ayuda al pasaje del alimento y protege al epitelio del esófago de la abrasión mecánica.-

La faringe es un órgano compartido entre el sistema digestivo y el respiratorio, pero el esófago, el segmento contiguo, es un tubo muscular exclusivo del sistema digestivo. El esófago atraviesa el diafragma muscular que separa las cavidades torácica y abdominal y se abre en el estómago. La mayor parte del sistema digestivo se aloja en la cavidad abdominal. Esta cavidad está completamente tapizada por el peritoneo, una capa delgada de tejido conjuntivo y epitelio (serosa), que protege los órganos abdominales.-

Almacenamiento y licuación: el estómago

El alimento circula por el esófago y luego de atravesar el segundo esfínter del tubo digestivo, el esfínter esofágico inferior o cardias –situado entre el esófago y el estómago-llega al estómago, una cavidad rodeada de una pared muscular fuertemente replegada, de capacidad variable. El estómago humano distendido puede contener entre 2 y 4 litros de alimento.-

La mucosa estomacal es una capa relativamente gruesa, cuyos repliegues forman pequeños sacos o criptas gástricas tapizados en su parte superior por células secretoras de moco.-

En la parte inferior de las criptas se ubican células glandulares que liberan protones (H+) e iones cloruro (Cl-) que forman el ácido clorhídrico (HCl) y pepsinógeno, una molécula precursora de la enzima pepsina. Estas secreciones, junto con el agua en la cual se disuelven, constituyen el jugo gástrico. El HCl destruye a la mayoría de los microorganismos presentes en el alimento, desnaturaliza algunas proteínas y disgrega los componentes fibrosos, pero tiene una función adicional fundamental iniciar la conversión del precursor pepsinógeno en la enzima activa pepsina. La pepsina cataliza la hidrólisis de las proteínas en péptidos más pequeños y actúa sobre otras moléculas de pepsinógeno para formar aún más pepsina.-

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En la parte inferior de las criptas se ubican células glandulares que liberan protones (H+) e iones cloruro (Cl-) que forman el ácido clorhídrico (HCl) y pepsinógeno, una molécula precursora de la enzima pepsina. Estas secreciones, junto con el agua en la cual se disuelven, constituyen el jugo gástrico. El HCl destruye a la mayoría de los microorganismos presentes en el alimento, desnaturaliza algunas proteínas y disgrega los componentes fibrosos, pero tiene una función adicional fundamental iniciar la conversión del precursor pepsinógeno en la enzima activa pepsina. La pepsina cataliza la hidrólisis de las proteínas en péptidos más pequeños y actúa sobre otras moléculas de pepsinógeno para formar aún más pepsina.-

El HCl acidifica el jugo gástrico, cuyos niveles de pH varían normalmente entre 1,5 y 2,5, una acidez muy superior a la de cualquier otro líquido corporal. En condiciones normales, el epitelio estomacal está protegido de la autodigestión mediante el moco secretado por las células superficiales de las criptas. Este moco o mucus es rico en bicarbonato, que neutraliza la acidez, y su velocidad de secreción aumenta con una ingesta mayor de alimento. Muchas veces esta protección no es suficiente y el jugo gástrico digiere la pared estomacal, en la que provoca llagas o úlceras que pueden llegar a perforarlas, así como la de otros órganos. La sensación de ardor que se siente al vomitar es causada por la acidez del jugo gástrico que actúa sobre la mucosa del esófago o la faringe, que no poseen protección.-

Históricamente, las úlceras fueron atribuidas a una hipersecreción de HCl causada por estrés o alimentos irritantes. Más tarde se comprobó que la causa de muchas úlceras es una bacteria llamada Helicobacter pylori que infecta las células

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secretoras de mucus y provoca una disminución del moco protector. Esta bacteria es capaz de sobrevivir y reproducirse en el ambiente altamente ácido del estómago. Las úlceras causadas por H. pylori tratan como cualquier infección, con antibióticos específicos.-

Son pocas las sustancias que pueden absorberse en el estómago, ya que el epitelio estomacal no posee los múltiples mecanismos específicos para el transporte transepitelial de numerosas sustancia, los cuales, en cambio, se encuentran en el intestino. En el estómago se absorben cierta cantidad de agua, iones, algunos ácidos grasos, medicamentos (como la aspirina) y el alcohol, que pueden atravesar sus paredes y pasar al torrente sanguíneo.-

El estómago se encuentra bajo el control del sistema nervioso autónomo, tanto, de la rama simpática que inhibe la digestión, como de la rama parasimpática, que la estimula. La visualización y el olor del alimento, así como su presencia en la boca, resultan los principales estímulos para que el sistema parasimpático promueva una importante secreción de agua y HCl, junto con un aumento de la motilidad del estómago. El miedo y la ira constituyen estímulos que, por medio del sistema simpático, disminuyen estas respuestas.-

Las secreciones y la motilidad del estómago se encuentran también bajo el control del sistema endócrino. Cuando un alimento rico en proteínas y lípidos llega al estómago, células endócrinas de la mucosa gástrica secretan la hormona estomacal gastrina, que se libera al torrente sanguíneo. Esta hormona incrementa la secreción de jugo gástrico y las contracciones de la pared estomacal. Ciertos compuestos, como la cafeína, estimulan la liberación de gastrina. Es por ello que a veces nos sienta tan bien tomar un café después de una comida importante, mientras que las personas con acidez estomacal les prohíben esta bebida. En el estómago, el alimento se convierte en una masa semilíquida que se mueve por peristalsis a través de otro esfínter, el píloro, que separa el estómago del intestino delgado. El estómago se vacía alrededor de 4 horas después de la ingestión, según la proporción de lípidos y fibras que contenga el alimento que esté procesando.-

Digestión y absorción en el intestino delgado

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La masa de alimento ingresa luego al intestino delgado. Allí se completa la digestión de los hidratos de carbono y proteínas, que comenzó en la boca y el estómago, y se inicia la digestión de las grasas. El intestino delgado es un tubo largo y muy plegado, con una gran superficie de contacto con el alimento: presenta pliegues circulares en la capa submucosa, vellosidades en la capa mucosa y diminutas proyecciones citoplasmáticas –microvellosidades- en la superficie de las células epiteliales. Esta estructura hace que la superficie del epitelio intestinal en contacto con el alimento está enormemente aumentada.-

Si extendemos por completo el intestino delgado de un adulto humano, mediría

unos 6 metros de longitud. El área total de su superficie es de alrededor de 300 m2,

equivalente al tamaño de una cancha de tenis.-

El intestino del gado se divide en:

� El duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestión � El yeyuno e ileon, donde tiene lugar la absorción

El proceso digestivo del intestino ocurre en las criptas intestinales donde células secretoras liberan moco, agua y varias enzimas que continúan con la digestión. El moco lubrica el contenido intestinal, el agua lo hidrata y las diferentes enzimas continúan con la digestión del alimento que llega al intestino. En el duodeno, el alimento recibe, además, las secreciones exocrinas del páncreas y del hígado, dos órganos con papeles preponderantes en la digestión. Todas las secreciones contienen una gran cantidad de enzimas y bicarbonato, que neutraliza la acidez del alimento procedente del estómago.-

La membrana plasmática de las microvellosidades intestinales contiene enzimas que catalizan los últimos pasos de la digestión intestinal: disacáridos –maltasa, sacarasa y lactasa-, que degradan disacáridos en monosacáridos (glucosa, galactosa o fructosa), aminopépitdasas, que liberan el aminoácido terminal de los

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polipéptidos (aminoácido aminoterminal), y fosfatasa alcalina, que degrada algunos compuestos fosfatados.-

Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de carbono, proteínas, lípidos y otros polímeros orgánicos son absorbidas a través de las membranas de las vellosidades. Los monosacáridos glucosa y galactosa, así como la mayor parte de los aminoácidos, son absorbidos en un proceso de transporte en el que también interviene el sodio (transporte activo secundario); la fructosa atraviesa el epitelio intestinal por difusión facilitada, mientras que varios aminoácidos y péptidos pequeños son absorbidos por otros mecanismos de transporte. Estos nutrientes ingresan en el torrente sanguíneo por los capilares sistémicos y se distribuyen a través del sistema circulatorio a todas las células del cuerpo. Las grasas, hidrolizadas a ácidos grasos y glicerol y resintetizadas a nuevas grasas en las mismas células intestinales, son empaquetadas en partículas llamadas quilomicrones, que ingresan en el sistema linfático.-

Principales glándulas anexas: páncreas e hígado

El páncreas, que aporta la mayor parte de la secreción neutralizante, secreta además agua, iones y diversas enzimas inactivas, que luego son activadas. Se diferencia en dos porciones páncreas exocrino y endocrino.-

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� El páncreas exocrino secreta agua, algunos iones y la amilasa pancreática que degrada el almidón, además de otras enzimas que degradan grasas y proteínas como la tripsina.

� El páncreas endocrino es una glándula productora de hormonas. Los ramilletes de las células pancreáticas o islotes de Langerhans, secretan las hormonas peptídicas insulina, glucagón, polipéptido pancreático y somatostatina, que son liberadas al torrente sanguíneo. Estas hormonas participan en la regulación de los niveles de glucosa en la sangre y, a su vez, modulan la actividad del páncreas exocrino. Ambos componentes glandulares se hallan bajo el control del sistema nervioso autónomo y de otros factores, como los niveles sanguíneos de glucosa y hormonas intestinales.-

La otra glándula accesoria importante es el hígado, que funciona como una central de transformaciones químicas.-

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El hígado sintetiza la bilis, que contiene agua, iones, como bicarbonato, sodio y calcio, y ácidos biliares, sintetizados a partir de colesterol, que contribuyen a la digestión de las grasas. La bilis circula a través de conductos que la llevan a la vesícula biliar, donde se acumula.-

Las sales biliares actúan como detergentes al emulsionar las grasas en el intestino y fragmentarlas en muy pequeñas gotas (micelas). Esto aumenta la superficie en la que se produce el ataque enzimático por parte de las lipasas que degradan los lípidos.-

Control endocrino y nervios de la función intestinal

En el intestino delgado actúan numerosas enzimas cuya actividad es óptima en un pH que varía entre 7 y 8 y que se desnaturalizarían por el pH ácido de los jugos gástricos que entran en el intestino. La neutralización de la acidez en el duodeno es esencial. La actividad digestiva del intestino también está condicionada y regulada por hormonas provenientes del duodeno, como la secretina, que ante la llegada del jugo gástrico estimula la secreción de líquidos alcalinos por parte del páncreas y el hígado. El duodeno también produce otra hormona, la colecistocinina, en respuesta a la presencia de grasa y aminoácidos presentes en los alimentos. Esta hormona estimula la liberación de enzimas pancreáticas y el vaciamiento de la vesícula biliar. El duodeno secreta también el péptido inhibidor gástrico, que inhibe la motilidad gástrica y la secreción de gastrina.-

El intestino, al igual que el estómago se encuentra regulado por el sistema nervioso autónomo. El sistema parasimpático promueve las secreciones intestinales, del hígado y del páncreas y aumenta la motilidad intestinal, lo que permite la mezcla y propulsión del alimento. El sistema simpático inhibe o disminuye estas dos respuestas. El sistema nervioso central coordina la función intestinal a partir de estímulos provenientes del mismo tracto gastrointestinal, de la información sensorial (vista, olfato) y del contexto fisiológico (nivel de actividad, estrés, etc.); el resultado de esta integración nerviosa es comunicada al sistema digestivo mediante el sistema nervioso autónomo. Reflejos locales se integran a los plexos nervios de las paredes del tubo digestivo y ayudan a controlar la motilidad y las secreciones del tubo digestivo.-

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Absorción ulterior y eliminación: el intestino grueso

La absorción de agua, sodio y otros minerales ocurre primariamente en el intestino delgado y continúa en el intestino grueso (colon ascendente, transverso y descendente).-

En el curso de la digestión ingresan en el estómago y en el intestino delgado aproximadamente 7 litros de agua por día. Este líquido proviene del alimento y de la bebida que ingerimos. Cuando la absorción de agua y minerales se interrumpe en el intestino grueso, como ocurre durante una diarrea, puede producirse una deshidratación grave.-

El intestino grueso aloja una población considerable de bacterias simbióticas, incluida E. coli y especie de Lactobacillus. Estos microorganismos degradan el alimento que escapó de la digestión y la absorción en el intestino delgado y a partir

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de él se sintetizan aminoácidos y vitaminas. Los humanos aprovechamos algunas de esas vitaminas, como la vitamina K, que no podemos sintetizar. La mayor parte de las vitaminas que no producimos las obtenemos de distinto componentes de la dieta.-

En el intestino grueso hay un pequeño saco ciego, el apéndice. Este órgano es un posible recuerdo evolutivo de nuestros antecesores herbívoros y no tiene ninguna función digestiva conocida. El apéndice se puede irritar, inflamar e infectar, ocasionar apendicitis. Si supura como resultado de la inflamación, puede eliminar su contenido bacteriano en la cavidad abdominal y producir así una infección grave, conocida como peritonitis, que si no se trata puede resultar mortal. El apéndice humano es uno de los sitios de interacción de células implicadas en la respuesta inmunitaria.-

Todo aquello que no fue digerido o absorbido se elimina como materia fecal. El material que circula por el tubo digestivo y que no es absorbido a través de las células intestinales, nunca ingresa verdaderamente en el organismo. Existe una clara diferencia entre los procesos de los que resulta la materia fecal y aquellos que generan los productos de excreción que provienen del metabolismo celular.-

La masa de materia fecal está compuesta por agua, bacterias, células muertas y fibras de celulosa, junto con otras sustancias indigeribles y es lubricada con moco secretado por el epitelio de la mucosa del intestino grueso. Estos desechos se almacenan brevemente en el recto y luego se eliminan por el ano como heces. Los pigmentos biliares, resultado de la descomposición de la hemoglobina, son responsables del característico color de las heces.-

LA NECESIDAD DE ALIMENTARSE

Cada comida nos recuerda que somos heterótrofos, dependientes del aporte regular de alimentos. Todos los animales comen otros organismos, muertos o vivo, enteros o en trozos. Los animales corresponden a las tres categorías de alimentación. Los herbívoros como los gorilas, el ganado, las liebres y muchos caracoles, se alimentan de autótrofos (plantas y algas). Los carnívoros, como tiburones, halcones, arañas y serpientes, se alimentan de otros animales. Los omnívoros consumen animales y también productos de origen vegetal y algas. Algunos omnívoros son las cucarachas, cuervos, osos, mapaches y seres humanos, quienes evolucionaron como cazadores, carroñeros y recolectores.-

LA REGULACIÓN DE LA GLUCOSA SANGUÍNEA

El tema de la bioenergética es esencial para nuestro estudio de la nutrición. El flujo de energía hacia y desde un animal puede considerarse como un “presupuesto”, siendo en producción de ATP responsable de la mayor proporción. El ATP impulsa el metabolismo basal (en reposo), diversas actividades y, en endotermos, la termorregulación.-

Casi toda la producción de ATP del animal se basa en la oxidación de moléculas orgánicas ricas en energía en la respiración celular. Los monómeros de cualquiera de estas sustancias pueden emplearse como combustible, por lo que la mayoría de los animales “queman” proteínas sólo después de haber agotado su depósito de hidratos de carbono y grasas, las grasas son especialmente ricas en energía; la

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oxidación de un gramo de grasa libera cerca del doble de energía liberada por un gramo de hidrato de carbono o proteínas.-

La digestión suministra a cada célula del cuerpo moléculas orgánicas que sirven como fuente de energía y materia prima. Aunque los vertebrados rara vez comen en forma permanente, la concentración de glucosa en sangre permanece extraordinariamente constante. Además del páncreas, el hígado, a través de una serie de vías metabólicas, es decisivo para mantener constantes los niveles de azúcar.-

La glucosa y otros monosacáridos ingresan por absorción desde el tracto intestinal en la circulación sanguínea y llegan al hígado a través del sistema porta hepático. Una vez en el hígado, el exceso de glucosa se convierte en glucógeno por medio del proceso de glucogénesis y es almacenado como tal en los hepatocitos. Cuando hay glucógeno en exceso, los monosacáridos que llegan al hígado son metabolizados por otra vía, la de la glucólisis, que origina, entre otros productos, acetil-CoA. La acetil-CoA puede entonces convertirse en glicerol y ácidos grasos y posteriormente, formar grasas que son almacenadas en los hepatocitos, o bien puede formar parte de los aminoácidos por el proceso de transaminación. El hígado también degrada los aminoácidos en exceso y los convierte en piruvato y luego en glucosa por medio de la gluconeogénesis. El nitrógeno de aminoácidos se excreta en forma de urea por los riñones y la glucosa se almacena como glucógeno. Cuando es necesario, el glucógeno se degrada y libera glucosa, proceso denominado glucogenólisis.-

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La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado estás determinada principalmente por hormonas que, de esta manera, mantienen constante concentración de glucosa en sangre (glucemia). Entre las hormonas que intervienen en este proceso se encuentran la insulina, el glucagón y la somatostatina –todas ellas producidas por el páncreas-, la adrenalina –secretada por la médula suprarrenal-, el cortisol –secretado por la corteza suprarrenal- y la hormona del crecimiento –secretada por la hipófisis-

• La insulina promueve la absorción de glucosa por la mayoría de las células del organismo y disminuye la concentración de la glucosa sanguínea. El principal estímulo para la secreción de insulina es el aumento de la glucemia. La insulina es la única hormona hipoglucemiante que se encuentra en los vertebrados y su déficit origina una delicada enfermedad, la diabetes mellitus.-

• El glucagón promueve tanto la glucogenolisis como la gluconeogénesis. De esta manera, la glucemia se mantiene estable aún luego de varias horas de ocurrida una ingesta de alimento. La hipoglucemia resulta el estímulo dominante para la secreción de glucagón.-

• La somatostatina tiene una variedad de efectos inhibidores que colectivamente ayudan a regular la tasa a la cual la glucosa, y otros nutrientes, son absorbidos desde el tubo digestivo.-

• La adrenalina, el cortisol y la hormona de crecimiento son hormonas hiperglucemiantes, al igual que el glucagón. Sin embargo actúan en diferentes situaciones. La adrenalina actúa en cuadro de estrés agudo y su secreción es estimulada por el sistema simpático. El cortisol es secretado en situaciones de estrés crónico. Tiene efectos lipolíticos (en el tejido adiposo) y proteolíticos (en los músculos), los que nos permiten la utilización de ácidos grasos libres y animoácidos para la gluconeogénesis hepática. La hormona del crecimiento garantiza una provisión adecuada de glucosa para muchos procesos anabólicos.-

Cuando se gastan más caloría que las consumidas, debido quizás a ejercicio intenso sostenido o falta de alimentos, el combustible se extrae de los depósitos de almacenamiento y se oxida. Esto puede producir un descenso ponderal del animal. El organismo del ser humano, generalmente, gasta primero el glucógeno hepático y luego utiliza el glucógeno muscular y la grasa. La mayoría de los individuos sanos, incluso si no son obesos, tienen suficiente grasa almacenada para su mantenimiento durante varias semanas de inanición (las necesidades energéticas promedio del ser humano pueden ser cubiertas mediante la oxidación de sólo 0,3 kg de grasa al día).-

DESEQUILIBRIO CALÓRICO

El desequilibrio del presupuesto de energía durante períodos prolongados produce problemas graves. La dieta del ser humano o de otro animal con deficiencia crónica de calorías origina desnutrición calórica. Los depósitos de glucógeno y grasa se han utilizado hasta agotarlos, el organismo comienza a descomponer sus propias proteínas como combustible, el tamaño de los músculos comienza a disminuir y el cerebro puede sufrir deficiencia de proteínas. Finalmente, se producirá la muerte cuando la ingesta de energía es inferior a los gastos energéticos. Incluso si el individuo con desnutrición calórica intensa sobrevive,

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algunos daños pueden ser irreversibles. Debido a que la dieta basada en un solo producto como arroz o maíz, a menudo puede proporcionar calorías suficientes, la desnutrición calórica generalmente es común solo donde sequías, guerras u otras crisis alteran de manera considerable el suministro de alimentos. La anorexia nerviosa constituye otra causa de desnutrición calórica, un trastorno de la alimentación en el que quienes los sufren se someten a desnutrición compulsiva para lograr bajar de peso.-

Los efectos nocivos también se den a la ingesta excesiva de alimentos. En los EEUU y otras naciones ricas, la sobrealimentación, u obesidad, es un problema cada vez más común. El cuerpo humano acumula grasas, tiende a almacenar cualquier exceso de moléculas de grasa obtenidas del alimento en lugar de utilizarlas como combustible. Por lo contrario, cuando una persona consume un exceso de hidratos de carbono, el organismo tiende a aumentar su tasa de oxidación de estos elementos.-

La obesidad contribuye a varios problemas de salud, como diabetes, cáncer de colon y mama y enfermedades cardiovasculares que pueden producir infartos de miocardio y accidentes cerebrovasculares.-

La epidemia de obesidad ha estimulado el aumento de las investigaciones sobras las causas y los tratamientos posibles de los problemas del control ponderal. Han descubierto varios mecanismos que ayudan a regular el peso corporal. A largo plazo, estos mecanismos homeostáticos son circuitos de regulación que controlan el almacenamiento y metabolismos de la grasa en el organismo. Varias de las señales químicas (hormonas) regulan el apetito a corto y largo plazo, al afectar al “centro de la saciedad” en el cerebro.-

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Algunas de las hormonas reguladoras del apetito son:

o Leptina, es producida por el tejido adiposo, el aumento de esta hormona suprime el apetito. Cuando disminuye la grasa corporal, los niveles de la hormona descienden, y aumenta el apetito.

o PYY, secretada por el intestino delgado después de las comidas, actúa como un supresor del apetito que se contrapone a la grelina, estimulante del apetito.

o Insulina, aumenta su nivel sanguíneo después de una comida, suprimiendo el apetito mediante su acción sobre el cerebro.

o Grelina, secretada por la pared gástrica, es una de las señales que desencadenan sensaciones de hambre al acercarse las horas de la comida. En quienes efectúan dietas y disminuyen de peso, el nivel de esta hormona aumenta, lo que puede ser motivo de que sea tan difícil el mantenimiento de una dieta.

La herencia es un factor importante en la obesidad. La mayoría de las hormonas reguladoras del peso son proteínas y los investigadores han identificado docenas de genes que las codifican. Esta conexión permite explicar por qué a ciertas personas les cuesta tanto controlar su peso, mientras que otras pueden comer grandes cantidades sin aumentar un kilo.-

LA DIETA DEL ANIMAL DEBE APORTARLE ESQUELETOS DE CARBONO Y NUTRIENTES ESENCIALES

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Además de proporcionar el combustible para la producción de ATP, la dieta de un animal también debe suministrar toda la materia prima requerida para la biosíntesis. El animal debe obtener precursores orgánicos (esqueletos de carbono) de los alimentos. Con una fuente de carbono orgánico (azúcar) y una fuente de nitrógeno orgánico (aminoácidos), los animales pueden fabricar una gran variedad de moléculas orgánicas.-

La dieta de un animal también requiere del suministro de nutrientes esenciales. Éstos son materiales que deben sintetizarse porque las células de los animales no pueden elaborarlas a partir de materia prima. Algunos de estos materiales son esenciales para todos los animales, pero otros sólo son necesarios para ciertas especies. Por ejemplo, el ácido ascórbido o vitamina C, es un nutriente esencial para los seres humanos y otros primates, cobayos y algunas aves y serpientes.-

Un animal cuya dieta carece de uno o más nutrientes esenciales se denomina desnutrido. Por ejemplo, el ganado vacuno y otros animales herbívoros pueden experimentar deficiencia de minerales si se alimentan de plantas que crecen en suelos que carecen de minerales fundamentales. La desnutrición es mucho más común que la desnutrición calórica en las poblaciones humanas y es posible que un individuo sobrealimentado esté desnutrido.-

Existen cuatro clases de nutrientes esenciales: aminoácidos esenciales, ácidos grasos esenciales, vitaminas y minerales.-

Aminoácidos esenciales

Los animales requieren de 20 aminoácidos para sintetizar proteínas y la mayoría de las especies animales puede sintetizar aproximadamente la mitad, siempre y cuando su dieta incluya nitrógeno orgánico. El resto de los aminoácidos esenciales deben obtenerse de los alimentos sintéticos. Hay ocho aminoácidos esenciales para la dieta del ser humano adulto: Metionina, Valina, Teonina, Fenilalanina,

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Leucina, Isoleucina, Triptófano y Lisina. Un noveno, la histidina, también es esencial para los lactantes.-

Una dieta que proporciona cantidades insuficientes de uno o más aminoácidos esenciales produce una forma de desnutrición conocida como deficiencia de proteínas. Este es el tipo más común de desnutrición en los seres humanos. Las víctimas son niños, que si sobreviven a la primera infancia, tienden a sufrir retraso en el desarrollo físico y tal vez mental. En una variante de desnutrición por deficiencia de proteínas, denominada kwashiorkor, la dieta proporciona calorías suficientes pero la deficiencias de proteínas es considerable. Su nombre se debe a una palabra de Ghana que significa “rechazado”, como referencia a los casos en los que la desnutrición comienza cuando el niño deja de ser amamantado.-

Las fuentes más fiables de aminoácidos esenciales son la carne, los huevos, el queso y otros productos de origen animal. Las proteínas de los animales son “completas”, lo que significa que proporcionan todos los aminoácidos esenciales en sus proporciones apropiadas. La mayoría de las proteínas vegetales son “incompletas”, ya que carecen de uno o más aminoácidos esenciales. Este problema se puede evitar mediante la ingesta de una combinación de alimentos de origen vegetal que se complementan para proporcionar todos los aminoácidos esenciales.-

Ácidos grasos esenciales

Los animales pueden sintetizar la mayoría de los ácidos grasos que requieren. Los ácidos grasos esenciales, los que no se pueden sintetizar son ciertos ácidos grasos no saturados. En los seres humanos, por ejemplo, el ácido linoleico debe estar presente en la dieta. Este ácido graso esencial es necesario para la síntesis de algunos fosfolípidos de membrana. Las dietas de los seres humanos y de otros

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animales proporcionan cantidades importantes de ácidos grasos esenciales y, por lo tanto, las deficiencias son excepcionales.-

Vitaminas

Son moléculas orgánicas necesarias en la dieta en cantidades bastante reducidas en comparación con las sumas relativamente grandes de aminoácidos y ácidos grasos esenciales. Pueden ser suficientes cantidades muy reducidas de vitaminas, aproximadamente 0,01 a 100 mg diarios, según la vitamina. Las deficiencias vitamínicas pueden producir problemas graves.-

Hasta ahora se han identificado 13 vitaminas esenciales para el ser humano. Tienen funciones fisiológicas extremadamente diversas. Las vitaminas se agrupan en dos categorías: vitaminas hidrosolubles y vitaminas liposolubles. Los excesos de vitaminas hidrosolubles se excretan con la orina, y las sobredosis moderadas de esta vitaminas probablemente son inofensivas. El exceso de vitaminas liposolubles no se excreta sino que se deposita en la grasa corporal, por lo que el consumo en exceso puede producir acumulación de estos compuestos a niveles tóxicos.-

El tema de las dosis de las vitaminas ha despertado un debate científico y popular muy acalorado. Algunos autores consideran que es suficiente alcanzar las ingestas diarias recomendadas (IDR), los consumos de nutrientes propuestos por nutricionistas para el mantenimiento de la salud. Otros piensan que las IDR son muy bajas para ciertas vitaminas, y una parte de estas personas piensa, probablemente de forma errónea, que las grandes dosis de vitaminas confieren beneficios para la salud. Las investigaciones distan de estar completas y la polémica continúa, en especial, respecto de las dosis óptimas de las vitaminas C y E. En este momento, todo lo que podemos decir con cierta certeza es que las personas que consumen una dieta equilibrada no suelen experimentar síntomas de deficiencia vitamínica.-

VITAMINAS

PRINCIPALES FUENTES DIETÉTICAS

ALGUNAS DE LAS PRINCIPALES FUNCIONES EN EL ORGANISMO

POSIBLES SÍNTOMAS DE DEFICIENCIA O DE EXCESO

Vitaminas hidrosolubles

Vitamina B1 o tiamina

Cerdo, legumbres, maní, granos

enteros

Coenzima utilizada en la eliminación

de CO2 de los compuestos

orgánicos

Beriberi (trastornos

neurológicos, emaciación o

adelgazamiento morboso, anemia)

Vitamina B2 o

riboflavina

Productos lácteos, granos

enriquecidos, verduras

Componente de las coenzimas FAD y

FMN

Lesiones cutáneas, como grietas en la

comisura de la boca

Niacina

Nuez, carnes, granos

Componente de las coenzimas NAD+ y

NADP+

Lesiones cutáneas y digestivas,

trastornos neurológicos; daño

hepático Irritabilidad,

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Vitamina B6 o

piridoxina

Carnes, verduras,

granos enteros

Coenzima utilizada en el metabolismo de los aminoácidos

convulsiones, sacudidas

musculares, anemia; marcha

inestable, hiperestesia de

pies, coordinación deficiente

Ácido pantoténico

La mayoría de los alimentos: carnes, productos lácteos,

granos enteros, etc.

Componente de la coenzima A

Fatiga, hiperestesia (sensibilidad excesiva y dolorosa),

parestesias en manos y pies (sensación de

adormecimiento, hormigueo o

ardor)

Ácido fólico o folacina

Verduras verdes, naranjas, nuez,

legumbres, granos enteros

Coenzima en el metabolismo de

los ácidos nucleicos y de los

aminoácidos

Anemia, problemas digestivos; puede

enmascarar la deficiencia de vitamina B12

Vitamina B12

Carnes, huevos, productos lácteos

Coenzima en el metabolismo de

los ácidos nucleicos,

maduración de los eritrocitos

Anemia, trastornos del sistema

nervioso

Biotina

Legumbres, otras verduras, carnes

Coenzima en la síntesis de grasa,

glucógeno y aminoácidos

Dermatitis escamosa, trastornos

neuromusculares

Vitamina C o ácido ascórbico

Frutas y verduras, especialmente

cítricos, brócoli, col, tomates,

pimientos verdes

Utilizada en la síntesis de

colágeno (para los huesos, cartílago,

encías), antioxidante, ayuda en la

detoxificación, mejora la

absorción del hierro

Escorbuto (degeneración de la piel, dientes,

vasos sanguíneos), debilidad, retraso en la cicatrización

de heridas, alteración de la

inmunidad; trastorno digestivo

Vitaminas liposolubles

Vitamina A o retinol

Provitamina A (betacaroteno) en

verduras verde oscuro y

anaranjado y en frutas, retino en

productos lácteos

Componente de los pigmentos visuales,

mantenimiento de los tejidos epiteliales,

antioxidante, ayuda a evitar el

daño a las membranas

Trastornos visuales,

descamación y sequedad cutánea;

cefalea irritabilidad,

vómitos, caída del cabello, visión borrosa, lesión

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celulares hepática y ósea

Vitamina D

Productos lácteos, yema de huevo, elaborada en la piel humana en

presencia de la luz solar

Ayuda en la absorción y

utilización de calcio y fósforo,

promueve el crecimiento del

hueso

Raquitismo (deformación

óseas) en niños, ablandamiento

óseo en adultos; lesión cerebral, cardiovascular y

renal

Vitamina E o tocoferol

Aceites vegetales,

nuez, semillas

Antioxidante, ayuda a evitar la

lesión de las membranas

celulares

Ninguno está bien documentado en seres humanos,

posiblemente anemia

Vitamina K o filoquinona

Verduras verdes, té, también

elaborada por las bacterias cólicas

Importante en la coagulación sanguínea

Coagulación sanguínea

defectuosa; lesión hepática y anemia

Minerales

Son nutrientes inorgánicos simples, generalmente necesarios en pequeñas cantidades, desde menos de 1 mg a cerca de 2500 mg diarios.-

MINERAL

PRINCIPALES FUENTES EN LA

DIETA

ALGUNAS DE LAS PRINCIPALES FUNCIONES EN EL ORGANISMO

POSIBLES SÍNTOMAS DE DEFICIENCIA

Calcio (Ca)

Productos lácteos, verduras de color

verde oscuro, legumbres

Formación de hueso y dientes,

coagulación sanguínea, función

nerviosa y muscular

Retraso de crecimiento, posiblemente

pérdida de masa ósea

Fósforo (P)

Productos lácteos,

carnes, granos

Formación de huesos y dientes, equilibrio ácido-base, síntesis de

nucleótidos

Debilidad, pérdida de minerales del

hueso, pérdida de calcio

Azufre (S)

Proteínas de diversas fuentes

Componente de ciertos

aminoácidos

Síntomas de deficiencia de

proteínas

Potasio (K)

Carnes, productos lácteos, muchas

frutas y vegetales, granos

Equilibrio ácido-base, equilibrio del

agua, función nerviosa

Debilidad muscular,

parálisis, nauseas, insuficiencia

cardíaca

Cloro (Cl)

Sal de mesa

Equilibrio ácido-base, formación de

jugo gástrico, función nerviosa y equilibrio osmótico

Calambres musculares,

disminución del apetito

Sodio (Na)

Sal de mesa

Equilibrio ácido-base, equilibrio del

agua, función

Calambres musculares,

disminución del

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nerviosa apetito

Magnesio (Mg) Granos enteros y vegetales de hoja

verde

Cofactor; bioenergía del ATP

Trastorno del sistema nervioso

Hierro (Fe)

Carnes, huevos, legumbres, granos enteros y verduras

de hojas verdes

Componente de la hemoglobina de

transportadores de electrones en el

metabolismo energético;

cofactor enzimático

Anemia por

deficiencia de hierro, debilidad, alteración de la

inmunidad

Fluor (F)

Agua, té, mariscos

y pescados

Mantenimiento de la estructura

dentaria y de la ósea

Mayor frecuencia

de caries

Cinc (Zn)

Carnes, mariscos y granos

Componente de ciertas enzimas digestivas y de otras proteínas

Alteración del crecimiento, dermatitis escamosa, trastorno

reproductivos, alteración de la

inmunidad

Cobre (Cu)

Mariscos, nuez, legumbres y carne

de los órganos

Cofactor enzimático en el metabolismo del

hierro, síntesis de la mielina y

transporte de electrones

Anemia, cambios óseos y

cardiovasculares

Manganeso (Mn) Nuez, grano, verdura, fruta y té

Cofactor enzimático

Hueso y cartílago anómalos

Yodo (I)

Mariscos, productos lácteos

y sal yodada

Componente de las hormonas tiroideas

Bocio (agrandamiento de

las tiroides) Cobalto (Co) Carnes y

productos lácteos Componente de la

vitamina B12 Ninguno, excepto deficiencia de B12

Selenio (Se)

Mariscos, pescados, carnes y

granos enteros

Cofactor enzimático,

función antioxidante en

estrecha asociación con la

vitamina E

Dolor muscular, deterioro del

músculo cardíaco

Cromo (Cr)

Levadura de cerveza, hígado,

mariscos, pescado, carne y algunas

verduras

Participa en el metabolismo

energético y en el de la glucosa

Alteración del

metabolismo de la glucosa

Molibdeno (Mo)

Legumbres, granos y algunas verduras

Cofactor

enzimático

Trastorno en la excreción de

compuesto que contienen nitrógeno

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ACTIVIDADES

1- Explique la forma en que una dieta vegetariana equilibrada puede proporcionar todos los aminoácidos esenciales.-

2- Compare la vitaminas con los minerales.- 3- ¿Por qué los nutrientes de una comida recientemente ingerida no están

realmente “dentro” del organismo antes de la etapa de absorción delo procesamiento del alimento?

4- En el ambiente ingrávido del espacio, ¿Cómo llegan al estomago los alimento deglutidos por un astronauta?

5- Describa dos funciones digestivas fundamentales del acido clorhídrico en el jugo gástrico.-

6- ¿Qué materiales se mezclan en el duodeno durante la digestión de una comida?

7- ¿Cómo es la estructura del ribete en cepillo (epitelio) del intestino delgado adaptado a su función de absorción de nutrientes?

8- Explique por qué el tratamiento de una infección crónica con antibióticos durante un periodo prolongado puede producir deficiencia de vitamina K.-

9- Después de analizar la figura superior de la pagina 15, explique de que manera regula el páncreas su secreción de jugo digestivo para mezclarse con una comida parcialmente digerida en el duodeno.-

10- Explique cómo se adapta la dentición del ser humano a una dieta omnívora.- 11- ¿En qué sentido el peso corporal estable es un tema de contabilidad

calórica? 12- Explique cómo es posible que alguien se convierta en obeso incluso cuando

su consumo de grasa en la dieta es relativamente bajo en comparación con la ingesta de hidratos de carbono.-

13- Después de analizar la figura de la página 20, explique cómo se complementan las hormona PYY y leptina en la regulación del peso corporal.-

14- Compare desnutrición calórica con desnutrición.-

BIBLIOGRAFÍA

o CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Sección 6; Capítulo 37; páginas 712 a 725.-

o CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 7: Capítulo 41; páginas 844 a 864.-

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