ECOLOGIA −

LAS RAICES DE LA ECOLOGIA

Los primeros hombres que caminaron la tierra ya hacían ecología cuando elegían un área de búsqueda paraencontrar los alimentos. Eso no estaba protocolizado como tal y probablemente era inconsciente, pero sílograba aprender en qué épocas y regiones podía entontrar sus fuentes de energía. Estaba aplicando ecología.

La primera definición es de Ernest Haeckel en 1889. El conjunto de relaciones de un animal con su medioorgánico e inorgánico. Oikos significa casa. Logos significa estudio. Economía es las cuentas (nomos) de lacasa (oikos).

Elton en su libro Animal Ecology establece la Ecología trófica − ecología: historia natural científica (1927)

Descripción del todo de los organismos de una manera científica...eso es la historia natural...

Además diferencia los naturalistas de los científicos...

Andrewartha en el 61 dice "Estudio científico de la distribución y abundancia de los organismos"

González Bernáldez en el 70 dice que es la Biología de los ecosistemas

La ecología evolutiva o de poblaciones se opondrá por esta epoca a la ecología de sistemas. NO ES LOMISMO.

Estudio científico de las interaciones entre los seres vivos y la materia orgánica

Charles Krebs

CIENCIA EUQ EESTUDIA LAS RELACIONES (interacciones con el medio − físico o biótico) ENTRELOS ORGANISMOS Y EL AMBIENTE EN EL QUE VIVEN.

ESCALAS DE APROXIMACIÓN: escalas de organización biológica, escalas espaciales, escalas temporales

ESCALAS ESPACIALES•

ECOLOGIA MICROBIANA − ECOLOGIA GLOBAL

nivel celular − nivel organismo − nivel intermedio − nivel planetario

ESCALAS TEMPORALES•

Desde el riego hasta como responden las semillas en el incendio (escalas pequeñas)

Estudio de los ecosistemas primitivos − registros fosiles (tapetes microbianos fosilizados...) − enorme escala

ESCALAS DE NIVELES DE ORGANIZACION•

Desde los Genes, hasta los niveles Biosféricos...

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Genes − Organismos individuales − Poblaciones: Conjuntos de individuos de la misma especie que puedenpotencialmente reproducirse entre sí y coexisten en el espacio y en el tiempo. Tienen propiedades colectivas...

− Comunidades: conjunto coexistente depoblaciones de distintas especies que se relacionan entre sí. Eje deestudio: interacciones entre poblaciones

− Ecosistema: Sistema o conjunto de partes (organismos y ambientes) interrelacionados que funcionan comoun todo

− Biosfera: hipotesis Gaia − Los organismos de la biosfera no solo se adaptan al ambiente sino queinteractuan con el modicficando y controlando sus propiedades fisicoquimicas.

ESOS DISTINTOS NIVELES DE ORGANIZACION SE ESTRUCTURAN

FORMANDO SISTEMAS SUCESIVAMENTE MAS COMPLEJOS LOS CUALES SON TODOSOBJETOS DE ESTUDIO DE LA ECOLOGIA!!!!

La ecología tiene diversos objetos de estudio....

Desde los sistemas de organismos, a sistemas de poblaciones a ecosistemas, HASTA LA BIOSFERA....

Pero se puede encarar desde puntos de aproximación diferentes...y se puede comenzar desde lo pequeño hastalo grande...o en sentido inverso...

DOS ENFOQUES BASICOS PARA UN ESTUDIO ECOLOGICO

El enfoque reduccionista − se considera que se pueden explicar las propiedades de un nivel jerarquicoa partir de los niveles inferiores..

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El enfoque holista − centra el punto de vista en el conjunto. Los niveles superiores tienen propiedadesque no son explicables a partir de los componentes parciales del sistema...Las partes no explicantodo.. Se basa en el concepto de emergencia...

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ENFOQUE REDUCCIONISTA... − ecologia EVOLUTIVA Y DE SISTEMAS

Le otorga un papel central al individuo. Estudia el organismo. Es la autoecología o ecologia de los organismosparticulares. Lo veo, pienso en lo que necesita, pienso en que le produce estrés. Pero también consideramos laecología de poblaciones y de comunidades.

Toca diversos aspectos de los organismos:

Interacción organismo ambiente• Aspectos demográficos• Abundancia• Distribución espacial• Competencia• Depredación• Parasitismo• Mutualismo• Diversidad• Sucesión − aspectos relacionados con la reproducción y el cuidado de individuos intraespecifico...• Estabilidad y perturbación•

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Tres niveles organicos entran aquí, los más inferiores excluyendo a los genes. INDIVIDUOS,POBLACIONES Y COMUNIDADES...

Pilares básicos:

1) La historia natural: conocimiento descriptivo profundo

2) El organismo como unidad FUNDAMENTAL (en grado sucesivo de complejidad)

3) Posición central de la teoría de la evolución (PARADIGMA CENTRAL): las propiedades de los sistemasecológicos son consecuencia de las adaptaciones evolutivas de sus componentes...

Una especie tiene sus caraceristicas que le permiten vivir ahi porque se ADAPTO a ese sistema (temperatura,precipitación, cantidad de nutrientes)...

ENFOQUE HOLISTA

Aparece el concepto de emergencia. Los niveles superiores tienen caracteristicas no explicables por laspropiedades de los niveles inferiores. Es complicado estudiar cosas muy grandes

A pesar de su aproximación holista, utiliza generalizaciones para explicar como se comportan sistemas muycomplicados de estudiar. O sea que utiliza la reducción de la complejidad.

El paradigma central es el FLUJO DE ENERGIA y el CICLO DE MATERIA (ecologia termodinámica)

Si en vez de centrarnos en los organismos individuales vamos a terminos como la biomasa o la bioenergia, elrendimiento....etc... tenemos una ecología más completa y abstracta.

Temas que estudia:

Bioeneergía• Biomasa• Producción primaria, secundaria...• Consumidores• Relaciones tróficas• Eficiencia ecológica• Destino de elementos•

Es la teoría que considera en algunas de sus vertientes al mundo entero como un superorganismo o Gaia.

Estructura jerárquica de niveles de estudio en ecología...

En ecologia evolutiva...se usan mediciones de variables discretas.

En ecologia termodinámica se usan mediciones de variables agregadas más complejas

UNIDAD TEMATICA 2 − HISTORIA DE LA ECOLOGIA

Antes de Darwin, el creacionismo predominaba. Darwin viaja por el mundo creyendo en eso pero descubreque no es así. Darwin se carga la teleología teológica y esos argumentos teológicos del diseño animal.

Pero no existían solo dos teorías para la creación y la existencia de especies.

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Los griegos ya se preguntaban acerca de las relaciones entre los animales y el medio. El problema es que ellosnunca superaron la idea de la armonía de la naturaleza. Hay designios superiores que generan elfuncionamiento de las estructuras. La ciencia de ese momento es descriptiva sobre todo, sin intentar explicarlo que ocurre.

Plinio (−79 dC) el viejo escribe la Historia Naturalis, historia de la naturaleza y es el exponente máximo de ladescripción.

Leewenhook (1697) calcula por primera vez las tasas teóricas de aumento de una especie animal. Es de supropiedad la relación de las poblaciones y comunidades de bacterias relacionadas con el medio de cultivo.

Leclerc Bufón (1701 − 1788) − el fisicismo: explicar la naturaleza basándonos en cosas de la física.

Von Humboldt (1769 − 1859) − El adalid del fisicismo fue Alexander von Humboldt, un físico alemán. Padredel concepto de asociación vegetal, relaciona la distribución vegetal con el medio físico. Humboldt funda labiogeografía a partir de un viaje expedicionario que se costeó él acompañado por un botánico importante de laépoca. Vió en Tenerife, en el Teide, que las comunidades cambian gradualmente con la ascensión. En losAndes vio que el patrón que había visto en Teide se repetía. Además existían similitudes entre las especiesque aparecían en los dos lugares y las que luego encontró en sus viajes por toda America. Esencialmenterelacionó dos variables, la de la latitud con la altitud y la temperatura, y eso lo relacionó a su vez con ladistribución de las especies.

Las comunidades vegetales eran organización de combinaciones de poblaciones asociadas a espaciosespecíficos y cuyas relaciones se veían reptidas. Llamó a eso la asociación vegetal.

C. von Linné (Linneo, 1707−1778) crea el sistema binomial de clasificación de especies, crea el SystemaNaturae y el concepto de Economía Natural.

Lamarck (1744−1829) − Primera teoría evolutiva basada en el impulso vital y la herencia de caracteresadquiridos. El ambiente juega un ambiente pasivo para Lamarck. Lo que genera cambios está dentro de losorganismos. El individuo evoluciona porque hay una posibilidad y un factor ambiental que lo empuja haciaello. El ejemplo clásico es el de la jirafa y las ramas superiores. En el momento en el que una adaptación se hafijado, eso se transmite a sus herederos.

Darwin conocía las teorías a través de su abuelo que era Lamarckista. Al final de la vida de Darwin, comohabía ciertas cosas que no podía expicar, terminó volviéndose más lamarckista él también.

Malthus − La población siempre crece más rápido que los recursos. Provocó un cambio en la forma de pensarde Darwin. Malthus

Darwin cuando parte estaba convencido de la idea teológica de la naturaleza. Luego de 5 añsos de travesíallega a las galápagos. Allí ve que en distintas islas encuentra distintas especies de un pinzón. Él llegó a serconciente de que habían distintas especies. Pero el tema es que se preguntó por qué. Por qué no era la mismaespecie?

A partir de ahí empezó a pensar. Lo primero que se le ocurrió fue que evidentemente en algún momento delpasado las especies esas tuvieron un antecesor común y algo provocó que cambiaran. Ese algo solo podía serel ambiente diferente en cada isla. Ese ambiente debía estar presionando para que las especies muten,cambien, evolucionen. Entonces, la primera teoría de Darwin es la teoría de la evolución. La ecologíaevolutiva tiene su marco, su paradigma centrado ahí.

Pero la posibilidad de cambio es infinita, porqué entonces no hay infinitas especies gradualmente parecidas?

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Evidentemente hay algo que limpia lo que sobra. Entonces aparece su segunda teoría. El ambiente no solopresiona al cambio, sino que también ejerce una segunda presión llamada la Selección Natural. Si luego delcambio, el ambiente cambia, las especies adaptadas pueden desaparecer! O PEOR! Si una especie tiene uncambio que parece inútil, si de repente el ambiente cambia y eso es útil, esa especie sobrevive y las otras no.

Es un cataclismo en el paradigma científico geocéntrico de la época.

Darwin dice que los cambios son graduales (GRADUALISMO, como ahora se llama la teoria original deDarwin), solo que no los vemos porque lo que hay entre una y otra especie desaparece por que no tienen éxitoreproductor. El SALTACIONISMO es algo dentro del Neodarwinismo. Stephen Jay Gould es el crack en estetema y Lee Margoulis, quienes argumentan que existen procesos diferentes que los que definió Darwin y quealgunos caracteres no cambian gradualmente. Existen los llamados SALTOS EVOLUTIVOS que defiendeMargoulis, como el paso de procariota a eucariota.

Problema de Darwin: necesitas mucho tiempo de acumulación de cambios que generen la diversidad deorganismos que hay. Darwin entonces dijo que necesitabamos 300 millones de años para la vida para permitirlos cambios que produjeran la diversidad de especies que él conocía. Un físico inglés llamado Kelvin, elmismo de los grados, decía por esa época que la tierra tenía 25 millones de años. Entonces algo andaba mal enla teoría de Darwin. El barbudo agarró y pensó que estaba equivocado, así que aferrándose a lo que decíaKelvin, murió diciendo que evidentemente debía haber más cosas que propulsaran el cambio.

Finalmente llegamos a lo que dice Haeckel con su ley natural.

A finales del siglo XIX, botánicos alemanes y biogeografistas como Warming establecen el primer campoformal para la aplicación de los campos de las ciencias naturales, la vegetación. En los medios acuáticos, enlas poblaciones y comunidades animales. Estos son los primeros tipos que trabajan construyendo la cienciaecológica.

Ecosistema − Tansley: SUPERORGANISMO (1935): Desarrollo de la ecología. Los grupos de seres vivosactuan como superorganismos.

Pirámide trófica de Lindeman en el `42 − Ecología termodinámica

A partir del siglo XX comienza el desarrollo fundamental de la ecología. Todo el tiempo que ha tardado enllegar a estallar a partir de la revolución Darwiniana da lugar a un montón de teorías y estudios. Se da laliberación de la ciencia. Se construye la ecología evolutiva. Los últimos 15 o 20 años, el desarrollo de laecología se ha desacelerado enormemente, sobre todo en España.

A partir de los años 60, en España, dos personas generan las dos ramas fundamentales de las ramas ecológicasen este país. La ecología terrestre da lugar a la limnología − Margalef. La ecología basada en los paisajesacuáticos González Bernáldez. Valverde trabaja en las comunidades terrestres.

Qué es lo que se publica hoy en día en Ecología?

Problemas relacionados con ecología del comportamiento. Como los cambios ambientales influyen enla forma de actuar de los animales.

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Ecología de la Conservación (qué hacer para mejorar el estado de conservación de las especies)• Causas próximas (influencia del ambiente) y evolutivas (genéticas) de las característicaspoblacionales. ¿Cuanto de un comportamiento se debe a herencia genética y cuanto se debe a herenciaambiental?

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Estudio de los tránsitos de nutrientes (redes tróficas complejas) − relación con característicaspoblacionales

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Popper y Kundt son los que ponen por escrito lo que es el métodocientífico. Es el conjunto de procedimientosy estrategias que los científicos usan para desarrollar su función. Es un método hipotético−deductivo. Lahipótesis es inductiva, la conclusión es deductiva.

Tiene un esquema generalizado o más bien perfectizado. La observación, la hipótesis, la predicción, laverificación y la replicación. Ciertas veces, se puede prescindir de la verificación.

1) La observación: Examen reflectivo de la naturaleza

2) La hipótesis: Declaración de causalidad (explicación provisional). Fase inductiva

3) La predicción: Si la hipótesis Hx es cierta entonces, bajo ciertas condiciones deberemos encontrar el sucesox. Fase deductiva

4) La verificación: Contraste de hipótesis mediante nuevas observaciones y experimentos. Son probabilísticas.Fase de falsación (sensu Popper): Proponer predicciones que, si se cumplen, refutan la hipótesis.

Se propone una hipótesis nula (la que creemos que es falsa) Ho y se la contrasta e intenta refutar mediante elplanteamiento de una hipótesis alternativa (la que podría ser verdadera) Ha.

5) La Replicación: Vuelta al punto 3. Exposición pública.

PREGUNTAS CON SENTIDO EN ECOLOGIA

Interpretación de observaciones de algun fenómeno natural a la luz de alguna teoría ya existente• Aplicación de una teoría a una nueva situación• Resolución de una discrepancia en una teoría o entre dos teorías, o investigación de un fenómeno que no seajusta a las predicciones de una teoría

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EXPERIMENTOS

Experimentos naturales: hechos excepcionales. No se manipula intencionadamente la naturaleza.• Experimentos auténticos: manipulación predeterminada de las situaciones de partida, para comprobarel efecto de dicha manipulación

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DISEÑO DEL MUESTREO

¿Cuál es la población de estudio (sentido estadístico)?• Fijar el marco espacial y temporal♦ Ejemplo: Éxito reproductor del halcón peregrino − si queremos estudiar como se reproduceen toda la peninsula debemos considerar muestreos en TODA la peninsula y por supuesto,durante la época reproductora del halcón

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¿Cuántos datos se debe tomar?• Muestreo: estudio de una parte de la población en estudio (no es viable tomar datos de cadaindividuo de la población)

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Una muestra es una parte de la población que se pretende estudiar♦ Las muestras se componen de unidades de muestreo o réplicas: cada uno de los muestreos. Eltamaño de la unidad de muestra dependerá del objeto de estudio.

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Se necesitan muchas unidades de muestreo: variación intrínseca entre las unidades demuestreo

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La imagen será más detallada cuantas más observaciones se realicen, o sea, cuanto mayor seael tamaño de muestra

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TAMAÑO DE LA MUESTRA

Límite superior: Vendrá dado por el esfuerzo requerido para cada dato. Si el esfuerzo es pequeño se puedenutilizar tamaños de muestra grandes. Si el esfuerzo es grande, lo mejor es tomar un tamaño de muestrapequeño.

Límite inferior: El mínimo aconsejable, según requisitos estadísticos. Depende de la variación del fenómeno.Nunca menos de 30 unidades muestrales. Si la variación del experimento es muy grande, deberíamos utilizarmuestras grandes.

En general, lo mejor es que el tamaño de la unidad de muestreo sea pequeño en vez de que sea poco grande.Es mejor pequeño y abundante que grande y escaso.

En un ejemplo en que tomamos muestras de cantidad de especies por superficie muestreada, si aumentamos lasuperficie del muestreo, la cantidad de especies que se ven es cada vez mayor. Pero hay un área mínima apartir de la cual si incremento más la superficie, la cantidad de especies vistas no aumenta demasiadoproporcionalmente. Se generan curvas de acumulación de especies. Es recomendado siempre tomar un áreaque supere el área minima, para estar lo más cercano posible al valor real de la cantidad de especies en ellugar de muestreo.

TIPOS DE DATOS

Cuantitativos (contamos cuantos ejemplares hay para cada especie)

Semicuantitativos (generalmente se refieren a la cobertura vegetal − para este caso suelen establecerse claseso rangos de cobertura que se miden en porcentajes y son diferentes para cada especie)

Cualitativos

DISEÑO DEL MUESTREO

Un muestreo es exacto cuanto más se acerce a la realidad. Un muestreo es más preciso si las muestras me dantodos valores más similares.

TIPOS DE MUESTREO

Sistemático o regular: todas las muestras a una distancia fija las unas de las otras. Es fácil de hacer si lasuperficie donde se efectuará el muestreo es simple o regular.

Aleatorio simple: tiramos los dados y donde cae cae

Aleatorio estratificado: me aseguro de que en todas y cada una de mis unidades voy a meter un númeroresponsable suficiente de muestras de todas las especies. Esto lo puedo hacer también de una forma regular.

Segregación simple:

Segregación agrupada:

MODELOS EN ECOLOGIA

Modelo: Representación formal de la realidad que se pretende describir, analizar y comprender

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Verbal• Gráfica• Matemática•

Con un muestreo se pretende una descripción pormenorizada de una parte de la realidad que consideramos, dediversas maneras, representativa. Tiene un objetivo descriptivo que pretende generar una formulación que seaextrapolable a todas las realidades que estamos estudiando. O sea que el proceso de modelización es la faseúltima final de un muestreo.

Frecuentemente, la observación de la realidad en un momento determinado conlleva a través de la observaciónreiterada y pormenorizada a desarrollar un modelo empírico que se puede validar a través de observaciones.Los modelos empíricos se sustentan en observaciones.

Sin embargo, el modelo empírico puede tener entrada en una fase de retroalimentación que necesiteincrementar el número de observaciones para su demostración ulterior. En algun punto se llegará a un estadode experimentación o ensayo experimental. Esto sirve para corroborar con mayor énfasis el modelo.

Cuando un modelo se basa en principios subyacentes en la naturaleza, pero que no se pueden probar porrazones varias, de una manera suficiente como para crear datos descriptivos de la realidad, se habla demodelos teóricos. Se hacen asunciones. En algún momento se puede llegar a una fase experimental.

Ojo! La modelización no necesariamente tiene que depender de una formulación matemática. Se puedemodelizar de 3 maneras: verbalmente, gráficamente y matemáticamente. Las dos últimas suelen ir apareadas,pero no siempre. Una modelización gráfica suele involucrar conceptos relacionados con flechas, etc. Esfrecuente cuando no es fácil medir los elementos que relacionamos. O cuando es difícil establecer una simplefórmula matemática.

Un modelo empírico de los que se realizan a posteriori son los que suelen derivan del análisis de datosrecopilados previamente. O sea que el hecho de que se haga una modelización gráfica no implica que luego nose puedan tomar datos y posteriormente establecer un modelo empírico.

Ejemplo: modelo que relaciona la disponibilidad en el suelo de nitrógeno (variable independiente − factor)con la productividad (variable dependiente − respuesta). Uno de los modelos típicos establece una relaciónlineal. Los parámetros de un modelo lineal son la pendiente y el punto de corte en el eje de la variableindependiente.

Un modelo teórico es el típico modelo que se hace a priori, antes de tomar las muestras. O sea que primero sepuede hacer un modelo teórico y luego un modelo empírico para probar el modelo previo. El modelo rangoabundancia establecen una relación entre especies abundantes y especies raras. El modelo de seriesgeométricas dice que cuanto más rara es la especie según la secuencia de especies, menos abundancia hay. Elmodelo de palo quebrado dice que muy pocas especies son muy abundantes o muy escasas, mientras que lamayor parte tiene una abundancia intermedia. Luego se suelen hacer muestreos, etc. para crear modelosempíricos que nos permitan.

Los modelos deterministas son simplificadores. Establecen un valor resultado para el cambio de un factor.Normalmente en la naturaleza se deben incluir rangos de variación que culminan en la generación de modelosestocásticos. Por ejemplo: la variación del número de individuos en un tiempo depende de la N inicial, lacarga del sistema (cantidad de animales que podría haber) y la tasa de crecimiento de la especie. Pero la tasade crecimiento r es una constante estocástica ya que puede variar dependiendo de muchos factores. Si ademásla carga K puede variar también, nuestro modelo pasa de ser determinista a estocástico desde el momento enque consideramos las posibles variaciones de los parámetros.

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¿Qué es el ecosistema?

Tansley, 1935: Sistema o conjunto de partes (organismos + ambiente) interrelacionadas e interdependientesque funcionan como un todo. Sus propiedades dependen de:

Los elementos que lo componen• La manera en que se distribuyen• Las interacciones entre ellos•

La descripción del conjunto de elementos es la que nos habla de lo que es un ecosistema. Los ecosistemasacuáticos son los más fácilmente delimitables. Las relaciones y el concepto de ecosistemas fue desarrolladosobre todo por limnólogos que estudian ambientes acuáticos, tal vez por esta facilidad.

Desde el punto de vista de la ecología evolutiva, un conjunto interactivo de comunidad y medio físico en unespacio determinado es un ecosistema. Es una visión analítica y reduccionista.

BIOCENOSIS + BIOTOPO

El ecosistema para un ecólogo termodinámico es diferente. Para él es una pieza de la biosfera en la quecoexisten necesariamente los 3 tipos funcionales o metabólicos: autótrofos (productores), heterótrofos(consumidores) y saprófitos (descomponedores). O sea que es una pieza de la biosfera que soporta un flujo deenergía y materia que puede mantenerse por sí solo. Es una visión sintética y holística.

La materia es el vehículo de transmisión de la energía. La energía química circula a través de la materia y seconsigue a partir del sol. Realmente el sol es básico para la vida en todo los ecosistemas! Se usa energía solarpara disminuir la entropía de la vida en la tierra!!!!!

COMPONENTES BiÓTICOS

− Productores

− Consumidores

− Descomponedores

COMPONENTES ABIOTICOS

− Sustancias inorgánicas oxidadas (C, N, CO2, H2O, etc.)

− Compuestos orgánicos reducidos de gran capacidad energética (dependen de los procesos geofísicos queacontecen − radiación, temperatura, corrientes atmosféricas)

El ecosistema viene dado por el nivel de organización. Para que haya un ecosistema necesitamos que esténtodos los componentes y que a la vez estén relacionados entre ellos.

¿Cómo se estudian?

Viendo la estructura y la forma en que aparecen los componentes. Riqueza de especies, abundancia relativa,distribución espacial, son todos términos que sirven para estudiar un ecosistema.

Se describe viendo la biomasa, la distribución, etc.

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Funcionamiento: intercambio de energía entre los componentes internos Y a veces CON EL EXTERIOR (sontodos sistemas abiertos!!!). Hay aportes energéticos y de materia externa

Para que se establecen las relaciones entre elementos?

Para maximizar la materia y la energía dentro de las estructuras biológicas.

Un componente reducido tiene más energía. La acumulación de enlaces reducidos maximiza la acumulaciónde energía a través de materia. El pasto tiene menos energía acumulada que un bosque tropical ya que ésteúltimo tiene más biomasa (enlaces reducidos!). La energía entra básicamente como energía solar. Lacirculación de la materia se lleva acabo a través de oxidaciones y reducciones sucesivas. La oxidación sirvepara sacar energía para utilizar. La reducción pone energía para crear biomasa Pero hay diferentes estados dereducción y oxidación por lo que la materia pasa por varios pasos hasta llegar nuevamente a los productores yrecomenzar el ciclo.

El funcionamiento de un ecosistema hace que con la energía que llega, y con el ciclo de energía, aparezca unproceso de AUTOORGANIZACIÓN llamada SUCESIÓN ECOLOGICA.

Otra definición de ecosistema derivada: Estructura dinámica que tiende, con la sucesión, a captar el máximoacopio de biomasa posible con los nutrientes que hay en el medio. Si esto falla, el ciclo está incompleto y porlo tanto, la sucesión no se completa.

CONCEPTO CLAVE DE LA ECOLOGIA TERMODINAMICA

Hay propiedades emergentes, inherentes del CONJUNTO del ECOSISTEMA y que no pueden preverse apartir del estudio de todos los componentes por separado. La sucesión ES LA MAS IMPORTANTE DEESTAS PROPIEDADES! (deducción 2 de alejo)

Si recapitulamos, el ecosistema tiene componentes bióticos y abióticos. Tiene una estructura determinada paraesos componentes. Tiene un funcionamiento que tiende a la aparición de propiedades emergentes. Ademásgenera mecanismos de equilibrio que funcionan como tampones frente a cambios. Todo esto se lleva a cabomediante ciclos biogeoquímicos que sirven para mover la energía de un lado a otro. Todo está muy bien perono sabemos todavía donde están los límites para un ecosistema.

Los límites dependen de la coexistencia en un momento determinado de todos esos componentes. Los límitesprecisos dependen de donde los pongamos en nuestro estudio. O sea que en un estudio es clave tener encuenta todos los componentes y tomar bien los límites de un ecosistema. HAY QUE TENER PRESENTESLAS ENTRADAS Y LAS SALIDAS DE LAS ENERGIAS YA QUE NO ES UN SISTEMATERMODINAMICAMENTE CERRADO!

TEMA 5 − RADIACION SOLAR Y ORGANIZACIÓN DEL PLANETA

La entrada de energía que tiene un ecosistema proviene de la radiación solar. Por tanto, eso va a ser el primeroy principal objetivo. Además la radiación una vez incidió, se distribuye por una serie de dinámicasatmosféricas y oceánicas.

Para empezar, debemos empezar con un examen

Que parte de la radiación es emisión la zona de onda baja (alta energía)

Que parte es absorción y porque la zona de onda larga (baja energía)

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Interpretar lo que significan las sombras (lo que es absorbido y no reflejado por el agua, el O3 y el CO2)

Que implicaciones para la vida en la tierra tienen (la absorción por el CO2, el O3 y el H2O hace que latemperatura terrestre aumente y se mantenga en los 15 grados de media)

Todas las longitudes inferiores a 0,4 son casi todos absorbidos por ozono y oxígeno. Las bandas del visibleson una gran ventana, y casi nada es absorbido antes de llegar a la superficie. Luego de 0,8 hay algunasabsorciones por el ozono y algunos otros componentes. En el infrarrojo el agua en vapor, el CO2 y otroscompuestos como el metano generan un perfil de valles y cumbres de absorción. Dejan algunas ventanasabiertas que son las longitudes de infrarrojos que también llegan a la superficie.

EL ESPECTRO ELECTROMAGNETICO

Las radiaciones altas tienen longitudes de onda bajas, como los rayos X, los rayos Gamma y los UV. Lasradiaciones bajas en energía tienen longitudes grandes, como el IR.

La constante solar es de 2 calorías por centímetro cuadrado por minuto. Varía dependiendo de si hay nubes,lluvia, etc. Para incrementar la temperatura media necesitamos un incremento de un 1% durante muchos años.O sea que el incremento del efecto invernadero es muy retardado.

La energía se distribuye fundamentalmente a través de la rotación y traslación que generan patrones termicosinfluidos por la dinamica marina y atmosférica.

EL BALANCE DE RADIACION

Por cada 100 unidades de radiación que alcanzan la tierra, 25 son reflejados por la atmósfera y 25 sonabsorbidos. Los 50 restantes llegan al suelo y son absorbidos en 45 unidades y 5 son reflejados.

La tierra refleja a través de la atmósfera 25 unidades, a través del suelo otros 5, y emite 66 unidades a travésde la atmósfera y 4 unidades a través del suelo. Las emisiones son SIEMPRE de ondas cortas. Los reflejospueden ser de cualquier tipo de onda. O sea que en balance, la tierra recibe 100 unidades de onda corta, yemite en total 30 unidades de onda corta y 70 unidades de onda larga. O sea que 70 paquetes de ondasperdieron energía y se transformaron en onda corta. Esa es la energía que usará la superficie!

Además, el balance de la radiación de la superficie debería ser negativo, ya que usó parte de la energía querecibió desde el Sol. La radiación absorbida es de 45 unidades de onda corta y 88 de onda larga. Se emiten104 paquetes de onda larga y 29 se traducen en forma de evaporación y energía térmica de conducción. O seaque 45 unidades de onda corta e transformaron en onda larga y conducción o se gastaron en evaporar agua.

El balance de radiación de la atmosfera es de 125 unidades absorbidas y 154 unidades emitidas.

Los albedos son la radiación reflejada por la superficia. Si disminuye el albedo, que ocurre con elcalentamiento de la tierra, aumenta o disminuye? Si la tierra refleja menos, está absorbiendo más, y por lotanto, la tierra se calienta más. A menor albedo mayor calentamiento.

Vimos algunos conceptos acerca de radiación. El calor sensible es la convección térmica. Una parte de laradiación absorbida por la tierra (ese 45%) es absorbido por océanos en gran parte. Una pequeña parte de esaradiación incidente es absorbida por las plantas. La mayor parte del presupuesto energético es absorbida porocéanos y superficie que se calientan. Parte de la temperatura se transfiere a la capa límite del aire porconvección. Eso es porque la capa límite está en las inmediaciones del suelo. Pasa el calor de una partículacaliente a otra que está en contacto con ella. El vacío no transfiere calor. El aire transfiere calor pero muy mal.Por ello se colocan camaras de aire en las casas (aislamiento térmico).

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Si el aire se calienta, se expande y se hace menos denso subiendo en la tierra. En conclusión la tierraconstantemente calienta aire que asciende, vuelve a enfriarse y vuelve a bajar para calentarse nuevamente.

Sobre el medio acuático se producen procesos de evaporación. Es decir que la energía necesaria para convertiragua en vapor es transportada hacia el aire. Ese calor latente se transforma en calor sensible cuando en el aireel vapor vuelva a convertirse en agua para precipitar.

Como se distribuye la energía?

CICLOS DIA NOCHE

A TRAVES DE LA LATITUD (zonas de superavit y de déficit energético) − distribución por dinámicaatmosférica y por corrientes marinas

EFECTOS DE LA ALTITUD Y LA TOPOGRAFIA a escalas más locales − laderas de solana y de umbría

COMPORTAMIENTO AGUA−TIERRA (Efecto Foehn)

EFECTO DE LA INCLINACIÓN TERRESTRE−

La intensidad con la que llega la radiación depende de la intensidad original y del coseno del ángulo con queincide. Sobre una superficie perpendicular, la intensidad incidente es igual a la original. Si el ángulo aumenta,disminuye la intensidad incidente.

La inclinación del planeta es determinante en esto. Si no hubiera inclinación, los polos recibirían 0 intensidadtodo el año. Al haber inclinación, todas las zonas de la tierra tienen un momento del año en que reciben buenaintensidad y una en la que no. En consecuencia, la vida es posible en todo el planeta.

Este mismo efecto hace que la intensidad no sea la más alta posible en

EFECTO DE LA ATMOSFERA

El comportamiento de los gases permite disminuir la llegada de algunas bandas precisas del espectro deradiación y establece ventanas para algunas longitudes de ondas.

La atmósfera está compuesta por gases, por vapor de agua, por algunos sólidos en suspensión. Lacomposición gaseosa difiere en cantidad y composición. La presión disminuye con la altitud, más o menossiguiendo la constante de 1/30 parte cada 275 metros. En la homósfera predomina el Nitrógeno y el Oxígeno.En la heterósfera que llega hasta los 10000 metros predomina gradualmente el nitrógeno, el helio, elhidrógeno, el dióxido de carbono, etc.

Además hay agua en forma de vapor (gaseoso). Dependiendo de la temperatura, la presión de saturación devapor de agua en el aire cambia. Cuanto mayor es la temperatura, mayor cantidad de agua puede haber. Lahumedad relativa es la cantidad de agua contenida en un volumen definido dividida por la cantidad de aguaque saturaría ese mismo volumen. La humedad absoluta es la masa de vapor de agua por metro cúbico.

Si la temperatura baja con la altitud, es logico pensar que en altura haya agua en estado líquido por haber másagua por volumen que lo que permite la presión de saturación para esa temperatura. En conclusión seproducen precipitaciones.

En la TROPOSFERA, la temperatura disminuye con la altitud, dado que las partes más bajas están más cercade la superficie y todavía hay convección que es más intensa en las partes más bajas. La temperatura

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disminuye siguiendo un patrón más o menos lineal. El gradiente térmico vertical en la troposfera es deaproximadamente 0,6 − 1º C cada 100 metros.

En la ESTRATOSFERA, la temperatura aumenta porque encontraremos el ozono que absorbe mucharadiación ultravioleta y genera un aumento de la temperatura. Hace calor? NO! Entonces? Eso es porque lasparticulas pueden estar calientes pero no transmiten el calor. El medio no es el aéreo y la transmisión deenergía es muy baja (constantes de difusión de energía son muy bajas!).

En la termósfera hay un aumento muy grande de temperatura por causa de los rayos y emisiones de onda cortatan frecuentes en el espacio.

DINAMICA DE LA ATMOSFERA TERRESTRE

En lugares donde pega mejor el sol, se crean zonas de bajas presiones. Ahí el aire es calentado y asciende. Laszonas son ocupadas por aire frío nuevamente. Además, el aire caliente viaja en altitud enfriandose y llegahasta las zonas de alta presión donde desciende y completa el ciclo.

Un proceso adiabático es el proceso en el cual el aire asciende o desciende en la atmósfera comportandoseautonómicamente sin transferir calor al medio. Pero si asciende, tendrá menos presión y se expandirá. Alexpandirse se enfría porque las particulas internas entre las que hay intercambio de calor están más lejos unasde otras. Al enfriarse baja la presión de saturación del vapor de agua y por lo tanto pueden producirseprecipitaciones.

Imaginamos una masa de aire a 20 grados en superficie. Esa masa de aire se calienta, baja su densidad yasciende. Al ascender se va expandiendo y enfriando. Por eso, la presión de saturación se hace más baja.Disminuye de manera que en algún momento habrá más agua en el aire de la que puede sostener. Pero quéocurre si hay condensación? Se libera calor y se varía la cantidad de agua que hay en la masa de aire. A partirde entonces, si la temperatura sigue descendiendo, disminuirá gradualmente la presión parcial de agua porculpa de la condensación.

Si en algun momento la burbuja desciende, aumenta la presión sobre ella, se comprime y aumenta latemperatura. La presión de saturación aumenta

GRADIENTE ADIABATICO SECO: es de 1 grado por cada 100 m. Es lo que desciende o aumenta latemperatura del aire cuando no hay procesos de cambios de estado de vapor de agua.

GRADIENTE ADIABATICO HUMEDO: es de 0,3 grados por cada 100 m. Es lo que desciende o aumenta latemperatura del aire cuando hay cambios de estado del vapor de agua. Parte de la energía dentro de la burbujase usa para el proceso de condensación.

ME FALTA UNA CLASE!!!!

La Fuerza de Coriolis, dependiente de la rotación terrestre permite que existan varias células de Hadley en vezde solo dos. Eso implica que la distribución de vientos es mucho más compleja que si el planeta no rotarasobre sí.

La zona ecuatorial es la zona de bajas presiones por excelencia. La zona de altas presiones por excelencia es lade los polos.

DINAMICA OCEANICA

Está definida por la distribución de la energía solar, por la fuerza de coriolis (los ciclos de corrientes en el

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norte serán a favor de reloj y en el sur serán en contra de reloj), los vientos predominantes y la distribucióncontinental (cuando una corriente en el hemisferio norte choca contra la linea de costa sigue la linea en elsentido del ciclo de corrientes a favor de las agujas; cuando una corriente choca en la zona ecuatorial puededividirse en dos, como sucede con la corriente fría del norte atlántico generando las dos células atlánticas).

La distribución de corrientes y el choque de corrientes hace que la distribución de nutrientes en esas zonas seamás rica y por lo tanto se dan afloramientos de pesquerías muy importantes.

En el Pacífico, la corriente de El Niño es una corriente fría y que asciende en altitud a medida que sube hastael ecuador. Trae muchisimos nutrientes

El debilitamiento de los vientos alisios trae la llamada ENSO (El Niño Southern Oscillation) que provoca lasdichosas tormentas. Realmente los alisios se ocupan de llevar la corriente oceánica en verano hacia Australiaalejandola de Sudamérica. Esos vientos y corrientes calientes llegan a Oceanía y por tanto en Australia lluevede cojones durante el verano por esa razón. Pero si los alisios se debilitan, la corriente oceánica se estanca ylas masas de humedad calida se retienen en las costas occidentales sudamericanas. Las termoclinas asciendeny así se impide el afloramiento de las corrientes antárticas por lo que no solo hay tormentas brutales en Peru,sino que se mueren de hambre los pesqueros.

Los vientos, las corrientes oceánicas y la radiación solar producen una redistribución de la energía queestructura el planeta según unos patrones climáticos generales. Los patrones climáticos pueden fundamentarseen las precipitaciones.

LA ZONA DE CONVERGENCIA INTERTROPICAL (ZCIT) − zona de altas precipitaciones

Es la zona entre los 0 y 30 grados de latitud norte o sur. Es una zona que recibe los vientos alisios. Son zonasde bajas presiones en las que se dan las precipitaciones fundamentalmente. El aire viene cargado de agua delos anticiclones oceánicos, asciende por culpa de las temperaturas (por la radiación solar incrementada) einevitablemente se condensa y llueve. El aire pierde la humedad y se desplazará hacia el hemisferio norte osur además siguiendo los patrones determinados por las fuerzas de coriolis. El aire desciende pero por ellodescenderá, aumentará la temperatura y por lo tanto la presión de saturación y se volverá a cargar dehumedad. Las zonas de altas presiones son eso, zonas donde el aire baja, se calienta, se carga de agua, pero nogenera precipitación. Eso resulta que en las zonas de anticiclones sean

ZONA TROPICAL − zona de bajas precipitaciones y alta presión

Es una zona de desiertos cálidos. Está entre los 30 y 40 grados de latitud aproximadamente. En las zonasmarítimas el aire se está cargando de agua por culpa de lo que decíamos en el párrafo anterior. Se establecenlos anticiclones. Esas masas humedecidas pueden ir hacia la zona templada o volver a la zona tropical.

ZONA TEMPLADA − zona de precipitaciones

Es una zona de temperaturas intermedias en las que el aire que se calentó y se cargó de agua vuelve aenfriarse. Además choca contra las masas frías cargadas de humedad que vienen del polo, las cabalga y alsubir se enfría y se producen las precipitaciones en forma de borrascas. Entonces se produce un fenómeno depausa atmosférica llamada anticiclones.

ZONA POLAR − zona de bajas precipitaciones − anticiclón por excelencia

Todos los vientos que van hacia el norte terminan ahí. Los vientos que vienen descargados de humedad seenfrían, descienden y se reparten en todas direcciones siguiendo la distribución de las fuerzas de Coriolis.Esos vientos irán cargándose con humedad, pero suelen chocar con los vientos que vienen de los anticiclones

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tropicales. En esas zonas templadas se producirán las precipitaciones en forma de borrascas por elcabalgamiento de las corrientes atmosféricas.

ESTA ES UNA CLASIFICACION BASADA EN PRECIPITACIONES

ES UNA CLASIFICACION SEGÚN PATRONES GENERALES!!!

HAY OTRAS?! SI, LA DE KOPPEN

Uno de los sistemas más utilizados es el de Koppen. Fue un biologo vegetal y climatólogo que incorporó unelemento del paisaje como las plantas para añadirselo a la distribución de las precipitaciones y así construir unsistema de clasificación más profundo y preciso. Utiliza en general la influencia de la temperatura en lascomunidades vegetales. Va desde las zonas más cálidas hasta las zonas más frías siguiendo las letras delabecedario de la A a la E

Otros tipos de clasificaciones se establecen generando subclimas dentro de los tipos de Koppen. El tipo B declimas secos se divide en áridos y semiáridos (Bw y Bs). El tipo A, C y D se dividen según si hay estaciónseca y según cuando hay estación seca (en invierno o verano). El tipo E se divide según si la vegetación es detundra o si es de Inlandsis.

El clima mediterráneo puede encuadrarse dentro del tipo Cs, o sea clima cálido templado con estación seca enverano. Estudiando climodiagramas de varias ciudades alrededor de todo el mediterráneo se ve que cuando latemperatura aumenta, en los meses de verano, hay una disminución de las temperaturas. Eso produce un estréshídrico general en la vegetación mediterránea. En las ciudades que están menos influenciadas por lascorrientes marinas se ve que

MICROCLIMAS

Ciertos factores específicos generan climas especiales locales.

Efecto Foehn, Vientos Sonda, Vientos Chinuk: Generan sombra de lluvia. Es más llamativo en la zona dealmería.

Efecto de Ladera: El efecto solana − umbría. En la solana hay más radiación, el suelo está menos húmedo.Hay mayor intensidad en los extremos. La diferencia de temperatura será mayor en el día−noche. Es un efectomuy importante y genera cambios radicales en la distribución de las comunidades vegetales.

Efecto de la vegetación: La presencia favorece la evapotraspiración. La presencia de humedad atmosférica enesas zonas entonces será mayor. Pero disminuye la velocidad de las corrientes de aire. Por ello disminuirá lasecante (el efecto de desecación) del viento. Además la presencia de humedad, debido al calor específico quetiene, hace que tarde más en calentarse y en enfriarse. Donde la humedad ambiental sea alta los extremos sonmás cercanos. Además la vegetación genera sombras y todo lo que eso acarrea (menor radiación − zonas deumbría parciales).

Capa límite: Uno de los efectos que influye también mucho en la aparición de fenómenos locales climáticoscomo es el funcinamiento de la capa límite. Es la zona de contacto entre dos fluidos. Entre la atmosfera y lasuperficie terrestre o entre la atmosfera y la superficie oceánica.

En el aire de la capa límite, el aire se calienta rápidamente en los momentos de máxima radiación. Elenfriamiento también es muy rápido. Para el suelo sucede lo mismo cerca de la capa límite, pero a mayorprofundidad la temperatura suele ser más o menos constante.

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La mayor variación de temperatura ocurre en superficie. La superficie experimenta más súbitamente loscambios de temperatura. Si tenemos una superficie de un terreno cubierta de vegetación y que genera muchasombra sobre la superficie del suelo, la intensidad de radiación directa y los cambios de temperatura ensuperficie estará moderada. Si desaparece la cobertura vegetal, se amplifican las amplitudes térmicas en lacapa límite con las consecuencias que eso tiene en los procesos de transferencia energética atmosférica.

Produce calentamientos rápidos de las masas de aires que se elevan más rápido y producen tormentas y otrasconsecuencias en la dinámica atmosférica global.

La diferencia entre máximos y minimos de temperatura aumenta con la distancia a la superficie. La capalímite es mayor en el aire que en el suelo (éste último es un solido denso).

Los procesos de deforestación a gran escala generan un mayor funcionamiento de capas límites en esas zonas.Como consecuencia, los cambios de temperatura son más súbitos, el aire se enfría y calienta más rápidamenteproduciendose tormentas más intensas. Es lo que sucede en Brazil

INVERSION TERMICA

La temperatura aumenta con la altitud.

El aire frío en las laderas desciende hasta los valles durante el día. Las masas de aire superficiales durante eldía tienden a ascender.

Durante la noche, las masas de aire en la capa límite se enfrían rápidamente. Al enfriarse no ascenderán, sinoque en todo caso tenderán a descender y ocupar el espacio que podrían dejar masas locales de aire más cálido.En conclusión, hasta que el suelo de la superficie del valle no se calienta, no transmite el calor a la masa deaire superficial y por lo tanto por las mañanas hace más frío en los valles que en las laderas.

Eso sucede cuando los cambios de temperatura no son demasiado abruptos, es decir cuando el efecto de lacapa límite está modulado.

TEMA SEIS − FLUJO DE ENERGÍA A TRAVÉS DE LOS ECOSISTEMAS

Introducción:

La situación natural de los sistemas tiende a la máxima entropía. Para evitar esto hay que consumir energía.Desde un punto de vista biológico:

EJEMPLO:

Un cultivo a través del tiempo, hasta que se convierte en un bosque.El cultivo biológicamente hablando esmás desordenado. Según aumenta la biomasa del sistema, la energía se almacena en enlaces químicos demanera ordenada. Si deja entrar energía el sistema se desordena.

La Energía y el Ecosistema:

El concepto de energía de Odum está propuesto como fuerza motora de los sistemas.

− Irradiación solar

− Flujo de energía desde los productores a los consumidores

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− Disipación como calor

La producción (capacidad de generar biomasa en un tiempo determinado) fija y transfiere energía que es lallamada PRODUCCION PRIMARIA.

Los consumidores la fijan mediante el consumo de energía química, basandose en las leyes de latermodinámica. Los ecosistemas crean y mantienen un alto grado de orden interno, es decir baja la entropía.

LOTK: estableció que todos los ecosistemas pueden ser descritos por un conjunto de ecuaciones querepresentan intercambios de energía y materia entre sus componentes.

A continuación, Lindeman aplicó la termodinámica al conocimiento de sistemas ecológicos.

− Cadena trofica

− Niveles tróficos

− Pirámides tróficas

La energía fluye desde los niveles superiores hasta los niveles inferiores.

LA NATURALEZA DE LA ENERGIA

La producción viene fijada por las leyes de la termodinámica. La primera es que la energía no se crea ni sedestruye. Es decir que independientemente de las transformaciones no hay ganancias ni pérdidas de energíatotal. La segunda es que la cantidad total de energía no varía pero parte de ella se disipa como calor.

ENTROPIA

Se puede definir de dos formas diferentes:

Medida del desorden o caos de un sistema• Medida de la energía no disponible resultante de las transformaciones (cuando tenían más energía las torresgemelas? Antes de caerse o después de caerse)

•

SISTEMAS DE CONVERSION DE ENERGIA

Ejemplo:

Rayos de sol que recibe una hoja (100 unidades)• Calor que desprende la hoja (98 unidades)• Carbohidratos formados (2 unidades)•

1ª ley: A=B+C

2ª ley: C es menor que A

Necesitamos una entrada continua de energía. Si no llegan las 100 unidades como rayos de sol, la plantamuere y las 2 unidades (ordenadas) se perderían (desordenarían). Luego para mantener el orden , necesitamosde la entrada de energía.

El ecosistema es un sistema abierto. La Tierra es un sistema cerrado (aunque no del todo).

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Un ecosistema necesita:

Entrada continua de Energía• Capacidad de almacenamiento• Medios para disipar la entropía•

Los sistemas aislados son los que tienden a la máxima entropía, ya que no hay entrada de energía.

LENGUAJE ENERGÉTICO DE ODUM (en las fotocopias)

NIVELES TRÓFICOS

La amplitud de los flujos depende de la energía que les llegue. Una parte de energía irá a residuos. Otra seacumula en forma de crecimiento y la tercera va a mantenimiento metabólico (respiración). Una parte de laenergía nunca se usa.

PAQUETE ENERGETICO = Crecimiento + Reproducción + Respiración + ENU + Residuos

El crecimiento y la reproducción (en resumen: las hojitas y los frutos) pueden ser utilizados por los siguientesniveles tróficos. Quién más energía produzca será más eficiente.

TEMA SIETE − PRODUCCIÓN PRIMARIA

Se presentan los primeros pasos del flujo de energía en un ecosistema (Kcal por metro cuadrado por año).

El proceso de producción primaria es el proceso por el cual se transforma la energía radiante medianteprocesos fotosintéticos en enlaces químicos de alta anergía y por tanto es el primer eslabón y fundamental decualquier ecosistema basado en fototrofos.

La Eficiencia es la cantidad de beneficio obtenido en forma de enlaces de PPN (producción primaria neta) apartir de la energía radiante. O sea que parte de la energía química se pierde en el mantenimiento metabólicode organismos. La producción primaria neta es lo que queda disponible para el siguiente nivel de la cadenatrófica.

Los datos son los siguientes, de los 1500000 kcal que llegan por año, el 80% no se absorbe. El restante 20% lellega a la clorofila y a la fotosíntesis. En el proceso de producción primaria, el 95% de la energía se pierde enforma de calor. El restante 5% es lo que llegará en forma de enlaces de alta energía. La producción primarianeta (lo que le queda al siguiente nivel) es solo el 46,7%, consumiendose el 53,3% en procesos respiratoriosde la planta.

1.500.000 − 1.200.000 = 300.000 (le llega a la clorofila)

300.000 − 285.000 = 15.000 (es lo que hay de producción primaria bruta: es el total que producen losfototrofos)

15.000 − 7.995 = 7.005 (es la producción primaria neta: lo que le queda disponible al siguiente nivel)

¿Por qué la planta no puede aprovechar toda la energía que le llega? Porque ciertas longitudes de onda no sonaprovechables por la clorofila.

Lo de respiración en general se refiere a procesos de manutención y metabolismo de los animales. El PPN eslo que le queda disponible sobre ese metro verde al siguiente nivel energético (los primeros consumidores).

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La Tasa de absorción de los productores primarios en este caso fue de 20%

La Tasa de respiración fue 53,3%

La Eficiencia fotosintética es 7005 / 1500000 = 0,47%

CONCEPTOS BASICOS DE LA PRODUCCION PRIMARIA

Es una cantidad de energía que se mide en una superficie y en un tiempo determinado. Si quitamos el factortiempo hablamos solo de biomasa. Por lo tanto, la producción es el cambio que se produce en la biomasa enun tiempo.

Ojo! Las Perdidas hay que contarlas. Las perdidas son los efectos de los niveles posteriores sobre laproducción anual. Si la biomasa aumenta poco, puede que la producción haya aumentado mucho si losconsumidores primarios se comieron algo. Entonces hay que tener en cuenta las pérdidas.

¿Cómo se contabiliza?

Se pesa la cantidad de biomasa en un metro cuadrado, recortando las plantas y pesándolas. Se espera un año yse toma otro metro cuadrado de otro lugar. Se vuelven a pesar las plantas. La diferencia de peso, por el tiempome dará el incremento de la biomasa. Eso lo hago tanto en una parcela con animales, como en una parcela sinanimales. La diferencia entre las dos producciones será la pérdida que están generando los animales de laparcela poblada.

PPB = Cantidad total de energía almacenada por una planta por superficie de tiempo

RESPIRACION = Gastos de conservación (energéticos y plásticos) + Gastos de actividad (reproducción)

PPN = Cantidad de energía restante tras el consumo respiratorio (o sea: la energía disponible para los nivelestróficos superiores)

PERDIDAS = Son las pérdidas de energía por actividades que no son inherentes a la planta (o sea que no sonrespiratorias − por ejemplo: la caída de las hojas)

PPB = PPN + R + P

Mientras que la PPN es lo que se hace disponible a niveles tróficos superiores, las P son generalmenteaprovechadas por organismos descomponedores. Son generalmente difíciles de tratar y evaluar.

La Producción primaria suele llamarse productividad en algunos libros. En los tratados normalmente se usaproducción, pero en algunos lados podemos encontrar lo de producción primaria.

EJEMPLO: EL HAYEDO Y EL PRADO (Producción − residencia − renovación)

Comparando un prado con un hayedocuál tiene mayor producción?

En un prado de siega, la biomasa inicial es menor que la del hayedo. Además, su tasa de renovación es muchomás alta, eso es, el carbono se recicla más rápidamente a través de plantas anuales como la del prado. En elhayedo, la biomasa inicial es grande, la tasa de renovación es menor y además, la respiración, es decir el gastometabólico es mayor. Pero eso no quiere decir que su producción sea menor. De hecho, en el hayedo, laproducción primaria neta es más alta que la del prado.

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Si partimos de una cantidad de biomasa muy pequeña y la producción neta es muy alta, la tasa de renovaciónes alta. El tiempo de residencia será bajo también.

El tiempo de residencia se mide en tiempo. La tasa de renovación se mide en tiempo a la inversa. Eso quieredecir la velocidad a la que se regeneran las estructuras por unidad de tiempo. Estos dos valores van unidos.Realmente son el inverso. R = 1/T

La renovación será la proucción primaria neta partida por la biomasa.

El tiempo de residencia será la biomasa partida por la producción primaria neta.

Selva tropical: 2 kg/m2/año / 45 kg/m2 = 2000 / 45 año = renovación = 0,0444 / año −−−−− residencia = 22,5

Desierto: 0,003 / 0,02 = 0,15 / año = renovación −−−−−−−− residencia = 6,66 años

La residencia en la selva es casi 4 veces mayor que en el desierto. Entonces, se tarda más en renovarse labiomasa, a pesar de que tiene una producción primaria neta muy superior.

QUE CONOCEMOS POR AHORA

Eficiencia fotosintética = PPN / Rad• Renovación = PPN / B• Residencia = B / PPN•

VAMOS A VER OTRAS EFICIENCIAS IMPORTANTES

Eficiencia de uso de agua: Capacidad de los procutores primarios de producir según la cantidad deagua que usen. Una planta resistente a la sequía puede producir el doble que una planta normal con lamisma cantidad de agua. La eficiencia del uso del agua será diferente según se trate de desiertoscálidos o fríos. En desiertos fríos, el elemento limitante es la temperatura, no el agua. La llegada demayor agua no genera incrementos tan palpables en la PPN. Mientras tanto, en los desiertos calientes,el elemento limitante si es el agua. La llegada de mayor agua es crucial para aumentar la PPN.

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Eficiencia de Producción NETA: Proporción de Energía asimilada que es gastada en respiración. LOQUE NO SE RESPIRA ES LA EFICIENCIA DE PRODUCCION NETA = PPN/PPB x100. Para queuna planta crezca rápidamente, la eficiencia de producción debe ser alta, por lo que la respiración nopuede tener gastos importantes. En la selva, el crecimiento es lento dado que los gastos de respiraciónson más importantes (la biomasa es más grande por lo que la respiración es mas grande). Finalmentesu eficiencia de producción neta será baja.

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Según se incremente la complejidad de un ecosistema en su sucesión, su respiración será más grandey su eficiencia de reproducción neta será más baja. Cada vez se producirá menos netamente, aunque laproducción bruta sea la misma.

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METODOS DE MEDIDA DE LAS EFICIENCIAS

Modelo de cosecha: solo en superficies − medida de la biomasa al principio y al final de un períodode tiempo. Aproximación a la auténtica PPN (descontamos los gastos metabólicos desde la PPB).Problema: debemos intentar evitar pérdidas para que los cálculos salgan bien. Es aplicable casiexclusivamente en formaciones herbarias. En bosques es muy utilizada la relación masa forestal/alturay diámetro de los árboles.

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Método de Intercambio gaseoso: permite el cálculo de la PPB. Se mide el CO2 inicial. Se mide elCO2 al final del día. Haciendo la resta se tiene el CO2 gastado en producción + respiración. Luego semide el CO2 al final de la noche. Haciendo la resta se sabrá qué cantidad de CO2 fue usada durante la

•

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noche, obviamente en procesos de respiración. Una vez tenemos PPN y R podemos calcular PPB y losotros parámetros

FACTORES QUE CONTROLAN LA PRODUCCION PRIMARIA

Todos los que controlan la actividad fotosintética. Limitaciones de tipo evolutivo: aprovechamiento máximoestá entorno al 1% como mucho de la radiación incidente para generar fotones útiles. Es la eficienciafotosintética promedio mundial. Otras cosas: luz, agua, CO2, nutrientes − factores principales necesarios. Perotambién la temperatura, la turbulencia del agua − factores moduladores del nivel de producción. La herbivoríao las tasas de sedimentación pueden afectar a la cantidad de producción o biomasa que se obtiene al final. Sila tasa de sedimentación es alta, entonces la cantidad de luz es menos disponible.

EVAPOTRANSPIRACION

Es un proyecto conjunto que tiene en cuenta la precipitación y la temperatura.

Si la ETP aumenta mucho, es debido a un aumento en la presión y la temperatura. Es el caso típico de la selvatropical. Si la Presión es alta pero la temperatura es baja tenemos las típicas Tundras. En esos casos tendremosETPs algo bajas. Para el caso viceversa es igual. Si la Presión es baja pero la T es alta, entonces la ETP serámoderadamente baja. Pero si la ETP es muy muy baja, será debido a que la presión y la temperatura sonbajísimas en el lugar.

1) AMBIENTE LUMINICO

Existen rangos de luminosidad en los cuales no hay fotosíntesis neta. Es decir que en algunos casos la Rsupera muchísimo a la PPN, haciendo que PPB sea similar a R. El punto de saturación es en el que hay mayorintensidad de radiación por lo cual hay mayor tasa de fotosíntesis.

PLANTAS TOLERANTES A LA SOMBRA: Empiezan a generar producción neta antes que las otra. Por elloalcanzan antes el punto de saturación. El Punto de Compensación Lumínica (PCL) de una planta adaptada a lasombra es menor siempre que el de una planta adaptada al sol.

PLANAS TOLERANTES A LAS ALTAS RADIACIONES: El Punto de Saturación Lumínica (PSL) esmenor en una planta adaptada a la sombra que en una adaptada al sol.

En general las plantas adaptadas a la sombra tienen más cantidad de clorofila, menos cantidad de rubisco ytasas de respiración más bajas. Las plantas colonizadoras, adaptadas a la alta radiación, tienen menos clorofilay más rubisco. Finalmente tienen unas tasas de respiración también más altas.

2) TIEMPO

− Variación intraanual (estacional): Los inviernos son fríos. Los veranos son secos. En los climasmediterráneos solo llueve en primavera y algo en otoño. En el resto del año, las ETPs son bajas.

− Variación interanual: perturbaciones ocasionales como por ejemplo: años de sequía.

− Variacón con la edad del ecosistema: los ecosistemas más maduros tienen unas bajas tasas de producciónpor unidad de biomasa.

Las plantas C4 están adaptadas a las altas temperaturas. En altas temperaturas disminuye su ETP, a diferenciade las C3.

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PRODUCCION PRIMARIA OCEANICA

Hay una separación vertical entre la zona de fitoplancton y la zona de acumulación de nutrientes. La zonaproductora es aquella a la que le llega la luz, osea en superficie, es la zona fótica. Los nutrientes llegan hastael punto de producción: zonas en que la distancia entre la superficie y el desinto de los nutrientes sea mínima.En zonas costeras, la repartición vertical es baja y por lo tanto la producción es mas alta. En los estuarios, hayun aporte contínuo de nutrientes, lo que hace que también aumente la producción primaria neta. En losafloramientos hay una mayor recirculación de nutrientes. Eso hace que sea más posible para mi individuoencontrar el que necesita. Por ello vivirá más.

En ambientes terrestres: productores ubicados en :

zona de producción (CO2, luz): hojas• zona de descomposición (nutrientes, agua): raíces•

En ambientes acuáticos: separación física vertical (un gradiente de deposición de nutrientes)

fitoplancton en zona de producción (CO2, luz)• nutrientes en el fondo − recirculación•

Algunos productores planctónicos tienen capacidad de flotabilidad, otros aprovechan las corrientes cuando lashay.

Si la separación física es escasa entre las dos zonas, habrá mayor recirculación. Eso es típico de las zonascosteras. Las zonas más productivas estarán donde se compense mejor la separación física. Eso será donde larecirculación sea mayor. También se da en los estuarios, dado que el aporte de nutrientes terrestres esrelativamente continúo. En los afloramientos de corrientes se da también la recirculación.

La eutrofización de embalses es consecuencia de la captación de cursos de agua que redirige los nutrienteshacia los embalses, desviándolos de sus destinos normales que son los estuarios. Eso hará que el número deproductores en los estuarios disminuya mucho. Finalmente el número de consumidores disminuirá también.En conclusión, ciertas actividades económicas como la pesca disminuye muchísimo. Pero no solo desde elpunto de vista económico, sino también ecológico/ evolutivo.

Eso ocurre mucho en el Nilo, con la represa de Asuán.

Además el arrastre de nutrientes también impide la formación de playas, con lo cual se modifica también ladinámica litoral.

FACTORES QUE CONTROLAN LA PRODUCCION PRIMARIA

La cantidad de mo que se produce a partir de un elemento fijado determinado, en sistemas acuáticos, parte esexportada y parte es aprovechada. La parte explotada es la extracción, la exportada es la que se hacedisponible para otros niveles.

La producción nueva depende siempre de nuevos nutrientes dado que la materia orgánica que es producidapuede ser reutilizada en el momento de la muerte por consumisión. Pero la mineralización de esoscomponentes orgánicos se da en el fondo, por lo que el establecimiento del ciclo requiere la recirculación denutrientes.

Los máximos de producción primaria se producen fundamentalmente en las zonas cercanas a las costas. Enesas zonas, no es tan importante la temperatura y la precipitación como en los sistemas terrestres, sino que

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fundamentalmente lo que importa es la distancia escasa entre el productor primario y los nutrientes (altarecirculación) o donde haya afloramientos de nutrientes profundos. Las zonas de océanos profundos sondesiertos desde el punto de vista de la producción. ¿Por qué? Porque no se logra generar la recirculación denutrientes dada la distancia tan grande entre los productores y los recicladores.

La superficie de las zonas costeras es 10 veces menor que la de océanos abiertos. Pero la producción esmuchísimo menor frente a las zonas costeras. En los afloramientos, la producción aumenta hasta 6 veces conrespecto a los océanos.

Según el tipo de lagos, cuando hay una alta concentración de nutrientes, hay producciones muy elevadas(oligotrofía), mientras que en las zonas oligotróficas la producción es mucho menor.

TEMA 8 − PRODUCCION SECUNDARIA − herbívoros, carnívoros y descomponedores

Son los organismos que usan el aporte energético de los productores primarios.

Los conceptos de Respiración, la Producción Secundaria Bruta y la Producción secundaria Neta se aplicantambién para este nivel. La eficiencia ecológica es la división entre lo que los productores secundarios hacendisponible para los consumidores terciarios y lo que los productores secundarios tienen disponible desde elnivel inferior, es decir la Producción Primaria Neta.

Eficiencia Ecológica: PNn/PNn−1

PPN −−−−−−−−−− PSB −−−−−−−−−−PSN

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Respiración y Desechos

EL DIA DEL DOCUMENTAL − cambio climático, etc. − los secretos del clima

FALTA UNA CLASE

EFICIENCIAS DE LOS CONSUMIDORES

Eficiencia de explotación: cantidad de energía que queda disponible para un nivel que es consumidaen el siguiente nivel. Si bien puede ser variable o extraordinariamiente pequeña, los descomponedoresse ocupan de lo que no puede consumirse.

•

Eficiencia de asimilación: pone en relación la cantidad ingerida y la cantidad que se asimila. La parteque no es asimilada es de la que no se puede extraer energía. Cuando la calidad del alimento es buenadesde el punto de vista energético, la eficiencia de asimilación es mayor (se puede asimilar máscantidad).

•

Eficiencia de Producción Neta: pone en relación la parte asimilada con la parte dedicada amantenimiento basal y la parte dedicada a producción neta. Los consumidores de los niveles siguientesolo se benefician de la producción neta. Los termorreguladores tendrán EdA altos pero EdPN bajos(homeotermos). Los poiquilotermos tendrán EdA normales, pero EdPN mucho más altos.

•

Eficiencias de asimilación altas en general en mamíferos♦ Eficiencias de asimilación bajas en general en serpientes♦

Eficiencias de producción bruta: representa el crecimiento a partir de lo ingerido. Esto es, la eficienciaglobal de la producción de biomasa dentro de un nivel trófico. Los homeotermos tendrán EdPB

•

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menores a 5 %. Los poiquilotermos las tendrán entre 5y 15%. Si intentamos relacionar la EdPN y laEdA tendremos las curvas de EdPB. Los que tienen EdA altas, tendrán EdPN bajas. Las EdA bajastendrán EdP altas, en general. PERO NO SIEMPRE. O sea que el valor que realmente te pone enconcreto las cosas es la EdPB. Hay que poner en concreto todos los valores

PB = Ingerido + No ingerido (a los descomponedores)

Ingerido = Asimilable + No Asimilable (EdA = A/I)

Asimilado = Producción Neta + Respiración (EdPN = PN/A = PN / PN+R) (EdPB = EdA . EdPN = PN / I)

MAMIFEROS INSECTIVOROS: R elevada, PN muy baja reducida (comen insectos) − EdPN es baja

OTROS MICROMAMIFEROS:

AVES:

OTROS MAMIFEROS:

PECES E INSECTOS SOCIALES:

INVERTEBRADOS e INSECTOS NO SOCIALES: R baja y PN alta por lo tanto EdPN es alta

Eficiencia Ecológica: Porcentaje de Energía transferida desde un nivel trófico al siguiente.•

EE = Producción del Consumidor / Producción de la Presa

En general la EE en los saltos está entorno al 10% (regla del 10%) entre un 5 y un 30%. Siempre se calculadesde el nivel n hasta el n+1. Se calcula haciendo

La Eficiencia Ecológica del ecosistema será la media de las eficiencias ecológicas de todos los pasos.

REPASAMOS UNOS CONCEPTOS

A = PN + Respiración

PN = Crecimiento + Reproducción (todo lo encaminado a aumentar la biomasa)

R = Desplazamiento + Metabolismo basal (lo que no aumenta la biomasa)

De la PPN, una parte es Ingerida, una parte de la I es Asimilada. De esa Asimilada hay parte que sirve comoPN y parte sirve en forma de R.

Los Homeotermos tienen un alto gasto de R por la necesidad de termorregulación. En general son buenos ytienen altas eficiencias de asimilación. Pero eso es variable ya que depende de qué coman (insectos, hierbas uotros mamíferos).

Los Poiquilotermos pueden dedicar a PN más masa, ya que sus tasas de respiración son menores. Es por esoque tendrán en general EdPN más altas.

Los alimentos muy buenos serán los más energéticos y los que permitan tasas de asimilación buenas, es decirEdA buenas. Las tasas de producción primaria en cambio están relacionadas.

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CONSUMIDORES EN EL SUELO Y EN LA SUPERFICIE

La producción primaria subterránea es muy similar a la producción de superficie

Los consumidores de superficie primarios consumen muy poco de la energía total que hay en producciónprimaria de superficie. Mucha energía queda disponible para descomponedores. Los consumidoressubterráneos como los nematodos y artrópodos consumen mucho más sobre el total de la producción primariasubterránea. En cuanto a consumición secundaria, es mucho mayor la tasa en superficie que en subterráneos.

En una pradera de pastos altos, de 1300 se consumen 11 unidades en superficie. De 3800 subterráneas seconsumen 150 unidades por nematodos. Luego más o menos se consume un 10% en la consumiciónsecundaria.

En una planicie de hierba corta más parecidas a las españolas, el presupuesto energético de la PPN es de 570.La PSN es de 2,28.

Si comparamos las EdPN encontramos que es menor en la pradera de hierba corta.

Eso fundamentalmente es porque hay menos biomasa vegetal absoluta en la planicie de hierba corta.

En niveles de eficiencia normal, de 1500 kcal/m2/año de PPN, debería haber 150 kcal/m2/año en PSN. Sitenemos 500 kcal/m2/año de PPN, tendremos 50 kcal/m2/año de PSN.

Las proporciones Consumo de superficie / Consumo suberráneo dependerá del pastoreo que se produzca ensuperficie. En zonas sin pastoreo habrá más consumidores subterráneos. En zonas con más pastoreo, como laplanicie de hierba corta, tendremos menos consumidores subterráneos. Eso hará que la disponibilidad deenergía para descomponedores sea mayor en el ambiente subterráneo si hay pastoreo. Finalmente tendremosmás descomponedores de subsuelo en suelos pastoreados. OJO! Esto siempre es considerando lasproporciones.

PPN consumida por herbívoros:

Bosques templado − 2 a 7 %

Bosques

Praderas − 15−30 %

Afloramientos − 35%

Océanos − 40 %

O sea que la mayor consumición primaria está en los océanos y sistemas acuáticos como afloramientos.

O sea que los descomponedores son menos importantes en los sistemas acuáticos.

Los organismos terrestres más importantes serán los detritívoros y los descomponedores en cuestiones deenergía. Hasta el 40% de la energía en algunas zonas serán destinadas a descomposición.

La PN es consumida por consumidores de niveles superiores y descomponedores.

LOS DESCOMPONEDORES son los organismos que convierten materia orgánica en materia mineral. Son

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los que cierran el ciclo. La mayor parte son bacterias y hongos microscópicos. Algunos pocos organismoscomo nemátodos y gusanos realizan primero una destrucción de materia orgánica y que tienen bacteriasdescomponedoras simbiontes en el tracto digestivo. Por eso en un organismo tenemos descomposición yconsumición a la vez. Entra materia vegetal y sale todo en forma de materia mineral.

LA CADENA DE LOS DESCOMPONEDORES

Ellos se alimentan de detritos y sobre ellos puede depredar alguien que sería un carnívoro.

LA CADENA DE HERBÍVOROS

Ellos se alimentan de productores primarios y sobre ellos depredan los carnívoros.

EL BUCLE MICROBIANO

La existencia fundamentalmente en sistemas oceánicos de un bucle trófico. Los productores oceánicos sonabundantes productores fitoplanctónicos. Una cianobacteria genera como residuos materia orgánica disuelta(MOD). Esa MOD es utilizada por los descomponedores que la convertirán en materia mineral para alimentarnuevamente a los productores. Pero sobre los descomponedores depredará la microfauna depredadora. Sobreellos otra vez actuarán los carnívoros depredadores. Pero la MOD también alimenta a bacterias consumidorasheterótrofas. Esas bacterias también alimentarán la microfauna depredadora.

Además, la MOD provendrá de todas las bacterias, desde las cianobacterias del principio hasta losheterótrofos y los otros fotoautótrofos y algunos protozoos.

Esa inserción de un nuevo nivel trófico de las bacterias heterótrofas ha originado una revolución en el estudiode sistemas tróficos oceánicos originando el llamado bucle.

UNIDAD TEMÁTICA 9 − CADENAS Y REDES TRÓFICAS

PROBLEMA DE EXAMEN − el ejercicio de Lindeman

Hicimos un ejerciciodebemos hacer ahora los cálculos

Conclusiones: el próximo día

Qué es una cadena?

Serie de etapas en la que los organismos comen y son comidos, permitiendo un flujo de Energía.

Los niveles superiores dependen en primer lugar de la cantidad de energía que pueden fijar los productoresprimarios. Y dependen de las eficiencias de mantener paquetes energéticos que puedan transferirse a nivelesaún más altos. Cuanta mayor producción neta y mayor eficiencia ecológica, mayor será la amplitud que tengala cadena.

Todos los niveles aportan energía a los detritos, es decir a lo que nosotros llamamos la cadena trófica de losdescomponedores. Lo primero que podríamos pensar es que no son tan lineales como tradicionalmente se hanvisto. En realidad suelen ser más complejas. Un organismo puede compartir una presa y un depredador.

Un mismo organimos puede ser presa de un organimo en un nivel aparentemente superior, pero puede quetambién sea depredador. Ej: un zorro rojo es un organismo que es capaz de depredar en varios niveles tróficos.Puede depredar sobre micromamíferos como un carnívoro. Pero también puede depredar sobre los productores

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primarios. Por ello las redes tróficas se acomplejan mucho.

Incluso a veces se dan relaciones internas de canibalismo!!!

Eso supone mucha dificultad en el estudio de redes tróficas. Una red no es más que el plano de una ciudad.Uno sabe como se puede mover a través de las flechas y así seguir la energía. Pero eso es demasiadocomplejo. Por eso solamente en sistemas pequeños y estables se pueden estudiar estas redes tan complejas quese dan en

Si el sistema es muy complejo hay que establecer prioridades y linealizar un poco las cadenas volviendo otravez a la cadena de los herbívoros y los descomponedores.

La cadena de herbívoros se inicia con productores primarios.

La cadena de descomponedores tira de los detritos que producen absolutamente todos los niveles. Luego loscarnívoros depredan tanto sobre descomponedores como sobre herbívoros.

Así se puede para un sistema definir un escalón y los individuos que pertenecen ahí e interrelacionar losescalones acomodándolos a las cadenas tróficas clásicas. Esto no es más que una simplificación mediante laagregación de los individuos en niveles debido a similitudes metabólicas y nutricias.

RECOPILANDO:

Aspectos estructurales de un ecosistema:

Nº de niveles tróficos (si es grande, el sistema tiene una gran eficiencia ecológica y un elevado tiempode residencia)

•

Importancia de la cadena de descomponedores• Importancia de la cadena herbívora• Biomasa acumulada• Reciclado de nutrientes•

Si quisieramos sacar conclusiones de un ecosistema, debemo analizar sus aspectos estrcturales.

Si la Eficiencia Ecológica disminuye, aumenta la importancia de la cadena de descomponedores. Eso se veíaen el ejercicio que hicimos! Los descomponedores se llevaban el 75 u 80 % de la PPN al final de toda lacadena!!! Si la eficiencia aumenta, aumenta la importancia de la cadena de los herbívoros.

Si el tiempo de residencia es alto, la biomasa acumulable es grande. Si el tiempo de residencia es bajo, labiomasa acumulada es menor!!

Si hay una gran importancia de la cadena de descomponedores, quiere decir que se está remineralizando unagran cantidad de sustancia. O sea que el tiempo de residencia es bajo y la tasa de renovación es alta. Si eltiempo de residencia es bajo, entonces la eficiencia ecológica es baja y por lo tanto la cadena trófica serápequeña.

Conociendo entonces algunos datos numéricos sobre el ecosistema.se puede hacer un análisis y saber cuanlarga podría ser la cadena trófica y ver la importancia relativa de cada cadena.

CONCLUSIONES GENERALES PARA EL ANALISIS DE ECOSISTEMAS

La EdA aumenta en los niveles troficos superiores•

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La EE oscila entre 5 y 30 aunque tiene una media de 10• La EE en la tierra suele ser menos que en el agua• Debido al descenso en la energía que discurre por la cadena trófica y por lo tanto de la EE, losorganismos que están en la base son más abundantes que los organismos de niveles tróficos superiores

•

NUNCA PUEDE HABER MAS ENERGIA EN UN NIVEL SUPERIOR QUE EN UNO INFERIOR

SI PUEDE HABER MAS BIOMASA EN UN NIVEL SUPERIOR QUE EN UNO INFERIOR, SOBRETODO SI LA TASA DE RENOVACION ES ALTA

Las pirámides de números de organismos y las pirámides de biomasa (peso seco, valor calórico) son las deElton. Esas pueden tener el primer escalón invertido, con menor anchura que los escalones superiores. Perolas pirámides de energía nunca pueden dejar de ser pirámides.

Las pirámides numéricas están influidas fundamentalmente por el tamaño. Si los organismos son pequeños, elpotencial numérico es mayor. Entonces, para hacer un análisis de un m2, tenemos que contar muchoscopépodos, pero pocas vacas. O sea que en las pirámides numéricas se trabaja con números muy difíciles yengorrosos.

PIRAMIDES DE BIOMASA

Típicamente disminuye la cantidad de biomasa de un nivel a otro, aunque no siempre. En un sistema forestal,se coloca en una escala logarítmica la biomasa en peso seco y se divide la pirámide en ecosistema desuperficie y ecosistema en profundidad. Es un ejemplo típico.

En qué tipo de ecosistemas nos podemos encontrar el primer escalón invertido? En aquellos que tengan tasasde renovación altas. Además, estos tendrían tiempos de residencia bajos y una eficiencia ecológica alta.

Sabana: El primer nivel es enorme en biomasa. De lo que va al siguiente nivel, los descomponedores se llevancasi todo. En el último nivel, queda muy muy poca energía. Ahí los tiempos de residencia son más altos.Nunca encontraríamos una pirámide invertida. Ahí podemos decir que tenemos una baja eficiencia ecológica.

Generalmente, niveles cada vez más superiores tienen también tiempos de residencia más altos. Pero nosiempre. Ejemplo: bosques

Cambios importantes en las tasas de renovación de los niveles inferiores generan alteraciones amplificadas enlos niveles superiores. Casi todo el ecosistema está interrelacionado y depende de esas tasas de renovaciónbasales.

Normalmente, no hay más de 4 niveles tróficos. En bosques suele haber de 3 a 5. En el océano hay entre 5 y 8.En las praderas suele ser 4. En los bosques tropicales suele haber 3 niveles. En la plataforma costera solemostener 5.

Si relacionamos el número de niveles, con la PPN, las tasas de renovación primarias, etcpodríamos investigary saber con qué ecosistema estamos

TEMA 10 − CICLOS BIOGEOQUIMICOS

Hasta ahora estuvimos viendo los flujos de Energíadesde un punto de vista termoquímico y termodinámico.Pero, ¿qué pasa con la materia?

La materia es el vector a través el cual discurre la energía.

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El CO2 es fijado usando energía fotónica por ejemplo. Luego, en el gasto de materia orgánica se liberaenergía nuevamente y el CO2 vuelve a desprenderse en la respiración. Esto forma un ciclo biogeoquímicoentre la planta y la atmósfera.

La energía fluye por el ecosistema siguiendo las leyes TD

Los nutrientes circulan en el ecosistema en ciclos que conectan los organimos y el ambiente físico (en laremineralización). Cada elemento y nutriente tiene su vía singular. A veces los factores biológicos son menosimportantes que los geoquímicos.

PROCESOS ASIMILADORES (biológicos)

Aquellos por los cuales un elemento inorgánico se transforma en orgánico. Por ejemplo: la fotosíntesis.

Consumen energía.

PROCESOS DESASIMILADORES (biológicos)

Aquellos que cambian el elemento de forma orgánica a inorgánica. Eso fundamentalmente lo hacen losdescomponedores. PEj: Respiración

Desprenden energía.

PROCESOS NO BIOLOGICOS (físicos)

El ciclo del fósforo es esencialmente sedimentario. Entra por meteorización al ecosistema!!! Las tormentaseléctricas y la sedimentación son también procesos que transforman cosas como el nitrógeno o el azufreatmosférico.

La sedimentación extrae y secuestra nutrientes del ecosistema. La meteorización mete energía y nutrientes alecosistema.

REACCIONES DE OXIDACION REDUCCION

La oxidación libera energía y aporta electrones

La reducción acepta electrones y requiere energía para producirse.

La Energía proviene normalmente de procesos acoplados. Algo reducido se oxida y algo oxidado se reduce.Obviamente en ese paso, algo de la energía se desprende. Así se construyen las vías metabólicas.

Se establecen ciclos de compuestos de alta energía y de baja energía. En cada paso de un nivel al siguiente enlas rutas metabólicas se pierde energía y algo de la energía fijada viaja al siguiente nivel.

CICLOS BIOGEOQUIMICOS QUE VAMOS A ESTUDIAR

2 TIPO BASICOS:

− GASEOSOS: tienen su reservorio en la atmósfera − son el del nitrógeno y oxígeno y el del carbono. Puedenencontrarse también como gases en disolución. Entonces los océanos son atenuadores y aceleradores de losciclos gaseosos. Considerarlos en estos ciclos es importante. Esto además les confiere una importanciaplanetaria y global.

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− SEDIMENTARIOS: tienen su reservorio en rocas o minerales del cual son extraidos por procesos nomediados, fundamentalmente procesos de meteorización y disolución. Como el reservorio es una roca, suimportancia planetaria es relativamente menor. Por ello se dice que tienen un carácter fundamentalmentelocal. Veremos sobre todo el del fósforo como ejemplo.

El ciclo puede tener un carácter relativamente local, o puede entrar en etapas de secuestro en las quepermanece mucho tiempo fuera del ciclo. Pero en algún momento, por meteorización o lo que seavolverá aentrar en el ciclo.

EL CICLO DEL CARBONO (libro: Rickleffs)

ASIMILACIÓN− es la etapa clave en que se pasa de carbono inorgánico muy oxidado al carbono reducido, elorgánico. Eso necesita energía. La energía viene inicialmente de la radiación.

REACCIONES BIOLOGICAS

Fotosíntesis: reducción del carbono

Respiración: oxidación del carbono

Metanogénsis: en anaerobiosis − ganancia de energía

La Fotosíntesis utiliza CO2 y lo lleva a CH2O. Se pasa de valencia +4 a valencia +0. En la respiración sevuelve a pasar a CO2. Eso es un ciclo. Parece simple ¿no?

Pero las bacterias pueden tomar el CO2 o CH2O y producir metano. Ese metano se pierde hacia la atmósferadonde parece que se secuestra. Sin embargo en determinadas circunstancias ese metano puede consumirse ydevuelve CO2.

Un productor primario hace la fotosíntesis. Ese Corg puede consumirse por animales y ahí ser respirado. Oesos animales pueden incorporarse por otros consumidores que a su vez serán los que respirarán. Todos losorganimos son maquinas que consumen Corg y respiran dando CO2 atmosférico. Eso es un sistema terrestre.Pero en el agua es diferente. El CO2 llega al océano por difusión en un intercambio con la atmósfera. Además,la materia orgánica, al caer y difundir en el agua puede sedimentar en forma de materia orgánica. Perotambién el carbono del agua puede reaccionar y transformarse en carbónico y de ahí pasar a formar sales quepueden precipitar, sedimentar y formar rocas.

Cuando el CO2 disuelve en agua puede reaccionar y pasar a formar Acido Carbónico. Todo el proceso es muylento. Una vez en forma de ácido, rápidamente reacciona hasta dar lugar al ión bicarbonato. Ese ión puedeprecipitar en unión con un ión positivo formando una sal. Eso hace que la cantidad de CO2 en el aguadescienda.

Los iones calcio pueden venir por ejemplo de la disolución de caparazones de moluscos, o por el aporte desistemas terrestres o por la recirculación de nutrientes inorgánicos que están sedimentando en el fondo.

EN RESUMENt.EL EQUILIBRIO CARBONICO CARBONATO TIENE LA POSIBILIDAD DESECUESTRAR CARBONO DEL SISTEMA ACUATICO

Así hará que el gradiente de difusión hacia el agua desde la atmósfera exista y no haya un flujo neto nulo deCO2.

Pero el CARBONATO CALCICO NO PUEDE DISOLVERSE!?!?!

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Sí.pero requiere CO2la reacción reversible es la siguiente:

CaCO3 + CO2 + H2O −−−−−−−−− da−−−−−−−−− ión calcio + 2 de ión carbonato

Si tenemos entonces altas concentraciones de CO2, el CaCO3 que se forma se disuelve rápidamente. Esoocurre en ambientes con mucha RESPIRACION!

Si tenemos bajas concentraciones de CO2, el CaCO3 se secuestrará sin posibilidad de disolución. Esoocurriría fundamentalmente cuando hay mucha FOTOSINTESIS!!!

Entonces la fotosíntesis no solo consume CO2 para fijarlo en forma orgánica sino que también ayuda para quese sedimente y se secuestre. Globalmente lo que logra es que haya un gradiente claramente dirigido hacia elocéano de CO2.

Pero en los últimos 200 años, el CO2 antropogénico atmosférico ha aumentado. Como consecuencia se haproducido una mayor de carbonato cálcico y mayor producción de ácido carbónico. Eso ha hecho que el aguase acidifique unas cuantas unidades. La acidificación de los océanos es producto de que se produzca másdisolución de carbonato cálcico. Pero además disminuye la cantidad de carbonato cálcico disponible paraorganismos que utilizan caparazones minerales como los moluscos.

Si la concentración atmosférica de CO2 fuera igual a la del océano, habría entrada de CO2 al océano?

SIII CLARO QUE SII!!! Porque hay biosecuestro de carbono que termina en sedimentación de materialorgánico, porque hay constante producción de CO2 antropogénico y porque el ciclo

Ademas el CO2 sedimentado orgánicamente en los océanos es difícil que vuelva a ascender hasta lasuperficie, por lo tanto es un secuestro duradero.

O sea que hay una Bomba biológica del Carbono que extrae CO2 atmosférico y lo sedimenta en formaorgánica en los fondos oceánicos.

Los cálculos más recientes están en Science, 2004. En los últimos 200 años ha habido un incremento de unos244 Petagramos (10E18) a partir de emisiones por quema de combustibles fósiles y producción de cementos.Solo 165 han ido a parar a la atmósfera. ¡Pero el resto, ha ido a parar a los océanos!

En los últimos 20 años el incremento fue de 117 Pg. Pero de eso, solo 37 Pg fue a parar a los océanos. O seaque la capacidad amortiguadora del aumento del efecto invernadero de los océanos está disminuyendo ya queno es ilimitada. En resumen, la cantidad de CO2 antropogénico que hay acumulándose en la atmósfera estaráincrementando.

Además, la deforestación genera unas 2 gigatoneladas de CO2 atmosférico. La quema de combustiblesproduce unas 5 Gt al año también. Pero la bomba biológica mete en los océanos 2 Gt al año. Además, elincremento positivo anual en la atmósfera es de 3 Gigatoneladas. Pero si producimos 7 Gt y la bomba mete 2y el incremento es 3..ME FALTAN 2 GIGATONELADAS!!!!!

Bueno.hay ideas sobre donde pueden ir a pararpero todavía la comunidad científica no sabe donde estánllendo a parar!!!!

Las dos ideas más importantes son:

Incremento de la fijación forestal.

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La bomba biológica tiene mayor capacidad de la que se le confiere con los cálculos actuales.

El secuestro de CO2 en hormigones de alta cantidad de burbujas de aire por las construcciones humanas.

EL CICLO DEL NITROGENO

El N2 es muy abundante en el airepero es inerte. Y así no es aprovechable para la vida por la mayor parte delos organismos. Por ello necesita fijación para que pueda ser aprovechado por todos los seres vivos, que porotra parte tienen una constante necesidad por nitrógeno orgánico.

Hay dos tipos de fijaciones: la fijación química (procesos muy energéticos en la atmósfera) y la fijaciónbiológica.

FIJACION DE ALTA ENERGIA QUIMICA

Se produce fundamentalmente con fenómenos como la actividad volcánica o tormentas de rayos eléctricos.Eso puede formar nitrógeno orgánico o dióxido de nitrógeno. A través de la lluvia, se puede depositar unos 8o 9 kg de nitrógeno por hectárea por año. Esos son los valores máximos. En zonas sin rayos y sin muchaactividad volcánica, encima sin lluvia, como Madrides algo menor.

FIJACION ORGANICA

Las cianobacterias y las bacterias como las del género Rhizobium pueden fijar entre 100 y 200 kg denitrógeno por hectárea por año. La Spirulina es una cianobacteria que en algunos casos puede permitir fijarunos 80 kg de. Pero no solamente las simbiontes como Rhizobium pueden fijar, sino también algunasbacterias libres como Azotobacter.

Para convertir 1 gramo de N, a Rhizobium le cuesta 10 gramos de glucosa como coste energético. Para unorganismo de vida libre fijador, como Azotobácter, 1 gramo de N requiere 100 gramos de glucosa. Es decirque es más conveniente ser simbionte para ser fijador de nitrógeno.

La capacidad de fijación de organismos como Rhizobium con las leguminosas es la más importante. Perotambién puede fijarse con árboles.

El nitrógeno vuelve a su forma mineral orgánica cuando se descomponen los organismos que lo tienenincorporado en sus estructuras biológicas. Por eso la cosecha completa, realmente lo que hace es eliminar elnitrógeno del suelo. Por ello se usan hoy en día abonos nitrogenados. Pero antiguamente se utilizaba elbarbecho que era un cultivo de leguminosas que se daba entre dos cosechas sucesivas. Las leguminosas luegose eliminaban y se dejaba que nitrogenaran naturalmente el suelo.

El arrastre de nitratos producido por corrientes de agua y lixiviación es mucho mayor. Por eso, el nitrógenoabonado, que simplemente se coloca en el suelo antes de la siembra, es más fácil que se lixivie y pase a napassubterráneas. Mientras tanto, la colocación de nitrógeno natural en el barbecho es más eficiente y casi todo elnitrógeno que se coloca queda como disponible para los cultivos posteriores, con un mínimo de pérdidas porlixiviación.

FALTA UNA CLASE

CICLO DEL FOSFORO

Es un nutriente limitante sobre todo en sistemas acuáticos. Es esencial para muchas moléculas biológicascomo los nucleótidos. En organismos está 100 veces menos frecuente que el carbono.

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Está en forma inorgánica en la piedra denominada apatita.

Aquella parte de nutrientes que está mineralizándose por los descomponedores para hacerse disponible paralos propios microorganismos se llama inmovilización. En el momento en el cual los descomponedores yasatisficieron sus necesidades de mantenimiento, la cantidad de inmovilización se reduce y la mineralización semantiene. Por lo tanto de repente, habrá una mineralización que será DISPONIBLE para las plantas.

Esto es importante e igual para todos los nutrientes, pero más para el fósforo ya que es más limitante y SOLOse hace disponible a los superiores mediante la mineralización de los descomponedores.

Esas bacterias fosfatizadoras darán lugar entonces al Pi disponible. Parte será asimilada por las plantas, parteserá transformada en compuestos no aprovechables. Parte se inmobilizará en MO de microorganismos. Parteserá lixiviada hacia medios acuáticos. Esa parte es muy importante dado que para el nivel siguiente habrá unpresupuesto menor de fósforo. Además solo una parte será utilizada por las plantas y disponible para losorganismos superiores. En cada paso entonces se va lixiviando un tanto, se va inmovilizando o secuestrandootro tanto y muy poco va quedando para el futuro. Por ello cada vez hay menos para los productoresprimarios.

En algún momento no quedará nada para los productores primarios. Es ahí donde tenemos una fase donde lainmovilización es superior a la mineralización disponible. Y ahí ya la cagamos

En pHs bajos, se forman quelatos de fósforo, aluminio y hierro y forma compuestos no aprovechables. En pHsaltos, forma compuestos con el calcio (fosfato de calcio) que son igualmente no aprovechables.

O sea que el sistema necesita para mantenerse un aporte constante de fosfato. Eso se consigue por deposiciónconstante de material erosionado de apatita por ejemplo y otras rocas minerales. Es poco pero por eso se diceque es muy limitante.

En medios acuáticos tendremos entonces 3 tipos de fósforo: el Pp (particulas), el Po (orgánico) y el Pi(inorgánico). La inmensa mayor parte de lo que llega será sedimentado y se secuestrará en un 95% en rocas.Esos son verdaderos sumideros. O sea que el fósforo es aún más limitante en medios acuáticos.

A partir de rocas, por explotación minera y por procesos erosivos, el fósforo entra a formar parte del ciclo enforma de fosfatos disueltos. Eso va a las cadenas. Los organismos muertos darán lugar a fosforo orgánico quepuede remineralizarse por descomponedores. Otra parte será lixiviada o sedimentada. Así se pueden hacersecuestros más o menos largos. Los afloramientos pueden volver a sacarlos a superficie para recomenzar elciclo.

Hay aportes excesivos de fósforo a través de fertilizantes. Cuando esos aportes son tan excesivos, una partemuy importante se inmoviliza o forma compuestos no aprovechables. Otra parte muy importante se extraeráen la cosecha. Muy poco queda en el suelo con lo cual

Además hay un carácter añadido que es que hay muchísimo lixiviado. Eso puede generar blooms deproductores primarios en sitios eutrofizados.

Y hay algo más. Las excretas de los organismos tienen unas tasas de fósforo muy altas. En las aves, el guanoes un material de abonado natural con mucho fósforo. Por eso es importante proceder al depurado de las aguasresiduales.

Los tratamientos primarios que son los típicos apenas llegan a eliminar el 30% de lo aportado. Con lo cual el70% del fósforo acaba finalmente en los sistemas acuáticos. A partir de ahí es muy difícil el tratamiento. Lasgrandes urbanizaciones entonces llevan a que haya aportes muy intensos y peligrosos de fósforo en los

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sistemas acuáticos.

EL CICLO DEL AZUFRE

El esquema argumental es el mismo que antes. Es un elemento necesario en los procesos vitales. Tienemuchos estados de oxidación. Tiene muchísimas vías de metabolización. Habrá entonces muchas reacciones.El ciclo además es muy complejo porque puede estar en fase sedimentaria o en fase gaseosa. Se comportaentonces un poco como el carbono y otro poco como el fósforo.

Puede encontrarse en depósitos orgánicos o minerales. Entra por descomposición o por erosión del materialsólido. Entra por el ciclo del agua formando soluciones salinas de sulfatos normalmente.

Las fases sedimentarias tienen una característica más local que los ciclos gaseosos aunque evidentementecontribuyen a los ciclos globales. Pero la importancia global de las fases gaseosas es mayor.

Entonces es la fase gaseosa del azufre la que tiene una influencia planetaria clave. Un azufre enviado aatmósfera puede influir en cualquier parte del mundo. Una fábrica en el Rin puede producir lluvias ácidas enJapón.

En fase gaseosa hay generación por tres cosas:

Combustión de Combustibles fósiles (no natural)• Vulcanismo• Biogeneración oceánica por algas: sulfuro de dimetilo (DMS) − lo usan para mantener la flotabilidad.• Gases de la descomposición (SH2)•

Pero también hay producción

La fase atmosférica es interesante por dos reacciones. El SH2 se convierte en SO2 y S elemental y aguareaccionando con oxígeno. El S elemental precipita en forma sólida y forma yacimientos de S. El SO2 conagua puede generar sulfúrico y sulfatos. Los sulfatos son arrastrados a sistemas terrestres por la precipitación.Así compensa por las perdidas de lixiviados exactamente como ocurría con el fósforo.

La fase biológica de asimilación es el eje. Los sulfatos son incorporados por bacterias y plantas entrando enlas cadenas tróficas. La excreción y la muerte permiten a los descomponedores la remineralización que se daen forma de sulfuros y sulfatos.

Cuando se generan sulfuros, entran en el juego unos microorganismos que usan el SH2 como donador deelectrones en vez de al agua (fotoautótrofas del azufre). Generan así sulfitos y sulfatos nuevamente. El géneroThiobacillus es clave. Hay otros microorganismos que también usan el sulfato como aceptor de electrones(reducción desasimiladota de azufre) y que generan sulfuros en consecuencia.

Los aportes de dióxidos por combustión del carbón dan lugar a un incremento del SO2. Reacciona con el aguay genera de manera sucesiva sulfatos. Eso está catalizado por la luz. En condiciones normales el SO2 seríaescaso en la atmósfera. En condiciones artificiales sin embargo, por quemas de combustibles, seaumentanotablemente.

Eso puede generar lluvias con presencia de sulfatos peligrosos.

En el mundo desarrollado, el 90% del dióxido de azufre es de origen antrópico. El 70% del azufre de origenantrópico es de centrales térmicas (más que la automoción o las industrias). Al contrario que en el nitrógenoque se producía sobre todo por quema de combustibles de automóviles.

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Cuanto mayor contenido de azufre tiene el carbón, peores son las consecuencias. La lluvia ácida que se generaa partir de la entrada de dióxidos en la atmósfera. En el azufre, hay una diposición seca. En una primera fasereactiva se genera So que puede reposicionarse. Pero lo más peligroso es cuando se producen reacciones quedan lugar a sulfatos como en el caso del nitrógeno se pueden formar nitratos.

Qué efectos tiene la Lluvia ácida?

La generación de óxidos de nitrógeno y azufre genera en un primer paso azufre que normalmente a pocadistancia del centro emisor se deposiciona. En el agua de la atmósfera se dan reacciones que llevan a laformación de NO que puede ser peligroso para la capa de ozono, ácido nítrico, ácido sulfúrico, amoníaco yácido sulfuroso o nitroso.

Las consecuencias globales cuales son? El nitrógeno tiene unos efectos acumulativos, pero no solo están losdel nitrógeno. También están los del azufre que tiene efectos muy directos y no acumulativos. El nitrógenoproducía en todo caso sobrecrecimiento. El azufre puede llegar a irritar y generar alergias mortales en el tractorespiratorio atacando sobre todo los tejidos pulmonares.

En las plantas, se dan efectos locales por incorporación de SO2 atmosférico. Esa absorción estomática dálugar a ácido sulfúrico dentro de la planta. Eso produce decoloración, defoliación y reducción del crecimientode plantas. También puede producir la muerte.

En lejanía, se dan efectos más drásticos: la quema directa por disminución del pH del agua de lluvia quepuede bajar desde 6 (lo normal por la presencia de carbónico) hasta 3.

Además hay unos efectos a largo plazo como la facilitación del lixiviado de nutrientes, la liberación deelementos tóxicos (Al y Mg) y que pueden producir quelatos malos. También por la precipitación ylixiviación de P.

TEMA 11 − RELACIONES ORGANISMO AMBIENTE

Hasta ahora vimos todo como si las condiciones a las que se enfrentan los organismos fueran estables. Pero nohemos visto todavía las interacciones organismo−ambiente.

No nos hemos planteado hasta ahora el marco dinámico en el que se mueven los organismos.

En definitiva, los organismos están constantemente ante un medio que cambia. Sin embargo deben respondera los cambios que continuamente les está provocando el medio en el que viven.

Esa posibilidad de adaptación es dependiente de si las condiciones son más o menos variables.

Esa adaptación entonces se produce dentro de unos rangos.

Habrá organismos más adaptables y otros menos adaptables para cosas como la reproducción o la nutrición.

Si las condiciones varían, por ejemplo por el desplazamiento de un organismo, los organismos tienen dossoluciones, retirarse o adaptarse a las nuevas condiciones. Ese acomodamiento son los procesos homeostáticosque garantizan el mantenimiento de las condiciones aptas para la vida siempre dentro de unas condiciones. Siel rango de condiciones ante las que puede responder un organismo es pequeño, habrá menos posibilidades deresponder.

El proceso homeostático es un proceso de retroalimentación negativa. Si hay un cambio, el organismo intentainvertir el cambio ambiental. Si de repente hace más frío, el organismo desencadena su fisiología para

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aumentar la temperatura interna de manera que se mantenga la temperatura original, la que había antes delcambio.

Ante un factor ambiental hay un efecto de reacción directa del organismo. Las termitas construyen termiterospara mantener una temperatura adecuada y fresca en el sahara. Eso lo hacen en respuesta a la acción nocivadel aumento de la temperatura en el sahara de día.

La acción siempre es desde el medio hacia los organismos. La reacción es siempre la modificación del medioa partir de los organismos.

FACTORES QUE CONDICIONAN LA DISTRIBUCION DE LOS ORGANISMOS

Abióticos• Físicos♦ Químicos♦

Bióticos• Dispersión♦ Comportamiento♦ Interacciones♦

Si encuentra los factores óptimos, el organismo podrá aumentar su reproducción y su eficacia. Si se enfrentacon factores limitantes, su crecimiento se verá obviamente limitado asimismo.

La Borderea chouardii es una crucífera muy escasa que está en los pirineos. Rquiere paredes verticales calizasque abundan en el pirineo español. Pero entonces si los factores abióticos son los correctos¿cuál es suproblema? Tiene problemas de dispersiónno puede reproducirse bien.

El lince no tiene problemas de limitación de cantidad de bosque. Sus problemas son sobre todo porque le faltapresa, es decir conejo. El conejo es el que cuando hay limitación de cantidad de bosque desaparece. Las zonasforestales estaban siempre mezcladas con zonas abiertas algo más altas donde habitaba el conejo. Pero ahoraesas zonas están abandonadas y son tomadas por el bosque. Eso ha hecho que la reforestación disminuya ladensidad de conejos. Eso añadido a epidemias del conejo en los años 80 y 90.

También el lince tiene problema de dispersión. Los juveniles son muy fácilmente atropellables por coches,etc.

Factores físicos de acción directa

Temperatura• Radiación• Precipitación•

Las plantas necesitan unos factores clave para crecer bien.

Factores físicos de acción indirecta

altitud (aumenta la precipitación y la humedad, disminuye la temperaturaetc.)• latitud•

Eso hará que tengamos encinas abajo, roble melojo en el medio, pinares mediterráneos arriba y piornosserranos en las cumbres de 2000 metros. Eso es porque la especie que abunda en ese sitio tiene los factoresideales de crecimiento en esas condiciones elementales. La encina crece mejor en las condiciones derivadas de

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una altitud baja. Lo mismo sucede con las altitudes correspondientes al melojo, al pino y al piorno.

Estamos hablando siempre de rangos. Son los rangos en los cuales una especie puede desarrollarse.

Ese rango nos determinará, por tanto, la capacidad de un organismo de sobrevivir, de crecer o de reproducirseen función de ese factor ambiental que estamos tratando concretamente.

Para la temperatura podemos encontrarnos una mayor abundancia de organismos de un tipo en un punto detemperatura concreto. Si las temperaturas son más altas o más bajas habrá menos organismos. La máximacantidad de organismos estará marcando el OPTIMO ECOLOGICO. A partir de ahí, la densidad delorganismo tiene una distribución normal con el óptimo como media.

La TOLERANCIA nos marca los límites en los puntos en los que el organismo todavía puede sobrevivir.También tenemos el rango de Crecimiento que será más estrecho, y el rango de Reproducción que es aún másestrecho que el de crecimiento.

Se suele intentar simplificar los procesos naturales elaborando modelos más sencillos para explicar las cosas.Pero los organismos dependen de más de una cosa.

Leibig, un químico del siglo XIX, dictó una ley: la actividad de un organismo está en función del factorambiental que se halla en valores más limitantes.

Más allá de determinados puntos de un factor limitante se considera que las especies están en estrés. Pero noes lo mismo el óptimo ecológico que el óptimo fisiológico. Cuando los factores ambientales están controladosy el entorno ecológico es artificial, como por ejemplo un cactus en una maceta en casa, son más importanteslos rangos fisiológicos. Cuando los factores están limitados como por ejemplo un cactus en el desierto, sonmás importantes los rangos ecológicos. La mejor capacidad de crecimiento de un cactus sería en casos en quela competencia es mínima y la abundancia de recursos es máxima.

TERMINOS RELATIVOS A LA TOLERANCIA

Prefijos:

Esteno − estrecho

Euri − amplio

Sufijos:

−halino − salinidad

−térmico − temperatura

− hídrico − agua

−oico − selección de hábitat

−coro − distribución

−fago − alimentación

Las especies esteno tienen unos límites de tolerancia más estrechos. Eso conlleva por tanto al desarrollo de

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determinadas características que producen especializaciones. Las especies con rangos amplios serán másgeneralistas.

La variabilidad ambiental y la capacidad de responder a la variabilidad ambiental nos explican la abundanciay la distribución de los organismos. A mayor tolerancia ambiental, mayor posibilidad de amplia distribución.

Hábitat: lugar físico en el que vive un organismo

Nicho:

según Grinnell: unidad de distribución última dentro de la cual una especie se encuentra retenida porlas limitaciones de su fisiología y estructura física

•

según Elton: función básica de un organismo en la comunidad en función de sus relaciones con laspresas y los depredadores (la profesión de los organismos)

•

según Hutchinson (concepto moderno): espacio multidimensional que abarca todas las variablesfísicas y bióticas que influyen en la supervivencia, el crecimiento y la reproducción de un organismo

•

Hutchinson dice que es un espacio multidimensional. Para la temperatura habrá un rango unidimensional parala supervivencia de la especie. Si incorporamos una segunda dimensión, como por ejemplo con humedad:tendremos un rango en forma de cuadrado de supervivencia.

Si incorporamos una tercera dimensión, como por ejemplo con otra característica como el tamaño delalimento. Ahora desarrollaremos cubos y poliedros de distribución. Esos poliedros serán los nichos de laespecie estudiada. Ahí estará potencialmente la especie.

Si incorporamos otro eje, las cosas son muy complejas. Pero si necesitamos estudiar cientos de ejes que sonlos que realmente influyen en la distribución de una especie¿cómo podemos estudiarla!!!?

Se puede hacer buscando rasgos clave podemos hacer que sea más o menos sencillo encontrar los ejes quediferencien entre especies.

Evidentemente el concepto de nicho de especie lo vamos desarrollando.

Los organismos entonces tienen márgenes de tolerancia diferentes para distintos factores. Así tenemosdistintos nichos. O sea que incluso dentro de la misma especie tengamos varios nichos posibles. Eso podríadar lugar a ecotipos diversos para una misma especie.

Cuando el rango de tolerancia es amplio, el nicho es amplio. Esos tienen más probabilidades de estarextensamente distribuidos.

Normalmente algo que tiene un nicho amplio tiene una tolerancia grande para muchas cosas.

Pero la abundancia no suele depender de la amplitud de la tolerancia. Tendremos organismos de ampliadistribución pero baja abundancia y organismos de amplia distribución de alta abundancia. Luego tambiénpodemos tenerlos que tengan baja distribución y mucha abundancia local o de baja distribución y muy pocaabundancia local.

Algunas leyes:

Si las condiciones no son óptimas para un factor, se pueden reducir los límites de tolerancia para otrosfactores también.

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Si los organismos no viven en condiciones óptimas para un factor concreto debe haber otro que esté actuandocomo limitante.

En los períodos más críticos de las fases biológicas tenemos rangos más estrechos.

Eso nos da lugar a organismos generalistas que tienen nichos amplios y tolerancia amplia u organismosespecialistas que tienen nichos estrechos debido a una baja tolerancia.

Ante las situaciones y las condiciones ambientales variables que se encuentran los organismos hay distintostipos de reacciones:

modificación del medio• aclimatación: modificación normalmente reversible de los caracteres fenotípicos en general pocoduradera (cambiar el pelaje, exfoliación)

•

adaptación:• el proceso evolutivo gradualista o puntualista por el cual el organismo está más capacitadopara sobrevivir en determinadas condiciones

♦

la aparición de un carácter genético que haga aumentar la reproducción de una especie♦ ecotipos: porblaciones con óptimos y limites de tolerancia adaptado genéticamente•

El Ricotí y las Gangas son especies que tienen ecotipos.

Las Gangas tienen condicionantes nutritivos. Se alimentan mucho de semillas que no tienen agua. De dondesacan el agua? Tienen que ir a bebederos. Además nidifican en el suelo. Además de los problemas por unaaltísima tasa de depredación por ello, durante unas semanas en que los pollos todavía no vuelan, no puedenalimentarse debido a la imposibilidad de ir a por agua.

Ademas sus hábitats son abiertos y desarbolados, páramos que tienen escasas fuentes de agua.

Cómo llevan el agua a sus chiquitos? En las plumas! Cargan de humedad las plumas de la zona abdominal yvolando rápidamente se lo llevan a los pollos.

El Quercus rubra por ejemplo tiene hojas más adaptadas a la sombra y otras más adaptadas al sol. Las queestán más al sol tienen menos superficie foliar.

Algunas plantas que varían en función de la altitud varían el tamaño de la misma adaptandose exclusivamenteal frío que pueden soportar. Aumentan su tamaño en altitud óptima. En altitudes más grandes tienen tamañosmás pequeños.

Las medusas, por aclimatación pueden variar la intensidad de sus pulsaciones de desplazamientoincrementándolas en determinados rangos de temperatura. Así dependiendo de la temperatura pulsan más omenos.

RESPUESTAS

Dependen del factor ambiental, de las propiedades genéticas del organismo, y de la historia pasada delambiente del organismo.

RESPUESTA DE SATURACION

La actividad aumenta hasta alcanzar una asíntota − intensidad de saturación

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Ejemplo: la actividad de incorporación de fósforo aumenta a medida que aumenta la concentración de fósforoen el medio, hasta que el sistema orgánico se satura.

Ejemplo2: como aumenta la producción primaria neta en función de laprecipitación. Según aumenta laprecipitación la productividad aumenta hasta llegar a un límite asintótico. Además no todos los organismostienen la misma respuesta de saturación. Es la unión del organismo con las variaciones ambientales las quedeterminan la respuesta.

RESPUESTA SIGMOIDEA

Hasta que no se alcanza un cierto valor límite, no aumenta significativamente el número de presas capturadashasta que la densidad de presas no es muy grande. Además si la densidad de presas sigue aumentando, losdepredadores pueden saturarse y volver a llegar a una asíntota.

También sucede con la temperatura y la productividad seca neta de un cultivo.

RESPUESTA ÓPTIMA

Pequeños incrementos en la cantidad de un factor tienen efectos positivos, pero a partir de un punto, losincrementos sucesivos tienen un efecto negativo.

En realidad la de la temperatura es sigmoidea al principio, pero luego, a partir de un punto, los incrementostienen un efecto negativo. Es producto de una superposición.

Si comparamos las C3 con las C4, tendremos que por ejemplo, con la temperatura, las CAM y las C4 tienenóptimos en 30 grados, mientras que las C3 tienen óptimos en los 20.

RESPUESTA UMBRAL

No hay respuesta de ningun tipo hasta determinado punto en el cual bruscamente se genera el máximo derespuesta posible con una variación pequeña del ambiente. La respuesta sexual de los huevos de cocodrilo esun famoso ejemplo. La cantidad de una hormona determinante del sexo en esos reptiles se dispara en unatemperatura umbral. También el número de huevos de peces que eclosionan depende de una temperaturaumbral.

Se da un caso inverso pero también umbral en el caso de la eclosión de los huevos del bacalao. Atemperaturas más bajas que 5 grados, los huevos no eclosionan. Apartir de 5 grados progresivamenteeclosionan cada vez con menos días de germinación hasta que a los 14 grados eclosionan en pocas horas. Peroa los 15 grados los huevos se joden y ya no pueden eclosionar. Es decir que se alcanzó un umbral negativo.

CONDICIONES AMBIENTALES Y LAS RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LA LUZ

Cobertura vegeta es muy fácil modificable para la luz. La luz es necesaria para los Primarios. En las plantastenemos un reverso tenebroso! Cuando la cobertura es muy grande, la luz no llega a las capas más inferiores ypor lo tanto en el sotobosque tendremos plantas acostumbradas a vivir con poca luz. Eso es porque loshayedos se llevan toda la luz.

¿Cómo medimos entonces esto?

A través del índice de superficie foliar. Eso se podría hacer contando hojas y ubicando su posición. Es másfácil usar el índice que simplemente nos dice cuanta superficie foliar puede fotosintetizar por metro cuadradode terreno. Cuantos más estratos halla, mayor será el índice de superficie foliar. A mayor índice, menor

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cantidad de luz llegará al suelo. Eso se relaciona con la Ley de Lambert−Beer. La intensidad de la luz en unaaltura determinada depende de un coeficiente de transmisividad de la luz y del índice foliar (que determina laabsorbancia de luz capaz de desatar fotosíntesis).

Donde el ISF es 0, la cantidad de luz disponible es 100%. A medida que el ISF aumenta, la cantidad de luzdisponible se hace cada vez menor con una asíntota en 0.

En un bosque tropical, en lo alto del dosel arbóreo (en nuestros 40 metros) tendremos una intensidad máxima.Eso porque todavía la luz no atravesó ninguna hoja! A medida que descendemos en altura aumenta el ISF noes el mismo. Se puede considerar el m2 en el suelo o se puede considerar el m2 en altura. Con lo cual el ISFirá disminuyendo a medida que bajemos en altura.

En un bosque templado tendremos un ISF de 3 a 5 (llega al suelo entre el 1 y el 5 %)

En un pinar tendremos 2 a 4 (llega al suelo entre el 10 y el 15 %)

En un bosque tropical tendremos de 6 a 10 (llega al suelo entre el 0,25 % y el 2 %)

Pero los organismos tienen que estar adaptados tanto al exceso de luz como a la falta de luz.

La respuesta de los organismos suele ser óptima. Hay un óptimo denominado LSP, punto de saturación de luz.Coincide con la tasa maxima de fotosíntesis y nos indica la intensidad lumínica a la que tenemos el máximo.A partir de ahí, las plantas presentan fotoinhibición. Antes de eso las plantas están en estrés lumínico.

Las plantas quieren tener Puntos de Compensación de Luz adecuados a la situación. Eso es la cantidad defotosíntesis necesaria para tener una cantidad de respiración adecuada. Las adaptadas al sol tienen mayoresPSL y PCL. Las adaptadas a la sombra tienen menos PSL y menos PCL. Es obvio.

TEMPERATURA

Afecta a :_

la tasa fotosintética• el almacenamiento de energía• influye en las necesidades de agua (influyen en tasas de evapotraspiración)• influye en las velocidades de las reacciones químicas•

Mantenimiento de calor corporal − transferencias de calor desde el organismo al medio

Todos los animales tienen un núcleo corporal que debe estar a una cierta temperatura siempre. Puedemantenerse por generación de procesos exotérmicos internos − endotérmicos en el núcleo. Puede necesitartambién enfriarse.

La radiación solar da lugar a energía química que puede utilizarse para generar calor. El exceso de calor puedeeliminarse por evaporación. Se transluce calor latente a calor sensible. El agua pasa a vapor. Eso necesitaenergía y así se pierde el exceso. También para captar calor y para enfriarse hay procesos de conducción(entre sólidos) y de convección (entre sólidos y líquidos o entre sólidos y gases). Eso nos permite moverenergía en cualquier dirección.

Las plantas pueden tener un amplísimo rango de temperatura. En determinadas partes del sistema radiculartenemos unas temperaturas mucho más bajas que las de otras zonas. Es una consecuencia directa de laradiación pero puede tener una cierta utilidad.

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En Valdelatas hay una caléndula pequeña (Calendula arvensis). Es una planta temprana que aparece enfebrero. Es muy curiosa porque la mayor parte de las semillas se producen por autofecundación. No tiene tansencilla la autofecundación. Necesita ayuda por un díptero que se llama Usia aurata. Pero claro, Usia es unamosca y las moscas son poiquilotermos. Las temperaturas de vuelo estaban arriba de 24 o 25 grados. Pero laflor que es de las primeras en florecer y que es gliotrópica (gira más de 20 grados buscando la orientación delsol en el día) le ofrece a Usia el tiempo necesario hasta que consigue la temperatura de vuelo. Cuando laconsigue, se va volando. O sea que la planta le ofrece una recompensa térmica en vez de una recompensanutritiva. Cuanto más tiempo pase dentro de la flor, mejor será la autofecundación dentro de Usia. Es decirque la flor se autofecundará mejor si aloja una mosca. Y eso gracias al amplio rango de temperatura que puedetener una planta. Las mariposas hacen lo mismo. Cuando se paran en la flor, buscan la mejor relación paracalentarse rápidamente y conseguir la temperatura del vuelo. O sea que la gliotropía no es exclusiva deplantas.

El calor de una planta depende de muchas cosas. La tasa de fotosíntesis dependerá de la temperatura en lashojas.

ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS

FRIO:

cuando las temperaturas son inferiores a cero, el estrés hídrico se produce tanto como si la plantaestuviera en un desierto. El hielo no es agua disponible. Luego el otro problema es que ciertos tejidosse congelen y las células se rompan. Las plantas se adaptan de 3 formas esencialmente.

•

Transformación de células sensibles en células resistentes. Síntesis de anticongelantes.(Problema de la lluvia ácida − retrasa el crecimiento y la lignificación en el ciclo anual deciertas plantas que no tienen la lignina en el momento adecuado cuando los brotes necesitanprotegerse del frío. También pasa cuando florecen tarde.)

♦

Las estrategias de las plantas son evolutivamente la lignificación en invierno y elflorecimiento en primavera

◊

Las adaptaciones se incentivan a ciertas temperaturas para que las plantas evitencongelarse cuando el ambiente cambia antes de lo previsto evolutivamente

◊

Adopción de formas resistentes (formas cercanas al suelo, esféricas y que tienen bajasrelaciones superficie−volumen). Hay, así, muy poca superficie expuesta.

♦

Plantas postradas: pasan su ciclo pegadas al suelo. Aumentan la superficie que reciba luz yreducen la superficie−volumen.

♦

Marcescencia: mantenimiento de hojas marchitas secas en los quejigos o los robles melojosdurante todo el invierno. No se sabe explicarlo bien. La mayor parte de los autores consideranque la mayor parte de la hoja, aunque seca permite proteger a la yema cuando brote en laprimavera. Protegiendo la yema hasta que sea de por sí resistente es una forma de adaptarsetambién. Es típica mediterránea.

♦

CALOR: Desnaturalización de proteínas y disfunciones celulares

Son similares las adaptaciones al estrés hídrico. De hecho el calor produce mucha evaporación que puedellevar a estrés hídrico.

Modificacines foliares: hojas superiores más lobuladas que las hojas inferiores. Eso lo hacen parareducir la superficie foliar. Eso lo hacen porque así se aumenta la superficie expuesta para que el airecircundante enfríe la hoja si se calienta en exceso. Eso es porque recibe demasiada luz y no necesitatanta superficie foliar fotosintética.

•

Incremento de pelos y tomento que disminuyen la transpiración. Las encinas necesitan evitar lasperdidas que generan las altas temperaturas en verano. Una de las posibilidades es la adopción de

•

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esclerofilia en el haz y la incorporación de los pelitos en el envés donde están los estomas. Esospelitos permiten evitar la evaporaciónEsclerofilia: reducir las tasas de transpiración• Incremento de alcoholes que disminuyen la pérdida de agua: típico de las plantas aromáticas como eltomillo y la lavanda, el espliego, el romero, etc.

•

ADAPTACIONES DE ANIMALES

Tanto altas como bajas temperaturas joden a los animales.

Algunos necesitan cambios en las tasas metabólicas para mantener su respiración basal.

Usan la conducción para ganar o perder calor. Pero esa conducción también los puede obligar a ganar o perdercalor. Esa conducción con la capa superficial puede producir conducción, convección, radiación yevaporación en el animal.

Un animal que está en temperaturas muy altas, puede:

Aclimatarse: moverse, nadar, etc.• eludir sus efectos por adaptaciones evolutivas•

La serpiente mantiene una temperatura variable a lo largo del día con máximos en los horarios centrales. Esosmínimos no bajan de 17 o 18 grados. Los máximos están en 30 grados. Eso lo consigue aprovechando el solcuando lo necesita y ocultándose cuando la temperatura es demasiado alta.

El guanaco tiene un pelaje extraordinariamente denso y fino. Tiene una distribución muy amplia, tanto enaltitud como en latitud a todo lo largo y ancho del cono de America Sur. Pero tiene un comportamiento muydiferente. Modifica el sitio que está explotando dependiendo de sus necesidades particulares.

Actúan como ramoneadores. Adoptan una adaptación comportamental. En invierno es la época seca y dondehay bajísimas temperaturas y nada de lluvia. La cobertura vegetal se hace escasísima. Así se va moviendo porlas zonas donde puede ir encontrando los matorrales que le generen y le posibiliten mantener el recursotrófico. En invierno, la estación menos productiva, se retrae a zonas más productivas. En verano, la estaciónmás productiva, se atreve más a zonas menos productivas.

GRUPOS FISIOLOGICOS DE LOS ANIMALES

Homeotermos: reguladores internos (endotermia − producción interna de calor)• Poiquilotermos: obtención del calor de fuentes externas (ectotermia − su temperatura interna semodifica con la modificación de la temperatura externa)

•

Heterotermos: facultativos entre endo y ectotermia, en función del ambiente y de las condicionesmetabólicas

•

En los endotermicos tenemos un núcleo corporal. Mientras que la temperatura ambiental es variable, hay quehacer unas adaptaciones para mantener el núcleo corporal con temperatura constante. Habrá una zona másexterior que el núcleo corporal cuya temperatura vendrá algo afectada por la temperatura externa. Será unazona de acolchonamiento para la variación de la temperatura. Es la zona del cuerpo que cambia latemperatura. Son fundamentalmente los mamíferos y las aves. Ese mantenimiento de temperatura se producefundamentalmente por oxidación de la glucosa y de otros compuestos (fundamentalmente glúcidos). Esoquiere decir que tienen un consumo de oxígeno disparado para esa oxidación de la glucosa. O sea que habráun componente que limitará la producción de calor internoprimero será la cantidad de glucosa yposteriormente la cantidad de oxígeno. El alimento que es de donde proviene la glucosa entonces será muy

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importante a la hora de explicar la capacidad de mantener la temperatura del núcleo interno. Eso tendrá quever con las eficiencias secundarias de los consumidores. Los animales son productores secundarios,consumidores Las eficiencias se relacionaban muchísimo con el tipo de comportamiento térmico. Losanimales que son capaces de sacar mucha energía del alimento usarán gran parte de esa energía para losprocesos de endotermia.dejando muy poco para producción netapor eso tienen una eficiencia de etaparelativamente inferior a la de los poiquilotermos. Mucha generación de calor también es mala, con lo cualtambién se necesita regular las capas superficiales. Adquirir o perder capas gruesas que funcionan comoaislantes superficiales serán esenciales para esa regulación. El pelaje, el grosor de la piel o la adquisición detipos de grasa también es clave. La baja conducción térmica o el enfriamiento por convección o evaporaciónson todas herramientas que usan los homeotermos. Eso nos permite independizarnos de la temperaturaambiental. Eso bajo un coste elevado energéticamente, fundamentalmente cuando las temperaturas son bajas.La relación S/V en este caso se hace muy importante. La pérdida de calor, el enfriamiento por conveccióndepende de la superficie y de la resistencia de convección que tenga. Un cubo tiene una superficie de 6 caras yun volumen de 1. La relación superficie−volumen en un cubo de unidad 1 de superficie de cara será 6 cm2sobre cm3. Si el cubo en vez de tener una unidad de ladotiene 4.entonces tiene una superficie de 96 cm2 y unvolumen de 64 cm3. O sea que la relación es aproximadamente 1,5. Cuando los cuerpos son pequeños, tienenuna gran relación S−V. Desde el punto de vista energéticoeso quiere decir que tienen un núcleo corporalpequeño y mucha posibilidad de enfriamiento. Los cuerpos grandes tienen una superficie−volumen menor ypor lo tanto menos sitios por donde enfriarse finalmente podemos decir que es más difícil ser pequeño yhomeotermo que grande y homeotermo.

Hay una relación alométrica entre el peso corporal (muy relacionado con el tamaño) y la tasa metabólica. Apartir de determinado tamaño pequeño, la tasa metabólica para mantener el calor interno se dispara.Generalmente se dice que hay un tamaño mínimo. Las musarañas llegan a pesar 2 o 3 gramos. El tamañomínimo se suele colocar en 5 gramos de peso corporal. En esos organismos, aunque tienen un cuerpo muypequeño, la necesidad proporcional de generar energía interna es muy alta. Además necesitan desde el puntode vista tróficoingieren muy poca comida por tiempo.por ello necesitan comer cosas muy nutritivas comosemillas o insectos. Las musarañas deberían ser más incluidas dentro de las heterotermas.pero digamos quedebemos considerarlas en cuanto a su comporamiento de verano y primavera. Es difícil ser homeotermosiendo pequeño

Los Poiquilotermos necesitan también tener unas temperaturas óptimas para sus funciones vitales Pero paraeso, logran unas tasas de transferencia más elevada. Hacen que el núcleo sea más grande y las superficies deintercambio más finas. Si la temperatura ambiental es muy baja.el organismo muere o adopta formas delatencia−resistencia hasta que encuentre otra vez temperaturas fisiológicas operativas. Respondenfulgurantemente a esos incrementos de temperatura por muy sensibles que sean. Incrementos de 10 gradospueden llegar a duplicar su actividad fisiológica (reproducción, etc.).

Suelen adoptar comportamientos que aumenten la conductacia Tienen cubiertas con elevada conduccióntérmica (para bien o para mal). Tienen una capacidad de generación de energía interna a través de víasanaeróbicas en las que se genera lactato y que genera una cierta cantidad de energía interna (lo que sucede enel calentamiento muscular). Al revés que los homeotermos, estos tienen un bajo coste energético demetabolismo. Por ello deben dedicar muchos mas paquetes a crecimiento y reproducción que loshomeotermos (que dedican más al metabolismo).

No debemos confundirnos con que al ser más dependientes de las temperaturas.no puedan estar en nichos dehomeotermos Tienen adaptaciones que les permiten explotar esos ambientes y también pueden inclusoadaptarse a ecosistemas en los que los homeotermos no podrían subsistir. En los océanos casi todos sonpoiquilotermos (excepto los mamíferos acuáticos). Tienen la ventaja de que la temperatura en los sistemasacuáticos alcanza unos mínimos que no son tan extremos como los que se alcanzan en algunos sistemasterrestres. El problema es que no pueden hacerse muy grandes. Si sus núcleos corporales son muy grandes.esdifícil encontrar la energía exterior para mantener todo ese núcleo caliente. Al salirnos de los sistemas

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acuáticos en los que la temperatura es más estable, en sistemas terrestres es difícil encontrar organismos muygrandes.

Heterotermos

Los murciélagos, algunos insectos voladores y los colibríes por ejemplo son heterotermos. Generalmente latemperatura que es necesaria para el vuelo está cerca de los 40 grados. Por eso tendrán picos a lo largo del día.Tienen mecanismos mixtos para poder modificar sus temperaturas y adecuarlas a ciertos comportamientoscomo en este caso el vuelo.

Entoncesel vuelo de muchos insectos y por ejemplo el del colibrí es endotérmico

También se puede entender el comportamiento heterotérmico como el cambio de comportamiento según laépoca juvenil−adulta. En la época de críaal no tener producción interna de energía (bebes humanosmuchospájaros que nacen ciegosetc.) necesitan que los parentales les generen el calor que necesitan para podersobrevivir. Al crecer másllegan a tener la capacidad de calentarse solos.

Luego están los organismos que o bien durante las noches o durante ciertas estaciones disminuyen la demandaenergética y la temperatura corporaleso pasa con algunos mamíferos grandes que hibernan y casi todos losmicromamíferos que también entran en latencia en invierno.

Eso lleva a disminución en la respiración general cuando están hibernando

Como consecuencia se da un aumento de CO2 en sangre y eso a la vez conlleva riesgos de acidosis

CONDICIONES AMBIENTALES: EL AGUA

Obviamente es un factor directo y fundamental en la influencia en la distribución y abundancia de losorganismos, en concreto en los vegetales. Hay un equilibrio hídrico. La cantidad que hay en ellos depende dela cantidad que hay en el suelo. Para poder realizar una extracción adecuadanecesitan que haya una salida deagua por efectos de transpiración adecuada. Así permiten el bombeo de agua hacia arriba que seráaprovechada. Cuando disminuye el agua dentro de los cuerpos celularesse puede permitir el flujo neto de aguahacia los organismos.

Pero cuando los vegetales están o bien en una gran abundancia de agua o bien se encuentran con un agua pocodisponible (por que no está o porque tiene potenciales muy negativos)

Si la humedad del aire es muy baja se incrementaría el efecto de transpiración y por lo tanto el bombeo pero sino hay agua en el suelohabría deshidratación. Una de las adaptaciones más comunes es el cierre de losestomas. El no presentar una apertura constante sino limitarlas a lo largo del díaes la adaptación más común.En sistemas extremos se pueden llegar a generar adaptaciones fisiológicas como los metabolismos CAM o C4.Así se abren los estomas solo por la noche. Almacenan ahí el CO2 en forma de malato y luego lo conviertenya dentro de la célula en CO2 cuando es de día.

No abrir el estoma durante el día limita la fotosíntesis y por eso el crecimiento está limitado.

Algunos cierres estomáticos pueden ser radicales como en el caso de plantas en que se detiene en verano laactividad de crecimiento. Se limita entonces solo el metabolismo a metabolismo basal.

Cuando tenemos momentos muy fríos en inviernopodemos tener cosas muy similares a las de falta de agua. Ypor eso también hay adaptaciones comunes para el frío

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Para la misma especiehabrá cambios en las relaciones de las biomasas foliares y radiculares para una mismaplanta dependiendo de la disponibilidad de agua que se tenga. Cuanto menor sea la disponibilidad de aguamásdesarrollo de sistemas radiculares habrá. En alturahabrá más humedad y por lo tanto mayor biomasa foliar ymenos biomasa radicular.

ESTRÉS HIDRICO:

Densificación de la savia

Cambios en la disposición de las hojas

Perdida facultativa de las hojas en la estación seca (malacofilia) − muy común en el verano mediterráneo

Almacenamiento de agua en los tejidos para resistir los momentos más duros (cactaceas, crasuláceas)

Adaptaciones foliares: disminuir la perdida de transpiración (esclerofilia, adquisición de pelos estomáticos ytomentos.adquisición de cerasimpermeabilización) y adaptación de formas esféricas (disminuir la relaciónS−V

Adaptaciones radiculares (retamas y otras plantas freatofíticas − que necesitan capas freáticas estables paraestar chupando agua constatemente) − profundidad de 30m en algunas estimaciones

Adaptaciones en ciclos de vida: Terófitos (anuales) germinan cuando empieza setiembre y octubre y queterminan el ciclo vital en verano con la producción de las semillas (el momento más duro del ciclo se pasa enla forma más inactiva.la semilla)

EXCESO DE AGUA

Puede llegar a tener consecuencias similares a las que vimos en el caso de la sequía.

El exceso del agua en el suelo (sobresaturación de agua en el suelo) puede hacer que las plantas no hagan unaextracción adecuada del agua se necesita aire en el suelo para hacer que la planta pueda bombear esa agua.

También puede haber asfixia de raíces por la incorporación de gases a partir del suelo se producenaerénquimas − tejidos gaseosos en las raíces que(aumenta mucho el etileno en las raíces. Unas hormonasvegetales que hace que aumente el volumen gaseoso en las células radiculares) − es típico en los manglaresque tienen las raíces sumergidas en el agua. En las riberas también tenemos plantas que necesitan tener raícesconstantemente sumergidas.y deben evitar la acumulación de gases por lo que también dan lugar aaerrénquimas.

Cambia el sistema radicularen vez de ser pivotantes y profundos.pasan a ser sistemas adventicios y muysuperficiales. Eso es porque son zonas en las que se espera que la concentración de gases sea mayor.

SALINIDAD

En el caso de que el agua sea demasiado salina como en muchos sistemas peninsulares ibéricos como elsistema del Ebro.también se producen problemas para bombear el agua. Se produce la llamada sequedadfisiológica (el agua tiene un potencial osmótico muy negativocuanto más sal tengay por lo tanto el agua nosubirá). La respuesta a eso es aumentar la cantidad de solutos en las plantas y en el xilema Las plantas quepueden subsistir en estos sistemas son plantas halófitas. También tienen una forma que es aumentar lacantidad de ceras foliares (reducir la transpiración). Se dan condiciones de almacenamiento de agua en lashojas. Mientrasel agua entra con sales.con lo cual debe excretarse la sal glándulas excretoras de sal en las

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hojas y las raíces

Algunos animales están adaptados a la consumición de hojas salinas de este tipo de plantas halófitas. Eso estípico en los animales de los desiertos. Los Typanoctomis (ratones de cola de pincel) son ratoncitos que sealimentan exclusivamente de hojas de esas plantas. Tienen unas adaptaciones en los incisivos que les permitepelar la superficie hiperhálica de las hojas para comerse el interior.

Muchas plantas también sin ser crasuláceas acumulan agua en las hojas.

ADAPTACIONES DE LOS ANIMALES AL AGUA

En medios acuáticos, los animales tienen más sal que el agua. Son los animales marinos. Es para no perderagua. De hecho absorben agua y pierden iones en el proceso. Por ello producen una orina muy acuosa. Laabsorción de los iones perdidos se da directamente por difusión desde al agua por las propias paredes celularesde la piel.

En animales terrestres se absorbe por comida y bebida. Durante la respiración producen agua metabolica. Pororina, heces y evaporación como el sudor en ciertos animales pierden el exceso de agua y ciertos iones.

Para limitar los problemas de escases:

impermeabilización: la piel• generación de coberturas extra: pelos y plumas que limitan la transpiración• glándulas sudoríparas (disminuir la producción dsudor)• excreción de orinas muy poco diluidas con una alta concentración de sales úricas y amoniacales• heces muy densas y poco acuosas• formación de huevos protegidos• fecundación interna (también evitar la desecación del juvenil en desarrollo)• Actividad nocturna (evitar salir de día)•

AMBIENTE Y DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS

Para explicar esa distribución y su abundancia dentro de su área de distribución hay que tener en cuenta lascaracterísticas tanto de los factores ambientales (limitaciones, factores influyen sobre los animales) como delos animales (requerimientos y exigencias)

Habrá regiones en las que los factores permiten el desarrollo. Están dentro del rango de tolerancia. Cuandouna especie aparece en una zona nueva, tanto por naturaleza como por traslado de especies alóctonas, debenacomodarse los condicionantes ecofisiologicos del organismo y los factores ambientales de ese nuevo sitiopara que prospere el organismo.

Se dan muchas interacciones:

Interacción poblacional• Competencia interespecífica• Tolerancia a los factores ambientales• Migración• Utilización de recursos ambientales• Heterogeneidad Ambiental•

Una especie puede estar en tolerancia, pero puede ser que por interacciones con otras especies, esa enconcreto no puede prosperar. O sea que el hecho de que una especie prospere dependerá de todas esas

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interacciones. Es una interacción de interacciones. Una red.

Podría ser que el organismo no logre colonizar una zona concreta.

El ejemplo es el Fagus sylvatica. La distribución más occidental está en la sierra del laurel en orense−lugo.Sin embargo, existirían muchos más puntos en ese entorno que serían aparentemente factibles para que seanocupadas. A pesar de los requerimientos cumplidosno está. La hipótesis decía que luego del período glacial, elhaya retrocedió y se retiró hacia zonas más altas como la cordillera cantábrica y el pirineo. Un conocimientomás profundo de los procesos migratorios de la especie y los rangos de tolerancia parecen indicar lo contrario.Al parecer se está expandiendo hacia occidente. Con lo cual es posible que otras zonas gallegas puedan sercolonizadas en el futuro por el Haya.

Esos procesos e interacciones pueden ser entonces muy lentos. Pero no por eso dejan de influir.

El esparto o atocha (conocido de las prácticas de ecología − es una gramínea del genero Stipa que tienemuchas adaptaciones al déficit hídrico) tiene una distribución sobre todo por el sureste peninsular y el levanteibérico. Luego también está por todo el norte de África. Evidentemente tiene una tolerancia alta para la sequíay ciertas cosas como la temperatura alta. Sus hojas están revueltas hacia el interior protegiendo el envés ymanteniendo los estomas en esa cavidad cilíndrica. Tiene poca tolerancia frente a precipitaciones altas ycapacidad alta de retención de agua del suelo.

La distribución del Arce en Estados Unidos está muy relacionada con la necesidad de proximidad al agua.Está muy relacionado con el clima atlántico costero. Penetran no muy adentro del continente americanodebido a la extrema continentalidad de las llanuras norteamericanas. Es el mismo caso del Chochín deCarolina. Son especies que quizá puedan estar en un proceso de expansión hacia el occidente. Pero lo cierto esque su distribución y abundancia (que es mayor en la costa NA) está relacionada con la influencia marítimaatlántica.

Los organismos pueden instalarse y ubicarse en zonas subóptimas de manera que se producen distribucionescentrífugas que parten de una concentración mayor en el núcleo óptimo y en una distribución normal endirecciones hacia las que las condiciones no son tan óptimas.

En el caso del sisón común que vemos en Madrid, también se pueden hacer mapas de distribución yabundancia. Si solapamos a eso una modelación por ordenador de integración de los factores que determinanla distribución del sisón. Podríamos comprobar que los puntos donde sería más probable encontrar el sisón secorrelacionan positivamente con los avistamientos.

UNIDAD TEMATICA 12 − Estabilidad y Perturbación en los Ecosistemas

Los factores que rigen la distribución y abundancia de los organismos cambian con el tiempo. Y eso no solohablando de edades y cambios lentos. Cambios tan lentos como las estaciones generan desestabilizaciones quetienen consecuencias sobre las estructuras de los ecosistemas. Cambian muchas cosas y los organismos debenresponder frente a esas perturbaciones.

Una perturbación es un cambio en el ecosistema que permite su recuperación después del paso del tiempo.Todo también dependerá de la escala a la que lo miremos.

Los ecosistemas no son fotos fijas. Son sistemas dinámicos. Por eso no pueden definirse de una maneraestable o continua. Además, son espacialmente heterogéneos. La variabilidad de esos ecosistemas depende delas perturbaciones.

Entonces es una tautología una perturbación ES todo lo que genera variabilidad en el funcionamiento de un

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ecosistema a la escala que lo miremos.

El entendimiento de las perturbaciones entonces puede necesitar una consideración de escala. La perturbaciónpodría estar produciéndose a nivel de la corteza de los árboles del ecosistema. Si no nos acercamos, nopodríamos entender esa perturbación.

Si la perturbación afecta solo a tres árboles intensamente afectados, incluso a escalas muy grandes podríamosver que hay perturbación. Se dice que hay perturbaciones difusas y difíciles de ver como perturbacionesdiscretas más visibles.

Esas perturbaciones, debido a que ocurren constantemente, terminan por actuar como un proceso evolutivo.Hay una presión selectiva. O sea que producen que se vean las adaptaciones funcionales, que expresan dostipos de respuestas:

Complementariedad de nicho: Especies que incrementan (son las adaptadas), que disminuyen (son lascompetidoras, también afectadas y que no pudieron adaptarse) y otras que no cambian en su número.

•

Abundancia funcional: Se mantiene la estabilidad del ecosistema aunque se hayan alterado ciertosniveles del mismo

•

En un ejemplo de un incendio episódico en el bosque esclerófilo madrileñoseguramente las jaras responderíanpositivamente, muchas especies se quemarían y disminuirían.mientras que las encinas, más o menosacostumbradas al tema

Visión tradicional del CONCEPTO DE PERTURBACION

Sucesos raros, poco comunes, que provocan un cambio abrupto de las características estructurales de lossistemas naturales y los desplazan de su situación de equilibrio.

Visión española del CONCEPTO DE PERTURBACION LA DISTURBANCE (en inglés)

Es la definición que dimos ahora

Procesos físicos de perturbaciones: fuegos, heladas, vientos, inundaciones, etc.

Procesos biológicos: depredación, herbivoria, excavaciones, enterramientos

Para caracterizar una perturbación deberemos ver los siguientes puntos:

Tipos de perturbaciones (muchos tipos)• Caracteristicas espaciales: área, etc.• Caracteristicas temporales: duración y frecuencia• Magnitud: intensidad y severidad• Especificidad: correlación con las especies que son afectadas•

CONCEPTO DE PERTURBACION

Cambios muy rápidos que producen desesstabilizaciones en los ecosistemas. Los procesos pueden serperturbaciones o catástrofes depende de la escala de tiempo en que analicemos.

La perturbación y la catástrofe se diferencian en la capacidad de recuperación de la zona afectada

Los ecossitemas son sistemas dinámicos que no permanecen fijos en el tiempo. Además son muy

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heterogéneos. Esta variabilidad proviene de las perturbaciones. Es decir, estas son procesos que generancambios en los ecosistemas. Las perturbaciones, al mostrar un comportamiento constante se entienden comoproceso evolutivo.

Si nos basamos en la observación de gráficas, las perturbaciones son aquellos picos que rebasan la línea deestabilidad y que desplazan el equilibrio.

Estabilidad: Persistencia de un estado particular de referencia a lo largo del tiempo. Sin que hayaninguna perturbación.

•

Resistencia: capacidad de un ecosistema para evitar el desplazamientos desde el estado de equilibriotras una perturbación

•

Resilencia: capacidad de recuperarse del ecosistema tras la perturbación•

Ejemplo: un incendio en un pinar y en un encinar

El encinar tiene más resistencia. El pinar tienen más resilencia. A mayor resistencia menor resilencia. Amenor resistencia mayor resilencia.

La perturbación ejerce efectos sobre poblaciones!!!

Demografía: cambia la est. De edades• Persistencia de poblaciones − Especies fugitivas• Heterogeneidad espacial y temporal• Diversidad•

La perturbación tiene grados e intensidad diferente − no es lo mismo que en un prado entren 10 que 100 o1000 vacas. A niveles intermedios de perturbación es donde hay más diversidad. Ejemplo: en un pastizalencontramos las especies autóctonas y además habrá otras que son las que se aprovechan de los huecos quedejan las vacas. A valores altos de diversidad de especies habrá variaciones en la resistencia y la resilencia. Amayor diversidad mayor resistencia y mayor resilencia (caso cedar creek).

Además, la diversidad también aumenta la biomasa y la estabilidad de un ecosistema.

UNIDAD TEMATICA 14 − LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES

Veremos de una manera resumida un resumen de todos los ecosistemas que están en ambientes terrestres. Enla unidad siguiente veremos la unidad de ecosistemas acuáticos.

LA ALTITUD COMO FACTOR AMBIENTAL DE SINTESIS

Es un factor que está casi siempre relacionado con muchos otros factores como la humedad, la temperatura,etc.

El incremento de la altitud genera un descenso en la temperatura y la densidad del aire. Se explican muy bienlos cambios de presión, densidad del aire y temperatura a partir de la ley del comportamiento de los gases. Siaumenta la altitud disminuye la presión y disminuye la temperatura. El aire pesa ocupa menos volumen y esmenos denso. También aumenta la cantidad de radiación solar, especialmente la UVAy la IRA. A mayorinsolación podemos tener en suelos de montaña unos 60 grados dado que hay menor cobertura atmosférica.Pero a la noche se dan enfriamientos rápidos. O sea que hay un cambio acusadísimo en el intenso diario delflujo de calor. Los organismos están adaptados.

Las especies vegetales que vivan aquí deberán entonces estar adaptadas a la hiperradiación del día y el

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enfriamiento por la noche junto con el hecho de que el aire y el viento son más densos y por lo tanto el efectoaumenta mucho. Es por eso que las plantas son almohadilladas, se aumenta la cantidad de planta que quedaprotegida por la superficie dado que tienen una relación volumen superificie alta, etc.

Recordando la capa límite del suelo!!! Si tenemos cuatro momentos del día comprobaremos que latemperatura por la mañana en el suelo es muy fría la temperatura ascenderá muchísimo en la capa límite. Tansolo a un metro de altitud la diferencia entre esos cuatro momentos del día será muy pequeña. Eso ocurretambién a medio metro de profundidad. O sea que donde están los cambios más importantes en el flujo decalor es en la capa límite por lo que los organismos que viven ahí deberán estar intensamente adaptados a esoscambios.

La altitud también trae mayor humedad atmosférica. Incrementos en altura disminuyen la humedad absolutadel aire. Cuando disminuye la temperatura, la humedad relativa aumenta dado que disminuyó la humedadabsoluta del aire. Es decir que en altura, aunque haya menor humedad absoluta, el aire está más cargado. Esamenor temperatura y mayor humedad relativa aumenta la pluviosidad. O sea que en altitud aumenta lacondensación del agua!! Eso se explicaba con el tema de los gradientes adiabáticos secos y húmedos. En esesentido entonces somos capaces de explicar por qué un efecto topográfico como es una sierra o una cordillerapuede producir que el aire al ascender se descargue de humedad, precipite y que luego baje más calido y secodel otro lado, al descender la ladera.

Los ecosistemas terrestres dependen de ese tipo de factores. Nosostros debemos usarlos para entonces explicarla distribución y abundancia de esos organismos.

Obviamente tendremos los organismos distribuidos según LA ALTITUD en sistemas terrestres. Se elaborancatenas de vegetaciones en perfiles topográficos, como un ejemplo.

Efecto sobre la presión atmosférica: La concentración de oxígeno será menor a mayor altitud y con menorpresión atmosférica. Disminuye la cantidad de organismos homeotermos lógicamente. Eso porque seentorpecen los procesos de generación de calor endotérmicos ya que se necesita mucho oxígeno para quemarel alimento para generar calor. O sea que en altitud tenemos menos homeotermos. También disminuye laconcentración de CO2 por lo cual también es difícil la fotosíntesis. Pero dijimos que la concentración de CO2incrementa la producción primaria. Con mucho CO2 el proceso fotosintético se dispara. O sea que paracontrarrestar esto en altitudlos organismos desarrollan mecanismos para concentrar CO2 en las hojas −aumentar el número de estomas. Con concentraciones bajas de CO2, los organismos que viven ahí tienen másestomas.

Podemos tomar todos estos factores derivados de la altitud y ponerlos en una red de factores y consecuencias.Pero en resumen, la altitud nos permiten usar muchos conceptos que venimos utilizando para explicar a quéestán adaptados los organismos.

EL SUELO

Es el sustrato fundamental en el que se asienta la vida. Es a donde se agarran los productores primarios. Es esacapa de material más o menos alterado que nos separa de la roca originaria de la esfera terrestre. En generaltiene una capacidad variable para la absorción de agua y sirve para acumular materia orgánica y permite elhábitat de organismos sobre él. La fauna edáfica es sobre todo microorganismos. Tiene una parte de mineralesderivados por meteorización de la roca madre o derivados de la descomposición de microorganismos. Hay porsupuesto una fase gaseosa y una fase acuosa.

Factores dinámicos

Material original: determina su pH. Eso es poque el suelo evoluciona desde la roca madre.•

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Dependiendo de la intensidad de los factores que hacen que la roca evolucione, tendremos unavelocidad de formación de suelo diferente. Si los ácidos que llueven joden más o menos la rocamadre, el suelo se formará con mayor o menor velocidad. No es lo mismo los suelos de rocas calizas(más volubles) que los de rocas gneisicas (menos volubles)Clima: en los climas que tengan mayor precipitación habrá más suelo• Edad:• Factores bióticos que contribuyen a la formación del suelo• Topografía: no es lo mismo el desarrollo de un suelo en el llano (acumulación física) que en ladera•

Organismos vivos − aporte orgánico

Precipitación − aporte de ácidos

Precipitación baja − evolución lenta (Terras rosas en paramos calizos en mesetas llanas secas)

Agua subterránea − eluviación de sustancias

Erosión − suelos poco desarrollados (meterorización transporte y sedimentación − elevada en ladera!!!)

Depósito − suelos poco desarrollados (

Ojo! Ninguno de estos factores por sí solos nos permiten crear un suelo necesitamos una conjugación defactores para determinar si es más favorable que el suelo tenga mayor o menor potencialidad

En las laderas se tarda menos en formar suelo si tenemos capacidad de tamponamiento ácido elevada

FORMACION DE SUELOS − METEORIZACION

La alteración físicaquímica del material de roca cercano a superficie da lugar a regolita (fragmentos de rocameteorizada).

Fisica: desintegración y transformación en finas particulas

Criofractura• Viento en sistemas áridos• Alteración de temperatura − dilatación•

Esto genera particular de tamaños diversos que se clasifican en Gravas (arriba de 2mm), Arenas, Limos yArcillas (debajo de 2 micras).

Meterorización Química

El proceso de meteorización química depende de superficies. Con ello, cada vez que se fractura un materialfísicamente, la superficie de actuación aumenta y por lo tanto cada vez habrá más meteorización. Cuanta mássuperficie expuesta, más fácil será que haya METERORIZACION QUIMICA.

Tres tipos:

Disolución

Oxidación

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Hidrólisis

Cuanto más pequeña es la partícula, menos superficie aparente tiene para que se adhieran iones a ellapero apartir de una particulase generan muchas y por lo tanto la superficie total aumenta mucho. Se dice que lacapacidad de intercambio catiónico de un suelo (el proceso por el cual acabarán haciéndose disponible losiones a los organismos) dependerá del tamaño de las particulas. Las Arcillas entonces tienen las mayoressuperficies y por lo tanto mayor capacidad de IC. Así entonces los suelos arcillosos serán mejor para lasplantas. La fertilidad del suelo se podrá evaluar entonces dependiendo de la cantidad de arcillas que haya.

Las raíces realizan un bombeo de protones desde los que están en la superficie de la arcilla (losintercambiados por protones de la roca ácida) hasta la planta.

Es muy raro encontrar situaciones totalmente planas. Siempre hay un componente topográfico. Las zonas altasde la ladera serán en las que predominen los fenómenos de erosión y exportación. Es por eso que serán suelosmenos potenciales. Las llanuras serán zonas de acumulación en las que tengamos más materiales finos. En laszonas intermedias de la ladera tendrán mucha exportación y tránsito pero también algo de depósito.

Entonces tendremos unos gradientes en los que variará la cantidad de materiales finos del suelo y por lo tantotambién podemos hacer gradientes de la capacidad de IC. Pero también podremos clasificar la humedad delsuelo y hacer un gradiente de muchas otras cosas más.

Todos esos factores harán que los organismos también se organicen en el gradiente de altitud y efectotopográfico de las laderas.

LADERAS

Si tenemos una ladera y está toda cubierta de vegetación, ésta favorecerá el desarrollo de horizontes potentesde suelo en toda la ladera. Eso hará que en las partes altas también haya horizontes buenos. Eso porque lapresencia de vegetación permite que predomine la infiltración a la escorrentía. Disminuye la velocidad linealdel agua y hace que el agua se meta más en el suelo. Así se reducen los procesos de erosión y por lo tanto seconsigue que toda la ladera sea más homogénea.

En los casos en que tengamos solo vegetación en las partes más altas, se acentuará más el proceso erosivo enaltitud y pendiente.

Eso nos dice de alguna manera que la presencia de vegetación puede hacer que se mantengan los horizontesde suelos que son tan importantes para el desarrollo de los ecosistemas en general.

EL AGUA EN EL SUELO

La precipitación se divide en escorrentía e infiltración. La escorrentía será superficial o subsuperficial.

La proporción de infiltración dependerá del tipo de suelo, de la pendiente de la vegetación y de la intensidadde la precipitación. Si el agua penetra muy profundamente podría llegar a desaparecer del ámbito deinfluencia de vegetación. Entraría como agua subterránea y desaparecería momentáneamente del ecosistema.La infiltración somera y la aprovechable será la que podrá ser sometida a fenómenos de evapotranspiración(extracción del suelo mediante las dos formas: evaporación del suelo − transpiración vegetal).

El agua que desaparece en las zonas intermedias y las capas freáticas podría hacer que afloren en algun lugar,pero se considera que son pérdidas ya que no fueron aprovechadas por el ecosistema.

La capacidad de campo es la cantidad máxima de agua que puede absorber un suelo siendo utilizable por la

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vegetación. En un suelo imaginario en el cual tenemos un espacio no sólido determinado, todo ese espacio espotencialmente ocupable por agua. Pero en suelos saturados los organismos no pueden realizar absorción deagua. Se necesita aire. En el momento en el cual se produce la mayor cantidad de agua posible utilizable porlos organismos vegetales se llega a la capacidad de campo. Si la vegetación utiliza el agualo utilizará hastallegar al punto de marchitez en el cual la vegetación ya no puede realizar una extracción efectiva del agua. Apartir de ese punto puede haber agua, pero será higroscópica y no será disponible para la vegetación.

IRRADIACION

La capacidad de agua del suelo dependerá entre otras cosas de algo que retomamos desde el principio de laclase es decir la posición de la ladera. Si la vertiente mira al sur (solana) tendremos mayor intensidad de laradiación y por lo tanto mayor evaporación. Si la vertiente mira al norte (umbría) tendremos menor intensidad

LA CUENCA HIDROGRAFICA

Es como realmente se analizan los sistemas. Es un conjunto de laderas que convergen hacia el mismo punto.Todas participan en el mismo fenómeno de transporte de una particula de suelo o una molécula de agua. Lasladeras del este de Madrid pertenecen a la cuenca del Tajo. Si pudieramos seguir su recorrido, empezaría en lacuenca del jarama.. y seguiría por el tajo hasta acabar en Lisboa en el mar. Una gota de agua que cayera en lacuenca del Manzanares también iría hasta el Tajo y por lo tanto terminaría también en Lisboa!!! O sea que lacuenca es una unidad de funcionamiento. Es un concepto muy importante!!! La unidad de proceso,funcionamiento y gestión de los procesos ecológicos relacionados terrestres ES LA CUENCA!!! Es unsistema de sistemas!!!

La red hidrográfica es como una serie anastomosada de sistemas organizados. Entra energía en la zona deentrada como agua de lluvia, particulas de sedimento, etc. y sale por desagüe o evaporación o fotosíntesis(formación de biomasa) o arrastre de sedimentos al mar.

Si comparamos dos sistemas en los que se producen precipitaciones:

Sistema A − Luego de un proceso de precipitación, el caudal aumenta mucho y luego decae rápidamente. Lacantidad de partículas arrastradas aumenta exponencialmente.

Sistema B − Luego de la precipitación tanto el caudal como el arrastre son menos acentuados y másprolongados. Hay más vegetación aquí.

Los sistemas están dominados por procesos llamados RESISTASIA y BIOSTASIA. El sistema A donde haymás meteorización y más transporte de energía (a mayor velocidad) hacia la salida se llama RESISTASICO.El sistema B tiene menos meteorización y la energía se queda más detenida (es aprovechada por los sistemasbiológicos) y se llama BIOSTASICO.

ECOLOGIA 2º SEMESTRE − ECOLOGIA EVOLUTIVA

Profesor Ángel Baltanás

Es evidente que la evolución como teoría madre para el entendimiento de la biología influye de una formaclave en la ecología.

Las jerarquías ecológicas y filogenéticas se interseccionan en el nivel poblacional. Si las especies queinteraccionan están relacionadas entre sí a través de procesos evolutivos, y están relacionadas entre sí porprocesos ecológicos, evidentemente tal vez algo de la explicación de esos procesos ecológicos, por lo menos aese nivel poblacional, tendrá que ver con la evolución.

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Los procesos evolutivos no se circunscriben solamente a las grandes escalas temporales.

En un río en venezuela, encontramos poblaciones de Poecilia reticulata. Las poblaciones difieren según seanpoblaciones en los arroyos o en el cauce principal del río. En el cauce principal, los huevos salen rápidamente,se ponen muy pocos y se desarrollan rápidamente los adultos para poder aumentar las posibilidades dereproducción temprana. Incluso no suelen crecer mucho, es decir que sus capacidades reproductivas sedesarrollan cuando sus cuerpos todavía no están desarrollados. En el arroyo, existen depredadores pequeños,que fundamentalmente comen larvas. En los arroyos entonces, como lo importante no es reproducirsetempranamente, sino crecer en tamaño más rápido, tendremos poblaciones que se comportan diferentemente.

Vemos como entonces estas poblaciones, aunque no estén separadas mediante barreras específicas, al estarsometidas a presiones ambientales definidas por los tipos de depredadores que haya en su medio, cambianfenotípicamente sus tiempos de desarrollo.

Sin embargo, esto no es un proceso que requiera más que unas pocas generaciones para lograr esta adaptación.Sin embargo sí es un proceso evolutivo dado que se deriva de la herencia de caracteres adquiridos queaumenta la eficacia inclusiva de los individuuos que adquieren los caracteres.

Tanto la evolución como la ecología entonces son necesarias para explicarse la una a la otra.

ASPECTOS DE LA ECOLOGIA EVOLUTIVA

La EE toma cosas de muchos lugares, pero fundamentalmente aporta en tres disciplinas además de la suya

Genética de poblaciones y cuantitativa• Sistemática• Paleontología•

Pero estos aspectos no son los principales. La ecología evolutiva realmente se ocupa de una cosa: ELDISEÑO DE LOS FENOTIPOS. O sea por qué el ambiente hace que en determinados casos, los diseños seande una forma y en otros casos los diseños sean diferentes. Por ejemplo: ¿por qué las hembras en algunos casosson más grandes que los machos para una especie y en otros casos es diferente? ¿Acaso es un capricho de lanaturaleza o existe algún sentido evolutivo?

De eso es entonces de lo que se ocupa la ecología evolutiva.

EVOLUCION

La selección natural es uno de los mecanismo implicados en el proceso evolutivo.

Está caracterizada por tres condiciones que hay que tener:

variación entre lso individuos para un cierto rasgo o atributo• una relación entre el rasgo y alguna medida de su éxito reproductivo o su supervivencia (diferenciasen su eficacia biológica)

•

dicho rasgo se transmite, total o parcialmente, de los progenitores a su prole (herencia)•

Entonces habrán unos efectos sobre la población en la que está actuando. Son efectos predecibles:

efectos intrageneracionales: efectos dentro de la misma generación − los individuos que a unadeterminada edad obtienen determinada eficacia biológica sobre otrosya a ese nivel dentro de lamisma generación la población cambiará

•

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efectos intergeneracionales: la generación filial diferirá predeciblemente de la generación parental siel ser alto confiere una mayor eficacia biológica que ser bajo es obvio que si el rasgo ese es heredable,en la siguiente generación podemos predecir que en la siguiente generación, la altura media de lapoblación habrá aumentado unos centímetros

•

TIPOS DE SELECCIÓN − clasificaciones diferentes

PRIMERA CLASIFICACIÓN

Estabilizadora: de la variedad de fenotipos que pueden manifestarse, los que tienen una eficacia máxima sonlos rasgos intermedios (ni los muy altos ni los muy bajos de tamaño corporal) − las consecuencias de esepatrón son obvias. Si la frecuencia de los fenotipos es distribuible a una normal aproximadamente, cada vezhabrá más individuos con fenotipos intermedios y menos individuos de fenotipos extremos. Es decir que seintenta reducir la desviación típica fenotípica. El ejemplo de clase es el de las aves coloniales. Cuanto mássincronización hay mejor eficacia biológica. En la población, los fenotipos más sincrónicos están másrepresentados, además de que las nidadas también son más grandes. En consecuencia, hay una selecciónestabilizadora que tiende a que el fenotipo de la población se estabilice en el valor más adecuado. Es el mismocaso para el peso de los recién nacidos. Hay muchísimos casos más.

Direccional: es uno de los fenotipos extremos el más eficaz por lo que una población con una distribuciónnormal del rasgo fenotípico tenderá a que la campana de gauss se mueva cada vez más desplazada hacia elfenotipo extremo. El ejemplo es el alce irlandés un cérvido mal llamado alce y que no estaba tampocorestringido a irlanda. Es un típico ejemplo de selección direccional. Los machos acceden a las hembras através del combate. El ganador es el que aumenta su eficacia biológica dado que accede a las hembras. Perocuanto más grandes sean las astas aumenta la eficacia en el combate y por lo tanto cada vez hay cornamentamás grande. Efectivamente hay un límite, tanto por el costosísimo proceso de desarrollar periódicamente astastan grandes. Los Megaloceros se extinguieron, se piensa, con las glaciaciones debido a que no podían gastarenergía tanto en calentarse como en desarrollar las astas necesarias para reproducirse. Otro ejemplo es laBiston betularia, una polilla. Los cambios ambientales por la contaminación industrial hacía que los abedulesen que vivían tuvieran color oscuro o color claro. En los abedularios blancos, las polillas tendían a ser cadavez más blancas para evitar ser notables. En los abedularios negros pasaba lo opuesto. En homínidos, elejemplo es el aumento de peso cerebral y corporal a lo largo del linaje evolutivo humano desde losAustralopitecus hasta los Homo sapiens. El cerebro más grande es el más favorecido y es el que tiene másdescendientes, el que encuentra más comida, etc. Por eso la selección es direccional, cuanto más grande sea tucerebro mejor.

Disruptiva: es la que se produce cuando las eficacias biológicas más elevadas están asociadas a los fenotiposextremos. O sea que los valores intermedios son los menos eficaces. Los resultados en una población en lasque la distribución de fenotipos es normal serán de dos tipos. Uno sería si la selección fuera muy extrema. Seformarían así dos modas en cada uno de los dos extremos. Es el típico caso de la aparición de polimorfismosdentro de una población. Si las presiones selectivas no son muy intensas, no se llega a una distribuciónbimodal sino que sencillamente se amplia la desviación típica y entonces la campana de gauss se aplasta.Casos de ejemplos más comunes:

El pájaro piquituerto (Loxia curvirostra) tiene el pico retorcido y que no encaja perfectamentela parte de arriba y la parte de abajo en algunos individuos las partes del pico están desviadashacia la derecha y en algunos están desviadas hacia la izquierda.pero ESTAN DESVIADASCON EL MISMO ANGULO. Es una adaptación para extraer las escamas de las piñas demanera que tener el pico retorcido hacia cualquier lado es favorable pero es irrelevantecualquiera de los dos lados. Los fenotipos menos eficaces son los que no tienen el ángulocorrecto de desviación (los de fenotipos intermedios)

♦

En el cangrejo violinista (Uca pugnax) pasa algo así. Se puede aparecer como quela♦

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agrandada la izquierda o la derecha pero son más eficaces los que tienen una quela agrandaday no los que tienen fenotipos intermedios. La eficacia tiene que ver con la selección sexual yel combate de competencia entre machos.En los pinzones de las islas galápagos (las de Darwin) tenemos también algo así. Está a unos1000 km del Ecuador, en la latitud 0. Son 14 o 15 especies que están emparentadas yproceden de un ancestro común. Vienen de un ave que supuestamente vino de América. Laradiación adaptativa se produjo dado a que los recursos explotables eran diversos en cada isla.Entonces, lo que ocurrió es que fenotipos extremos que antes eran problemáticos ahora se venfavorecidos. Al mantenerse ese ambiente en el tiempo, entonces las especies se diferenciancada vez más hasta darse el proceso de especiación. Una por ejemplo es un ave que manejautensilios (saca insectos con las espinas de los cactus), otra es comedora

♦

de semillas, etc.♦

SEGÚN LA FRECUENCIA: SELECCIÓN POSITIVA O NEGATIVA

El foco de la atención está según el fenotipo favorecido es el más o menos frecuente. Si el favorecido es elmás frecuente entonces es positiva. Sino es negativa.

El ejemplo es el pez Perissodus microlepis en el lago tanganica. Es curioso porque es un lago muy antiguo.Hay de hecho muy pocos lagos antiguos en el mundo. En Europa existe en Macedonia el Lago Ofri. No suelenser muy grandes. Pero el Lago Tanganica es un lago grande, encajado en la fosa tectónica en el valle del riftde Africa. Casi todos están relacionados con fosas tectónicas. Ofrece una gran variedad de organismos quehan conseguido increíbles especialidades.

El Perissodus tiene un modo muy especial de alimentarse. Come escamas de otros peces. Se acerca por detrásy le intenta arrancar una escama y se la lleva. Pero claro esto funciona muy especialmente. Los fenotiposextremos, que tienen la boca hacia un lado, deberían tener mayor eficacia, dado que la boca dirigida hacia unlado haría que el ataque por detrás fuera más simple. Pero claro eso haría que siempre tengas que atacar porun lado. Y las presas pueden acostumbrarse a repeler ataques por un lado si la población fundamentalmenteataca por un lado.

Si tenemos 80% de individuos que atacan por la izquieda y 20% de individuos que atacan por la derechapasan a tener mayor eficacia biológica los que atacan por la derecha dado que son los ataques menosesperados por las presas, los que menos se repelen y de los que mejor se alimentan. Entonces el menosfrecuente de los fenotipos es el más favorecido.

Una ardilla que vive por ahí, es tan eficaz en consumir las semillas de los frutos de la palmera que es un riesgopara la palmera. La palmera desarrolló un truco. Aunque habitualmente tienen una semilla hay a veces frutoscon 2 o 3 semillas. Cuando entonces hay 2, la ardilla solo espera 1 y por lo tanto solo se come 1. Pero claro elfenotipo de tener 1 semilla por fruto es lo más frecuente, pero es lo menos favorecido. El fenotipo de tener 2 o3 semillas es menos frecuente pero es lo más favorecido, dado que nuncas se comen todas las semillas delfruto. Otra vez selección negativa.

Las Heliconius son unas mariposas tóxicas. Tienen unas coloraciones aposemáticas que sirven para avisaregoísticamente que ellas son tóxicas para evitar que se las coman. Sin embargo, encontramos en algunas zonasespecíficas de Sudamérica individuos de otra especie de mariposas pero que morfológicamente toman lamisma coloración. Y esta convergencia entre especies es tan acusada de forma que es mayor la similitud en lacoloración entre individuos de diferentes especies que viven en la misma zona que entre individuos de lamisma especie y de diferentes zonas.

Claro que esto es lógico dado que los depredadores viven en esas zonas más restringidas. Esos depredadoresaprenden mediante ensayo y error a comer mariposas. O sea que es evidente que los depredadores de una zona

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tenderán más a encontrarse y a estar preparados para evitar una coloración de una zona concreta. Ese mismodepredador aprende ese fenotipo pero no sabe que otros fenotipos (de otras zonas) de esa misma especietambién son tóxicos. Se favorecen los fenotipos más abundantes. Un fenotipo poco abundante es posible quetermine siendo comido y por lo tanto sufrirá grandes perdidas poblacionales hasta que el depredador(acostumbrado al fenotipo más normal) aprenda que el fenotipo menos normal también es tóxico.

SELECCIÓN DENSO−INDEPENDIENTE

Gobernada por factores no relacionados con la densidad de la población.

SELECCIÓN DENSO−DEPENDIENTE

Gobernada por factores relacionados con la densidad de la población

SELECCIÓN ARTIFICIAL

Es la selección que está mediada por la interacción humana con las especies. Pero no es todo. Un ejemplotípico es el de los perros domésticos y como se generaron los cambios por hibridación, etc. Todos derivan delCanis lupus (lobo gris) y el hombre, por presiones de selección artificial orientadas a favorecer a determinadosfenotipos han hecho que se generen especies nuevas. El mecanismo es la selección artificial. Eso también seve en vacas, cerdos, gatos, etc.

Pero también hay procesos de selección natural en que el hombre también tuvo parte.

Lo que determina, entonces, la selección artificial es LA INTENCION de generar presión selectiva por partedel hombre.

Para que aprendamos a diferenciar, un ejemplo: por el excesivo uso de sustancias insecticidas ha creadoespecies de insectos resistentes a esas sustancias. Eso sin embargo no fue intencionado. FUE SELECCIÓNNATURAL

SELECCIÓN SEXUAL

Darwin, al observar determinados fenotipos, le llama la atención ¿cómo es posible que este fenotipo se veafavorecido si no ayuda a la supervivencia del animal sino todo lo contrarioperjudica a la supervivencia? Lospavos reales, y las aves del paraíso donde los machos tienen unas coloraciones superllamativas que atraendepredadores y que tienen plumajes que son chungos para moverse por el bosque, etc. Darwin se preguntó¿para qué? ¿cómo es posible que esos fenotipos hayan sido seleccionados?

La respuesta es que los fenotipos no favorecen la supervivencia pero deben aumentar el éxito reproductivoexclusivamente. Son fenotipos que favorecen extraordinariamente a esos individuos. Han sido seleccionadosporque contribuyen exclusivamente a eso.

¿SOBRE QUÉ NIVEL ACTUA LA SELECCIÓN NATURAL?

La selección actúa fundamentalmente a nivel de individuos. Es la idea más aceptada. Sin embargo, en los 60,Wynne−Edwards habla de los efectos a nivel población y la tendencia de las poblaciones a responder a laselección natural en conjunto. En el otro extremo Dawkins nos habla del egoismo de los genes y la selecciónnatural a nivel de genes.

Sin embargo, las adaptaciones a nivel de especies o poblaciones se dan de una forma más lenta. Lasadaptaciones a nivel de individuos debido a que la dinámica individual es más intensa y acelerada, las

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presiones selectivas que funcionen al nivel poblacional van a terminar siendo superadas por las presiones quefuncionan al nivel específico frente al cual los individuos responderán más rápidamente.

Una prueba en contra de proponer la selección natural en su efecto sobre especies tenemos el Megalocerosnuevamente. La selección natural hizo que a nivel individual pudieran tener mucho éxito, pero que luego anivel especie corrieran el riesgo de extinguirse.

VARIABILIDAD FENOTÍPICA

Es el sustrato sobre el que opera la selección natural.. y el resultado de la misma

El caso ilustrativo es el de los diferentes morfotipos de una sola especie de mariquita que a lo largo de un granrango geográfico exhibe coloraciones muy distintas. Es una manifestación fenotípica tanto condicionada porgenes como por ambientes como por la interacción entre ambiente y genes.

También es el caso de los Drepanídidos (aves de Hawai extintas o en vías de extinción) que presentanvariaciones fenotípicas increíblemente extremas en cuanto al pico.

Las pulgas de agua también presentan una increíble variabilidad dentro de una misma poblacionesdependiendo de ciertas variables ambientales como los niveles de alimento en una estructura llamada el yelmocefálico. Eso es nuevamente variabilidad fenotípica.

DIMENSION ESPACIAL DE LA VARIABILIDAD GENETICA EN EL MUNDO ORGANICO

Estos diferentes niveles de variabilidad tienen un contenido informativo relevante a la hora de analizarprocesos ecológicos. Fundamentalmente a nivel de genes tenemos una disciplina que se llama la filogeografíay que se refiere a la disciplina que estudia los principios y procesos que gobiernan la distribución geográficade los linajes genealógicos. No hablamos de especies en particular porque podemos hablar de poblaciones, ometapoblaciones también. Lo que pretende es trazar la historia geográfica de estos linajes. Eso se hacemidiendo la variabilidad genética en cada zona y por lo tanto así se determinan zonas de divergencia y deconvergencia geográfica. En el erizo europeo, hay tres grandes lineas que entran por las tres grandespenínsulas mediterráneas y que se mezclan y convergen en los lugares del norte. Eso evidentemente sucediócomo una recolonización que surge a partir del fin de las glaciaciones.

Las aplicaciones de esos estudios son diversas, muchas veces importantes. Además tienen indudablesimplicaciones ecológicas básicas y aplicadas. O sea que no solo nos enseña como funciona el mundo sinotambién ayuda a comprender como podemos hacer mejor aplicación de los métodos para la conservación.

CUANDO OPERA LA SELECCIÓN NATURAL (cuando la variación heredable se correlaciona con el éxitoreproductor) EL RESULTADO ES LA MEJORA DEL RENDIMIENTO REPRODUCTIVO − LAADAPTACION!

Una adaptación entonces es el resultado cuando hay un proceso de selección en funcionamiento. Existeadaptación como proceso y adaptación como condición. Como proceso es la mejora del rendimientoreproductivo a lo largo de varias generaciones. Como condición es la habilidad o destreza para sobrevivir yreproducirte en un ambiente dado. O sea que es un término usado muy a la ligera.

En una definición un poco más explícita:

Un rasgo que, debido a que aumenta la eficacia biológica, ha sido favorecido por las fuerzas específicas de laselección natural que actúan sobre la variación genética

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La convergencia es la adquisición de rasgos o caracteres similares entre organismos diferentes debido a quesimilares fuerzas específicas han hecho presión selectiva sobre la variación genética de esos organismosdiferentes. La adquisición de garras para excavar, o picos alargados para comer insectos, son ejemplos.

Un ECOTIPO es una población adaptada localmente. Veremos el caso clásico a partir del cual se generó elconcepto. Achillea lanulosa crece en Sierra Nevada, California. Se observa que conforme se aumenta enaltitud en la montaña, el porte de la planta adulta va cambiando. Cuanto más altitud, la planta era más rastrera.En principio eso se podía interpretar por las condiciones ambientales. Cuanto más alto estábamos, lascondiciones eran tan rigurosas que las plantas no podían crecer lo suficiente. Esa hipótesis se podía verificarmuy fácilmente. Se cogían semillas de unas plantas de una altitud y se plantaban a otra altitud y se veía quésucedía. Pero la hipótesis se refutaba. Lo que ocurría era que las semillas de las plantas rastreras, producíanplantas rastreras aunque se cultivaran en condiciones óptimas de agua, iluminación y nutrientes. Y las plantasmás altas crecían en altitud con portes enormes, pero eran arrancadas y se jodían bastante. O sea quegenéticamente NO ERAN HOMOGENEAS!!! O sea que eran poblaciones que a lo largo del tiempo habíanseleccionado los fenotipos más favorables en función del ambiente local. O sea que genéticamente erandiversas! Estaban adaptadas para dar los fenotipos más convenientes al ambiente local.

Los ecotipos son entonces poblaciones que se han diferenciado genéticamente y que producen individuos concaracterísticas fenotípicas distintas aún cuando vivan en el mismo sitio.

Las clinas son cuando hay poblaciones diferentes, pero que no tienen adaptaciones genéticas y por lo tanto sise les cambia el ambiente, cambian gradualmente su porte.

Otro ejemplo: las Anolis ocularis muestra ecotipos diferentes adaptados localmente a zonas diferentes de unaisla del mar caribe. O sea que es una circunstancia muy frecuente. Es un concepto muy ligado entonces alconcepto de adaptación.

EL PARADIGMA PANGLOSSIANO (adaptacionismo)

El problema de la adaptación es que es algo tan útil para explicar las cosas que lo usamos para más de lo quedeberíamos. Pero no todo es adaptación. El uso exagerado del concepto de adaptación para explicar todos losfenómenos fue llamado el PROGRAMA ADAPTACIONISTA y definió el paradigma panglossiano. Es unintento de explicar la existencia de cualquier rasgo fenotípico como resultado de selección natural. Pero fue unerror.

Richard Lewontin, un geneticista, y un paleontólogo, Stephen J. Gould atacaron este programa y lo llamaronparadigma panglossiano en honor al Dr Pangloss. Pangloss era un personaje de una obra de teatro de Voltaire.Era una persona típica optimista por naturaleza. Para él todo tenía un sentido útil y práctico. Todo lo queobservaba creía que tenía un uso razonable y lógico. Por ejemplo, la nariz había sido creada para soportar lasgafas para el Dr. Pangloss.

Lo que decían es que estaba mal considerar que cualquier rasgo fenotípico tuviera algún sentido adaptativo.Por eso, para definir qué era una adaptación se debía experimentar correctamente y plantear hipótesis eintentar refutarlas, etc.

Ejemplo − el cuerno de los rinocerontes − ¿son adaptación o no?

Tal vez el tener cuernos tiene sentido, pero el tener 1 o 2 no tiene mucho sentido adaptativo. Tal vez surgiósimplemente

SINDROMES DEL PROBLEMA ADAPTACIONISTA

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Los organismos son agregados de rasgos pudiéndose examinar la naturaleza adaptativa de cada unoindependiente de los demás o sea que va más abajo del nivel de invididuo. Problema: lo que se no hayuna imagen adecuada dado que la selección actúa a nivel individuo

•

Las restricciones al poder de la selección natural son mínimas (o sea que la aleatoriedad es mínima).Problema: tal vez hay más aleatoriedad de lo que pensamos saltacionismo de Stephen Jay Gould yLee Margoulis

•

Si un argumento adaptativo falla buscar otro (debe existir)• Si no encuentras ninguno atribúyelo a un conocimiento imperfecto del investigador• Enfatiza la utilidad e ignora la inutilidad de los rasgos•

CONCEPTOS SOBRE LA ADAPTACION

La selección natural moldea el rasgo o atributo para su uso actual. Eso origina adaptaciones. Los rasgos oatributos que desempeñan una función para la cual no han sido expresamente seleccionados (la barbilla paraapoyar la cabeza sobre la manojiji) son las EXAPTACIONES. Tenemos dos tipos:

Si el rasgo ha sido elaborado previamente y ahora está siendo utilizado para un nuevo uso tenemos unaexhaptación típica. Si el rasgo o atributo cuyo origen no se atribuye a la selección (una no−aptación original)pero ahora tiene una función tenemos el otro tipo de exaptaciones.

Adaptaciones y las Exaptaciones son todas aptaciones (o sea que son rasgos APTOS para algo o sea quetienen una función). Si esos rasgos aptos fueron moldeados por la selección natural serán adaptación. Si esosrasgos han sido originados para algo y terminaron siendo aptos para otras cosas son exaptación.

Las NO−APTACIONES serían los rasgos cuyo origen no se atribuye a la selección ni tiene un uso paraninguna función actual.

Ejemplo: Quercus ilex tiene hojas perennifolias. ¿Es una adaptación, una exaptación o una no−aptación?

La encina tiene un ambiente que requiere hojas esclerófilas. El invierno es muy soleado y por lo tanto unaencina todavía fotosintetiza durante el invierno. El roble por ejemplo vive en ambientes en que el invierno noes soleado y por lo tanto no se puede fotosintetizar. Entonces además de que aprovecha el invierno, se evitatener que sintetizarlas de nuevo. Ya sabemos que es una aptación entonces porque sirve para algo

¿Pero es exaptación o adaptación? Si analizamos el arbol filogenético de las fagáceas vemos que lasquercíneas realmente tienen un origen tropical. Esas especies eran todas perennes y realmente la decidia(pérdida de las hojas) fue la adaptación que tomaron los robles cuando se encontraron con los inviernos fríos yproblemáticos al migrar al norte. De hecho, se ve como la pérdida fue más o menos gradual ya que Quercusfaginea de hecho es marcescente y semideciduo y es algo anterior a Quercus robur por ejemplo.

EVOLUCION CULTURAL

La evolución biológica habla de rasgos heredables es decir transmisibles entre la generación de losprogenitores y su progenie. En la evolución cultural los rasgos se transmiten por vías culturales y no físicas,no relacionadas con los genes. Aun siendo capaces de identificar la existencia de ciertos patrones de los que laevolución biológica es responsable, nos encontramos con mucha confusión al mezclarse las cosas con laevolución cultural tan amplia que tiene el ser humano.

El ejemplo es el de esas famosas aves que aprendieron a abrir las leches. Lo cierto es que esa información setransmitió de padres a hijos. Los padres enseñaban a los hijos y se creaban culturas locales de herrerillos queaprendían a hacer eso. Fuera del entorno el hábito no existía. Esos procesos estaban ligados a evolucióncultural. Existen también entre los cetáceos. Algunas ballenas usan lenguajes que son distintos en diferentes

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zonas del planeta. Eso limita ciertas cosas como el apareamiento entre individuos de la misma especie perodiferentes zonas locales.

TEMA 18 − ESRATEGIAS DE VIDA

Hace alusión directamente a lo que definíamos hace momentos como el objeto de estudio de la ecologíaevolutiva − la variación de los caracteres fenotípicos. Es el marco cultural que nos permitirá ser capaces deencontrar pautas, patrones y regularidades en los rasgos y procesos que condicionan la aparición de esosrasgos.

Eso nos permitirá entender mejor entonces la distribución y abundancia de los animales.

Debemos identificar los distintos niveles que tienen elementos con capacidad de ser explicados. Uno es elnivel genotípico. Cuando queremos entender o explicar el porque de ciertos patrones que observamos en lanaturaleza, debemos acudir al nivel genotípico. Prestaremos atención a los efectos filogenéticos y muchomenos a la genética en sí.

Otro es el fenotípico. Es aquí donde encontraremos la segunda fuente para explicar esos patrones. Veremos enconcreto los procesos demográficos y los patrones demográficos comunes en relación con un fenotipoconcreto. Y luego están los procesos de la genética cuantitativa que indican como hacen para variar loscaracteres, etc. Esas cosas no las veremos por ahora, pero las veremos en otras asignaturas. Los niveles estánligados por el proceso de la Selección Natural dado que los fenotipos más favorables influirán sobre lavariabilidad del genotipo necesariamente.

También entenderemos todo el tema de los efectos ambientales y el traslado de información desde el nivelgenotípico al fenotípico. Hablaremos de los compromisos (trade−off) y las normas de reacción (interacciónentre la varianza genotípica y el ambiente que producen efectos que nos permiten explicar algunas de laspautas naturales nuevamente).

Todo esto se enmarca en laTeoría de Historias Vitales que no es sino un paradigma conceptual que se ocupade analizar la evolución de los componentes fenotípicos de la eficacia biológica. Es decir, por qué lo quevemos es como es y no de otra manera.

Algunos de los principales rasgos de las Historias Vitales:

tamaño• patrón de crecimiento (rapidez en el crecimiento)• edad en la madurez (desarrollo sexual vs desarrollo somático)• tamaño en la madurez• número, tamaño y proporción de sexos en la prole• inversión reproductiva específica de la edad y el tamaño• patrones de mortalidad específicos de la edad y el tamaño• longevidad•

Son más trascendentes que otros y serán utilizados como ejemplos para entender la aproximación. Haymuchísimos más pero son los que encabezan la clasificación en cuanto a rasgos fenotípicos que tienen unavariación que conforman casi todas las estrategias y patrones generales de los organismos. Aprender esospatrones y descifrar por qué lo hacen así será nuestro objetivo a partir de ahora.

ADAPTACION vs RESTRICCION

Es importante entender que la adaptación se enfrenta con la existencia de restricciones de carácter estructural,

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funcional o filogenético que hará que no todo lo que sea posiblemente una adaptación se termine adquiriendo.Aunque la presión selectiva sea muy fuerte, las posibilidades de desarrollarlas serán variables debido a lapresencia de esas restricciones. El organismo perfecto así no puede existir debido a esas restricciones.

EL TAMAÑO

De entre los muchos rasgos empezaremos por uno que suele ser tan obvio que le prestamos muy pocaatención. Pero está condicionando de manera tan severa un montón de otros aspectos del hisotirla de maneraque controlando ese factor estamos afectando y controlando otros muchos. Eso es entonces clave paraentender la biodiversidad del mundo animal dado que mucha de esa biodiversidad está relacionada tal vez solocon este rasgo.

Eso es debido a que el diseño del organismo está íntimamente ligado a su tamaño. Para hacerse entonces másgrande, el diseño del organismo DEBE cambiar. La funcionalidad de las cosas CAMBIA físicamente con eltamaño.

Es tan importante la dependencia de tantos y tantos rasgos con respecto al tamaño que existe una disciplinallamada Alometría (definida por J. Huxley, el descubridor del bulldog de Darwin). Nos enseña como el diseñocambia con respecto al tamaño. No solo nos explica las diferencias de diseño entre especies de diferentetamaño, sino también nos explicar como cambia el diseño mismo dentro de una especie a medida que sedesarrolla su ontogenia (ejemplo de cómo el diseño cabeza cuerpo cambia desde el bebé hasta el adultohumano).

Por qué debe cambiar? Tiene que ver con mera ingeniería. Imaginamos como los mamíferos terrestressoportan su peso sobre sus patas. Si hacemos al animal el doble de grande, la extremidad se hace el doble delarga y el doble de ancha. Ese cambio es suficiente para mantener el equilibrio del animal? NO! Porquerealmente la capacidad de carga de la columna depende no de lo grande que sea en ancho y alto sinó de suárea y diámetro. O sea que lo único que estamos haciendo mediante la duplicación del radio es cuadruplicar lacapacidad estática de carga. Si el peso solo aumentara 4 veces al duplicar el organismo estaría todo ok. Pero elproblema es que el peso del organismo aumenta 8 veces al duplicar el radio. En resumen el peso aumenta másde lo que puede soportar ahora el diseño. En resumen el animal debe hacerse más ancho. Así los fémures delgorila es más ancho de lo esperable para un aumento de tamaño en un primate. Así los animales más grandesse hacen más anchos en sus estructuras de soporte − pensar en la relación patas−cuerpo entre una langosta yun elefante.

El crecimiento isométrico es el problemático, el que origina problema para los más grandes. Es el que nosestablece la progresión de un rasgo para con un diseño constante. El crecimiento isométrico además implica ladisminución de la relación S/V con el incremento de tamaño.

¿Por qué entonces no tenemos bacterias del tamaño de un balón? Porque si el volumen aumenta sin queaumente su superficie cada vez es más incompetente para meter adentro lo necesario debido a que ella metealimento adentro gracias a alta relación S/V y por lo tanto al bajar la S/V baja la incorporación de alimento yya no puede crecer más y muere.

En el intestino de tantos organismos pasa exactamente lo mismo. Se recurre a trucos, cambios del diseño parapoder aumentar el tamaño sin que se reduzca demasiado las superficies de intercambio beneficiosas.

¿Por qué no hay insectos grandes? Porque para ser grande necesitas mantener tus relaciones S/V adecuadas.Esa estrategia tiene sus propias limitaciones dado que ya no podés llenar más tu organismo con traqueas pararespirar. Cuando los insectos eran gigantes en el planeta, en el Carbonífero, los niveles de oxígeno estabansobre el 30% y por lo tanto podían existir sin necesidad de tener tanta relación S/V.

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Cuando se analiza las relaciones entre la masa esquelética corporal entre mamíferos terrestres y marinos seobtiene un modelo denominado el modelo arquetípico de una relación alométrica. Generalmente loscrecimientos alométricos suelen ser Y=aXb siendo b el exponente alométrico que es quien nos explica ladiferencia en el crecimiento entre dos variables. Si b=1 entonces la variación responde linealmente y por lotanto se dice que no hay alometría. Pero es el caso que no se encontrará casi nunca. La mayor parte de losrasgos se relacionan de forma alométrica con el tamaño en los animales. O sea que b es mayor o menor que 1.En el gráfico de mamífeos, a=0,061 y b=1,09. Cuando b es mayor que uno crece exponencialmente. Cuando bes menor que 1 la variable respuesta crece más lentamente que el tamaño y tiende a una asíntota.

Sin embargo, por análisis de regresión se puede intentar linealizar transformando la variable Xb mediante laescalación logarítmica. Así log Y = log a + b log X. La pendiente será b, el punto de corte en abscisas es a.Usando la escala logarítmica podemos transformar ambas variables y así, si la relación entre dos rasgos esalométrico se pueden obtener modelos lineales de sus logaritmos. Lo curioso es que el coeficiente dealometría sigue siendo la pendiente de la relación, es decir, cuan rápido cambia un carácter. Así que latransformación me vale OK. Otra vez si b es igual que uno, la pendiente es 1 y por lo tanto hay isometría. Si bes diferente, la pendiente no es 1 y los rasgos crecen de forma diferente.

¿Por qué en los mamíferos acuáticos no se sigue la alometría del crecimiento terrestre? Porque en ellos elsoporte lo ejerce el medio (y no las estructuras esqueléticas) y por lo tanto, si añadiéramos los puntoscorrespondientes a cetáceos (mamíferos marinos), estos no se ajustarían al modelo de la alometría de lasestructuras de soporte de los mamíferos terrestres.

Las plantas no son ajenas a todo esto. Las plantas pequeñas son mucho más delgadas que las grandes. Es decirque hay una relación alométrica entre el grosor del tallo y la altura que puede alcanzar el organismo. Cuantomás alto quiera ser un árbol, mucho más grueso deberá ser para soportarse. Es por eso que el organismo nopuede crecer demasiado debido a que depende mucho de cuan grueso pueda ser.

Pero hay alometría en muchos otros procesos!!! En el metabolismo y muchos otros procesos fisiológicostambién hay cosas relacionadas con el tamaño. Los organismos más grandes viven más tiempo. Los másgrandes maduran sexualmente más tarde. El metabolismo de las grasas. La vida media del metotrexato ensangre también. El volumen de sangre circulante también. Cuanto más grande el organismo, más volumen desangre debe tener circulando. Eso nos permite detectar invariantes en ciertos ciclos de los animales. El ciclocardíaco (cada cuanto late el corazón) también está relacionado con el tamaño. Cuando el animal es pequeño,el corazón late cada menos tiempo. Pero hay otra variable que se refiere y se relaciona con la longevidad. Losanimales pequeños viven menos. Lo que resulta interesante es que esas dos pendientes tienen el MISMOCOEFICIENTE ALOMETRICO Pero lo curioso es que parece ser que un organismo, no importa cual sea sutamaño, experimenta el mismo numero de latidos a lo largo de su vida. Un elefante vive más tiempo, pero sucorazón late mucho más lentamente (ciclos más largos). La musaraña vive menos tiempo, pero su corazón latemás deprisa (ciclos más pequeños)!!! Al final los latidos promedio de todos los animales serán más o menoslos mismos. O sea que hay determinadas restricciones funcionales que tienen que ver con el diseño delorganismo. O sea que no puede nunca ser perfecto dado que el tamaño limita muchas de las otras condiciones.

Otros elementos la alometría de la locomoción. La energía consumida también aumenta en la locomocióncuanto más grande es el organismo. Efectivamente los organismos, cuanto más grandes son, sus costesenergéticos de desplazamiento son también más grandes. Pero también las distancias que pueden recorrertambién aumentan alométricamente. Eso se relacionará entonces mucho con la distribución y abundanciageográfica las migraciones terrestres, etc. Además si un animal es homeotermo, ectodermo, etc. tambiéntendrá diferentes coeficientes de relación entre locomoción y tamaño.

Es de considerar que las linealizaciones por regresión no son nada alocadas en ninguno de los estudios. Dehecho se ajustan casi perfectamente en muchos casos. Toda vía no se sabe todo lo importante que es todo. Latasa metabólica de los organismos también dependen de la masa corporal. Eso está muy relacionado también

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según sean ectodermos, endodermos o unicelulares. En una escala doble logarítmica se podrían compararestas tasas. Esto nos permite entender por ejemplo por qué la distribución de las pirámides tróficas es de esamanera y no otra. Del porqué del tamaño de ciertos depredadores terrestres (no nos metamos todavía en elagua) etc

Para diferentes grupos fisiológicos (endotermos, ectotermos y unicelulares) tenemos una misma ley dealometría. Lo único que está cambiando es solo el punto de corte pero la pendiente es siempre la misma.

Así, el mantenimiento de los organismos endotermos es más caro cuanto mayor sea la relación S/V. Elmantenimiento de 500 kg de ratones es mucho superior y mucho más caro que el mantenimiento de un soloindividuo endotermo de 500 kg. Es por eso entonces que tendremos limitaciones muy importantes en eltamaño debido a que el coste de mantener su calor es cada vez más caro. El mantenimiento de ectotermos esobviamente más barato, pero centrémonos en los homeotermos. No hay endotermos más pequeños que lasmusarañas o los colibríes, sencillamente porque hay un límite en la tasa metabólica específica (CONSUMOpor UNIDAD DE BIOMASA) que crece demasiado cuanto más pequeño es el organismo. OJO! Un animalgrande GASTA MAS QUE UNO PEQUEÑO pero la relación es alométrica un kilo de perro grande consumemenos que un kilo de perro pequeño. Eso debido a que las relaciones energéticas del mantenimiento de calorestán en dependencia con la relación S/V.

Está claro entonces que los más pequeños tendrán requerimientos energéticos tan elevados que deberásdisponer de fuentes de energía muy altas en contenido energético: insectos, carne, néctar (en el caso de loscolibríes, libadores de néctar floral).

Obviamente que tendremos una diferencia muy clara y también relaciones alométricas en cuanto a las tasas deingestión y el tamaño corporal. Hay una pauta de variación lineal positiva claro sobre una escala doblelogarítmica. Es obvio un animal grande ingiere más que uno pequeño. Además lo hacen de una maneraextraordinariamente predecible en cuanto al peso. La regresión es estrictísima. O sea que la dependencia esalucinante. Además no hay diferencias en cuanto a los hábitos tróficos. Tanto los herbívoros como loscarnívoros tendrán la misma recta (obviamente que midiendo la ingestión como ENERGIA y no biomasa − esobvio que un kilo de cebra que consume un león tiene más energía que un kilo de pasto que come una oveja).Al final entonces la cantidad de energía que necesita un organismo para vivir DEPENDERÁ del tamaño delcuerpo y no del hábito trófico

Otra relación importante está con el tema del área de campeo. En este caso sí hay una diferencia clara entrecosechadores y cazadores, pero no en la pendiente (no en el coeficiente de alometría) sino en el punto decorte. También es una relación lineal en doble escala logarítmica − relación claramente lineal. Ojo loscazadores son los que explotan recursos no distribuidos homogéneamente sino agregados en pequeñosgrupitos − el caso que le pasa a los jilgueros cuando van buscando matas de cardo o lo que le pasa a los leonescuando buscan cebras Los cosechadores son los que consumen sobre alfombras homogéneas de recurso. Losgranívoros son cazadores (las semillas están dispersas en parches de agregados). Los herbívoros suelen sercosechadores. Los carnívoros por el contrario suelen ser cazadores, aunque muchas veces tenemos recursos decarne más constantes y homogéneos. Al final el tamaño del área de campeo DENTRO de cada uno de estosgrupos SI ESTA EN UNA RELACION ALOMETRICA. Una relación tan oscura tiene sin embargo puntos deaplicación en cosas como la conservación. ¿Qué nos dice? Que necesitamos más tamaño para la conservaciónde especies cazadoras y de tamaños grandes. Si queremos conservar un puma, un oso, un león, que llevan porel hecho de ser cazadores áreas de campeo grandes, tenemos problemas entonces muy serios. Eso haceentonces que la mayor parte de los animales en peligro de extinción sean esos.

Hay otro modelo basado en el llamado esfuerzo de alimentación (tiempo de caza). Eso condiciona al final eltipo de alimento del que te podés alimentar. O sea que hay restricciones por culpa del tamaño de muchascosas.

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El llamado Aardwolf (hiena sudafricana) es estudiado en su ontogenia. Cuanto más grande se es, losrequerimientos aumentan y se debe dedicar obviamente más tiempo para cazar lo suficiente para sobrevivir.Pero esta obviedad tiene consecuencias importantes sobre el tipo de cosas que podré comer. A poco que lopensemos, la elección de las fuentes de alimento al final también están determinadas por el tamaño delorganismo. Si sos muy pequeño, te podés alimentar de invertebrados, pero conforme vas creciendo, si querésseguir viviendo del consumo de invertebrados, la cantidad de bichitos que tendrás que comer exigirá lainversión de mucho más tiempo tal vez que el que emplearías para comer otras cosas. Al final el tamañotenderá a una asíntota limitante. Al final el tiempo de caza que tenés que invertir si sos demasiado grande, siquerés vivir de invertebrados, es de una cantidad brutal de horas (básicamente imposible − 8/10 del día segastaría en cazar).

Es obvio entonces que necesariamente, los animales al hacerse grandes, deberán comer vertebrados y hacersedepredadores sobre otros vertebrados. O sea que todo nos lleva a entender por qué se estructuran así laspirámides y las relaciones tróficas en los ecosistemas.

De hecho, el Aardwolf de 8−12 kg es la llamada barrera entre la alimentación entre invertebrados yvertebdrados. El Aardwolf todavía es capaz de vivir a partir de invertebrados gracias a un truco. No comecualquier tipo de invertebrados, sino que se alimenta de insectos sociales como termitas. Son animales comoel oso hormiguero que aún siendo de gran peso puede vivir exclusivamente de invertebrados gracias a que estáespecializado y adaptado a comer los que le den más energía y de manera más constante.

Entonces, todo el juego de QUE COMER dependerá finalmente del tamaño básicamente.

La última que veremos es la reproducción Se ven las relaciones alométricas en Mariposas. Se representa eltamaño de los huevos individuales. Aquellos adultos más grandes ponen huevos más grandes. Los máspequeños ponen huevos más pequeños. O sea que hay relaciones alométricas también.

El cambio en el tamaño testicular es otro ejemplo de relación alométrica con escala doble logarítmica conrelación lineal. Ahora no solo somos capaces de identificar una tendencia y somos capaces de predecirmediante ese modelo. Por ahora, todos los primates están dentro de la relación alométrica. Pero si mañanaencontrásemos un primate con un tamaño muy desviado, una pregunta interesantísima sería ¿por qué no secorresponde con la regresión como el resto de primates? Y eso nos podría develar cosas muy interesantessobre adaptaciones y cosas así. Los gorilas y los hombres tenemos los testículos más pequeños que lo que noscorrespondería por nuestro tamaño. Los chimpancés los tienen más grandes. El por qué de esas desviacionespodrían develarnos ciertas cosas sobre el método y sistemas de apareamientos de las diferentes especies. Esonos dará justificaciones sobre nuestras hipótesis basándonos en la teoría de la selección sexual que veremosmás tarde.

En plantas también las hay. Un ejemplo es la relación con la abundancia en plantas superiores. La nube depuntos además en los experimentos se ajustan perfectamente. La abundancia de la población es mayor cuantomenor es la masa promedio del organismo. Los organismo grandes estarán entonces caracterizados por tenerdensidades bajas. La idea es obvia. Esto también además se aplica a los animales. Los elefantes tienendensidades bajas. Los coleópteros tienen densidades más altas. La cuestión tiene que ver con las necesidadesenergéticas y la relación con la producción neta y la inversión en reproducción.

Otra vez eso tiene aplicaciones sobre la conservación. Conservar especies grandes será más difícil dado quelos problemas como homocigosis de genes letales, etc. serán más acusados en poblaciones pequeñas. Ademásnecesitan espacios más grandes. Sumamos una cantidad de desgracias que harán que al final se expliqueclaramente porqué son los más amenazados del planeta.

En cuanto al fitoplancton oceánico tenemos una relación similar. Si medimos la masa de carbono celular enpicogramos por células con las abundancias relativas de las poblaciones de fitoplancton TAMBIEN

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TENEMOS UNA RELACION ALOMETRICA NEGATIVA (con coeficiente negativo) que no hace sinoreflejar el patrón que se podía intuir para otros grupos como hemos hecho recién con plantas y animales.

La hipótesis de la REGLA DE EQUIVALENCIA ENERGETICA

Hasta ahora estuvimos viendo un coeficiente de alometría que explicaba la relación entre energía y masa. Esecoeficiente además apareció en muchas cosas relacionadas con la energía de un organismo. La pendiente era0,75. Lo que acabamos de ver con la densidad y todas las cosas similares tenía un coeficiente siemprenegativa. Otra constante bastante interesante en la naturaleza. El valor de esa pendiente en algunos casos enconcreto es también 0,75 Inquietante no?

Al multiplicar la energía (que depende de la masa a la 0,75) por el número de individuos de la población (quedepende de la masa a la −0,75) no estoy más que averiguando la ENERGIA QUE CONSUME TODA LAPOBLACION. Pero si multiplicamos las masas se me cancelan dándome UNA CONSTANTE!!!!! O sea quela población total de una especie termina consumiendo una constante de energía y que no dependerá deltamaño de los individuos de esa especie

Eso determinó una hipótesis llamada la regla de la equivalencia energética. Tanto ratones como elefantesconsumirán la misma energía pero hay muchos ratones y pocos elefantes pero al final la energía que consumeuna y otra población es la misma debido a que los elefantes consumen más que los ratones

Al analizar los ecosistemas al final de la energía total disponible todos los componentes tróficos terminanllevándose una parte equitativa del pastel. ES inquietantemente coincidente. Pero sigue siendo una hipótesisdebido a que no está todavía comprobado hasta que punto existe una dependencia de la densidad con respectoa la masa elevado a la −0,75 de una manera tan definida. En algunas poblaciones se vió que era así, pero enotras no se comprobó. El tema está bajo estudio.

La idea además no se restringe solo en animales sino también en plantas En el experimento ejemplar aunquela masa promedio de la especie sea cada vez más grande el flujo xilémico medio es exactamente el mismoHay entonces una constante también por ahí curiosísimo pero todavía bajo estudio

Conocer el efecto del tamaño implica ser capaces de descontarlo en nuestros análisis. O sea que entonces sepueden hacer relaciones para extraer pautas ecológicas en grupos muy diversos bajo análisis.

En el ejemplo se utiliza la relación entre la longitud RELATIVA del tiempo de gestación (el embarazo) y laedad RELATIVA en la madurez.

¿Qué es eso de relativa? En términos absolutos, una ballena tiene un tiempo de gestación más grande que loshumanos. Pero tenemos que comparalos DESCONTANDO el efecto del tamaño. Si hacemos eso vemos quelas ballenas tienen tiempos de gestación 3 veces más largos pero pesan muchas veces más que nosotros. O seaque nosotros tenemos tiempos de gestación relativos más grandes De hecho los tiempos de gestación deprimates son brutalmente más grandes que los de cetáceos. Es decir los residuos de regresión serán los que mepermitirán comparar los valores relativos cuando comparamos especies El gorila tiene testículos más grandesen valor absoluto que el hombre, pero tiene un residuo de regresión más negativo y grande que el del hombreo sea que el tamaño testicular relativo es mayor en hombre que en gorila. El chimpancé tiene un residuo muypositivo tiene unos testículos relativamente gigantescos.

Se pueden entonces elaborar tablas entre las edades relativas y las gestaciones relativas como decíamos antespara nuestro ejemplo. Al hacerlo vemos que los primates maduramos muy tardíamente y tenemos unostiempos de gestación enormes. Pero aún los quirópteros tienen tiempos de gestación relativos gigantescos, aúnmás grandes que nosotros. En el extremo superior derecho tendremos a los quirópteros, que tienen tiempos degestación enormes y de maduración enormes también. En el extremo opuesto tendremos a los lagomorfos

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(conejitos) que tienen maduración muy temprana y gestación relativa super pequeña.

Esas relaciones entre la gestación y la maduración definirán unas estrategias clave para los grupos deindividuos. Esas relaciones estarán en congruencia con determinados otros rasgos de esos organismos. Sientendimos entonces las ventajas de comprender la alometría para luego ver esas otras estrategias habremoscomprendido mucho dentro de lo que viene a partir de ahora

¿Pero por qué no existen determinadas combinaciones de valores de las dos variables? Evidentemente debehaber una interdependencia clara (por eso se puede hacer la regresión). Esa interdependencia limitará entoncesla existencia de ciertas combinaciones de fenotipos que podrían no ser viables.

Otra cosa similar se hace sobre dos rasgos fenotípicos de la historia de los mamíferos: la esperanza de vidarelativa y la edad relativa de la primera reproducción. Los datos relativos se ajustaban bastante bien a unalinea. La esperanza de vida corta tienen una edad relativa de la primera reproducción temprana. Es obvio sivas a vivir poco, mejor que folles rápido Porque si no disfrutás de joven Sin embargo, no tienen nada que vercon la fecundidad de la especie. Porque encontramos ardillas chipmunk americanas que están en la partesuperior derecha y sin embargo son muy fecundas y se reproducen muchas veces en su vida pero digamos quecomo viven mucho no se apresuran por dejar de ser vírgenes.

HETEROCRONÍA

Si pudieramos controlar el tamaño de los organismos, podríamos tener un poder increíble para controlar un sinfin de rasgos fenotípicos que nos podría permitir imaginar toda la diversidad posible. Eso gracias a la increíbleinterdependencia entre el tamaño y todo el resto de rasgos de los animales. Es así que las modificaciones en elrasgo del tamaño durante el desarrollo podrían originar diversidad de una manera muy clara.

La PEDOMORFOSIS está dirigida a la reducción del desarrollo. Dentro de la pedomorfosis tenemos dosformas de modificar el tamaño: afectando a los tiempos de desarrollo (durante cuanto tiempo estará creciendoel organismo) y las tasas de crecimiento en el desarrollo (si reduzco las tasas de crecimiento, para un mismotiempo de desarrollo teengo organismos más pequeños). Los ejemplos como la Neotenia (tasa de crecimientose ve afectada por las presiones selectivas haciendo que el animal crezca más lentamente), la Progénesis(finalización temprana del crecimiento para reducir el tamaño) y el Post−desplazamiento (se retarda elcomienzo del crecimiento dando lugar a que cuando se llega a la época de maduración, el tamaño es menor).

La PERAMORFOSIS está dirigida al incremento del desarrollo. Tenemos aceleración (aumento de tasa decrecimiento), hipermorfosis (finalización tardía) o predesplazamiento (adelantar el tiempo de crecimiento).

El ejemplo es Ambystoma mexicanum, el ajolote. Es un urodelo que retiene en la forma adulta ciertasestructuras juveniles que se pueden interpretar como si algún proceso dentro de la selección hubiera actuadopara que mantuvieran esas estructuras. Eso se debe a alguna presión selectiva en el antecesor.

Una pera o pedo morfoclina es una pendiente que establece como crecen algunos rasgos con respecto alaumento del tamaño. El ejemplo es la peramorfoclina en cuernos de cérvidos.

La heterocronía genera diversidad!!! El ejemplo: la heterocronía en perro y lobo Los perros surgieron de unlobo ancestral original. El perro no es más que un lobo juvenil que tuvo unas tasas de crecimiento menoresque las de los lobos ancestrales y que terminaron su crecimiento antes de tiempo. Es decir que lapedomorfosis los originó.

El otro ejemplo es como el Tyrannosaurus realmente no crece más tiempo que el resto de compañeros de sugrupo (es con diferencia el más grande de su familia). Realmente en él se da un proceso de aceleraciónperamórfico.

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¿Somos pedomórficos los humanos?

Los organismos en su conjunto nunca pueden analizarse como pedomórficos o peramórficos. Solamente loscaracteres por separado pueden analizarse así. Eso es porque la selección actuará sobre el organismo que no esmás que un conjunto de rasgos que evolucionarán y cambiarán coordinadamente según las presionesselectivas.

EFECTOS FILOGENETICOS Y RESTRICCIONES FILOGENETICAS

Las restricciones filogenéticas impiden el desarrollo de cualquier tipo de rasgos en los animales. El pasadoentonces condiciona el futuro de una especie. Eso no solo ocurre en la biología sino también en la tecnologíaque también evoluciona y se modifica sobre estructuras previamente diseñadas y concebidas.

Las características compartidas por un linaje independientemente de los factores ambientales.

Lo que decíamos antes de que en las relaciones alométricas encontrabamos espacios no explorados dentro delas posibilidades de combinaciones tiene que ver con efectos filogenéticos. Lo curioso sin embargo es queentre diferentes linajes las pautas fenotípicas pueden diferir. De hecho, mismo dentro de las aves, es diferentesu relación entre tasas de crecimiento y tamaño del cuerpo entre las aves altriciales (nidícolas) y las avesprecociales (nidífugas − precoces).

PRINCIPIO DE ASIGNACION DE LA ENERGIA

Puesto que la energía disponible por un organismo para desempeñar sus funciones no es ilimitada (hay límitesen la capacidad de adquirir energía), cualquier aumento en la cantidad destinada a una de ellas (funciones) hade hacerse en detrimento de las restantes. Vamos que no es posible ser lo mejor en todo.. No es posiblemaximizar simultáneamente dos funciones. La asignación final debe ser el resultado de un compromiso entreambas. O sea que necesita establecer pautas y jerarquías en sus funciones. Eso se representa mediante laasignación de diferentes cuotas relativas de energía

Los compromisos (trade−off) precisamente representan eso intercambios, inversiones, cotización, economíadel organismo. Uno de los ejemplos más claros está entre reproducción y supervivencia.

En el ejemplo de las ciervas hembras Cervus elaphus tenemos una diferencia muy considerable entre lascurvas de EDAD DE LA CIERVA con respecto a MORTALIDAD. Si las ciervas se usan para criar, lamortalidad aparece en edades más jóvenes. Si las ciervas son sin criar (no se reproducen) la mortalidad reciénaparece en edades muy avanzadas.

En otro ejemplo, el de los pollitos de un ave (el herrerillo) comparamos el tamaño de la puesta con lasupervivencia del adulto. Cuanto mayor es la puesta, la supervivencia del adulto es menor. Más puesta implicamás inversión de energía por parte del adulto (sobre todo en inversiones parentales y cuidados parentalespost−embrionarios) y eso implica menor supervivencia en el adulto.

En el ejemplo del gorrión común, se hace un experimento con las mismas variables y se obtienen los mismosresultados globales. En este caso además se evidencia que la supervivencia no es la misma en machos yhembras al aumentar la puesta. De hecho, disminuye mucho más la supervivencia de los machos. Esoevidencia que son los que más invierten en el tema de cuidados parentales (son los que BUSCAN comida −buscar más comida más tiempo buscando comida más posbilidad de que te coma un depredador).

En Drosophila se ve la diferencia entre machos que fecundan vírgenes y machos que fecundan hembrasmediante inseminados. Hay una relación alométrica entre la longevidad y el tamaño del tórax eso ya losabemos. Pero lo más curioso es que los vírgenes son menos longevos. Eso es debido fundamentalmente a que

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los vírgenes deben invertir más que los que tienen parejas qué han sido inseminadas.

Otro compromiso famoso es el número vs el tamaño de crías

El tamaño de la madre y el tamaño del neonato se ajustan alométricamente tamb i´ne. Se ven los generos desimios y monos. Los haplorhini (simios) tienen un tamaño del neonato mayor que los strepsirhini (monitos).Es obvio debido a que los haplorhini invierten más en sus hijos y por lo tanto tienen menos crías pero lashacen que crezcan sanas y grandes y fuertes. Los strepsirhini tienen más crías y de menor tamaño. Sinembargo, en los dos grupos vemos una constante: las especies con partos múltiples siempre tienen neonatoscon mucho menor tamaño. Es obvia esa constante dado que la variable y la presión selectiva con respecto aese rasgo se mantiene en los dos grupos dado que ninguno en concreto desarrolló ningun tipo de adaptaciónpara permitir modificar esa condición premisa.

Más ejemplos de compromisos: Reproducción actual vs Reproducción futura

Se ha bisto lo siguiente en una herbácea que se caracteriza por presentar a lo largo del año 2 épocasreproductivas. Conclusión: aquellas plantas que invierten poco en la primera estación tienden a invertir más enla 2ª estación y viceversa.

Otro ejemplo en aves: La cantidad de huevos de la primera puesta condiciona el número de huevos que sepondrán en la segunda puesta anual.

EN RESUMEN: La energía que se destina a crecimiento no se destina a reproducción y viceversa. ¿Cuándo seescoge crecer y cuando se escoge reproducirme? Evidentemente tengo que hacer algo de economía energéticacon mi cuerpo y poder predecir lo más posible el ambiente para que pueda hacerlo lo mejor posible de lamejor manera posible. Para eso, me adaptaré!

Es así que los compromisos o trade−offs se manifiestan como relaciones siempre de pendiente negativa entrelos rasgos implicados.

Ejemplo: cuando se analiza la fecundidad relativa (eliminamos el parámetro tamaño) y el período relativo defecundidad de inversión maternal se observa lo siguiente. Si la fecundidad es alta, se podrá dedicar menosatención a las crías individualmente una por una. Está claro, si tenés muchos hijos no podés prestarle atencióna todos de la misma forma que si tuvieras uno solo.

Otro ejemplo: situación similar a la anterior − peso relativo de los neonatos frente a número relativo de críaspor camada. Un número bajo de crías por camada hace que el peso de esas crías sea mayor individualmente.

PLASTICIDAD FENOTIPICA

Es la capacidad de variar el fenotipo como resultado de las influencias del ambiente durante el desarrollo.

Es un elemento importante pero a menudo pasa desapercibido. Un genotipo no se relaciona directamente conun fenotipo sino que el fenotipo se construye a partir del genotipo y el ambiente. La plasticidad sináptica es untípico ejemplo de plasticidad fenotípica.

Ejemplo 1: La diferente construcción de una malla por una araña en función de los diferentes ambientes (enconcreto según la época, tamaño de la presa, etc. será diferente y por lo tanto la tela será construida más omenos densa en función de ese tamaño). Además, las dos redes (una que esté contruida para un animal másgrande y otra que esté construida para un animal más pequeño) llevan la misma cantidad de seda por lo que lamás densa deberá ser más pequeña.

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Ejemplo 2: Las diferentes morfologías que puede presentar una planta según el medio. El genotipo es elmismo, lo que hace que se desarrolle uno u otro fenotipo es el tipo de ambiente.

Ejemplo 3: En una orquídea, el hecho de que la flor se desarrolle imitando a un macho o una hembra (de laespecie polinizadora) se da en función de que exista más o menos solo o sombra (en sol − hembra, en sombra− macho).

Ejemplo 4: En Bonellia viridis si crecen aisladas, son hembras y si crecen en grupo son machos.

Ejemplo 5: En Cocodrilos si los huevos se incuban en frío salen hembras, si crecen en calor son machos. Espor eso que dependiendo cuando es la puesta, en diferentes estaciones del año saldrán o todos machos o todoshembras.

Norma de Reacción

Es la función que relaciona la variación ambiental con la respuesta fenotípica de un organismo.

Por ejemplo: La temperatura en función del desarrollo de un crustáceo (típico caso de norma de reacción).Individuos criados a temperaturas bajas crecen más que los otros. Hay una función que relaciona estas doscosas y eso es la norma de reacción.

Norma de Reacción e interacción genotipo−ambiente

En una gráfica representamos las normas de reacción de dos genotipos distintos, A y B. Se mide la respuestafenotípica con respecto al gradiente ambiental. La respuesta fenotípica responde linealmente a la variación delambiente con una pendiente negativa en ambos casos. Esto nos quiere decir que realmente el efecto que elambiente tiene sobre el genotipo A es igual que el que tiene sobre el genotipo B. Por ejemplo, el si el efectofuera la temperatura y si el aumento de esta reduce el tamaño de un organismo, en este caso en ambosorganismos el efecto de la temperatura sería el mismo y en los dos la alteración fenotípica relativa sería lamisma. En resumen, no hay interacción genotipo−ambiente específicamente. Se hablará de interaccióngenotipo−ambiente cuando el efecto que tiene el ambiente sobre el genotipo A sea diferente del que tienesobre el genotipo B (para eso tenemos que comparar las normas de reacción de los dos genotipos).

Genotipo y ambiente no son independientes en ningún caso. El efecto del ambiente está condicionado por elgenotipo sobre el que está actuando.

Ejemplo: Normas de reacción de sapos criados en charcas de distinta duración (y por lo tanto con períodoslarvarios diferentes. En las charcas de corta duración, los individuos que tenían un mayor período larvariotenían cada vez menor longitud de su cuerpo. Los individuos con períodos larvarios cortos, aunque teníancuerpos pequeños, tenían mayor longitud que los otros.

En las charcas de larga duración, a diferencia de las de corta duración, al aumentar el período larvario, laslarvas cada vez podían alimentarse más y por lo tanto los idividuos que pasaban más tiempo en forma larvarialuego eran cada vez más grandes y largos. Es decir que las normas de reacción son diferentes y hay unainteracción genotipo−ambiente.

Conclusiones de todo esto (ver presentaciones)

REPRODUCCION SEXUAL VS. REPRODUCCION ASEXUAL

Dijimos que la reproducción asexual requiere menos energía notablemente. Pero veremos que biológicamentees más barata dado que permite dejar más descendientes. Es más difícil producir descendientes por la vía

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sexual. Pero si echamos un vistazo a los organismos pluricelulares, los grupos más exitosos en su ocupacióndel planeta la mayoría de ellos usa la reproducción sexual. Y aunque eso sea una evaluación global, el sistemaasexual se mantiene en condiciones muy determinadas y exigentes energéticamente en ciertas zonas concretasdel planeta (incluso en individuos que originalmente eran sexuales luego terminaron optando por laasexualidad en esos ambientes peculiares).

A priori podemos concederle a la reproducción sexual el rango de exitosa. Sin embargo, si hacemos elsiguiente experimento en el que por mutación, en una población de una especie que puede producir solo 2crías a lo largo de toda la vida, se originan hembras que pueden reproducirse asexualmente por mutacióntenemos lo siguiente.

En el experimento:

tenemos en un año 0 lo siguiente: 3 individuos sexuales (2 machos y una hembra) y 1 asexual• en el año 1 tendremos solo 1 descendiente hembra por reproducción sexual y 1 descendiente hembrapor reproducción asexual

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en el año 2, la población tiene 5 individuos sexuales y 3 asexuales (Parentales + F1)• en el año 3 la parental muere y solo las F1 se reproducen al final, cuando llegamos a la F2, ya lacantidad de asexuales es mayor que la de individuos sexuales (si matamos ahora a la F1)

•

Si seguimos con el tema, la reproducción sexual terminará perdiendo prioridad frente a la asexual yfinalmente la especie termina siendo asexual. Pero entonces ¿por qué se mantiene la reproducción sexual en lamayor parte de especies superiores? Debe tener ventajas claras

VENTAJAS DE LA REPRODUCCION SEXUAL

Referidas a las Mutaciones/genética:

producen nuevas combinaciones de genes que pueden (o a veces no) mejorar la especie.• Se extienden más rápidamente entre la población gracias a que los individuos se entrecruzan y serecombinan los genes más rápidamente. En la reproducción asexual en procariontes no hayverdaderos cruzamientos excepto que los cambios aparezcan de manera sucesiva

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Contraargumento: si las poblaciones son pequeñas, la ventaja se pierde• Se evita la acumulación de mutaciones deletéreas (trinquete de Muller)• Se facilita la reparación del DNA − los errores acumulados pueden mancarse con los genes que tepasan los individuos parenales por recombinación

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Mayor nivel de homocigosis•

Ambientales/ecológicas

Los hijos difieren de los padres: los fenotipos irán cambiando dentro de una misma población. Hay unejemplo que ilustra el tema. En cuanto a la competencia por los recursos, organismos muy parecidosexplotan el ambiente de forma semejante. Los padres son siempre muy similares a sus hijos y por lotanto competirán con ellos mismo dentro de un núcleo familiar. Los hijos originados por asexualidadtienen tienen menores tasas reproductivas. Los hijos originados por sexualidad tienen mayores tasasreproductivas y son más diversos fenotípicamente. Pero al alcanzarse una cierta distancia (en metros)con respecto a la posición original de los padres, parece ser que mantener el fenotipo exacto de lospadres es mejor debido a que las tendencias se invierten arriba de los 2,5 o 3 metros de distancia.

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Ofrece más variabilidad sobre la que actuar a la selección natural (mayor capacidad de cambio frentea cambios ambientales). Es algo de aplicar la selección natural a nivel de grupos y por eso es unargumento un poco difícil de justificar. No suele considerarse como una causa sino una consecuenciade la reproducción sexual. Es más una ventaja colateral que una razón para seleccionar los individuos

•

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sexuales sobre los asexuales.REDUCE LOS EFECTOS NOCIVOS DE LA CARGA PARASITA (el efecto de la Reina Roja − porextensión de un célebre proceso evolutivo que describió un ecólogo hace mucho tiempo). Seexaminaban dos poblaciones de moluscos (unos pequeños caracoles) que viven en dos lagosdiferentes. Los caracoles presentan como casi todos los organismos superiores muchos parásitos. Eltrematodo Microphallus opacus era muy importante entre ellos. Genéticamente, aunque pertenecían alamisca especie de caracoles, eran algo diferentes. Aparentemente los parásitos estaban finísimamenteajustados a los hospedadores habituales. Para demostrarlo se infestaba con trematodos de un lago a loscaracoles de otro. Los trematodos eran muy eficaces infestando a los de su propio lago pero nolograban una tasa de infección experimental alta en los casos de las mezclas. Siendo moluscos queson genéticamente parecidos pero no iguales GRACIAS A LA REP SEXUAL (serían genéticamenteidénticos si hubieran sido originados por rep asexual) pueden entonces protegerse frente a los efectosnocivos de la carga parásita. Es uno de los mayores beneficios, seguramente la ventaja en la que se vemejor el tema de la selección natural. Sería enormemente desventajoso si nuestros descendientesfueran iguales que nosotros debido a que nuestros parásitos funcionarían cada vez mejor en nuestrosdescendientes (debido a que ellos se adaptan con cada generación cada vez un poquito más a poderaumentar la carga parásita en la especie). Al final serían capaces de jodernos completamente. Graciasa la rep sexual, se puede controlar el número de la carga parásita.

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Se vió también en colonias de abejorros. Se medía el número de parásito y de riqueza y variedad de tipos deparásitos que se presentaban. Comparando poblaciones que tienen una baja diversidad genética y los quetenían más diversidad genética. Los que tenían menos diversidad genética y que por lo tanto presentaban unsustrato bioquímicamente más homogéneo para el ataque de los parásito tenían una mayor carga parásita yuna mayor riqueza de parásitos en su interior. Era el caso contrario con los que tenían una mayor diversidadgenética.

La reproducción sexual lo que hace es mantener siempre una cierta distancia entre el hospedador y el huéspedde manera que no pueda nunca el huésped joder el organismo. En la novela, el conejo de Alicia detrás delespejo corre constantemente para poder mantenerse en el tiempo. Es decir que para que las cosas permanezcanigual siempre debemos estar cambiando de manera que nunca las cosas deletéreas y las cosas que nos hacenmal puedan acostumbrarse y adaptarse. Nos tenemos que mantener lo suficientemente diferentes en cadageneración para que los parásitos sean suficientemente eliminados de manera que solamente los pocos quepuedan subsistir en el nuevo ambiente puedan efectivamente infestarnos.

¿POR QUÉ NO HAY MÁS DE DOS SEXOS?

En muchos de los organismos pluricelulares más exitosos tenemos reproducción sexual. Pero en el momentoen que necesitamos describir reproducción sexual empezamos a pensar en la fusión entre gametos y cosas así.Pero la primera cuestión que debería asaltarnos es POR QUE HAY SOLO DOS SEXOS y no tres, o cuatro opor qué no se fusionan mejor 3 o 4 gametos todo el tiempo. Hay algunas cosas que evidentemente son lógicas.Encontrarse, aparearse, criar, etc. entre 3 organismos implicaría unos costes 50% más caros. Además lamanipulación de todo el material genético para construir entre gametos muy raros una dotación genéticanormal sería muy complicada y costosa. Total que esa imagen es inviable Sexo con triple apareamientoimposible.

Pero imaginemos otro caso posible. Si el apareamiento siempre fuera entre 2 sexos distintos pero pudiéramostener 3, 4 o 5 sexos totales, entonces la cosa estaría aparentemente solucionada. Además las ventajas seríanclaras, el número total de individuos recombinantes sería mucho más diverso y las ventajas derivadas de lareproducción sexual serían mucho mayores. Con 3 sexos, en una población de 100% tendríamos 33% de cadasexo y cada sexo podría reproducirse con el 66% de la población además de que el númeor posible defenotipos finales sería super−diverso. Con el número de sexos cada vez más incrementante cada individuopuede reproducirse con un mayor número de individuos posibles.

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¿Por qué esto es así? − Se debe a lo que se llamó el conflicto inter−citoplasmático. La reproducción sexual enla mayor parte de los organismos se da mediante isogamia o anisogamia. Cuando hablamos de los dos sexos,una hembra y un macho se reconocen por los gametos distintos normalmente. Pero también hay organismossexuales en los cuales no se pueden identificar machos y hembras puesto que todos producen gametos de igualaspecto (isogamia). Es cierto sin embargo que en la mayor parte de organismos hay gametos diferentes. Esonos permite identificar hembras y machos. Por qué son diferentes? Por qué el sistema cambió para hacerseanisogámico? Por qué hay machos y hembras y tenemos anisogamia? Por qué hay SELECCIÓNDISRUPTIVA?

Es simple. Diferenciar gametos en dos tipos es lo más conveniente porque esas diferencias adquiridasTIENEN VENTAJAS!

Las hembras hacen sus gametos más grandes (aumentan las tasas de encuentro) y hacen que sus descendientessean más durables y más rendidores (especializan su citoplasma para donarlo POR ENTERO al cigoto −acumulan energía en ellas). Los machos solamente se hacen aportadores de genes (no aportan citoplasma nienergía ni nada de nada). Es decir que uno de los dos gametos sacrifica su material citoplasmático (el macho).Eso es porque al igual que hay competencia entre el material genético, hay competencia entre las cosas quehay en el citoplasma de cada gameto. Si se origina un cigoto a partir de una fusión de núcleos y con solo uncitoplasma la viabilidad es más alta que si fusionamos plasmas y núcleos que compitan entre ellos.

Entonces, por qué hay solo dos sexos? Porque solo hay dos cosas − núcleos y citoplasmas y solo hay dosextremos en una selección disruptiva

El caso entonces de 3 sexos es imposible debido a que requiere, para tener sus ventajas a nivel de que mepuedo reproducir con cualquiera de los otros dos sexos, de la isogamia (no podría haber anisogamia nunca). Sino isogamia por lo menos requiere que haya una jerarquía en la asignación de citoplasmas en cada una de las3 interacciones posibles.

Hay un hongo que tiene de hecho este sistema. Es el Physarum polycephalum (un hongo eucarionte quedesarrolla esporangios y cuerpos fructíferos en su talo). De hecho en él se describieron hasta 13 sexosdistintos, pero necesitan manetener un sistema muy complejo jerárquico entre los sexos. Están organizados demanera que el que está por encima siempre mantiene el citoplasma. Si estás debajo de otro siempre vas arenunciar a tu citoplasma. A nunca renuncia y L nunca aporta. B renuncia frente a A, pero aporta frente a C.Pero todo es muy costoso − hay que adquirir muchas cosas de reconocimiento, señales celulares, y jerarquíasmuy costosas evolutiva y metabólicamente. O sea que existen pero son raros porque todo es muy costoso..

CUAL ES LA PROPORCION IDEAL DE SEXOS?

Teniendo dos sexos en una población de reproducción sexual, porqué tiene que haber 50 y 50? De hecho enmuchas especies no hay una proporción 1:1.

La ideal sería la que produzca los resultados más interesantes. ¿Pero para quién? Si el objetivo de la selecciónnatural fuera el beneficio de la especie, o de manera un poco más restringida el beneficio de la población lacondición ideal sería una población con más hembras. ¿Por qué? Porque como veíamos claramente con unconcepto relevante (anisogamia) son las hembras (y siempre es así en la anisogamia) las que limitan lacantidad de descendientes posibles en la población. Si la selección actuara a nivel de grupo sería lo esperableen poblaciones en las que, en vez de la selección natural, hay una presión artificial dirigida a una mayoreficacia del grupo en vez del éxito de los individuos por separado (eso se ve en cualquier granja de cría, en lasque hoy en día se mantienen poquísimos machos, a veces prescinden prácticamente de ellos y esos se reducena ser un tubo de ensayo que da la inseminación artificial). Pero en situaciones naturales, actúa la selecciónnatural y eso es a nivel individual. Como las presiones están dirigidas a obtener la mayor eficacia delindividuo, entonces deberíamos esperar otra proporción diferente.

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Quedamos en que el sexo es un caso de selección disruptiva, ¿esperaríamos que algún extremo tenga másindividuos? Evidentemente podría ser si la eficacia biológica de alguno de los dos extremos fuera más eficaz.¿Quiénes son entonces más eficaces, machos o hembras? ¿O son iguales desde el punto de vista de la eficaciabiológica?

El argumento lo puso de relieve R A Fischer, un célebre bioestadística pero en origen la enunció Carl Düsingen 1884. Y es el siguiente: todos tenemos un padre y una madre luego ambos sexos contribuyen por igual a lasiguiente generación. Si uno de los sexos es más escaso que el otro, será también, en promedio, más apto.Luego, se verá favorecido por la selección natural hasta que ambas proporciones se igualen. Esa selecciónnatural afectará de formas diversas. Y todavía no se saben bien los mecanismos que causan las modificaciones(con respecto a lo esperable probabilísticamente deduciendo los mecanismos genéticos de la herencia desexo).

Existe una demostración matemáticamente rigurosa que llega a la misma conclusión. Solamente la proporción1:1 es una proporción que deberíamos esperar ya que asegura que ambos fenotipos (si ambos tienen la mismaeficacia biológica)

Al final, se supone que deberíamos esperar un 50−50.

MECANISMOS DE DETERMINACION DEL SEXO

Cromosómicos

xx/xy: en mamíferos por ejemplo (hembras homogaméticas)• zw/zz: en aves (hembras heterogaméticas); también en mariposas• xx/xo: en insectos, en áfidos (machos hemicigóticos)•

Haplodiploidía − más del 20% de los organismos animales en la tierra son haplodiploides los machos sonhaploides y las hembras son diploides

Ambientales

en cocodrilos y tortugas depende de muchas condiciones ambientales•

Flexibles

el mismo organismo tiene diferentes sexos a lo largo de su vida cambientes e inducidos por cosascomo microorganismos a veces (Buchnera y Hemípteros − Vinchucas)

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¿ES LA RAZÓN DE SEXOS EL RESULTADO DEL MECANISMO DE DETERMINACION DEL SEXO

O ES EL MECANISMO DE DETERMINACION UNA FORMA DE ASEGURAR QUE SE PRODUCE LARAZON DE SEXOS OPTIMA PARA EL ORGANISMO?

En un estudio de las proporciones de hombres/mujeres en diferentes países se construyeron gráficas. EnArabia Saudí, Quatar, Omán, Kuwait, Bahrein, Qatar, Emiratos Arabes Unidos, tenemos muchísimos máshombres por cada mujer (en Emiratos hay casi 2 por cada mujer). En países como Rusia, Ucrania, Bielorrusia,Letonia, Estonia, Cabo Verde tenemos menos hombres por mujer hasta casi 0,8 por cada mujer El estudio noes ningún moco debido a que se hizo sobre 187 países del mundo

La situación esperada entonces es 1:1, eso ya lo dejamos claro, ¿no? Pero el tema es que cuando hablamos de1:1 no estamos hablando tanto de cuestión de números sino en si hay la misma inversión de energía en cada

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uno de los sexos. El proceso de selección no hace tanto equiparar las abundancias cuantitativas en cuanto anúmeros como es el caso de energías. Hay especies relacionadas que muestran variaciones en números dehembras y machos. Existen dos especies de avispas del género Polistes. En la especie metricus las hembrasson de mayor tamaño que los machos. En ella, es más costoso desde el momento inicial (desde la inversión enel embrión ya) hacer hembras que machos. En la especie variatus tenemos igual proporción de hembras ymachos y son de igual tamaño.

Lógicamente en metricus esperaríamos que el desequilibrio en la inversión de energía se reequilibrara dealguna manera, por ejemplo habiendo más número de machos que de hembras. Si sumamos la energía de todoun sexo y la energía de todo el otro esperaríamos obviamente la proporción 1:1. Es cierto entonces todavíaque la proporción es 1:1 pero esa proporción se revela en número de individuos solo cuando machos yhembras requieren la misma energía para desarrollarse y criarse.

ALTERACION DE LA PROPORCION DE SEXOS 1:1

Pero aún contando con esto, encontramos abundancias relativas muy alejadas significativamente de nuestrasexpectativas. Deberíamos ser capaces entender y explicar el sesgo en esa proporción 1:1

Competencia local por el apareamiento (Avispas parasitoides − Nasonia vitripennis)

Los parasitoides son casi 100000 especies de hymenopteros que usan otros organismos como hospedadorespara sus larvas. De hecho en este caso usan la mosca Sarcófaga. Las larvas de avispa se aparean dentro de síen la mosca antes de emerger y transformarse en adultos. Las hembras adultas salen ya con el semen y ahorabuscaran nuevas moscas para ponerle las larvas adentro.

En esta especie hay una competencia local por el apareamiento. La primera hembra que llega a una mosca, susdescendientes son todos endogámicos ya que como la mosca ahora es virgen todos sus huevos serán una F1que se fecundará entre sí. Pero si la hembra llega a una mosca no virgen, aumenta la competencia local por elapareamiento (Panmixis) y también habrá menos endogamia. A medida que se va eliminando la endogamia yse va reemplazando por competencia local, las proporciones irán más hacia la 1:1.

Colaboración local por los recursos

En muchas especies los hijos no abandonan directamente a los padres. Hay un período en el que existen lazosfamiliares antes de llegar a lo que es la independencia entre hijos y padres. En ellos la dinámica es distintapara individuos del mismo sexo. Así se suele hablar de sexo filopátrico al que permanece más con losprogenitores (se independiza más tarde). El sexo dispersivo es el que tiende a pirarse antes. En ambos casos loque hay es una competencia local por los recursos. El sexo dispersivo, por alejarse, deja de competir con losprogenitores por el uso de recursos. El sexo filopátrico acarrea costes a los padres (son bocas que se alimentandentro del mismo territorio y que compiten con ellos por los recursos que son compartir)QUÉ EGOISTAQUE ES LA NATURALEZA!

Si las hembras son las filopátricas, será más conveniente producir más machos que hembras, dado que así lospadres deberán compartir menos y por lo tanto competir menos con sus descendientes. Así se sesga la prole alos machos dado que cuestan menos. Es lo que decíamos antes con el caso de las avispas que tenían un sexomás barato energéticamente que otro y por lo tanto había más de esos. En el caso de las avispas se veía elpunto de vista de tamaño−inversión en el huevo. En este caso hablamos de recursos locales. Pero el caso es elmismo!

Lógicamente habrá otras muchas condiciones que serán los que generen niveles de competencia desde nuloshasta muy alta. La proporción de machos en el momento del nacimiento ya se observa sesgada en los casos enque la competencia es muy alta. Si los costes por competencia del sexo filopátrico son cada vez más altos,

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cada vez será mayor la proporción de individuos del sexo dispersivo.

ESTA CLARO QUE LOS MECANISMOS DE INTERVENCION EN LAS RAZONES DE SEXO POR LOSCUALES ESTAS MODIFICACIONES Y ALTERACIONES DE LA 1:1 SE PRODUCEN SON MUYCOMPLICADOS Y MUCHOS MUCHISIMOS NO ESTAN VISTOS Y SOLO SE INFIEREN TODAVIAPERO NO POR ELLO DEBEMOS DEJAR DE CREER EN ESTO!!!! SEAMOS CIENTIFICOS!!!!

Razones de sexo una cosa es cuantos embriones XX o XY se están produciendo (razón de sexo primaria).Cuantos individuos se están produciendo como juveniles (razón de sexo secundaria). Y cuantos individuosllegan a adultos (razón de sexo terciaria). Para estudiar esto a diferentes niveles necesitamos entender que nosdebemos mover cuidadosamente por estos 3 niveles.

Competencia o colaboración local por los recursos

La existencia de algunos individuos filopátricos pueden ayudar a los padres. Pueden ser ayudantes de cría, etc.En el caso de mosquiteros de las Seychelles las hembras, aunque son filopátricas, aportan muchos beneficiosen las segundas proles (son ayudantes de parto). En esos casos, el sexo filopátrico se ve favorecido y por lotanto, en función de la riqueza en recursos del territorio local, cuanto mayor era la calidad de territorio, menorera el número de machos por puesta. Es decir que las progenies eran fundamentalmente machos (dispersivos)cuando la calidad era pobre (para evitar que las hembras compitieran con los padres ya que eran filopátricas).Cuando la calidad mejoraba, el número de individuos del sexo dispersivo disminuía. Si hay muchos recursos,ME CONVIENEN MAS LOS AYUDANTES (hembras filopátricas) que los DISPERSIVOS

Pero había un problema en los nidos en que aparecían 2 hembras que querían quedarse como ayudantes ya esopara los padres era más un engorro que un beneficio, sin importar la riqueza de los recursos locales. O sea quea partir de un cierto número de ayudantes ya no se buscaba mantener más hembras y entonces era mejorproducir machos dispersantes.

PROPORCION DE SEXOS DEPENDIENTE DE LAS CONDICIONES DE LA MADRE

Es otra circunstancia que puede originar sesgos es la proporción 1:1 de la prole. Las hembras más grandestienen un mayor número de crías. Eso es una pauta muy repetida a lo largo del reino animal. Se ve en aves,crustáceos, etc. Está claro que hembras más grandes producirán huevos más grandes y en mayor cantidad ypor lo tanto tendrán una descendencia más abundante (en cuanto a energía total sumada − no número). Unavez tenemos claro eso, ahora el cómo la razon de sexos puede estar influida por la condición de la madre,vamos a verlo un caso especial en nemátodos. Un nematodo es un parásito de culícidos, unos mosquitos quetienen fases larvarias en el agua (que tienen un espiráculo con un canal para respirar aire seco aún cuandoestán en el agua). Esas larvas son ocupadas por el nematodo que las coloniza y desarrolla sus juveniles dentrodel insecto. Dependiendo del número de nemátodos por hospedador tendremos una cantidad de machosemergentes diferente. El experimento se hizo para larvas pequeñas y larvas grandes. En ambos casos, cuantosmás nemátodos hay por hospedador lógicamente habrá mayor cantidad de machos emergidos. Al nocompartirse la larva entre varios nemátodos es lógico que la madre que está produciendo la prole (y que tienemuchos recursos y por lo tanto la capacidad potencial de hacer crías más grandes) escoja producir máshembras grandes (que sí reportan un beneficio) y menos machos grandes (que reportan un menor beneficio −vamos que el hecho de ser grandes realmente da un poco igual ya que no depende de ellos eltamaño/fecundidad de la próxima generación). Al ser el caso de muchos nemátodos por hospedador,lógicamente, el número de crías macho será mayor. Pero lo curioso es que aún con el mismo número denematodos por hospedador, en la larva de menor tamaño, el número de machos también es mayor!!! Estáclaro, cuanto menor tamaño tiene la larva, menor cantidad de recursos habrá para los nemátodos jovencitos ypor lo tanto las posibilidades de producir hijas grandes es tan baja que optan por producir más machos.

En los ciervos, lo que observamos es una situación inversa pero que se justifica exactamente igual. En el caso

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de nemátodos cuanto más alimento tiene la madre a su disposición más hembras elige poner. En el caso de losciervos, cuanto mayor estatus social tiene la madre (acceso a más y mejor calidad de alimento) aumenta másla proporción de machos en las camadas individuales. ¿Por qué en el caso de ciervos la razón de ciervos sesesga a ciervos en vez de a hembras como en nemátodos? Es simple, el tamaño de los machos aquí sí importamucho. Los machos más grandes son los únicos que pueden realmente competir sexualmente para poderreproducirse. Las hembras pequeñas o grandes dan prácticamente lo mismo. O sea que realmente lo que hayes que la hembra, dependiendo de la cantidad de recursos que tenga disponible eligirá poner más machos omás hembras según cuál de los dos sexos sea mejor para aumentar su eficacia biológica personal.

En una isla de escocia se vió un experimento con poblaciones de Cervus elaphus. La proporción de machosdifiere dependiendo de la densidad de la población. Se ha estado analizando la proporción de machos enfunción de la densidad de la población que había en cada uno de esos años en que se modificaba la población.A mayor densidad poblacional, la proporción de machos disminuía notablemente. Lógico, la disposición derecursos cambiaba. A mayor densidad poblacional, las madres tienen menos recursos y deben compartirmucho los recursos. Las crías serán por lo tanto de menor tamaño y en esos casos es mejor sesgar hacia elsexo homogamético. En casos de densidad reducida, las madres tienen más recursos y por lo tanto, lasposbilidades de las madres de acceder a los suficientes recursos para poder producir machos útiles aumentaráy por lo tanto sesgan hacia el sexo heterogamético que es el que le garantizará ahora mayor eficacia biológica.

Ejemplo de aplicación conservacional: El kakapo es una cotorra herbívora, nocturna, solitaria y sin capacidadde vuelo. Pesa unos 3,5 kg y puede vivir más de 60 años, algo completamente ilógico para su peso. Entre lasaves, los loros y cotorras son los que tienen mayor longevidad.

Está en peligro de extinción (lógico − no tiene capacidad de volar y los humanos colonizamos nueva Zelandallevando perros y gatos que se zampan estas aves fácilmente). La población actual es de unos 86 individuos yexisten en islotes de nueva Zelanda. Crían cada 2−5 años y el 58% de los huevos producidos no eclosionan.Hace unos años, dentro de un programa de conservación se aplicaron unas medidas para aumentar elporcentaje de eclosión. Lo que hicieron fue asegurarles mejores recursos a las madres. Efectivamente secomprobó que suplementando a las madres, el porcentaje de eclosión de huevos era mayor! Pero donde vinoel problema? La mejora de la condición de la madre en un organismo en el cual los machos pugnan entre sípor acceder a las hembras, lo que se consiguió fue que la población se sesgara hacia machos!!! El programa deconservación requería justo lo opuesto, pero no pudieron regular eso!! En fin, que lograron que una poblaciónsesgada hacia machos se joda completamente. Los conservadores buscaban a través del suplementoalimentario la mejora de la población, pero las hembras respondieron de una manera egoísta produciendomachos a saco, sin pensar en la población total. En fin que ahora siguen en peligro de extinción.

LA SELECCIÓN NATURAL DEBE FAVORECER LA HABILIDAD PARENTAL DE AJUSTAR LARAZON DE SEXOS EN LA PROLE CONFORME A SU CAPACIDAD DE INVERTIR EN ELLOS(Trivers & Willard, 1973)

Manning (1997) lo ve en poblaciones humanas en Inglaterra y Gales en el período interguerras y post−guerraIIGM. Los autores dicen que midiendo la diferencia de edad entre marido y mujer, veían que cuanto mayorera la diferencia de edad, más sesgada estaba la proporción de hijos en la prole hacia machos. Lo másinteresante es que una investigadora norteamericana analizó más de 86000 nacimientos comparando prolesque se habían producido en parejas establecidas o proles que estaban asociadas a madres solteras. Veía quehabía un sesgo hacia hembras en el caso de las madres solteras. En aquellos ambientes donde no estaban losdos progenitores para sacar adelante a la prole, se sesgaba hacia hembras.

SEMELPARIDAD vs ITEROPARIDAD

Semélparos

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organismos que producen toda su descendencia en un único evento reproductivo• crece, se reproduce, y muere• Especies anuales: una época de reproducción por año − muchas herbáceas − florecen en primavera ymueren en verano..

•

Especies plurianuales − viven muchos muchos años pero tienen su momento reproductor súbitamentey en un único evento (ejemplo Yucca elata)

•

Iteróparos

se reproducen en varias estaciones de reproducción que se suceden• ojo: no se comportan como máquinas sinó que varían en el número de puestas/partos y en el númerode individuos por puesta

•

Algunas especies tienen períodos definidos de reproducción que conducen a generaciones discretas(tipicos que se reproducen en primavera todos ellos en el mismo momento y por lo tanto todos losjóvenes tienen la misma edad y tal − muchas aves: tipico delos patitos todos iguales que siguen a lasmadres)

•

Algunas especies se reproducen sí de manera repetida y en cualquier momento del año (iteroparidadcontínua) − algunas especies tropicales, muchos parásitos y los humanos

•

Cuál es mejor?

Ambas estrategias se usan abundantemente. ¿Acaso alguna es mejor que otra? ¿Cuáles son las ventajas encada caso? ¿Dependerá del ambiente?

Los mamíferos son generalmente iteróparos, pero no solo. Hay unos dasiúridos (unos marsupialesaustralianos) que son semélparos. Iene una sola estación reproductora que dura unos 3 meses produciendo 1camada cada año. El animal muere por las infecciones que sufre por la sobrecarga parásita que se produce porlas heridas debidas al apareamiento. Las hembras no mueren todas después de la 1era reproducción, pero muypocas sobreviven para una segunda.

Si alguna es mejor será la que evidentemente me de la mejor eficacia biológica.

La tasa de incremento anual de la población de un organismo semélparo es

Nt+1 / Nt; y es igual a la fecundidad anual (B semélparo) por organismo.

Pero imaginamos que esos semélparos mutan y se hacen iteróparos. En el año siguiente ya no tendremos a losrecién nacidos solamente sino que también estarán con los demás. Ahora, la tasa de crecimiento es igual a:

(Nt . B iteróparo + Nt)/Nt = B iteróparo + 1

¿Qué cualidades deberá tener un semélparo para ser tan eficaz como el iteróparo?

Para que las tasas de crecimiento sean iguales: simplemente el semélparo tiene que tener una cría más que eliteróparo. Sencillamente con ese esfuerzo adicional, el semélparo ya llega a tener la misma tasa decrecimiento que el iteróparo.

Pero claro hay cosas interesantes que podrían ser ventajosas para el semélparo. Aunque el semélparo necesitemás recursos (tiene que producir 2 individuos), tiene que afrontar menos riesgos en su vida tan corta. Mientrasque normalmente el individuo iteróparo cada vez tiene que afrontar más riesgos a la vez que envejece.

En realidad la condición b = b+1 solo es cierta en el caso en que la probabilidad para sobrevivir desde el

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nacimiento hasta la primera reproducción sea igual a la probabilidad de reproducirte entre reproduccionessucesivas. Si la probabilidad de sobrevivir entre sucesivas reproducciones es baja y la probabilidad desobrevivir hasta la primera reproducción es alta, a un semélparo le reslta muy fácil ser tan eficaz como a uniteróparo o más. En resumen, los iteróparos, por efectos filogenéticos limitantes, suelen tener problemas paramantener la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de reproducirse.

Ojo! Aún así hay restricciones en los semélparos también (el género humano no puede tener octidecallizos!!!!

Pero aún así los animales serán iteróparos o semélparos dependiendo de si pueden ser iteróparos o si lesconviene ser semélparos, considerando además de las restricciones la relación entre la probabilidad desobrevivir antes del 1er período reproductivo y la probabilidad de sobrevivir entre períodos fértiles.

B = B + Pentre / Pprimer

SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Implicaciones de la anisogamia − la batalla de los sexos

Los machos producen muchos gametos y muy baratos.

Las hembras producen pocos gametos y muy caros.

En Drosophila se evaluó el número de descendientes en función del número de parejas en los machos y en lashembras. Los machos incrementan notablemente el número de descendientes que dejarán conforme aumentael número de parejas con que se aparean. En las hembras eso no ocurre así. En las hembras el incremento eslimitado. A partir de un número, por más parejas que acumule no aumentará mucho más su éxitoreproductivo.

Comparación de la reproducción potencial relativa:

Número máximo de descendientes producidos a lo largo de la vida del animal• Machos : hembras•

Los hombres tenemos una potencialidad de alrededor de 12 o 13 veces más potencialidad que las hembras. Siuna mujer tiene 40 óvulos debería poder sacar unos 40 hijos el hombre podría dejar más de 400 hijos durantesu vida.

En ciertas polillas tendremos más de 30 veces más descendientes por macho que por hembra.

Monogamia

La monogamia implica que se establecen vínculos entre 1 individuo de cada sexo para lo que es el eventoreproductor. En algunas especies iteróparas se pueden dar situaciones de fidelidad. En las aves por ejemplo lamonogamia es muy frecuente y los contratos de fidelidad también. Pero también es igual de frecuente queesos vínculos desaparezcan luego de la época reproductora.

Qué es lo que hace que un organismo sea monógamo?

Una de las alternativas es la poligamia.

Poligamia

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Tenemos poliginia − un macho vinculado a varias hembras o poliandria − una hembra vinculada con variosmachos durante la época reproductora. Otra vez tenemos dos alternativas más!

Promiscuidad

Es varios de un sexo con varios de otros. La distribución de estos tipos en el reino animal es muy variado.

EL 92% de las aves son monógamas. Pero cada vez hay más monogamia social... o sea que hay cópulasextrapareja muy frecuentes, incluso violaciones.

En los mamíferos la monogamia es del 5%.

La poliandria es raro tanto en aves como en mamíferos (por qué no es más frecuente?)

Lo más frecuente en mamíferos es la poliginia.

La promiscuidad es característico de muchísimas especies de peces (la situación de la fecundación externaaporta bastante al hecho).

No hay restricciones filogenéticas para esto. En los primates tenemos los chimpancés que son promiscuos(hay solo parejas sociales). Los babuinos o los gorilas son monógamos. Los humanos son ligeramentepoligínicos, sobre todo porque los hombres masculinos son más grandes que las hembras.

Ojo! Dentro de una especie, incluso dentro de una población, incluso un mismo individuo puede variar susestrategias de apareamiento.

MONOGAMIA

Por que?

no hay oportunidades para que los machos monopolicen varias hembras• las posibilidades de supervivencia de las crías aumenta con dobles cuidados parentales• los machos no pueden acceder a varias hembras y no tienen beneficios por acceder a varias hembras•

POLIGINIA

unos machos acceden a varias hembras y en resumen OTROS A NINGUNA (es algo típico en loscasos en que los machos tienen mayor tamaño que las hembras)

•

defensa de recursos (tróficos/estructurales) − más heterogeneidad en su distribución da lugar a máspoliginia

•

SELECCIÓN SEXUAL

Es una parte de lo que denominabamos selección natural. Pero tenemos que recordar que podemos restringirla selección natural a lo que es rasgos que promueven la supervivencia y mantener la selección sexual comotodos los rasgos que juegan un papel al hacer el éxito reproductor cada vez mayor.

Darwin se sorprendía ya en su teoría sobre la selección natural sobre el tema.

El pavo real es el ejemplo típico a la hora de definir que adquiere rasgos más por selección sexual que porselección natural. Invierte mucha energía en ser grande, conspícuo, etc. Las hembras son pardas, discretas ypoco llamativas. Pero evidentemente el dimorfismo sexual aquí es tal vez más acentuado que lo que es

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normal.

Por lo general, los machos compiten más intensamente por sus parejas que las hembras y las hembras son másselectivas respecto a sus parejas que los machos. Los machos buscan aparearse con el mayor número deparejas posibles (dado que siempre cuanto más se apareen, más éxito reproductivo − algo que no sucede en lashembras). La respuesta está en la anisogamia nuevamente. Los machos producen muchos gametos pococostosos, las hembras producen pocos y muy costosos.

La anisogamia sufierer que la eficacia de los machos estará limitada por el número de sus parejas mientras quela eficacia de las hembras estará limitada por la calidad de la prole (aspectos más fisiológicos y propios decada especie y que determinan esa calidad). En resumen, los machos buscan tener cada vez más hijos. Lashembras buscan tener hijos cada vez más aptos.

Si el éxito reproductivo de los machos está limitado por su acceso a las hembras, es predecible que compiranentre sí por acceder a ellas. Entonces las hembras serán las selectivas. Buscarán los mejores machos, los queaseguren una prole cada vez más apta.

O sea que las estrategias sexuales son diferentes en los dos sexos. Y eso condiciona todos los patrones quevimos sobre monogamia y poligamia.

Este mismo discurso se puede ver en términos de inversión parental (cantidad de esfuerzo o energía que cadasexo pondrá para la descendencia).

El sexo que invierte menos es el que compite con los de su clase para acceder al sexo opuesto (competenciaintra−sexual). Se refiere a la competencia que se promueve entre individuos del mismo sexo debido a que larecompensa está en aparearse con la mayor cantidad de inviduos del sexo opuesto. Los machos solo aportanunos cuantos espermatozoides (gametos muy baratos de producir) en cada hembra y eso ya les asegura ladescendencia (casi casi − ahora veremos algunas cositas más).

El sexo que más invierte será más selectivo respecto a cuan adecuada es una pareja potencial (competenciainter−sexual: las hembras eligen a los machos más adecuados).

Habitualmente y por lo general es la función macho el que compite intrasexualmente y las hembras las quecompiten inter−sexualmente. Pero hay muchas excepciones. La poliandria (el apareamiento de una hembracon varios machos) es extraordinariamente escasa (el 1% de aves). Por qué? Porque eso solo ocurre cuando elsexo que más invierte es el macho en vez de la hembra. Eso como puede ser? En qué circunstancias podríarevertirse la situación de inversión? En los casos en que son los machos los que dan los cuidados parentalespost−eclosión sobre los juveniles. Los caballitos de mar son un ejemplo. Los machos de hecho son los queincuban los huevos y cuidan la prole. Si bien aportan poca energía por el lado de los gametos, aportanmuchísimo y aún más que la hembra en términos de cantidad de energía que aportan para garantizar lasupervivencia de la prole después de la puesta. Así entonces son las hembras las que buscan cada vez buscarmás machos.

MECANISMOS DE LA SELECCIÓN SEXUAL

Competencia intra−sexual: individuos de un sexo compiten con individuos de ese mismo sexo por acceder a lao las parejas. Son muchísimos casoso los conocidos.

Selección inter−sexual: los individuos de un sexo escogen a los individuos del sexo opuesto (Escogen a losindividuos del otro sexo por su calidad)

Es el caso que ejemplificamos en los pavos reales.

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Pero ambas vías nos conducen al DIMORFISMO SEXUAL. Aparición de morfologías diferentes que nohacen si no reflejar esta realidad. Las consecuencias son muy distintas obviamente si se producen por la vía dela competencia intersexual o por la vía de la elección inter−sexual. Los rasgos que favorezcan el éxito en esacompetencia (tamaño, desarrollo de armamentos − tamaño y astas de ciervos machos) o los que hagan queseas más elegido (coloración, silueta − bandas de color, patrones de siluetas atractivas) serán diferente. Laspresiones por selección sexual serán diferentes pero analizando directamente cosas como el tamaño, lacoloración, ciertas armas biológicas, etc. pueden ser claves para saber si una especie es poligínica omonogámica.

DIMORFISMOS POR LA VIA DE LA COMPETENCIA INTRASEXUAL

OJO!! La selección sexual no hará que un sexo sea más o menos eficaz, solo que un individuo u otro sea máseficaz. La selección sexual no cambiará ni sesgará las proporciones de sexos. Realmente la selección sexualhará que los rasgos que sean seleccionados sexualmente sean los que se escojan y se sesgue hacia ellos, perono hacia un sexo en particular. En resumen, no originará más que dimorfismos, pero no alteraciones en laproporción 1:1

Hay competencia precopulatoria y competencia postcopulatoria.

Cuanto más difieran los sexos en sus inversiones parentales características más intensa será la selecciónsexual sobre el sexo que menos invierte.

A mayor recompensa más intensa es la competencia.

Mecanismos pre−copulatorios:

lucha abierta − intimidación, presentación, competencia física (cuanto mayor es, mayor poliginia, porlo tanto, un enorme dimorfismo sexual!!!) − ejemplo: elefantes marinos − cuanto mayor es el tamañocorporal mayor es el tamaño del harén al que pueden acceder − casi con una relación lineallogarítmica!!!

•

lucha ritualizada• estrategias alternativas − marcaje, etc.•

Otro ejemplo: los machos más agresivos en las iguanas marinas poseen los mejores territorios. Los mejores ymás amplios territorios serán los que posean más hembras y por lo tanto los machos más agresivos seaparearán más. Además los machos son enormes comparados con las hembras.

Mecanismos post−copulatorios:

Si el animal tiene fecundación interna y si la hembra copula con más de un macho en un corto período detiempo tendremos un caso de COMPATENCIA ESPERMATICA (los espermas de todos los machos qefecundaron internamente a la misma hembra, los espermatozoides competirán por el óvulo). Se generanmecanismos para que los espermatozoides que deposita un macho reduzcan las posibilidades de que otrosespermatozoides de otro macho puedan fecundar.

Al analizar el tamaño de los testículos en función del tamaño de los testículos, los chimpancés teníantestículos por arriba de lo esperado mientras que los hombres y los gorilas los tienen más pequeños. Loschimpancés son más que nada promiscuos. Nosotros somos ligeramente poligínicos al igual que orangutantesy gorilas. Qué nos quiere decir esto? Básicamente que en especies que no tienen estros anuales sino que tienenestros mensuales en las hembras, las oportunidades de cubrir a una hembra se producen muchas veces al año(al igual que para uno se produce para todos los que compiten por ella). Todo esto se traduce en una carrera

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por depositar la mayor cantidad de esperma la mayor cantidad de veces posibles por año. En resumen, cuantomás poligínicos sean los organismos, los testículos deberán ser los más grandes posibles para producir toda lacantidad de espermatozoides que necesitan para esto. Lógicamente si estos testículos fueron seleccionados esque efectivamente la selección sexual hace que los que tengan los testículos más pequeños sean eliminados(no puedan depositar la suficiente cantidad de esperma para competir con los demás).

Para el caso del hombre, como los humanos somos ligeramente poligínicos nuestro dimorfismo sexual estambién ligero.

Otros mecanismos de competencia post−copulatoria:

cópulas prolongadas: el tiempo que te tomas con una hembra es un compromiso − mientras copulascon ella ningun otro puede hacerlo y competir con vos pero también te limita dado que no podés ir apor otra mientras

•

depósito de tapones copulatorios• aplicar feromonas que reduzcan el atractivo de la hembra• usar estructuras especializadas que eliminan el esperma de los competidores (el pene de algunosmosquitos tiene un ganchito que quita el esperma anterior de la espermateca de la hembra)

•

infanticidio (cuando un león se independiza de su manada y acceden a otra a través de competencia loprimero que hacen es matar a todas las crías para que la hembra vuelva a ser fértil. Además la hembrano es receptiva mientras está criando y la eliminación de los jóvenes y neonatos tiene por tanto doscosas buenas: por un lado eliminas a las crías que no son tuyas y por otro porque activás el estro delas hembras (se hacen nueva y rápidamente receptivas)

•

aborto inducido en hembras preñadas (es otro mecanismo)•

DIMORFISMOS POR LA VIA DE LA ELECCION INTERSEXUAL

Cada vez hay más evidencia sobre esto y se está estudiando casi en las últimas décadas recientemente. Todaesta vía es la hembra elige al macho buscando la calidad en sus hijos. Así las hembras se aparearán con elmejor de los posibles y por lo tanto selecciona. Pero qué es lo que elige la hembra?

Hoy en día se ponen en juego y se analizan muchísimas hipótesis. Se estudian en muchos filos.

Tenemos varias hipótesis compatibles:

recursos (regalos nupciales − o presas o materiales para la construcción del nido, etc. en los que elmacho intenta ganarse la elección de la hembra)

•

genes que atraen al sexo opuesto sin que tengan en si mismas ningun tipo de significado en lo querespecta al aumento de la calidad de la prole (es la hipótesis de la huida − si las hembras son máscapaces de distinguir el color rojo y desarrollás una pechera de color rojo, está claro que serás máselegido, pero no por que el color rojo sea mejor sino porque el color rojo es más fácil de verse en esaespecie!)

•

buenos genes − genes que sí tienen que ver con un aumento en la calidad de la prole (identificanepifenómenos de lo que es la calidad biológica y génica de ese individuo)

•

Todo esto se manifiesta en unas cuantas hipótesis:

Hipótesis de la explotación de los sentidos (sesgo sensorial en las hembras) − el caso de los genes que atraenal sexo opuesto

Hipótesis del handicap − las hembras tienen preferencias por los fenotipos llamativos porque son los quemayor adecuación presentan − un pavo real enfermo y poco energético no puede tener una cola de colores,

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grande, etc. − la longitud de la cola no tiene nada que ver con la calidad del territorio pero las hembrasprefieren los machos de colas largas en las aves del paraíso (Euplectes progne) − pero qué relación tiene lalongitud de la cola con la buena adecuación del macho? Se puede verificar si hacemos individuos a los que seles alarga la cola o se les acorta. El resultado es el esperado. Son más preferidos los que tienen la cola máslarga.

Hipótesis de Hamilton−Zuk − selección sexual mediada por parásitos − solo los individuos que portan genesque les confieren resistencia a parásitos lucirán un plumaje vistoso, por lo que las hembras estarían eligiendo alos machos con mejor salud y menos parásitos.

La selección sexual tiende a producir dimorfismos en la ornamentación, coloración y comportamiento en elcortejo (caracteres sexuales secundarios):

armas• tamaño corporal• ornamentos estructurales• otros ornamentos visuales: el color de las anátidas − los machos llevan reflejos metálicos ycoloraciones que son sensiblemente más llamativos que el caso de las hembras y son el resultado de laacción de estos mecanismos

•

simetría: la posesión de una simetría más o menos perfecta en el organismo − se relaciona con laselección sexual: las hembras eligen a los machos arbitrariamente para ciertos caracteres − pero paraotros caracteres buscan calidad inherente − la simetría es una de estas cosas!

•

Un organismo de simetría bilateral nunca es simétrico perfectamente♦ La falta de simetría es debida al proceso de desarrollo − el proceso es afectado por ruidosexternos que desestabiliza la situación de una forma sutil (cuando las condiciones dedesarrollo son más adecuadas − ambiente confortable − recursos adecuados) o de una formaproblemática (cuando hay faltas, debilidades, etc. en el desarrollo).

♦

Esto se conoce habitualmente con el nombre de asimetrías fluctuantes que no tienen nadaque ver con la selección disruptiva de los cangrejos violinistas que desarrollan una de lasquelas de una forma brutal, originando. Pero esas asimetrías están asociadas a aspectos conuna cierta funcionalidad − nada que ver con las asimetrías fluctuantes originadas por el estrésde desarrollo.

♦

Las hembras utilizan estimadores de las asimetrías de los machos para analizar así la calidaddel macho con el que podrían aparearse

♦

Las golondrinas tienen una cola pillada donde tienen rectrices externas más largas y eshorquillada − la cola es simétrica pero puede evaluarse fácilmente dado que se pueden mediresas asimetrías con la diferencia entre la pluma extrema derecha y la pluma extremaizquierda. Las hembras prefieren machos con colas simétricas sobre los machos con colasasimétricas dado que son originadas por fluctuación problemática y están asociados a unamenor eficacia y por lo tanto son seleccionados negativamente.

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Productos químicos y sonidos: sustancias que inhiban la posible 2ª cópula o productos generados paraatraer o favorecer la elección por parte de lahembra − muchos organismos que usan sobre todopercepciones sonoras−olfativas−químicas (organismos nocturnos) − el juego para estos organismosentonces es producir olores y sonidos en vez de señales vistosas que necesitan de la luz.

•

Otros comportamientos de exhibiciones y displays sexuales•

En los casos de poliginia debe haber formas para mantener un harén de manera que la poliginia sea posible.

Pero es difícil controlar a los organismos que se mueven, ¿qué es más fácil? Controlar los recursosDefendiendo y controlando territorios que tengan recursos (tróficos−estructurales) podemos controlar a lashembras que se alimentan de esos recursos.

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Cuanto mayor sea la heterogeneidad en la distribución habrá más poliginia. Es más poligínica la situación de 2o 3 sitios ricos (con los machos sementales) y 5 o 6 sitios pobres (con los machos que no se comen ni unrosco)

Otra forma es propiamente ya la defensa de las hembras. Las hembras hacen lo que quieren y el macho vamoviéndose con ellas intentando evitar que otro macho les entre. No defiende realmente a las hembras, sino asus propios intereses.

Muchas veces no solo se defienden recursos tróficos sino por ejemplo recursos estructurales (cuevas de osospor ejemplo). Los machos lo que hacen es defender por ejemplo zonas de paso obligados (típico en el caso demigraciones). Un macho que por su capacidad inherente es capaz de controlar este territorio significa quetendrá, aunque por poco tiempo, la disponibilidad de muchas hembras para él.

La poliginia basada en los recursos implica desventajas para las hembras que han de compartir los recursos yque disfrutan de un menor éxito reproductivo. Eso también condicionará entonces el nivel máximo depoliginia (demasiada poliginia y demasiada heterogeneidad hará que la superpoblación del haren seadesventajosa para la hembra cuya eficacia biológica disminuye muchísimo en comparación a lo que aumentala del macho).

La poliginia no es exclusiva de organismos sociales. Organismos fuertemente territoriales, individualistas yasociales acceden también por otras vías a la poliginia. Es el caso por ejemplo de topillos o el lince. Losmachos defienden territorios más grandes que los de las hembras, pero que se solapan con los territorios decada hembra, aún cuando los territorios de cada hembra se mantienen individualizados. No existe vida social ogrupal realmente, pero el macho mete ficha en todos los territorios y por lo tanto se mantiene la condición depoliginia.

Por qué apenas el 1% de la aves son poliándricas?

Porque normalmente es la hembra la que invierte más para sacar adelante la prole. Pero en el proceso deproducción de descendientes hay fases que van más allá de la gestación del embrión o la producción delgameto. No necesariamente esto cuando el organismo es ovíparo. Si el macho asume la inversión parentalpost−puesta entonces puede terminar siendo el sexo que más invierte. En ciertas condiciones puede tenersentido que los machos sean los que más inviertan y por lo tanto pasan a ser el sexo selectivo en vez de lasituación normal de las hembras.

El macho asume tareas que normalmente son de las hembras − alimentar a la prole, cuidar los huevos,empollar, etc. Las hembras al final son las que menos invierten y lo que hacen es empezar a aparearse conmuchos machos. ¡Así pone varios nidos, con varios machos! Pero claramente hay límites fisiológicos quenormalmente la poliginia no tiene.

Las jacanas (Jacana jacana) se aparean con un macho, hacen la puesta y dejan a ese macho cuidando el nido.Luego van y hacen otra puesta y ahora dejan otro macho. Así hasta 3 o 4 nidos.

Curiosamente no hay dimorfismo marcado entre los machos y las hembras. La diferencia no es marcadísima.Esto es así porque las hembras no compiten tanto entre ellas como los machos lo hacen en la situación depoliginia más normal.

EL SISTEMA DE APAREAMIENTO LEK

No se ajusta a los sistemas tradicionales de poligamia o monogamia. Algunos lo llaman bares de solteros. Esuna expresión muy buena de cómo funciona el sistema de apareamiento. Se ve en las avutardas. El sistema deapareamiento es así. Tienen una zona como si fuera un bar y hacen ahí todos juntos sus exhibiciones. En el

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entorno las hembras miran y escogen en funcion de en cual interpretan las mejores cualidades aquellos conquienes van a aparearse. Además de manifestar la importancia del mecanismo de selección por parte de lashembras, los machos se comprometen severamente en ese momento, dado que exhibirse así todos juntos enesas fases hace que la mortalidad a causa de depredación aumente mucho.

Los machos se agrupan no en sus territorios sino en unos territorios neutrales concretos para realizarlas exhibiciones durante el período reproductor

•

El macho no aporta ningún tipo de cuidado parental a la descendencia• Las hembras solo obtienen de los machos sus gametos• Las hembras pueden seleccionar a los machos con los que van a copular (eligirán a los de mayorcalidad fenotípica)

•

Las hembras son eficaces. El mismo macho es preferido mayoritariamente por las hembras. El número decópulas que presentan diferentes machos es diferente. Hay un macho que copula con 50 hembras y haymuchos que copularán solo con 1 hembra. Pero hay muchos machos que no llegan a copular con ninguna! Eléxito viene a través de la vía de la elección inter−sexual. Los machos hermosos serán entonces los únicos queserán verdaderamente poligínicos.

VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA EN LAS ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS

Los sistemas de apareamiento de una especie se encuentran fuertemente influidos por su biología reproductivay también parecen depender en gran medida del hábitat y de las circunstandcias ambientales.

Si los recursos están ditribuidos agregadamente resulta más sencillo defender un territorio en un panoramaheterogéneo para así agrupar también a las hembras.

Si los recursos están distribuidos homogéneamente tenés dos opciones, o defendés un territorio mayor (con lospeligros que eso conlleva) o te aguantás follar con solo unas pocas hembras.

En el mediterráneo, en Doñana, la zona de la marisma (una bañera aricllosa que se llena de agua cuandollueve − se inunda de forma que en ocasiones llega al metro − está en contacto con unos mantos eólicos dearenas. Justo la zona de contacto es lo que se conoce como la vera que es una franja de vegetación que sedesarrolla y mantiene en determinadas partes del año porque el agua pasa desde la zona de la marisma hacialas arenas desarrollándose así la vegetación en una franja. En dos palabras los recursos están agregados. Losciervos se encargan de proteger esos territorios de la vera de manera que así acceden a las hembras queutilizarán esos territorios durante la época de reproducción. El efecto se puede ver muy bien porque en laépoca reproductora se alinean los ciervos y las ciervas.

Pero si los recursos son muy abundantes, entonces como hacen. Hay que defender harenes, seguir las hembrasy evitar que otros machos accedan a ellos para la monta.

Cuanto más agregados están los recursos, más agregadas están las hembras. Menos agregadas están cuantomás homogéneamente están distribuidos los recursos. Los machos deben así controlar territorios muy grandesen vez de territorios pequeños como en Doñana.

Es fácil deducir como un sistema de estos conduce sistemáticamente a un mayor acceso a las hembrasconforme el territorio sea más rico.

El ejemplo de Pararge Megeria

Es territorial cuando ocupa los claros del bosque y hay mucha competencia. Pero en la zona de altura de lascopas no es territorial. Eso es porque realmente solo pueden competir cuando están en los claros (un terreno

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que presenta iluminación sobre zonas de sombra). O sea que sencillamente dependiendo del terreno donde seproducen las exhibiciones, el comportamiento será más o menos territorial.

El ejemplo del travestismo de Lepomis macrochirus

Los machos defienden un territorio en el cual se encontrarán. ¿Cómo acceden a ellos? Ser más grande, másfuerte, más poderoso que los otros y expulsarlos. Pero hay otra estrategia − hacerte pequeño y hacerte pasarpor hembra para así acceder a la hembra sin necesitar pelearte con el macho enorme. Los machos que no sonsuficientemente grandes adquieren la librea de las hembras y disimulan junto con los territorios establecidosde manera que engañana (estafadores) a los machos dominantes y acceden a las hembras.

El hermafroditismo secuencial − protoginia de Thalassoma

El individuo a lo largo del desarrollo en un cierto momento es macho y en un cierto momento es hembra. Hayun cambio de sexo a lo largo de la ontogenia del individuo. Los Thalassoma bifasciatus (Blue Head − machoscon una librea azul llamativa en la cabeza). Los machos son más grandes y es lógico pensar que son losindividuos más competidores entre sí y por lo tanto desarrollan esas coloraciones para atraer a las hembras. Elorganismo hembra entonces elige.

Además, lógicamente si las hembras son más pequeñas y los machos necesitan ser grandes para contribuir a sueficacia biológica, entonces durante las primeras fases de la ontogenia conviene funcionar como hembras,mientras que cuando ya sos lo suficientemente grande para poder competir con otros machos, ya podésintentarlo como macho y pasás a funcionar como macho funcionalmente. Ahí empezás a competir e intentásacceder a miles de hembras para potenciar más tu eficacia biológica.

Para pequeños tamaños, la eficacia biológica de ser hembra es mayor que la eficacia biológica de ser macho.Cuando ya crecieron y tenés un tamaño muy grande ya pasás a un tamaño umbral a partir del cual es máseficaz reproducirte como macho en vez de cómo hembra.

El hermafroditismo secuencial − protandria de algunas lapas

Siguiendo el mismo principio, hay unas lapas que hacen lo opuesto. Son bastante poco activas y los machosno compiten intensivamente por las hembras. Las hembras son de hecho las que ganan en eficacia biológicacon el aumento del tamaño. Las hembras más grandes son las que pueden sacar mejor prole.

Los machos, pequeños o grandes no tienen una eficacia biológica tanto más grande. Entonces las lapasescogen primero la que responde más eficazmente a tamaños pequeños. Así comienzan como machos en laontogenia y luego terminan como hembras cuando ya son lo suficientemente grandes como para poderreproducirse exitosamente.

ESTRATEGIAS ALTERNATIVAS

En Oncorhyncus kisutch encontramos dos tipos de machos − los grandes y los pequeños. El éxito reproductivode unos y otros está condicionado entre toras cosas por el número o proporción de machos grandes. Cuantomayor es la proporción de grandes, más aumenta la eficacia de los pequeños. Cuanto menor es la proporciónde grandes, los pequeños tienen menor eficacia y los grandes más. Hay como siempre un umbral. Los machosmodificarán su ontogenia hacia un tipo u otro dependiendo de cómo vean lapoblación.

Es lógico el porqué no conviene ser pequeño cuando hay pocos machos grandes que notablemente te superanen cualidades y que rapidamente se llevan las hembras.

Pero si ya hay muchísimos machos grandes, entonces siendo pequeño y más similar de tamaño con las

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hembras entonces es más fácil reproducirte mientras los demás se pelean.

En peces de coral, la actividad reproductora alta está correlacionada con una menor tasa de crecimiento. Lascondiciones ambientales son el tamaño del arrecife. Los que viven en arrecifes pequeños se comportan conactividad reproductora pequeña y tasas de crecimiento elevadas. En arrecifes grandes pasa lo opuesto.

En un arrecife pequeño, si sos un macho grande controlás un pequeño arrecife vos solo y difícilmente tepuedan superar dado que en ese entorno reducido es más fácil controlar el intento de engaño por parte de otrosmachos que quieren fecundar tu hembra. Un macho así intentará crecer mucho para que su éxito reproductivose vea garantizado.

Pero en arrecifes grandes resulta difícil controlar todo de forma eficaz. Podrías intentar ser grande, etc., perono podés nunca cubrir lo suficiente por lo cual no podés controlar todos los nidos por grandes que seas en esascircunstancias, el ágil, el pequeñito, el movidizo es el que engaña y puede rápidamente ir, depositar elesperma y desaparecer sin que nadie se de cuenta, haciendo que sus niveles de reproducción sean mayores enesas zonas.

En Bufo calamita tenemos el tema del canto. ¿Qué es más fácil? ¿Intentar cantar como Plácido Domingo omejor quedarte callado cerca de plácido domingo y cojerte a las que van a verlo cantar? Es lo que hacenciertos sapos y también ciertos grillos.

Lo que hacen es aprovecharse del estar cerca de machos más aptos para el canto y esperar a que pasen lashembras cerca de ellos para entonces aparearte con ellas.

TEMA 20: EL COMPORTAMIENTO SOCIAL

Contenidos:

Grupos sociales• Ventajas y desventajas de vivir en grupo•

Territorialidad♦ Comunicación♦ Altruismo familiar y altruismo recíproco♦ Inversión social♦ Sociobiología♦

El comportamiento social se define como la interacción entre los miembros de una población. La ciencia quese dedica a esto es la sociobiología.

Términos interesantes para entender y para operar con ellos en sociobiología:

Territorio

Llamamos territorio a cualquier área que es defendida mediante cualquier tipo de mecanismo activo contra lainvasión de otro individuo.

Esto se diferencia de las áreas de campeo o exploración (áreas en las que ellos se mueven buscando recursos,pero sin defenderlos de ningun individuo). Solo los ambitos que se defienden se llaman territorios. Se puedenestablecer a nivel individual o a nivel colectivo.

Cuando los organismos defienden individualmente los territorios tenemos animales territoriales(individualistas). El caso opuesto es el de los animales sociales que defienden en grupos sociales los

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territorios.

Las jaurías de lobos son animales sociales y por lo tanto son territorios definidos por grupos.

También es posible encontrar situaciones de territorios anidados. Lo que hace es demostrarnos que el caráctersocial−territorial de un animal no es normalmente algo discreto sino que hay un contínuo gradiente desde loque son los individuos extremadamente sociales hasta los que tienen territorios individuales (individualistas oterritoriales extremos).

Los piqueros usan espacios comunes, pero dentro de esos espacios comunes, cada uno de ellos establece unterritorio propio. Esos espacios individuales están regularmente dispuestos en los alcatraces de NuevaZelanda. La cantidad de territorio necesaria varía entre especies y aún entre individuos.

Organismos sociales: Vida en frupo y que tienen territorios comunales o individuales/comunes anidados.

Organismos No−Sociales: vida aislada y territorios individuales

Aunque la conducta gregaria está muy extendida entre los organismos también hay muchos que tienden alaislamiento y a la dispersión.

¿Qué ventajas tiene ser social o individualista? ¿Qué merece más la pena, ser social o ser no−social?

Será seleccionada lógicamente la estrategia más favorable, la que esté más asociada con una alta eficaciabiológica. Pero qué hace que uno sea social o que uno sea asocial?

Las ventajas de ser un organismo social son muy fáciles:

Alimento: un grupo de individuos buscando juntos su alimento tienen una proabilidad más alta deencontrar comida que un solo individuo. Un grupo tiene más probabilidades de localizar alimentodado que se amplía el área de campeo. Una vez encontrado el recurso, por señales pueden terminarpor atraer individuos de la misma especie quienes vendrán a alimentarse también.

•

Defensa: los grupos pueden defenderse más eficazmente que los individuos aislados• Reproducción: es más fácil encontrar pareja•

La distribución del esfuerzo también permite que la eficacia individual sea mayor. Al disminuir el tamaño delbando, la tasa de vigilancia es mayor (mayor vigilancia por minuto por individuo). De hecho el tiempo totalque se invierte en vigilancia aumenta en grupo y además dsmimnnuye la tasa individual de vigilancia. Al finalaumenta la cantidad de recurso que se puede ingerir. La cantidad de semillas ingeridas por individuo tambiénaumenta al aumentar el tamaño del bando. La vigilancia se hace más eficaz y cada invidiuo puede gastar mástiempo en alimentarse. Lógicamente las tasas de ingesta aumentan mucho.

Las desventajas son también muy fáciles de deducir.

Recursos: mayor competencia para acceder a los más escasos recursos• Depredación: más fácil ser encontrado por los depredadores (más conspicuos)• Enfermedades − mayores tasas de contagio (los procesos epidémicos están relacionados con ladensidad de la población)

•

El tamaño óptimo del grupo es el resultado de un balance costes/beneficios. Como siempre − compromisos

Si analizamos el tamaño del bando con el porcentaje de tiempo invertido en alimentación, peleas y vigilanciavemos que hay un tamaño de bando óptimo en el cual la tasa de ingesta se hace máxima. Cuando los grupos

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son de muy pocos individuos la inversión en vigilancia es demasiado grande y no se puede invertir en muchomás. Cuando tenés demasiados individuos dentro del grupo ya la competencia y las peleas entre la gente delgrupo es demasiado alto y la tasa de ingesta tampoco es óptima.

Hay un momento en que la tasa de vigilancia disminuyó lo suficiente y la tasa de peleas es lo suficientementebaja como para que la alimentación sea óptima en un cierto tamaño del bando óptimo.

Además, al aumentar la temperatura, los niveles de agresividad aumentan y la cantidad de agresiones y eltiempo invertido aumenta. Es por eso que como consecuencia disminuya el tamaño óptimo del bando de avesen verano.

Otra cosa que puede influir son las presiones de depredación del entorno. Cuanto mayor sea la presencia dedepredaciones, aumentará más la curva y por lo tanto el tamaño óptimo del bando se ve incrementado.

Es decir que existen mucho factores que actuan en ambas direcciones. El tamaño del grupo es entoncesvariable y de hecho varía, no solo entre diferentes especies, sino también entre grupos diferentes, entresubespecies geográficas o incluso en un mismo grupo estacionalmente.

¿TERRITORIAL O SOCIAL? − ¿HALCON O PALOMA?

Asumiremos que el halcón es el organismo típicamente territorial y las palomas las asociaremos con el rasgosocial (aunque realmente esto no sea muy así).

Esto lo hacemos sencillamente para ver como no existe una superioridad absoluta u objetiva entre ambos tiposde estrategias sino que está todo condicionado por las características de la población en que esto funciona (enresumen − el entorno definirá qué es más beneficioso).

Imaginamos que tenemos poblaciones puras − o bien todos los individuos se comportan como halcones o bientodos como palomas. Un individuo territorial dentro de un grupo de individuos territoriales, cada vez que seencuentran, deben dividirse los recursos entre ellos (se pelean entre ellos). En ocasiones se ganarán y enocasiones se perderá. Podemos estimar aproximadamente que el resultado final será de Beneficios − Costes /2.

Si en el medio de una población de organismos sociales aparece una mutación y uno de los individuos se hacehalcón, el resultado es claro. Para el organismo individualista, territorial y agresivo siempre le quitará losrecursos a los individuos paloma quedandose siempre con los Beneficios totales.

A la inversa, cuando lo que tenemos es un montón de individuos territoriales y de repente aparece uno que espaloma, entonces ese individuo está condenado. No podrá nunca disputar nada y finalmente siempre sequedará con nada, 0.

Cuando lo que tenemos es todos individuos sociales, palomos, entonces los individuos siempre se distribuiránlos beneficios con el vecino (sin peleas significativas que impliquen costes). El resultado es beneficios/2.

O sea que en poblaciones puras aparentemente sería más conveniente ser paloma y no halcón.

Pero los individuos mutantes son solo convenientes si te hacés halcón entre palomas. Es de hecho la estrategiaque reporta más beneficios, de hecho, todos!

La paloma solo se ve favorecida en una población de halcones si los costes de los enfrentamientos entrehalcones son tan elevados que son mayores a los beneficios que se esperan obtener a partir de la disputa.

Pero esa estrategia no es evolutivamente estable ya que surge de una circunstancia y de una mutación.

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Además en cuanto en la población los halcones empiezan a ser favorecidos, empieza a aumentar la cantidadde población.

Lo normal además no es que haya poblaciones puras, sino poblaciones mixtas.

Normalmente hay una cierta proporción de halcones y una cierta proporción de palomas.

El incremento de la eficacia de la paloma nunca es mucho mayor a cero nunca. Pero de hecho, la eficacia delhalcón suele incrementar muy poco cuando la proporción de palomas es baja. Realmente la eficacia del halcónes solo mejor a partir de cuando la población de palomas se hace mayor a la proporción de halcones. O seaque un individuo será social cuando la mitad o menos sean sociales. Un individuo se hará territorial cuando yahaya demasiados sociales con los que compartir.

En poblaciones mixtas se demuestra que amos fenotipos coexisten en el equilibrio cuando p (territoriales)=Beneficios/Costes

La p (sociales) = 1− p (territoriales)

Luego veremos que en las sociedades se forman jerarquías y se asignan individuos. Así habrá individuosterritoriales y agresivos y otros que serán sociales y no agresivos. Los primeros accederán a más recursos ymás hembras. Los otros cederán frente a los dominantes.

El combate ritualizado lo que hace es disminuir el coste implicado con el enfrentamiento. Al disminuir loscostes aumenta la proporción en equilibrio de individuos territoriales dentro de la propia población. Es decir,cuanto más barato sea el coste de ser territorial, más proporción de territoriales habrá en equilibrio.

LOS GRUPOS SOCIALES SON CENTROS DE INTERCAMBIO DE INFORMACION DE CARÁCTERMUY VARIADO

Jerarquía − se transmite mediante señales y procesos de comunicación• Advertir de la presencia de peligros − ser social permite disminuir las tasas de vigilancia, pero nosirve de nada ser más si no se puede comunicar a los demás del peligro o sea que es otro tipo deinformación también comunicada

•

Informar sobre la localización de recursos − las avejas tienen un sofisticado lenguaje corporal paraidentificar y comunicar la posición y distancia de los distintos alimentos

•

GRUPOS CON JERARQUIAS

Habrá grupos con jerarquías laxas e inexistentes o grupos con fuertes jerarquías de dominancia. Esos seproducen por enfrentamientos (rituales o no). Son típicos de las manadas de lobos, etc.

Muchas veces es difícil identificar la comunicación que transmite la información de jerarquía y losenfrentamientos. En Polistes la dominancia es informada por los patrones de coloración de la máscara facialde las avispas. Hay una variabilidad extrema que es interpretada por sus congéneres para identificar el gradode dominancia (y así se evitan el enfrentamiento y los costes de los mismos). Muchos paseriformesdesarrollan manchas que vienen a indicar o señalar la existencia de un cierto rango social.

ALTRUISMO

También es fácil deducir que los efectos de la selección a nivel de grupo son apenas perceptibles dada lamucho más dinámica e intensa efección de la selección natural a nivel de individuo.

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¿Cómo puede ser que haya rasgos que se desarrollan aún cuando las probabilidades de supervivencia o dereproducción del individuo se veían alteradas?

Los procesos altruistas venían a ser algo así como una china en el zapato de la teoría de la selecciónindividual. Organismos que fenotípicamente toman comportamientos que favorecen la eficacia de otros son unejemplo de organismos altruistas.

En los organismos eusociales algunos organismos sacrifican todas sus probabildades de reproducción a favorde otros que se reproducen.

La eusocialidad implica tres cosas (pensemos en avejas, hormigas, insectos sociales, etc.):

cuidado cooperativo de las crías• castas estériles o individuos no reproductivos que sacrifican su posible éxito a favor del éxito de otrosy ademas contribuyen a sacar las c´rias de otros adelante

•

solapamiento de generaciones − es posible debido a las pautas reproductivas que cuando hay épocasde reproducción claramente definidas y los organismos son semélparos

•

3 grandes órdenes: Hymenoptera (algunas avispas, abejas y hormigas), Isoptera (termitas) y Hemiptera(homoptera−áfida)

Cómo explicamos este altruismo en términos de selección natural?

No solamente la eusocialidad se encuentra ligada a grupos filogenéticamente definidos. También haymamíferos (la rata topo desnuda, Heterocephalus glaber) es un organismo eusocial. Los grupos en los queviven las ratas topo sudafricanas son grupos de entre 20 o 300 individuos entre los que hay una hembradominante que es la que actúa como reina. Hay 2 o 3 machos que se reproducen con la hembra, el resto deindividuos son vigilantes−soldados o cuidadores. Parece una reproducción mimética del comportamiento delos insectos sociales.

La endogamia en estos grupos es lógicamente muy elevada. Pero tampoco es un problema para el grupo. Casitodos los miembros de la colonia son hijos o hijas de una reina única.

Cuando la reina única muere, entre los machos y las hembras se pelean, las hembras para dar origen a la nuevareina, los machos para dar origen a los nuevos sementales. Así se sustituye la elite reproductora dentro de lacolonia. Ojo no hay individuos estériles, los cuidadores, los soldados o los vigilantes o las ayudantas son todasfértiles, pero aún así no se reproducen.

William Hamilton, en el último tercio del año pasado puso el término de la Eficacia Inclusiva. La EficaciaInclusiva es un concepto muy interesante. Dice que la eficacia biológica debe medirse no solamente en lo queson sus hijos directos sino también en los hijos de sus hijos y en los hijos de sus hijos de sus hijos, etc. Esaeficacia biológica inclusiva entonces suma la eficacia Darviniana junto con la eficacia de los vecinos yparientes. Si pensamos que la selección natural (mecanismos ciegos) favorecen los rasgos mejores y elobjetivo es dejar cuantas más copias posibles a las generaciones venideras, podríamos aumentar nuestraeficacia tanto sacando adelante los genes

O sea que el altruismo podría deducirse a partir de la selección natural!

Un organismo altruista simplemente está permitiendo que se compartan sus genes no solo en la descendenciasuya sino también los del vecino. Los actos altruistas así solo podrían ocurrir cuando las relaciones deparentesco son más o menos estrechas. La probabilidad de altruismo sería más escasa cuando no hay tantoparentesco.

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Si analizamos el incremento en la eficacia del donante con respecto a la eficacia del receptor podemos evaluar4 actitudes. La cooperación sería la situación en que la eficacia del donante aumenta al aumentar la eficaciadel receptor. El altruismo sería cuando la eficacia del donante no incremente o incrementa poco en relación alo que incrementa la eficacia del receptor. El caso del egoísmo (típico de los individualistas territoriales) seríalos casos en que la eficacia del donante aumente en desprovecho de la del receptor. Es el típico caso delhalcón vs. Paloma. El halcón acaparaba los recursos infligiendo daños en las palomas.

El último caso sería el del rencor improductivo que se encuentra como ya sabemos solventado por laritualizacion de los comportamientos (para evitar costes sin sentido). El caso del perro del hortelano que nocome ni deja comer. Genera un perjuicio para sí mismo buscando simplemente el perjuicio del receptor. Peroesos organismos biológicamente son inestables. Está claro, si no comes para no dejar comer desaparecés. Alfinal la estrategia no existe en la naturaleza. El altruismo será menos o más probable en función del grado deparentesco.

Un gen altruista incrementará en la población cuando el coste de un acto altruista sea menor que el beneficiodel receptor por el coeficiente de relación. Ese beneficio aumentará cuanto mayor sea el parentesco. Así,cuanto mayor sea el coeficiente de parentesco (el mayor es r=1 que se ve en gemelos idénticos, y también estáel r=1/2 de padres−hijos, el r=1/4 de hermanos, etc.) mayor será el coste que podré sacrificar.

Regla de Hamillton: B/C debe ser mayor a 1/r. Si r es ½, entonces B/C deberá ser mayor a 2. Los beneficiosdeben ser el doble de los costes como poco para que la probabilidad de esa acción altruista sea posible. Entrehermanos

El coeficiente de parentesco

No todos están relacionados con el mismo coeficiente de parentesco en un árbol familiar!

Con un cónyuge podemos estimar r=0. Con sus hijos tiene un coeficiente de ½. Con sus padres con el mismocoeficiente. Con hermanos y hermanas el mismo, ½. Con los sobrinos es de ¼. Con los primos es aún menor1/8. Eso hará que las acciones altruistas sean más probables con unos que con otros.

Haldane, uno de los mayores biólogos evolutivos dijo una frase clave en esto. Daría mi vida por 2 de mishermanos o por 8 de mis primos.

En resumen − para que el comporamiento altruista sea efectivo y se mantenga, este ha de star dirigido haciaparientes cercanos y no ha de representar un coste muy elevado con respecto a los beneficios.

Pero claro cómo reconozco a mis parientes. En humanos es fáciles, pero ¿y en la naturaleza? Claro para queesto del altruismo tenga sentido esto debe ser así.

Es necesario entonces de que hayan jerarquías. O sea que es otro sistema de información necesario. Formasauditivas de reconocimiento, dialectos de aves, olores similares, ruidos de ultrasonidos, etc. Es necesario quese desarrollen mecanismos de reconocimiento mutuo de parentesco.

El infanticidio es mucho más comun en el caso de padrastros sobre hijastros. Es notable que haya más actosaltruistas cuando las relaciones de parentesco son estrechas.

Pero, ¿y en casos que tenemos más costes de lo que cabría esperar?

Los sistemas haplodiploides son los de los insectos sociales. Los machos son n y las hembras son todas 2n.Las hembras son las 2n y no las n debido a que si fueran n directaemente no necesitarían de los gametos de losmachos 2n y les convendría más reproducirse entre ellas mismas. Así es que las hembras son siempre las 2n

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en los sistemas haplodiploides.

En un sistema haplodiploide, las hermanas están más relacionadas entre sí que lo que estarían con su propiaprole. Para simplificar eso imaginemos que tenemos una madre 2n y un padre 2n. Tienen un solo gen con dosalelos. El macho tiene el gen AA' y la hembra BB'. Los hijos podrán ser AB, AB', A'B o A'B'. Si tomamos doshermanos al azar, la probabilidad de que sus genes sean iguales es de 50%. O sea que el coeficiente deparentesco entre hermanos es del 50%.

Pero en un sistema haplodiploide, el tema es diferente. Si el macho es solo A y la hembra es BB', entonces loshijos serán AB o AB'. La probabilidad de que sean iguales al hermanito serán del 75% debido a que si elhermano es AB entonces el parentesco es 100% y si es AB' entonces es 50%. El promedio es 75%. Enpromedio, los hermanos de un sistema haplodiploide comparten el 75% de su genotipo. Son más parecidosgenéticamente entre sí que entre ellos y sus padres (con los que comparten solo 50%).

En resumen, las abejas obreras se benefician al eludir la reproducción y ayudar a la abeja reina a criar ¡máshermanas!

Las ratas topo desnudas son haplodiploides y están genéticamente muy relacionadas.

Así hay apareamientos entre madres e hijos o entre hermanos y los grados de parentesco son tan elevados quejustifican la posibilidad de que la comunidad se organice de una manera eusocial y por lo tanto tenga un gradotan elevado de altruismo.

Altruismo en invertebrados − una duela del estómago de vacas y ovejas

Generalmente pensamos que el Altruismo está restringido a individuos inteligentes. Pero eso no es así. Loshuevos de esta cercaria sale del TD del huésped y pasan al suelo. Ahí terminan en caracoles. Luego sonliberados y acaban siendo comidos por hormigas. En la fase de las hormigas, todos ellos van a su estómagodonde van a enquistarse, todos excepto uno que va al cerebro. Ahí afecta las pautas de comportamiento de lashormigas llevándola a que se asolee en la hierba. Así promueven que las vacas pillen esa hierba expuesta y asíla vaca se come la hormiga. De esta manera los quistes con estas metacercarias pasan de nuevo al tractodigestivo de la vaca.

El altruismo es que todos los parásitos que quedaron en el estómago pasan a ser viables y a reproducirse en lavaca, todos menos la que altruísticamente se fue al cerebro y que es la responsable de que las demás pudieransobrevivir.

Es un caso elocuente en el caso de explicarnos que organismos sencillos pueden incluso ellos tener accionesaltruistas.

Todos los parásitos lógicamente proceden de los mismos huevos de la boñiga de vaca, etc. y son familiaresparientes.

EL ALTRUISMO RECIPROCO

Hay altruismo entre individuos no genéticamente relacionados. El grado de parentesco entre perritos de laspraderas o en mangostas o grupos de monos no justifica el hecho de que se organicen para tomar riesgos afavor de la eficacia de otros.

Pero claro se explica no por parentesco, sino por otra cosa.

El individuo realmente espera recibir un beneficio futuro del actual receptor de su acción (o de otras maneras).

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Es el hoy por ti mañana por mí. Hoy asumo riesgos pero tú mañana habrás de hacer lo mismo por mí.

¿Qué tipos de requerimientos hacen que esta estrategia pueda ser instalada y que esto no sea desbancado porindividuos egoístas y engañadores?

Es nuevamente bastante simple. Se ve con el dilema del prisionero. En las compañías de negocios muchasveces se enseña como una forma de hacer comprender a la gente que trabaja que la cooperación y no lacompetencia entre los individuos de la misma empresa es lo mejor no solo para la empresa en sí sino tambiénes mejor para cada vendedor a la larga. No tenemos tiempo para representarlo en clase, pero se puede explicarfácilmente.

Dos individuos roban un banco. La policía llega a la conclusión de que pueden ser dos individuos. Los llevana los dos y los interrogan por separado. A los dos les hacen la misma oferta−amenaza. Si delatás a tucompañero no te meten preso. Si no lo delatás y te delata el otro entonces te cae el doble de años (por haberescondido la verdad). ¿Qué actitud tomarían en este caso? Lo más adecuado sería quedarse calladológicamente. Por qué? Porque si uno delata al compañero cae la posibilidad de que los dos terminen porllevarse doble de años.

Lógicamente hay una estrategia evolutiva estable que ocurre:

entre individuos no emparentados• los individuos deben ser capaces de reconocerse entre sí − para saber entre todos cuáles son los quedelatan y son chivatos y cuales no

•

capaces de reconocer el engaño − capaces de reconocer si son escaqueados o no• el beneficio obtenido al ser ayudado supera los costes de ayudar − lógicamente el beneficio al serayudado debe superar los costes de ayudar − siempre debe mirarse hacia el mañana. Pensemos en lasituación de las mangostas. Cuando hay uno que está en la zona fronteriza vigilando por la llegada deun depredador. Tu sabes que estas un día al mes expuesto. Pero durante el resto de los días el vigilantees otro. Eso te concede un montón de días para aprearte, obtener recursos, etc. O sea que con unainversión en la ayuda se obtienen beneficios mucho mayores!

•

INVERSION PARENTAL − otra forma de altruismo

Todo aquello que un progenitor hace por una cría y que aumenta las posibilidades de supervivencia yreproducción de ésta disminuyendo las del progenitor de producir otras crías.

El sexo que invierte poco tiende a aparearse con muchos. El sexo que invierte mucho se aparea con menos ypor ello es más selectivo.

Hay lógicamente un compromiso de costes−beneficios pero que son más a largo plazo y no inmediatos.

SOCIOBIOLOGIA − LA NUEVA SINTESIS

La disciplina de todo esto es la sociobiología. Tiene una larga historia. Se inicia en el año 75, pero es muyreciente. No tiene más de 30 años como una disciplina organizada. La lanza al mercado E.O Wilson. Antes deque Wilson del que hablaremos más adelante (un entomólogo experto en hormigas sociales de Harvard).Recoge realmente mucha información de muchos campos y toma de muchos lados, etología, biologíaevolutiva, comportamiento animal, zoología, genética, etc. ¿Hay una base biológica en el comportamientosocial? En el momento en que surge la sociobiología se desata una polémica enorme. Porque precisamenteintentando descubrir todo el tema se advirtió del peligro que eso condujera al determinismo biológico. Sipodemos caracterizar la conducta natural en nuestra especie en cuanto a que animales, podríamos justificaralgunas aberraciones y algunos comportamientos sencillamente diciendo que no podemos culpabilizar a nadie,

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sino que es parte de la naturaleza.

Un ejemplo − los esclavos son naturales − jerarquías de dominancia − sesgos en la prole − estrategias que sonfavorecidas, etc.

El hombre es ligeramente poligínico en origen, como especie. Tiende a ser poligínico, lo cual no quiere decirque una educación, un esfuerzo adecuado, etc. no permita superar esas condiciones. En definitiva lasociobiología generó una controversia enorme.

Además hay muchas discusiones que se mantienen hasta hoy en día.

Hay batallas campales en muchos círculos sobre los peligros inherentes a este tipo de aproximación.

El paso del tiempo ha amansado un poco estas circunstancias, entre otras cuestiones porque la sociobiologíamatizó mucho más claramente las diferentes premisas que hay. Se ha depurado mucho lo que es el cuerpo deesta propia disciplina y hoy ya no genera tanta discusión aun cuando se incluye al género humano.

TEMA 21: ECOLOGIA POBLACIONAL − DEMOGRAFIA

En el contexto de la ecología evolutiva veremos cosas que pertenecen al núcleo más activo de la ecología quees el del nivel de poblaciones.

¿Por qué es tan importante? Porque es, de entre los múltiples niveles, el de acceso más fácil para su estudio.Concentrar los esfuerzos en una especie que se pueden diferenciar bien los individuos es mucho más accesibleque estudiar un ecosistema completo en el que tenemos flujos de energía, ciclos de materiales y miles deespecies interaccionando en varios niveles.

En el nivel fenotípico teníamos los rasgos que estudiaremos anivel de poblaciones. Estudiaremos un poco másen detalle la dinámica de poblaciones aunque los aspectos que iremos desglosando, etc. siempre debemosverlos a la luz de la teoría de la evolución para poder entenderlos.

DINAMICA POBLACIONAL

Las poblaciones no son estáticas. Pensamos en N, el número de individuos de la población (organismos deuna misma especie que coinciden en un espacio−tiempo determinado), es variable a lo largo del tiempo. Esoya lo sabemos. El único aspecto característico de una población que vemos a primera vista es ese N. Aún a esenivel tan de primera vista se ve una dinámica. El N sufre variaciones, más o menos acusadas. A veces lasalteraciones son difícilmente predecibles, en otros casos tenemos variaciones crónicas determinadas yfácilmente predecibles. Constatamos que las poblaciones crecen y decrecen en su número. Es lo que llamamosdinámica de población − el patrón de cambios que sufre una población a lo largo del tiempo.

Queremos caracterizar y entender desde el punto de vista evolutivo esos cambios. Veremos para ello modelosque nos permiten formalizar una situación mediante una aproximación idealizada para facilitar su estudio.Estos modelos estratégicos serán los que usaremos ahora. Intentan obtener generalidad a partir de unasimplificación de la población.

No recogeremos los datos particulares sino el espíritu básico. Los modelos específicos son los modelostácticos que se desarrollan por ejemplo para describir el funcionamiento en un sistema controlado donde todoslos elementos del sistema están detallados, identificados, descritos y calibrados. Esos modelos tácticos sirvenpara hacer predicciones precisas sobre un sistema concreto, pero no permiten trasladar esas predicciones.

Pero tienen el problema de la caja negra debido que no podemos seguir todos los procesos internos sino

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solamente entender las salidas dependiendo de las entradas.

Los modelos estratégicos son diferentes. Esos modelos son casi infantiloides a veces. Omiten tantos detallesque parece que no nos dicen nada, pero lo que si es que nos permiten apreciar los elementos sustanciales. Asípodemos estudiar correctamente los factores y entender la dinámica.

La dinámica así estará realmente regulada por los crecimientos y decrecimientos. Qué factores hacenaumentar o disminuir a N? Los nacimientos, las migraciones, los alimentos (muchas cosas variables), lasmuertes, la depredación, todo es reducible a dos tipos de entradas y salidas.

Realmente todo puede resumirse en nacimientos e inmigraciones dado que las otras variables terminanincidiendo por a o por b en esas dos. Mientras tanto, las pérdidas se producen por muertes o emigraciones.Para simplificar se puede incluso eliminar el papel de las migraciones en las poblaciones (idealizandolas). Asíse puede establecer un balance simplemente identificándolo a partir de muertes y nacimientos.

Los nacimientos se simplifican con una tasa per cápita denominada por la letra b. Las muertes se simplificancon una tasa per cápita también, denominada por la letra d. El balance es el crecimiento, r. Cuando las muertesigualan a los nacimientos r = 0. Es decir que cuando r es 0, la tasa intrínseca de crecimiento per cápita lapoblación se mantiene inalterada en el número de individuos. Nacen tantos individuos como individuosmueren. Lo que indica es que r podría tomar también valores negativos o positivos. Cuando b supere a d lastasas de crecimiento serán positivas y viceversa.

Nos debería resultar sencillo construir nuestro modelo a partir del cual podríamos formalizarmatemáticamente el cambio en la población.

Nn = Nn−1 + DeltaN

DeltaN = r . N = dN/dt (en una función discreta a partir de una ecuación diferencial)

Esto nos ofrece una ventaja enorme dado que se puede integrar para dar una expresión fácil para determinar eltamaño de una población en un momento dado a partir de la tasa intrínseca de crecimiento y el tamaño inicial:Nt = No . e r. t

Aplicando el modelo (utilizando el tiempo en forma de tiempo de generación) podemos analizar elcrecimiento de la población dependiendo de r. Lógicamente N aumenta mucho más cuanto mayor es r. Es elllamado crecimiento maltusiano que utilizaba Malthus para explicar

¿Pero este comportamiento es el verdadero en las poblaciones reales?

¿Una población de organismos o plantas se comporta así a lo largo del tiempo?

No porque r varía a lo largo del tiempo.

De hecho, uno de los factores más importantes, uno de los factores de síntesis es la misma densidad de lapoblación. Es decir, r es densodependiente. De hecho, al aumentar el número de individuos, lógicamente rdisminuye, entre otras cosas debido a que un sistema tiene una cierta cantidad de recursos que, tal y comodecía Malthus, no crecen al mismo ritmo que las poblaciones. O sea que el modelo debe ser modificado paraincorporar esa variación.

¿Cómo podemos ponerle un freno al crecimiento de la población en función de su densidad? Se utiliza paraello la capacidad de carga, K, la cantidad de individuos que es capaz de soportar el sistema con los recursosque tiene. Esa capacidad se mide en número de individuos, tal y como N.

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dN/dt = r . N (1 − N/K )

Lógicamente, cuando K es mayor que N entonces el crecimiento es permitido y por lo tanto hay crecimiento.Cuando N=K entonces veremos que el crecimiento ahora es nulo. La población se estabiliza. A partir de ahí,Cuando N es mayor que K entonces la densidad total de la población es mayor que la capacidad de carga. Esohace que la tasa de crecimiento sea negativa y por lo tanto se da un decrecimiento de la población. Lapoblación disminuirá el número de individuos hasta regresar a la capacidad de carga.

El comportamiento de crecimiento exponencial maltusiano a veces se encuentra, pero casi nunca es elcomportamiento general. Se da sin embargo sí en humanos en éstas últimas épocas.

El comportamiento de crecimiento logístico depende de Pierre−Francois Verhulst en 1849. Pero reciénRaymond Pearl, a principios del siglo XX, un investigador que de repente se puso a estudiar demografíadiseñó el modelo y llegó a la misma conclusión del modelo de Verhulst, sin ser consciente de que Verhulst lohabía descubierto antes. Más tarde aparecieron los papeles de Verhulst y así el reconocimiento terminó paralos dos.

El crecimiento se llama logístico, pero no tiene nada que ver con los logaritmos. Lo llamó logístico porque eraun modelo de manipulación numérica, una práctica que por su época se llamaba Logistique en francés.

Lógicamente, como nos predice el modelo logístico, el crecimiento al principio es muy intenso. A medida quela población crece la pendiente va aumentando y luego la pendiente (tasa de crecimiento) comienza adisminuir hasta hjacerse cero en el momento en que N se estabiliza en K.

Al aplicar este modelo en ordenador, etc. se comienzan a ver consecuencias que son difíciles de predecir soloa partir de la ecuación.

Cuanto mayor es la tasa intrínseca per cápita, se puede ver que antes se alcanza la capacidad de carga delsistema. De hecho al prinicipio cuesta alcanzar la capacidad de carga porque te pasas de frenada primero yluego tenes que retomar y corregir hasta ajustarte a la K. Pero cuando ya r es muy grande entonces lapoblación no se estabiliza nunca. De hecho se genera un comportamiento oscilatorio entorno a la K que ya nopuede estabilizarse y se mantiene permanentemente a lo largo del tiempo. Cuando mayor es r a partir de aquílas oscilaciones son cada vez mayores.

Se sabe de poblaciones reales que tienen un comportamiento oscilatorio quepodría depender como primeraaproximación de la densidad y el r. Sobre todo porque la dinámica interna e intrínseca de la población derivadirectamente de este modelo.

Raymond Pearl hizo predicciones sobre todo para la población humana de Estados Unidos. Pero esaspredicciones fueron evidentemente incorrectas. Predecía que para el 2000 la población sería de 2000000 dehabitantes en EEUU.

Sin embargo, en condiciones de laboratorio, sin elementos exógenos, sino la población única yexclusivamente, se ve que el crecimiento logístico se comprueba empíricamente.

OTRA MANERA DE MIRAR EL MODELO LOGISTICO

En realidad la tasa de crecimiento no es constante sino variable. La manipulación del modelo no fue a travésde hacer variable la r sino poniendo un freno al crecimiento mediante un factor 1−N/K. De hecho, en laprimera aproximación r se mantenía constante según la r máxima predecible.

Pero otra forma de ver el modelo logístico sería poner r como variable en vez de agregando un término. Es

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fácil calcularla. Igualando las dos expresiones

dN/dt = Rmax . N (1−N/K) = Rvar . N

Rvar = Rmax − Rmax . (N/K)

Rvar = Rmax − (Rmax/K) . N

Aquí se puede ver claramente como Rvariable depende linealmente de N con Rmax y K como constantes. Yde hecho R varía disminuyendo conforme cambia el tamaño de la población y con una pendiente que dependede Rmax y K.

La R disminuye con el aumento de N hasta que N=K, en el momento en que ya R=0.

Pero como siempre, esto nos permite descubrir algo bastante interesante. La tasa de crecimiento tiene unpatrón lineal como veíamos y describe un punto de equilibrio.

Sin embargo, el modelo tiene problemas en tanto y en cuanto asume muchas cosas. Es necesario hacer ciertasconsideraciones sobre esas asunciones.

La relación entre la densidad y la tasa de crecimiento per cápita depende linealmente• El efecto de la densidad sobre la tasa de incremento es instantáneo (no contempla demoras en eltiempo) − básicamente nos dice que cuando calculamos el crecimiento, el tamaño de la población quedebemos calcular tiene que ser considerado adecuadamente y así debe escalarse al tiempo (es lo quellamamos retardo dN/dt = r . Nt−1 . (1− N/K)

•

El ambiente es constante (K es constante) − es obviamente mentira dado que la capacidad de cargadepende de muchísimas cosas: algunos organismos pueden adaptarse a densidades mayores yaumentan K a partir de esos procesos; por otra parte, el ambiente cambia año a año, estación aestación y con ello los recursos y la K

•

Todos los individuos se consideran iguales (N) − todos los individuos son iguales para el modelo − esobviamente mentira

•

No incorpora información sobre la inmigración y emigración (los desprecia en general − pero enciertas poblaciones no podemos nulificar esos valores dado que suele haber en algunos casos untrasiego constante)

•

En la naturaleza, además:

cada individuo que se incorpora a la población posiblemente no casuse un efecto equibalente en ladisminución de r (ese decir que Rvar no cambia con respecto a N de una forma lineal − de hecho,suele ser más importante la llegada de un nuevo individuo al final o al principio de manera que másque funciones lineales son exponenciales)

•

deben existir retardos, especialmente en organismos con ciclos de vida complejos o con tiempos degestación largos

•

K debe variar estacionalmente y con cambios climáticos• Son escasas las poblaciones que se mantienen realmente aisladas (de hecho para su estudio formalsuelen aislarse artificialmente)

•

En las poblaciones no todos los individuos se reproducen•

Resulta sencillo incorporar el efecto de un retardo en el modelo logístico (tau).

dN/dt = r . Nt . (1 − Nt − tau / K)

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El sorprendente resultado es una amplica gama de respuestas que depende del producto

r . tau. Cuando r. tau es grande (mayor a 1,57) aparecen oscilaciones que se mantienen en el tiempo.

El ejemplo es la población de mosca de las ovejas Lucilla cuprina con el modelo logístico con retardoasociado. Se ve de hecho que la periodicidad se ajusta perfectamente con el modelo.

Lo único que nos insinúa esto es que aún modelos increíblemente simples son capaces de explicar loscomportamientos de poblaciones reales.

Incluso siendo tan sencillo va más allá de un laboratorio. La expresión empleada por la comisión ballenerainternacional (IWC) para fijar las cuotas de captura y mantener las prohibiciones para las captura de ciertasespecies se utiliza de hecho esa misma expresión.

dN/dt = − mu. N + Rvariable . (N (t − T) )

Rvar = N (p + q (1− (N/K)z))

Claramente mu. N representa la mortalidad, una variable que hasta ahora nosotros no habíamos tratado.Además T sería el retardo famoso del que hablábamos.

La logística normal expresa difícilmente las situaciones de reparto y lucha pero otros modelos basados en ellacorrigen este problema. Es otro ejemplo de cómo mediante pequeñas sofisticaciones podemos aproximarnosmás a grupos o casos más particulares. Es el caso del modelo de Hassell. El modelo SI considera las bajas porcompetencia interespecífica (el fenómeno que explica porqué no es posible un crecimiento exponencialmaltusiano).

Nt+1 = r . Nt (1 + alfa . Nt) −b

B es el parámetro de competencia Cuando b es bajo, hay lucha (interferencia − competencia directa). Cuandob es alto hay más que nada un reparto (explotación común de recursos sin enfrentamiento ni ganadores niperdedores ni competencia directa).

Ojo no es que a b bajos no haya nada de reparto y todo el mundo se mate a palos y a partir de un valor derepente tenemos moscas comunistas. Hay un rango en que predomina un comportamiento u otro.

El efecto Allee

Era un caballero ecólogo de la escuela de Chicago que contrastó unas experimentaciones con unasobservaciones suyas. Al establecer el patrón de cambio de la tasa de crecimiento per cápita intrínseca variableRrelativa y analizarlo decía que el cambio linear no reflejaba la realidad de un alto número de poblaciones queél estudiaba. La tasa máxima de crecimiento no ocurre a densidades mínimas. Es más a densidades mínimas latasa de crecimiento real está muy por debajo de la tasa a densidades mayores. Es obvio! Cuando soloanalizamos todo con respecto a los recursos basta con la relación linear. Pero Allee dice algo que es obvio condensidades mínimas es difícil encontrar a un compañero para reproducirte sexualmente (y así aumentar N). Osea que realmente R aumentaría desde casi 0 (con número hiper bajos de individuos) hasta un valor óptimo yluego recién a partir de ahí la competencia haría que R descendiera. La apreciación de Allee es CLAVE!

En algunas especies incluso ocurrían cosas increíbles. Cuando los individuos eran muy critpticos, pocomóviles o no tenían mecasnismos de comunicación viables la reproducción es absolutamente imposible y porlo tanto a densidades muy bajas, la tasa de crecimiento podía ser incluso negativa y producirse undecrecimiento de la población. En esas poblaciones entonces la curva cortaría en dos puntos las abcisas y por

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lo tanto en ambos R=0. Pero entonces, ¿cuál sería el verdadero equilibrio?

La respuesta es que no todos los equilibrios son estables En muchos casos el equilibrio aunque lo sea puedeser inestable. El punto K es un punto de equilibrio estable dado que cuando la población está algo por debajode K la población tiende a aumentar. Una población con N mayor a K tiende a decrecer y así es un equilibrioestable dado que si se modifica N (en cualquier sentido) − el sistema retorna inexorablemente a K. Pero sipensamos en el comportamiento del otro punto de equilibrio (el de bajas densidades) vemos otra cosa dehecho se ve que es un punto de equilibrio inestable totalmente. Si una población pierde un individuo desde esepunto de equilibrio entra ya en una región de decrecimiento y por lo tanto se alejará cada vez más del punto deequilibrio (aceleradamente). Opuestamente, si aumento un poco la N entonces entro en una zona decrecimiento y a partir de ahí la R comenzará a crecer cada vez más, etc Ese punto entonces es un punto deequilibrio inestable.

El concepto es muy importante en lo que respecta a la conservación de especies. Desde el punto de vistademográfico es el punto mínimo de individuos que debe haber en una especie para que la R sea positiva y porlo tanto la población está (aunque poco) creciendo. Es el MVP (mínimo punto de viabilidad).

REGULACION DE LAS POBLACIONES NATURALES − EL LINCE Y LA CONSERVACION

Los problemas de las oscilaciones en las poblaciones es que es una jugada de riesgo que te acerca en cadadeclive a las zonas peligrosas que te acercan a densidades cercanas al MVP, densidades problemáticas para laincidencia de problemas ambientales, epidemias, etc. Pero por el contrario tienen períodos de grancrecimiento en los picos.

Las poblaciones tendrán diversos tipos de oscilaciones dependiendo entre otras cosas del ambiente (sensulato).

Al plantear el modelo logístico como una forma de explicar la dinámica de una población naturalprecisamente estabamos construyendo un modelo de autorregulación de las poblaciones naturales. De hecho,se traducía en una curva que tendía a un valor ideal K (existencia de un punto de equilibrio estable).

Esa regulación era por factores densodependientes y es de hecho lo que expresa el modelo logístico. Quéfactores son estos denso−dependientes? Todos esos que al final se traducían en natalidad y mortalidad.

competencia por recursos• restricción de lugares donde vivir o reproducirte• el efecto de los depredadores• el efecto de los parásitos• el efecto de las enfermedades•

Esos factores todos pueden relacionarse con un gradiente con respecto a la N (es decir sondenso−dependientes).

Sin embargo no son solo los factores denso−dependientes los que nos permiten anunciar y predecir ladinámica de la población. No todo se explica mediante modelos denso−dependientes

REGULACION POR FACTORES DENSO−INDEPENDIENTES

Al observar ciertos organismos, todo esto de la densodependencia no funciona. Ciertos australianos(Nikolsson y un estudiante suyo − Andrewartha) estudiando los Thrips (unos insectos con alas especiales enforma de pluma, Trycoptera). Todos los días salían a contar los trips que veían en las flores de arbustos. Elciclo lo comenzaban ahí en las flores y lo cerraban con una etapa terrestre donde se desarrollan las formas

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adultas finales.

Esto lo hicieron durante 4 años. En cada año por separado los picos en la población se producían durante laprimavera−verano (Noviembre−Diciembre). Pero en cada año la población iba modificándose oscilandomuchísimo. Ellos veían que la abundancia de la población no se predecía en función de la abundanciapoblacional del año pasado sino en función de procesos perturbacionales intensos (como el aumentosignificativo en la precipitación o la disminución acusada de la precipitación durante un año) que alterabansignificativamente el ambiente externo.

Su conclusión fue que para muchos organismos como muchos insectos en los cuales los factores quedeterminan su abundancia no son endógenos sino fundamentalmente exógenos y con un elevado componentealeatorio la regulación de la población depende de estos factores llamados denso−independientes (catástrofes,tormentas, lluvias torrenciales).

Ciertas poblaciones como los mamíferos y muchas aves han logrado adaptarse para independizarse de lasvariaciones externas de manera que las fluctuaciones del ambiente impactan menos en ellos que en los demás.Las poblaciones de esos organismos dependen más de factores denso−dependientes.

Entonces la aplicación del modelo denso−dependiente está restringida a aquellos organismos que son capacesde independizarse de los factores denso−independientes y por lo tanto son los únicos con poblacionesexclusivamente dependientes de factores endógenos y denso−dependientes.

FALTA UNA CLASE − JUEVES 22/03

Seguimos con tablas de vida como una forma de entender la dinámica de poblaciones

Hay algunos valores que se van modificando con respecto a la edad de los individuos y hacen a la dinámica deuna población.

Definíamos la tasa de supervivencia como la cantidad de invididuos del total que se iniciaban en unapoblación recién nacidos que alcanzaban una cierta edad. Lx = nx/no para x = una cierta edad. Lassupervivencias tenían ese rasgo en particular.

Cuando ordenamos los datos de supervivencia para una cierta población se encuentran curvas desupervivencia que nos indican como varían las tasas de supervivencia a diferentes x.

Si representamos el log de lx no solamente se simplifican notablemente los tipos diversos de curvas queaparecen sinó que se puede interpretar mucho mejor dado que las pendientes representan en realidad las tasasde mortalidad para una cierta clase, qx.

Así (en representación logarítmica) se pueden clasificar mucho más sencillamente los tipos de curvas desupervivencia.

Aunque existe una considerable variablidad en cada una de estas clases, se pueden agrupar perfectamente:

tipo I• tipo II• tipo III•

Las de tipo I características son las de elefante, las de hipopótamo, las de waterbucks (antílopes acuáticos), etc(y muchos otros mamíferos más incluyéndonos nosotros). Tienen una supervivencia muy alta y la pendiente(la derivada) es la mortalidad para la clase de edad correspondiente. Los animales con curvas de tipo I nos

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dice que la mortalidad aumenta mucho en las clases más viejas. En juventud las mortalidades son muypequeñas. La mortalidad va aumentando cada vez más cuanto más avanzamos en la edad. Eso caracteriza losmamíferos como decíamos.

A veces, para relacionar en una misma escala las curvas de distintos mamíferos que tienen períodos de vidadiferentes se suele usar el valor del porcentaje de longevidad.

Las de tipo III son las que tienen un aspecto opuesto a las de tipo 1. Tienen una mortalidad muy fuerte ligadaa las etapas iniciales de la vida. Una vez superada esa etapa inicial la mortalidad es prácticamente nula. Es elcaso de organismos que tienen puestas externas muy numerosas que implican grandes mortalidades durantelos primeros instantes de la vida. Pero aquellos que consiguen alcanzar la madurez ya se mantienen vivos conunas tasas de mortalidad ya más bajas. Además de que no suele haber mucha diferencia en la mortalidaddebido a que la senescencia no se siente de la misma forma que en otros grupos. Es el ejemplo de peces,insectos, y muchos otros invertebrados.

Las de tipo II tienen una recta logarítmica. Es decir que la mortalidad es siempre constante. Es decir que lamortalidad es independiente de la edad. O sea que no mueren individuos más viejos o más jóvenes con mayorfrecuencia. Sino que muere siempre la misma cantidad. Es el caso por ejemplo de las aves. Las aves sonorganismos que en cautividad muestran longevidades muy superiores a las que exhiben en la naturaleza. Nopresentan senescencia clave. En libertad un petirrojo no sobrevive más de 2 o 3 años. Los loros han registradolongevidades en cautividad de más de 100 años.

En algunos casos tienen una pequeña fase con mayor mortalidad pero luego la mortalidad se estabilizanuevamente. Es el caso de las aves nidícolas que tienen una depredación en nido mucho más intensa. Al habermás riesgos hay más mortalidad. Pero una vez esas aves llegan a su madurez entonces la mortalidad se hacenuevamente constante.

Las 3 curvas nos ilustran sobre las 3 estrategias arquetípicas que veremos representadas en los tipos deorganismos que veremos ahora.

Organismos con fases de vida claramente distintas ligadas por ejemplo a hábitos tróficos distintos tendráncurvas de supervivencia complejas y con etapas. Así dependiendo de la fase tendremos tasas de mortalidaddiferentes y que cambiarán de formas diferentes. Se forman curvas escalonadas, formas complejas, etc. Esdebido precisamente a la complejidad de sus ciclos.

En muchos casos se encuentran organismos que comienzan como una tipo III pero luego se estabilizan aedades intermedias como una tipo II para luego terminar con grandes mortalidades en vejez como una tipo I.Es el caso de mamíferos herbívoros que tienen problemas de caza en cotos no controlables. En grandesespacios, en poblaciones sujetas a grandes presiones por caza furtiva hace que individuos maduros y adultostengan elevadas tasas de mortalidad cuando están en presencia de esas presiones sinergéticas.

Factores extraños pueden tener su reflejo en estas curvas. Esto nos está anunciando que aunque tengamosunos tipos básicos de curvas de supervivencia no quiere decir que no podamos ver variabilidad como en tantosotros tipos de rasgos de los organismos.

En función de circunstancias como por ejemplo la densidad de organismos en la población puede modificarsela curva de supervivencia. Se ve la supervivencia de pulgas de agua con respecto a la edad en una curva y endiferentes densidades de población. Cuando la densidad es de 32 individuos por litro la mortalidad juvenil yacomienza a aumentar. Es un efecto ambiental denso−dependiente y que depende de la competencia conrecursos por ejemplo. En densidades de 1 hasta 8 por litro cada vez es más de tipo I más que de tipo II o tipoIII. Pero a partir de 16 o 32 ya la curva cambia tal y como dijimos.

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Se ve también en el caso de Drosophilas en los que distintas especies cultivadas en las mismas condicionestendrán diferentes curvas asociadas a sus costumbres y las diferencias en su comportamiento competitivo.

En Patella también se ve el efecto de la densidad. Si viven en menores superficies hay más competencia y lamortalidad se ve más acusada a partir de un cierto nivel de densidad.

Pero no solo por densidad. Sino también por sexo. Hasta una cierta edad, en focas la mortalidad de machos yhembras es la misma. Pero a partir de una cierta edad los machos comienzan a tener mucha mayor mortalidadmientras que las hembras mantienen una mortalidad constante de tipo II hasta la senescencia.

Esto se debe a que a partir de una edad la competencia intrasexual aumenta debido a la condición depoligamia que es la estrategia sexual de los individuos. Esos combates tan violentos e intensos son causantesde esa mortalidad.

En los búfalos se produce otro tanto. Los machos invierten menos energía y por lo tanto sus curvas desupervivencia están por encima de las de las hembras. En este caso son monogámicos y por lo tanto tienencurvas de tipo I más que nada.

En las cebras, aunque menos acusado pasa algo similar.

Un caso peculiar es el que ilustran las especies de carneros, Ovis dalli de Alaska (natural y salvaje) y Ovisaries de Nueva Zelanda (población doméstica de crianza). Se representa la qx con respecto a la edad en años.Tienen mortalidades elevadas en los primeros estadíos, mortalidades bajas en madurez y mortalidades altas denuevo en senescencia.

Para una misma edad, la mortalidad de las hembras es superior a la de los machos de la misma edad. Es otravez una circunstancia derivada de la mayor inversión energética de la hembra debido a las estrategias y a ladistribución de cuidados parentales, etc.

Lo que resulta llamativo es que la población de Alaska que vive en libertad tiene una curva muy similar a lacurva de la población doméstica de Nueva Zelanda que no tiene las presiones de depredación por lobos comolas que tienen los individuos de Alaska.

Esto se debe a lo que se denomina regulación por presiones del donante. En un modelo depredador−presanormal, el depredador influye sobre la presa (sustrae material sobre la población de presas) pero ella tambiéninfluye a las poblaciones del depredador (le facilita energía y materiales haciendo que la población deldepredador se autorregula mediante la depredación). El sistema dominado por presiones del donante es elsistema de depredador−presa en el que realmente el depredador no influye demográficamente sobre la presamientras que la presa sí lo hace sobre el depredador. Es decir que solo el donante y no el receptor de la energíaes el que se ve alterado.

La explicación es que realmente los individuos depredados no son muy importantes en la población. Son dehecho individuos poco aptos. De hecho limpian a las poblaciones de excedentes de las poblaciones. Ojo: notodas las presas son enfermos y discapacitados pero lo cierto es que son más depredados que los demás. Losindividuos sobrantes con tasas de mortalidad natural son las presas elegidas que al retirarlas de la población depresas no infligen en ellas un grave deterioro. Sin importar entonces la presencia del depredador la poblaciónfunciona igual.

Otras deducciones sobre tablas de vida

El otro día presentabamos las tablas de vida como algo extremadamente sencillo pero que nos otorgaba muchainformación. Estaban las clases de edad, la Lx (la tasa de supervivencia), las Fx (la fecundidad), la fecundidad

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efectiva (Lx . Fx), la esperanza de vida y el valor reproductivo.

La esperanza de vida (Ex) se calcula a partir de Lx y x. Se hace la sumatoria de Ly para cada clase de edad yse divide todo por Lx siendo x la clase de edad del individuo analizado. Es decir que la esperanza de vida estáen función de la edad del individuo además de la curva de supervivencia de la población.

Para el tiempo de generación (T) también solo entran en juego Lx, Fx y x nuevamente. Es el tiempo que hayentre que se produce un evento reproductivo y el tiempo que tarda el individuo generado en reproducirse porprimera vez.

La tasa reproductiva neta es el Ro que se calcula simplemente haciendo el sumatorio de las fecundidadesefectivas. Cuando Ro es igual a 1, la población no crece ni decrece sino que cada individuo deja uno detrás desí es decir que se reemplaza a sí mismo. Si la Ro es menor a 1 quiere decir que la población pierde individuos.Si la Ro es mayor a 1 entonces la población está ganando efectivos (cada individuo promedio deja más de unoreemplazándole). Ojo: no confundir con Rmax o Rvar que eran valores que se estimaban sobre el individuo yno sobre el conjunto de la población como es en este caso con Ro.

El valor reproductivo y su sentido demográfico. El valor reproductivo de los individuo ancianos es 0. Es laaberración tan patente en las poblaciones humanas.

El valor reproductivo refleja las expectativas de progenie futura. Las primeras gráficas las hace el granFischer.

El valor reproductivo (Vx) depende de Lt, Lx y Fx (es la sumatoria de Lt/Lx . Fx, desde t=x hasta t=infinito).Puesto que el valor reproductivo es específico de la edad los habrá distintos para cada clase de edad. Secalcula como la suma de las supervivencias de esa y de todas las clases sucesivas divididas por lassupervivencias de esa clase multiplicado por la fecundidad de esa clase

Fischer hizo la gráfica para una población de mujeres australianas. Se mide el valor reproductivo como crececon la edad de las mujeres hasta que se hace máximo alrededor de los 20 años. Las expectativas de contribuirmás altas son las que están en edades alrededor del punto máximo de su capacidad reproductiva. En elmomento de reproducción debe haber, para que haya estabilidad en la población, un valor mayor a 2 debidoprecisamente a que esas hembras deben reproducirse no solo por ella mismas y por el macho que aportó en lareproducción sino también por todos lo individuos que no aportarán.

Hasta la menopausia el valor reproductivo desciende hasta hacerse cero. A partir de esa edad lógicamente laprobabilidad de contribuir a la población con individuos se hace cero.

Esta curva típica de los humanos (la de tener clases de edad con valor reproductivo 0) es una anormalidad.

Normalmente, en el resto de los animales del reino, los individuos adultos se reproducen hasta las clases deedad límite en que comienza la senescencia definitiva. Nosotros tenemos viviendo en nuestras poblacionesindividuos con valor reproductivo cero!! Y muchos!!!!

Fischer nos dice que eso depende de las presiones selectivas que se ejercen sobre las clases de edad. Unamujer de 65 años que no se reproduce no tiene valor reproductivo y tiene una presión selectiva muy baja! Esmás. La presión es nula debido precisamente al hecho de que no podrá reproducirse y por lo tanto sus rasgosya no pueden pasar a los descendientes. Entonces, ¿Por qué los humanos viven hasta después de perdida lafertilidad? ¿Por qué se puede favorecer que la longevidad de seres en una población?

Puede ser que las presiones selectivas se estén ejerciendo sobre la eficacia inclusiva de un grupo de genes. Esdecir, los abuelitos son ayudantes de cría que cuidan a los hijos y permiten que su eficacia inclusiva aumente.

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Los patrones de variación del valor reproductivo cambian con las condiciones ambientales. El ejemplo es elde la pulga de agua, un Cladocera. Se hace un cultivo control y dos cultivos en los que se mete la presiónselectiva de un pez o dos peces. Lo que estamos contrastando y comparando son presiones de depredacióncrecientes. El efecto sobre el valor reproductivo es que aumente la importancia de los individuos de más edad.La contribución a la generación siguiente que darán los individuos de las clases de edad más viejas aumentarácuanto más aumenten las presiones selectivas. ¿Porqué? Porque los más numerosos, que son normalmente losmás vigorosos serán lógicamente los más depredados (simplemente porque son más!) y por lo tanto los viejoscomenzarán a contribuir más relativamente con respecto al total de la población!

El caso es arquetípico en poblaciones también humanas en épocas historicas de guerra. Las mayoresmortalidades están en las clases de juventud que están normalmente relacionadas con los mayores valoresreproductivos. Lógicamente los más viejos ven incrementado su valor reproductivo y su relevancia para laproducción de la siguiente generación.

El mismo caso se ve para otro invertebrado en el que se repite el caso aumentando las presiones dedepredación.

También se hacen experimentos analizando diferentes países que tengan condiciones de salud variables.

Distribución de edad estable

La distribución por edades es una característica de la población que influye tanto sobre la natalidad comosobre la mortalidad. Por regla general, una población en expansión rápida comprenderá una gran proporciónde individuos jóvenes (pirámide de base ancha). Las poblaciones con crecimiento más lento tiene lasproporciones de distintas clases más igualadas (columna). Las poblaciones con crecimiento nulo tienen unaigualdad todavía mayor (la llamada forma de ataúd base angosta y casi igual que el ápice).

Cuando todas las características demográficas que hemos revisado permanecen constantes, la población seestabiliza alcanzando la llamada estructura de edad estable. Una vez alcanzado un cierto patrón con unadeterminada proporción de jóvenes, una cierta proporción de individuos selectos, y una cierta proporción deindividuos maduros permanece estable aún cuando la población en su conjunto esté creciendo, decreciendo.Es decir, la distribución de individuos en las diferentes clases de edad se mantiene estable aunque la poblaciónesté aumentando su número de individuos.

Aún así, poblaciones con una elevada cantidad de individuos (como en la gráfica de Kenia) en las primerasclases de edad y en fases fuertemente reproductivas están sujetos a tasas de crecimiento elevadas mientras quelas que tengan estructuras en ataúd están más condenadas al decrecimiento.

ESTRATEGAS DE LA r Y ESTRATEGAS DE LA K

Secuencia de causalidad que produce la aparición de individuos r y K seleccionados. Nos plantearemos laadquisición de una cierta cantidad de rasgos para poder hablar de organismos r seleccionados y organismos Kseleccionados.

Los organismos K−seleccionados se llaman así porque en vez de depender su dinámica de la Rvar (como es elcaso de los r−seleccionados), dependen más que nada de factores denso−dependientes y que lógicamentedependerá de la K (la capacidad de carga del sistema). Los organismos r−seleccionados tienen una Rvarconstante y la K es la que realmente varía en sus medios (son seleccionados por la r). Los organismosK−seleccionados tienen una Rvar variable y es la K la que es constante en sus medios (tienen ambientes másatemperados y poco fluctuantes que no ofrece sensibles variaciones a lo largo del tiempo y en los que lacapacidad de carga es más que nada permanente).

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Estrategas de la r

Suponemos que el ambiente en el que se desarrolla un organismo vive en ambientes fluctuantes − pocoatemperados (condiciones poco constantes). Un organismo en este tipo de circunstancias tendrá una poblaciónque se comporta también con fluctuaciones. Esa población está SUJETA esos factores − factoresdenso−independientes que regulan la dinámica. Si el ambiente es fluctuante, la población reflejará esasfluctuaciones. Las tasas de mortalidad de los juveniles son denso−independientes y dependen de esasfluctuaciones poco predecibles (escasez de precipitaciones, inundaciones, incendios, sequías, nevadas). Laestrategia aconsejable en estos casos para poder progresar y sobrevivir en ese tipo de condiciones es lasiguiente: CRIAS NUMEROSAS Y PEQUEÑAS invertir poca energía en muchas crías para aumentar laprobabilidad de reproducirte EFECTIVAMENTE (de que tus hijos nazcan y sobrevivan) mediante el aumentodel número de crías. Esto es directamente por la ley de los grandes números. Cuando un organismoevoluciona en ambientes en esas condiciones tiende a producir este tipo de crías. Se dice que son organismosr−seleccionados.

Lógicamente como las crías serán numerosas, deberé hacerlas pequeñas para que pueda con la energía quetengo producir las suficientes (son dos factores que ya sabemos que están relacionados alométricamente).Además los adultos serán de pequeños tamaños también y tendrán tiempos de generación cortos, para evitarprolongar los tiempos entre reproducción y reproducción de manera que se pueda producir una prolenumerosa lo más pronto posible (las tasas de mortalidad adulta independientes de la densidad también soninciertas, por lo que la estrategia es el esfuerzo reproductivo elevado y la de la madurez temprana − invertirmasivamente en reproducirte rápido y no en desarrollar tu línea somática demasiado − invertir en la líneagerminal más que en tamaño). Como se ve todos los factores están relacionados

Estrategas de la K

Viven en ambientes atemperados y poco variables. Tienen poblaciones más que nada estacionarias (fluctuanpoco). Existen escasas oportunidades locales para los jóvenes. Al crecer en número y ser los recursosconstantes, comienzan a pelearse mucho entre sí para acaparar esos recursos. Es necesario competir muchomás que en el caso de los estrategas de la r. Y esa competencia requiere tamaños grandes e inversiones enarmamento. Es decir que la estrategia es producir CRIAS GRANDES Y POCO NUMEROSAS. Todo estoconduce por los motivos que decíamos antes a adultos de tamaño grande y a tiempos de generación largos.

No solo los jóvenes competirán Los adultos también competirán entre sí y deberán además invertir muchomás tiempo y recursos en esfuerzos reproductivos. Es por eso que la madurez será más tardía. Es el caso deorganismos fundamentalmente iteróparos con tiempos de generación largos y que tienen unos elevadosniveles de cuidados parentales. Son los organismos que organizan estrategias dirigidas directamente aaumentar su eficacia individual en la explotación del ambiente para poder saturar con mayor número deindividuos en la población el sistema.

Los r serán los que más que nada decidirán

Qué no debemos hacer?

No podemos sacar directamente tamaño−crías y relacionarlo con la estrategia del organismo todo es muyrelativo. Debemos comparar entre los grupos correctamente. No podemos comparar elefantes con cucarachas.La comparación r−K solo tiene sentido cuando comparamos organismos que por otra serie de rasgos cabríaesperar que mostraran estrategias parecidas. Pero que si los muestran distinto debe ser porque evolucionaronen condiciones ambientales diferentes.

Un escarabajo que se desarrolló en ambientes subterráneos y uno que se desarrolla en el suelo del bosque.Lógicamente los efectos filogenéticos se desprecian (son organismos prácticamente iguales

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fisio−anatómicamente y con antecesores comunes de un tamaño similar). El que se desarrolló en el suelo delbosque, un ambiente más fluctuante debería esperarse encontrar estrategias del tipo de organismosr−seleccionados mientras que sería lo opuesto para el otro.

Es decir que son términos que debemos comparar conrrectamente y no al azar

Además no son situaciones discretas. Realmente es un contínuo dentro del cuál es fácil encontrar situacionesdonde es muy difícil determinar un organismo a uno de las dos clases. Realmente los organismos suelen serun mosaico de rasgos de tipo r y de tipo K. Es decir que normalmente no están en situaciones discretas sinoentre uno y otro, tal vez más hacia un lado u otro.

La Thypha angustifolia y la y la Thypha domingensis son dos helófitos muy semejantes en cuanto a ciclo yque necesitan de buena cantidad de humedad. Entre las dos especies sin embargo encontramos diferencias quederivan sobre todo del ambiente que ocupan.

Es necesario ver que el concepto de r o K está relacionado con los ambientes que varían contínuamente desdeestables a fluctuantes.

Se puede medir la variabilidad ambiental como la varianza de días−heladas dividido por la media que nos dauna medida de cuán variables son las condiciones climáticas. En un caso tenemos más del doble. Las plantasde ciclo corto son las que tienen ambientes más variables. La planta de ciclo largo es la que vive en elambiente menos variable.

La biomasa aérea es una medida de la capacidad de carga y la competencia. Las plantas de ciclo largo tienensaturaciones del ambiente mucho mayores que las otras como es esperable. La recolonización anual (midiendola cantidad de rizomas muertos en invierno) como una forma de medir también cuán r o K son también es unaforma de ver esto mismo. Los organismos de ciclo corto tienen más recursos para recolonizar.

También se ve el tema de los ciclos a partir de la variación anual de la densidad (midiendo la longitud de losbrotes).

Realmente el ser de ciclo corto o ciclo largo es una adaptación a la variabilidad del ambiente.

Lo cierto es que los ambientes no suelen permitir predecir directamente todo. Los ambientes pueden serfluctuantes para algunos seres y menos fluctuantes para otros (hay que medir como se percibe el ambiente porla población estudiada en comparación con la otra analizada).

Es más, algunos ambientes más o menos estables, hasta no equilibrarse las poblaciones pueden ser muyrestrictivos y limitantes. En ambientes como la tundra (que tienen condiciones bastante predecibles) lascondiciones son muy tensas y condicionan y limitan mucho a los organismos que viven ahí. Hay un tercer tipode síndrome adaptativo que se ha desarrollado no en ambientes fluctuantes o estables sino en ambientesadversos. Los ambientes adversos no se pueden catalogar como fluctuantes o no. O sea que serían un subtipodentro de los ambientes estables. Esos ambientes han determinado que los individuos se adapten hacia un tipode organismos denominados A−seleccionados (seleccionados por la adversidad).

Implicaciones prácticas de la teoría de historias vitales: influencia de la pesca sobre las estrategias de losorganismos

Las poblaciones explotadas sufren presiones de depredación similares a las que vimos a principio de año. Loque se hace mediante la intensa depredación lo que se hace es modificar el ambiente y afectar rasgoscaracterísticos de su historia vital que se van seleccionando para maximizar la eficacia biológica en esascondiciones particulares. Las influencias de la pesca intensiva se traducen en fluctuaciones y tasas de

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mortalidad denso−independientes e inciertas (los pescadores van buscando y se llevan todo sin dependerdemasiado de si hay muchos o pocos porqué? Porque deben comer!!!). Así aparecen algunos rasgos del tipor−seleccionados (madurez temprana, menores tamaños corporales y tasas de crecimiento reducidas contiempos de generación cortos). Eso hace que muchas poblaciones naturales tengan una disminución de lastallas (los animales son cada vez de menor talla lo que tiene severas consecuencias económicas para laexplotación pesquera). O sea que ponerle un marco a la historia vital de los organismos nos permite predecirposibles estrategias y tipos vitales en los organismos. Hay muchas propuestas el concepto fundamental es quelas distintas condiciones ambientales imponen presiones selectivas distintas que se traducen en síndromesadaptativos distintos.

Alternativas al contínuo r−K

Grime propone un sistema ternario en el que el estrés ambiental, la perturbación y la competencia constituyenlos factores que determinan las estrategias de los organismos (en este caso, vegetales):

ruderales• competidores• tolerantes al estrés − soportados a soportar severas condiciones ambientales•

Estas tres plantas surgen por la competencia, el perturbación y el estrés. Establece un cuadro de tres entradas.En plantas con poca competencia y mucho estrés aparecen animales con historias de vida que terminan ensíndromes adaptativos del tipo TOLERANTES AL ESTRÉS (como son por ejemplo los líquenes). Losorganismos con historias vitales de mucha perturbación y baja competencia y estrés termina generando plantasruderales (cunetas de caminos y carreteras − plantas anuales de ciclo cortísimo!). Los organismos conhistorias vitales marcadas por la competencia y menos por el estrés y la perturbación tenemos organismos quedesarrollan características para bregar en condiciones con competencia elevada − organismos competidores.En el centro de todo el cuadro tendríamos a los organismos con historias vitales combinadas e intermedias.Estarían en el centro los árboles, los bryophyta, las hierbas perennes, etc.

Los competidores podrían correlacionarse con los K, los ruderales con los r extremos y los tolerantes al estrésserían los A.

TEMA 23 − LA TEORIA DEL NICHO ECOLÓGICO

El nicho

Grinnell lo define en su momento como la unidad de distribución de una especie que está definida por laslimitaciones de su fisiología y su estructura física. Es lo que hoy conocemos como hábitat o nicho−espacial.Cuando se habla de ¿cuál es el nicho de una especie se refiere a el espacio físico que puede ocupar ladistribución en el medio que puede tener esa especie y que se define por sus limitaciones fisiológicas y suestructura. Es decir que se puede identificar un organismo con ciertas características de su entorno. Eso esfácil llamamos a eso hábitat y hay que tenerlo en cuenta el uso del termino nicho para eso es incorrecto

Elton describe el nicho funcional dice que el nicho no son las características físicas del medio en que unadeterminada especie puede vivir sino como el papel que juega el organismo en la comunidad en que vive. Lodescribe muy gráficamente diciendo que una comunidad de organismos es como cualquiera de los pueblos delos países en que está el cura, la guardia civil, el alcalde, el farmacéutico, el médico, la panadera, etc Cada unode los organismos tendría una función en la comunidad. Su papel sería su nicho.

Pero hay funciones que podrán tener unos nichos que serán desempeñados por unos organismos en unacomunidad y por otros en otra. Es decir que no circunscribe organismos con papeles.

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Una facilidad del uso de nicho como nicho funcional es la utilidad para describir el término de convergencia.Organismos con nichos similares, aunque pertenezcan a grupos filogenéticos diferentes, se adaptarán a sunicho funcional y evolucionarán convergentemente adoptando analogías para poder ser más eficientes en esafunción en la comunidad. Las presiones selectivas comunes que presionan a la estructura dependiendo delnicho hace que se de esa convergencia.

O sea que las comunidades tienen un número limitado de funciones que siendo necesariamente adoptadas porunos u otros organismos terminan produciendo la convergencia.

El nicho entonces es una propiedad de la COMUNIDAD y no del individuo como decía Grinell (quienasociaba al individuo con su nicho − distribución − dependiendo de sus capacidades estructurales yfisiológicas).

Esto implica la existencia de nichos vacíos!

Hutchinson habla del concepto de nicho multidimensional. El nicho es la porción del espaciomultidimensional definida por el conjunto de requerimientos de un organismo.

Un organismo está circunscrito a un entorno en el que le es posible vivir. En términos de poblaciones entornosen que el dN/dt no sea negativo y en que se permite que una población crezca o que por lo menos se mantengaestable.

El nicho entonces debe estar limitado por las variables que sean más limitantes y el organismos debe estarcircunscrito a los limites del espacio multidimensional determinado para esas variables. Las variables debenser analizadas en grupo (como afectan realmente en la naturaleza) y no por partes (como son analizadas enlabortario).

Son realmente dos miradas distintas a aspectos distintos de la naturaleza. Aprovecharemos realmente las dosdefiniciones en ecología.

Ejemplo:

El cangrejo rojo americano viene de las marismas rojas de Louisiana. El cangrejo americano se llamaProcambarus clarkii. Muchos habremos oído que muchos aficionados están acostumbrados a comer elautóctono de la península. El cangrejo americano es una especie invasora que trajo muchos problemasecológicos a Europa. Se cultiva en Uganda, Kenia, China y está muy ampliamente distribuido. En Españaoriginó problemas como que esa especie es especialmente resistente a los hongos Aphanomycetes. Esoshongos joden muchísimo al español pero no al cangrejo americano. De manera que la enfermedad hadiezmado muchas poblaciones de cangrejo autóctonas.

La introducción, contrario a lo que se pueda pensar, fue promovida por el estado español. Para recuperar laregión de las marismas del Guadalquivir y el plan Badajoz en Extremadura introdujeron especies que sirvancomo recurso para comercializar y que permita revitalizar la zona económicamente. Entre las posibilidades seidentificó que el cangrejo podía ser una opción. Se introdujo así a consciencia. Se pensó que ambientalmenteno podía traer problemas por el hecho de que existía un nicho vacío de manera que podía entrar ahí sin joder aotras. Como en España no hay realmente cangrejos occidentales (solo hay cangrejos autóctonos y que sonespecies características de zonas no marismeñas y que por lo tanto no estaban en los lugares donde se iban ainsertar los americanos). Es decir que ecológicamente parecía que la situación se había planteado bien como eltipo funcional cangrejo no existía, había un nicho vacío y se introdujo.

Se introduce inicialmente en el año 1973 en una finca de Extremadura. En el 74 va a Andalucía. Pero luegocomienza a aparecer en casi toda la España costera. Actualmente está en todos lados. Los problemas jodieron

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muchísimo el ambiente por culpa de considerar el nicho sin considerar otras cosas.

El cangrejo americano hoy se produce en muchos millones de ejemplares en el Guadalquivir bajo y de hechose exporta a toda Europa y Estados Unidos.

El problema según muchos ecólogos proviene de que el concepto de nicho vacío realmente no existe nuncanada puede introducirse sin producir ningún tipo de alteración. Según otros el problema estuvo en que no seanalizó bien si era un nicho vacío o no Es decir que habría mecanismos para ver si hay situaciones verdaderasde nichos vacíos o no

NICHO FUNDAMENTAL Y NICHO EFECTIVO

La ventaja de la definición de Hutchinson es que el nicho es algo muy bien definido. Tanto que se puedemedir en el campo. El concepto está ligado a los valores óptimos fisiológicos, los valores de reproducción, losumbrales de crecimiento, etc. Todos conceptos relacionados con la tolerancia ambiental.

El nicho fundamental sería el rango total de las condiciones bajo las cuales una especie puede sobrevivir si seencuentra libre de interferencias con otras especies

Sin embargo, esto no es así porque siempre hay otros organismos. Si en nuestra maceta tenemos además degeranios otras cosas, depende del grado de competencia que finalmente nuestro geranio sobreviva mejor opeor o deba contentarse con unas condiciones que no corresponden al nicho fundamental. El nicho efectivo esasí la parte del nicho fundamental que se realiza en unas situaciones de competencia concretas. Es la porciónde espacio del nicho fundamental ocupada por una población que está sometida a

En un ejemplo tenemos la distribución de Fagus, Punus, Quercus y Fraxinus. Se ve la distribución conrespecto a dos factores, acidez del suelo y humedad. Los óptimos coinciden en casi todas las especies conligeras diferencias. A todos los árboles les gusta una humedad intermedia y unos medios poco ácidos. Sinembargo aparecen algunos puntos fuera del campo óptimo. Esos puntitos son los nichos efectivos! En el casode Fagus aparecen

EL NICHO EFECTIVO O REAL pordría tener a veces mayor extensión que el definido como fundamental yaque la presencia de otra especie puede dar lugar a relaciones de COOPERACION que amplían lasposibilidades de extensión de la primera. Es el MUTUALISMO. Las interacciones mutualistas permiten abriropciones a un organismo para ampliar su nicho efectivo más allá del nicho fundamental. El nicho fundamentalexcluye las relaciones con otros organismos. Pero no siempre hay competencia. Es decir que el nicho efectivopuede ser más pequeño o más grande. Así el nicho efectivo es simplemente una modificación del nichofundamental debida a la interacción DE CUALQUIER TIPO.

Cambios en el nicho de un organismo dependiendo de sus fases!

El nicho efectivo y el fundamental de un individuo pueden cambiar a lo largo de su vida. Sobre todo enespecies que tienen requisitos diferentes en fases diferentes del ciclo vital. Los cambios en la fisionomía delorganismo hacen que el nicho cambie. Ya nos lo decía Hutchinson: El nicho es una propiedad del organismo.Cambios fisiológicos en el ciclo del organismo traerán que el nicho cambie.

Aunque son muchas las variables que influyen, son pocas las que realmente son significativas paradelimitar su nicho

Normalmente los factores limitantes (los que tienen rangos de tolerancia e impactos más significativos) sonlos que realmente delimitan el nicho de un organismo. Es así que los nichos multidimensionales puedensintetizarse a bi o tridimensionales simplificando un poco el tema. Muchas veces incluso se hacen gráficas

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bidimensionales en las que solo se considera una variable ambiental. Se mide así el crecimiento por unidad devalor del recurso o la variable. Uno de los beneficios de usar este tipo de gráficas es que se pueden analizarrelaciones entre nichos de diferentes especies con más facilidad. También se usan mucho los diagramas deVenn para este propósito.

Relaciones entre nichos de organismos

Nicho incluido: Un nicho de una especie está incluido dentro del nicho de otra especie. Para todos los valoresen que s2 puede desarrollarse, s1 tiene una eficacia mayor. Consecuencia: resulta difícil que la especie 2pueda subsistir junto a la especie 1 sin importar que a esos valores esté verdaderamente el óptimo de s2.

Pero a veces s2 está explotando un rango de recursos incluido pero puede sobrevivir en esas circunstanciasporque sus óptimos muestran una eficacia mejor que la de la especie 1. Así se dice que compite eficazmenteen ese rango de condiciones. Dependerá de cuan rápido pueda crecer frente a la misma cantidad de recursos,cuán rápido pueda consumirlos, etc.

Solapamiento de nichos: a veces puede ser de una forma simétrica y a veces de una forma menos simétrica.

Nichos contiguos: son dos especies que explotan espectros de recurso que están uno al lado del otro cadaespecie explota hasta donde comienza a ser efectiva la otra

Nichos disjuntos: espectros de recursos explotados por dos especies sin tener en relación ni siquiera un punto.Están realmente

El problema de los nichos compartidos

En ocasiones se describen nichos de idénticas características para diferentes especies en una misma área.¿Puede ocurrir esto?

Se intentó explicar el hecho de que se encuentre esto de dos formas (dos hipótesis):

Si la competencia intraespecífica es muy fuerte, puede resultar más favorable mezclarse con otras especiesaún a costa de reducir el número de la población

•

Puede que el número de dimensiones consideradas en la descripción de ese nicho compartido no sea lobastante alto, de manera que falta por incluir en ese hiperespacio alguna dimensión más a lo largo de la cualla separación de ambos hipervolúmenes se haría efectiva. Esta hipótesis es la más interesante. Cuandoencuentres nichos compartidos no dejes de buscar una dimensión del nicho que marque más acusadamentelas diferencias entre una especie y otra (tiene que ver con el principio de exclusión competitiva de Gause loveremos luego).

•

LA DIMENSIONALIDAD DEL NICHO

Como decíamos se puede medir los nichos entre otras cosas su anchura

Anchura del nicho

Aproximándonos simplistamente al concepto del nicho podemos reducir el nicho a un factor unidimensional.Para los leones del Serengeti lo más importante es el recurso alimenticio (de hecho para muchos animales lomás importante es la cantidad de recursos tróficos − eso lógicamente cambia para organismos como lasplantas en las que importa más ciertas condiciones del suelo, las precipitaciones, la luminidad). Midiendo losvalores mínimos de recursos y los máximos podemos tener la anchura del nicho! Esa anchura se medirá enNUMERO DE GACELAS!!! La anchura será la varianza de la campana Gaussiana que forma la densidad de

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individuos con respecto a la variación del recurso. Así simplemente conociendo la distribución que tiene unapoblación podemos calcular la anchura. Para plantas se podría hacer de manera similar con el agua poniendovalores óptimos y subóptimos se puede acercar uno a la distribución y una vez aproximados a una distribuciónya está podemos medir la anchura en mmde H2O precipitados, pH, etc.

La anchura de nicho qué la determina? Son dos componentes es muy deductible Hay un componenteinterfenotípico y otro intrafenotípico.

En un experimento ponemos unos renacuajos grandes, carnívoros y de crecimiento rápido. Ponemos tambiénotros pequeños, herbívoros y de crecimiento lento. Todos realmente son de la misma especie y vienen de lasmismas madres. Si pudieramos medir la variedad de recursos empleados podríamos saber que la anchura esgrande. Está claro. Unos consumen animales y otros consumen plantas. Tenemos unos recursos deenergía/masa muy variables. Claro que esa anchura se da gracias a que la misma especie genera fenotipos queexplotan dos rangos de recursos. En este caso se dice que hubo un componente interfenotípico que determinóesa anchura de nicho

En humanos nosotros somos omnívoros. También consumimos de todo. Sin embargo TODOS consumimos detodo no tenemos individuos que coman huevo, otros que coman queso Nosotros no tenemos ese componenteinterfenotípico. Tenemos únicamente un efecto intrafenotípico

En los leones lógicamente podríamos aprochimarnos a medir la anchura del nicho midiendo únicamente laspresas

Un problema para construir distribuciones contínuas a lo largo de un gradiente de recurso generado a partir declases y categorías (como el caso que veíamos recíen para analizar el componente interfenotípico) es elproblema que tienen las categorías para organizarse.

Es así que normalmente, si los recursos son categóricos debemos estandarizar nuestra distribución normal.

Si de cada 100 especies que come un león 50 son cebras, 30 son ñus y 20 son gacelas deberíamos primerollevarlos a frecuencias (Pi). Si hacemos 1/sumatoria de Pi2 (S) tendremos la anchura de nicho (Broadth: B).Cuanto más específicamente coma presas la población de leones, la sumatoria de Pi2 será más pequeña(debido al uso aritmético del cuadrado). Aunque S sea igual, si el león come 80 cebras, 10 ñus y 10 gacelas, laanchura será más estrecha.

La Bmáxima será 1 y la mínima será 1/S siendo S el número de categorías del recurso

Podemos entonces establecer un espectro de recurso y calcular las anchuras respectivas Una especieespecialista como la especie A consume solo 3 categorías mientras que la especie B, generalista, consumehasta 6 de las 8 categorías. Evidentemente la especie B explota una cantidad de recursos mucho mayor y tieneuna anchura mayor.

Pero los conceptos de generalista y especialista deben ser conceptos como K o r−seleccionados y deben serusados para comparar especies y no para categorizar y polarizar las especies bajo uno u otro concepto.

EL PRINCIPIO DE EXCLUSION COMPETITIVA

Es el principio de Gause (un biólogo soviético). Establece que si dos especies competidoras coexisten en unambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciación de los nichos efectivos. Si esta diferenciaciónno se produce, una de las dos especies eliminará o excluirá a la otra Dos especies que exploten su ambiente dela misma manera no son capaces de coexistir es un poco lo que decíamos antes con el problema de los nichoscompartidos Si realmente vemos dos especies que comparten nicho absolutamente y ninguna de las dos se

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elimina, es porque realmente que estén compartiendo el nicho es una apariencia derivada de una aproximaciónincorrecta (no se están considerando correctamente las variables a analizar − los nichos deben ser diferentes).Este caballero, identificado el principio a partir de otros avances teóricos decide demostrarlo. Desarrolla unosexperimentos clásicos en ecología. Coge especies que por simples, son tan parecidas que sus nichos deben seriguales. Son Paramecium aurelia y P. caudatum. Tienen de hecho un crecimiento aislado en placas petriseparadas prácticamente IDENTICO. Tienen un modelo de crecimiento que se ajusta al modelo logísticoperfectamente. Tienen incluso casi la misma capacidad de carga.

Cuando se ponen las dos especies juntas se ve que una crece logísticamente mientras que otra, al llegar a unpunto crítico comienza a disminuir hasta que desaparece al tiempo. Es decir que una especie eliminó a la otra.El principio de exclusión competitiva estaba demostrado

Con posterioridad a los experimentos de Gause se hicieron otros para demostrar el carácter universal de dichoprincipio. Cuando los nichos son prácticamente iguales las especies no pueden convivir. Se ve en insectos, enmamíferos, etc. Sin embargo lo que se ve es que no siempre son los mismos los que excluyencompetitivamente a la otra especie. De hecho dependen de las circunstancias y el contexto. Dependiendo delcontexto la especie A puede desplazar a la B o viceversa.

Los escarabajos de la harina Tribolium castaneum y Tribolium confusum son dos especies que compitiendo seeliminan de forma diferente dependiendo del contexto. En ambientes húmedos T. castaneum supera a T.confusum y viceversa en ambientes secos. Eso se puede extrapolar a muchas especies.

Además no solo el contexto ambiental importa sino también el contexto genético. Una población norepresenta a todas las de esa especie. Es decir que con los mismos organismos los éxitos relativos se vencondicionados por las cepas o linajes genéticos concretamente. En humedad, la cepa b1 de Triboliumcastaneum supera a la cepa b1 de Tribolium confusum pero es excluido por la cepa b2 de la misma especie. Esdecir que lo único que es constante es que dos especies con el mismo nicho (tampoco el mismo justamente,sino parecidos) no pueden coexistir.

Eso nos lleva a una pregunta

¿Cómo de diferentes han de ser los nichos para permitir la coexistencia? Y sobre todo ¿Cómo medimos ladiferencia entre los nichos de dos especies?

El concepto de Hutchinson permite facilitar muchísimo la aproximación a una respuesta adecuada para estaspreguntas. Simplemente midiendo la diferencia entre los valores medios podríamos tener una aproximación.Sin embargo, podría ser engañoso dado que dos especies más especialistas y con la misma diferencia demedias podrían vivir juntas, mientras que dos generalistas con la misma diferencia de medias podrían tener ungran solapamiento y no poder coexistir. Es decir que lo que hay que medir es realmente el área desolapamiento de esos nichos. Eso se puede hacer integrando las funciones normales de las dos especies. Sinembargo, sería únicamente medir la competencia teórica. No solo es necesario que los nichos se midan sobreun valor que sea limitante para ambas especies de la misma forma. Es decir no podemos medir la competenciapor el recurso OXIGENO, sino por ejemplo la competencia por recurso alimenticio, o por luz (pensemos enplantas de una selva).

MEDIDA DEL SOLAPAMIENTO DE NICHOS

Podemos aplicar una aproximación basada en el uso de categorías para simplificar más el tema (similar acomo lo veíamos antes para medir la competencia sobre diferentes clases de recurso). El solapamiento entre jy k sería la sumatoria de las Pij.Pik /

Esto lo podemos traducir en procesos reales. En experimentos sobre la competencia entre especies

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filogenéticamente similares (sobre las que se supone que los nichos sean similares). Se estimó el solapamientode nichos comparando las longitudes del pico. Se sabe y la gente que trabaja con aves lo usa constantemente,que lo que come un ave se relaciona estrechamente con el tamaño del pico. Midiendo el pico se puede saberqué come el ave y así saber si hay solapamiento. Midiendo el tamaño del pico de dos especies podíamos sabersi había más coexistencia. Entre dos especies de tórtolas del género Streptopelia la diferencia del pico es del2%. Una de las dos se extingue desplazada por la otra. Un caso parecido es el de los Paroaria el solapamientode nicho es elevado, tienen una diferencia de tamaño muy pequeño. Una de las dos fracasa. Sin embargo, en elcaso de dos especies de Cospsychus que tienen un grado de solapamiento mucho menor dado que tienen lospicos con un 10% de diferencia. Permanecen juntas mucho más tiempo hasta que se da el desplazamiento. Losexperimentos se hacían introduciendo la segunda especie del mismo género tiempo después de que la primerase había desarrollado. Cabría pensar que como en los dos primeros casos la que desplazaba era la más antigua,eso se correlacionaba favorablemente. Sin embargo en el tercer caso, esta hipótesis se disipa dado que se veque la que sobrevive es la nueva.

Anchura de nicho y diversidad − relación con la predictibilidad del ambiente

El solapamiento entre los nichos debe ser necesariamente reducido y limitado en los casoso de que tengamosmayor diversidad. En las zonas templadas, la anchura del nicho es enorme y la diversidad es necesariamentemenor (son más generalistas). En las zonas tropicales hay muchos más individuos especialistas (anchura másreducida) dado que el ambiente es mucho más constante. Otra vez vemos que todo depende de la fluctuaciónambiental. La estacionalidad tan patente en las zonas templadas hace necesario que la anchura sea muchomayor en los nichos de individuos que viven en estas zonas, mientras que en las zonas tropicales tenemosnichos mucho más angostos.

La consecuencia de esto es que para un cierto grado de oferta o de rango de recursos, la posibilidad deempaquetar especies de los trópicos es más alta que en el caso de las zonas templadas. En los trópicos hayentonces muchos más nichos y así hay más diversidad.

Segregación de nichos y diversidad

Vemos un ejemplo para ver porqué el concepto de nichos compartidos no puede darse. Analizando tresespecies de lagartijas que se ve que conviven espacialmente y no se eliminan, se ve que comen todas ellas lomismo. En una gráfica de diversidad de recursos/densidad de especies parece que los nichos están solapados.Pero analizando la densidad de cada una de las especies en relación a microhábitats en el entorno se ve querealmente están ocupando nichos diferentes.

Se reitera el argumento: hay que repetir

El principio de segregación de nichos dice que especies que sean semejantes, para vivir todas con todas en elmismo espacio deben segregar sus nichos de manera que se restrinjan y limiten sus nichos para vivirsolamente en esos entornos sin entrar en conflictos tróficos con las demás.

Las especies suelen segregarse más que nada por microhábitat (más frecuentemente), distribución geográfica,tamaño o en menor medida los hábitos tróficos.

La segregación de nichos se puede producir también entre individuos de la misma especie. El mismo hábitatpuede ser explotado de formas diferentes por machos y hembras de una misma población. Los machoscomerán en las zonas altas mientras que las hembras en las zonas más bajas de la cubierta arbórea (de menoraltura). Así evitan competir entre ellos demasiado y se pueden permitir coexistir.

CONCLUSIONES (leer en el documento de la red)

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TEMA 24 − INTERACCIONES − PARTE I: COMPETENCIA

Una de las interacciones fundamentales y de las más estudiadas. La existencia de competencia determinaráalgunos de los aspectos peculiares de la estructura de una especie. Pero primero debemos hablar de todos lostipos de interacciones. No discutiremos todos sino los más trascendentes en la naturaleza. La importancia deunas y otras estrategias es relativa y muy discutida. Hoy en día se pone en duda si toda la atención puesta eninteracciones como el competencia o mutualismo no dejó penar a otras como el comensalismo dejándosela sinestudiar más que nada por razones y motivos históricos. Así se piensa que la trascendencia no se correlacionacon la atención que se le pone en los estudios. La trascendencia está todavía en boga.

Neutralismo: 0/0• Comensalismo: 0/+ (beneficiada una de las dos)• Mutualismo: +/+ (las dos especies que intervienen reciben beneficio − ambas se benefician de lapresencia y coexistencia de las dos especies − es lo que conocemos como mimetismo mulleriano − elcaso en el que el simular los patrones de aspecto de otra especie implican beneficios para las dosespecies implicadas en la interacción − ya vimos un caso cuando hablábamos de unas mariposas deSudamérica que tomaban la misma coloración viéndose el mismo fenotipo positivamenteseleccionado − así todas las mariposas podían reducir sus tasas de mortalidad adoptando la mismacoloración para que ambas especies se beneficiaran − hay otro caso, el mimetismo batesiano de Bates)

•

Amensalismo (opuesto al comensalismo): −/0 (una de las dos perjudica a la otra − el caso de plantasque producen como residuos unos productos tóxicos que impide que otras plantas no puedan crecer −procesos de liberación de subproductos alelopáticos − sin embargo está en duda que el amensalismoexista realmente dado que eliminar otras plantas aunque no te reporte un beneficio a corto plazo, evitacompetencia a largo plazo)

•

Depredación, herbivoría, parasitismo, mimetismo batesiano: +/− (una recib beneficios y otra seperjudica− también es el caso para la herbivoría y el parasitismo la interacción de una especie querecibe beneficios a costa del hospedador − el mimetismo batesiano es un caso de imitación en el cualel imitador recibe beneficios perjudicando al organismo imitado − unas moscas tienen un patrón decoloración de bandas amarillas y negras − una coloración aposemática que permite avisar del peligrode sustancias nocivas un organismo inofensivo está recibiendo los beneficios de disminuir sus tasas demortalidad porque los organismo piensan que es peligroso y no lo atacan pero eso trae perjuicios a laespecie imitada − pero los depredadores no nacen sabiendo cuando dentro de los organismosamarillos y negros algunos son comestibles el depredador aprenderá más lentamente y se comerá amuchos de los que pertenecían a la especie modelo − así la especie modelo sufre una mortalidadmayor a costa de la reducción de la mortalidad de la especie imitadora)

•

Competencia: −/− (los dos organismos se ven perjudicados − es el tema que nos ocupa ahora)•

Las interacciones pueden ser intraespecíficas (entre individuos de poblaciones de la misma especie) ointerespecíficas (entre individuos de poblaciones de diferentes especies)

COMPETENCIA

Para comenzar tenemos ilustrado como la densidad de individuos de una población limita entre otras cosas eltamaño medio de esos individuos adultos. Cuantos más individuos hay, más competencia intraespecífica haypor los recursos en la población. Al haber más individuos y los mismos recursos, necesariamente se debenredistribuir y por lo tanto los individuos no pueden crecer más. Ya vimos esto en dinámica poblacional(factores denso−dependientes).

Sin embargo, lo más interesante es la competencia inter−específica. Qué ocurre entre dos especies quecomparten el uso o demanda de por lo menos una parte de los recursos del entorno?

Lo primero que haremos es definir los tipos de competencias inter−específicas.

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La competencia de reparto o explotación ocurre cuando el uso de un recurso por unindividuo/población/especie reduce la disponibilidad de ese recurso para otro individuo/población/especie.

La competencia de lucha o interferencia ocurre cuando compiten individuos/poblaciones/especies en cuyacompetencia una especie desplaza o excluye a la otra física o químicamente a una porción del hábitat.

Se ilustra esto en una planta ocupada por orugas. Miembros de la misma especie de orugas compitenintraespecíficamente por la explotación de las hojas. Cada oruga consume lo que puede de la hoja. Perotambién puede haber competencia de interferencia cuando los organismos desarrollan aptitudes ocomportamientos para limitar el acceso de recursos de los individuos de la misma especie. Cuando un áfidoconsume savia de la hoja (empobreciendo su aporte energético) compite interespecíficamente con las orugaspor la hoja. Esa competencia suele ser de explotación, pero si la oruga intenta pelearse con el áfido odesplazarlo entonces hay lucha e interferencia.

Organismos que son filogenéticamente cercanos son fisiológicamente parecidos y tienen comportamientossemejantes y explotan lo recursos de formas similares y son susceptibles de ser fuertes competidores entre sí.Es muy generalizante, pero aunque hay excepciones, se puede asumir.

Una medida de qué tan bien se desarrolla una especie en una ambiente es medir la longitud de las hojas. En lascondiciones seleccionadas D. glutinosum crece estupendísimamente en aislamiento. El crecimiento de D.nuriflorum es algo más ralentizado. Pero cuando hay competencia intraespecífica o competenciainterespecífica, el crecimiento es siempre menor. Pero si nos damos cuenta, el efecto de la competenciaintraespecífica de D. glutinosum la afecta mucho más que la competencia interespecífica. Sin embargo D.nudiflorum es mucho más susceptible a los efectos nocivos de la competencia interespecífica. Y eso es aúncon especies del mismo género. Es decir que los efectos de la competencia son de difícil predicción. Lo únicocierto es que ninguna especie mejora sus prestaciones cuando hay competencia. Los efectos negativos estánsiempre presentes (el tema es averiguar en qué magnitud y como y qué tipo es más importante − eso es lointeresante).

Sobre la base del modelo logístico, dos caballeros, Lotka (americano) y Volterra (italiano) desarrollan porcuestiones completamente distintas un modelo para explicar las dinámicas de las poblaciones en competencia.El modelo se conoce hoy como modelo de Lotka y Volterra. Lotka trabajaba con Pearl quién le amparó aldesarrollar el modelo. Volterra no tenía nada que ver con la biología, era un matemático. Estaba preocupadopor analizar con un interés fundamentalmente aplicado esa dinámica poblacional. En Italia había problemas enlas pesquerías del Adriático. Quería entender mejor la dinámica de los recursos del Adriático. Todo eso estáanimado además por lo que sería luego su yerno que era un pre−célebre ictiólogo italiano (Dancona).

El modelo de competencia interespecífica de Lotka y Volterra dice que la población de la especie 1 sufrirá uncrecimiento determinado por el modelo logístico pero al que se añade (dentro del paréntesis) el efecto de ladensidad de la segunda población (modulado por un factor alfa).

dN1/dt = r1 . N1 (1 − N1/K1 − A12 . N2/K1)

dN2/dt = r2 . N1 (1 − N2/K2 − A21 . N1/K2)

Alfa dependerá exclusivamente de cuan dura sea la competencia entre las dos especies. Además el efecto esper cápita. Obviamente el freno al crecimiento que impone la segunda población dependerá del número deindividuos de esa segunda población. Si hay pocos el efecto es casi nulo. Si hay bastantes, el efecto puede serduro (siempre relativo a lo que es la capacidad de carga del sistema PARA LA POBLACION 1).

Es importante ver que realmente todo debe modularse por la capacidad de carga de la población analizada.

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Es interesante también ver que A12 y A21 no son iguales. Pueden serlo, pero lo normal es que no lo sean. Lacompetencia ES ASIMÉTRICA normalmente. Es lo que vimos con la tabla de los Desmodium (las plantasesas en las que analizamos su longitud de las hojas dependiendo a la situación en la que las crecíamos).

Lo que nos interesa del modelo es en qué medida nos ayuda a entender la dinámica de las especies en unsistema en el que compiten. Entender esa dinámica es muy fácil a partir del modelo.

Para ello, lo primero que hacemos como se indica ahí es imaginarnos el espacio donde vamos a graficar ladinámica de ese sistema. En el modelo logístico teníamos una gráfica que era de N con respecto a t. Peroahora tenemos dos poblaciones y el tiempo. De manera que deberíamos usar una tridimensional. Pero en todosestos sistemas el tiempo no suele incorporarse en lo que se denomina el espacio de fases. La propia trayectoriade situaciones que tiene el sistema lleva incorporado el concepto de tiempo. Entonces nuestro sistema quedaráexpresado por dos ejes en uno de los cuales reflejamos la densidad 1 y en el otro la densidad de la población2.

Derivaremos elementos que nos permitan ilustrar gráficamente ese sistema a partir de diferentes situacionesiniciales. Para ello la estrategia es utilizar las isoclinas (los puntos del sistema para los cuales el crecimientode la población 1 se hace 0 y para los cuales el crecimiento de la población 2 se hace 0. Esas isoclinasrepresentan las condiciones del sistema para la cual la población se mantiene en el equilibrio (ni crece nidecrece).

Si tenemos que igualar a 0 la expresión dN/dt (equilibrio: crecimiento nulo − isolínea) e identificar lascondiciones que hacen posible ese equilibrio.

Igualamos entonces nuestro modelo a 0. Lógicamente la expresión puede ser 0 si r es 0, si Ni es 0 o si elparéntesis es 0. Pero las soluciones 1 y 2 son biológicamente triviales (aunque matemáticamente ciertas). Lacondición que a nosotros nos interesa es la solución 3. Si el paréntesis es 0 entonces podemos entender quédebe ser 0 para que la expresión sea 0. En el paréntesis K no puede ser 0 por lo que realmenteK1−N1−A12.N2 debe ser 0. Eso se convierte fácilmente en que la población N1 debe ser igual a la capacidadde carga − el efecto negativo de la presencia de la segunda población. Es decir N1 = K1 − A12. N2

Pero N1 y N2 son mis variables!!!! Es decir que realmente cada punto de cruce N1 y N2 tendré un montón deK1 y A12 que me determinarán una isolínea. Pero si directamente vemos qué punto del eje N1 cumple lacondición y qué punto del eje N2 cumple esa condición, sencillamente verificando lo que sucede con laexpresión para N1=0 y N2=0 podemos trazar una isolínea factible.

El punto N1=0 (corte en eje Y) nos queda N2 = K1/A12

El punto N2=0 (corte en eje X) nos queda N1 = K1

Este último argumento es muy auto−deducible. Cuando la población 2 no existe, N1 tiene un punto deequilibrio en la capacidad de carga para esa especie. Cuando alcanza la capacidad de carga lógicamente nicrece ni decrece. Efectivamente el punto satisface la condición puesta.

El siguiente paso es asumir que uniendo los dos puntos con una línea recta todos los puntos intermediossatisfacen esa condición. Es decir que he dibujado mi isolínea teórica para dN/dt=0. Siempre que N2 y N1estén en la isolínea, la especie 1 se mantendrá en equilibrio.

Hacemos lo mismo para la población 2.

Al final tenemos las dos isoclinas, una para la población 1 y otra para la población o especie 2. Al final nosqueda un gráfico con un área entre las dos isolíneas. Dependiendo de donde comience el sistema (con qué

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número de efectivos comienza cada especie − en qué punto de mi gráfica me encuentre) el sistemaevolucionará hacia el equilibrio de una u otra población.

Ahora partimos de una gráfica con las dos isoclinas ya dibujadas. Cuando el sistema se inicia en un punto queestá sobre las dos isoclinas (el punto lógicamente se determina con el número de efectivos de cada especie quese introducen en el tiempo=0).

Como el punto está fuera de las dos isoclinas ninguna de las dos poblaciones está en equilibrio. Por lo tantoambas poblaciones van a crecer o van a decrecer. Nos interesa saber lo que están haciendo. Como el sistemainicial está sobre ambas isoclinas, la especie 1 reducirá su número de efectivos tendiendo a llevar el punto defase hacia su isoclina (mediante un vector que indica el movimiento de ese punto). La especie 2 intentaráhacer lo mismo hacia su isoclina. Ojo no es que voluntariamente las especies estén llevando sus efectivoshacia el punto de equilibrio es simplemente una consecuencia.

Dependiendo de la fuerza de los dos vectores tendremos el vector resultante que será hacia donde se moverá elpunto del sistema. Es decir que el sistema en el tiempo (para NUESTRA CONDICIONES INICIALES)tenderá a que disminuya el número de efectivos en las dos especies

Imaginamos que en un brinco, el sistema evoluciona hasta caer en la isoclina más alta (la de la especie 1 porejemplo). En esa condición, la población 1 está en equilibrio, mientras que la población 2 no lo está. Elsistema no se encuentra verdaderamente a gusto. Está sobresaturado para individuos de la población 2. Por lotanto, aunque el sistema es estable para la pob1, no lo está para la 2 y por lo tanto está bajo el efecto del vectorproducido por el componente 2 (de la población 2).

Afortunadamente, inmediatamente el sistema nos describe el resultado final de la circunsancia.

Cuando se llega a la isoclina 2 ahora el ssitema está por debajo de la isoclina 1. Entonces ahora el vectortenderá a hacer que el sistema se desplace ahora hacia la isoclina de equilibrio de la especie 1.

Así el sistema va evolucionando, cambiando y moviéndose entre las isoclinas hasta que una de laspoblaciones desaparece y se extingue, excluida competitivamente. Puesto que el sistema se encuentra pordebajo de la isoclina 1, el sistema tiende hasta que N1 llega a su K1 y la población 2 ya desapareció.

Pero y si partimos de otra situación? El sistema tenderá siempre hasta el final?

No importa donde empecemos y cuales sean las características, el resultado es siempre e inexorablemente elmismo. Una especie se extingue y otra crece hasta llegar a su capacidad de carga. Eso ocurre siempre que lasdos isoclinas están dispuestas de esa forma. Al estar dispuestas de esa forma nos está indicando que lacampana de la especie 2 está incluida dentro del nicho−campana de la especie 1. Es por esto que una le gana ala otra. Es lo que vimos en el tema anterior de nichos.

Qué ocurre si la isoclina de la especie 2 está sobre la isoclina de la espcie 1?

Lógicamente ahora el sistema evoluciona y el destino final es extinción de la especie 1 y crecimiento de la 2hasta llegar a su capacidad de carga. El nicho de 1 estaría dentro del nicho de la especie 2 en este caso.Lógico. Compiten y gana la 2. No puede haber nichos compartidos − principio de exclusión

Pero, y si las dos isoclinas tienen diferente pendiente y se cortan en un punto de nuestro campo de fases?

Por el mero hecho de que se crucen, estamos definiendo que en un punto del sistema ambas poblacionespueden estar en equilibrio. Cuando el sistema se encuentre en el punto de cruce entonces el sistema está encrecimiento nulo para ambas poblaciones simultáneamente. Pero ese equilibrio no es estable debido a que no

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es una isoclina sino que es un punto. En el momento en que el sistema se mueve de ese punto entonces o seextingue la población 1 o se extingue la población 2. De qué dependerá que sea una o la otra? Dependerá dedonde parta todo el sistema. Realmente podríamos dividir toda la superficie de nuestra gráfica por la mitadmás o menos con una bisectriz que pase por el punto de equilibrio. Solo cuando el sistema se encuentra en labisectriz puede moverse el sistema hacia el equilibrio. Pero en el momento en que de ese equilibrio nosmovemos hacia un campo u otro, la inestabilidad se hace patente y el sistema evoluciona hasta que una de lasdos especies se extingue. Como la realidad es generalmente inestable es lógico que no encontremos talesequilibrios en la naturaleza.

Es esto cierto? Es realmente tan inestable o es que realmente el modelo de Volterra y Lotka no lo permitendebido a que es inadecuado para explicar tales interacciones?

Es que realmente tenemos un problema: no hemos analizado todas las situaciones posibles. En la situación decruce anterior evaluábamos el caso cuando la pendiente de la isoclina 2 era mayor a la pendiente de la isoclina1.

Pero si ahora planteamos un cruce de isoclinas en el que la pendiente de 1 es mayor a la pendiente de 2tenemos una situación diferente, muy diferente. Ahora, sin importar donde comencemos el sistema cambiahasta llegar al punto de equilibrio, el punto de corte. Es decir que aunque parecen similares, los dos sistemasde corte de isoclinas son diferentes. Cuando las isoclinas de las especies que interactuan en competenciamantienen este tipo de relaciones, cuando las condiciones son estas, la coexistencia no solo es posible, sinoque la estabilidad es absolutamente global. El sistema se conduce inexorablemente hacia esa condición deequilibrio sine−quanon.

Pero esto debemos traducirlo − derivar de ese modelo las directrices que nos informan en el mundo realCUÁNDO LA COEXISTENCIA ES POSIBLE.

Coexistencia competitiva

La intensidad de la competencia está relacionada con el área de solapamiento entre esos nichos. Además esolo relacionabamos con la similitud fenotípica. Especies muy similares fenotípicamente cabe esperar quetengan mucha competencia. Cuando dos aves tienen picos muy parecidos comen cosas muy parecidas. Claroestá que el caso es peor cuando tenemos dos especialistas (en cuanto a aprovechamiento de recursos) quecuando tenemos dos generalistas. Qué tan diferentes deben ser dos especies para que puedan coexistircompetitivamente?

Si K1/A12 es mayor a K2 y K2/A21 es mayor a K1 entonces tenemos un corte de isoclinas que sí es estable.Es decir que la capacidad de carga para la población 2 debe ser mayor a la influencia de la población 1 yviceversa.

Si lo llevamos a la expresión de Lotka y Volterra podemos verlo más claro

En el termino limitante del crecimiento poblacional teníamos dos frenos, el freno intrapoblacional y el frenointerpoblacional. El freno intrapoblacional tenía una constante, 1/K1. El freno interpoblacional no era más queA12/K1. Si nos fijamos bien son las inversas de lo que estamos analizando. En resumen, cuando el frenointrapoblacional de la población 1 es menor que el freno interpoblacional de la población 2 y cuando el frenointrapoblacional de la población 2 es menor que el freno interpoblacional de la población 1 entonces podemostener coexistencia competitiva. Además, freno es equivalente a competencia. Cuando la competenciaintrapoblacional de la población 2 es menor que la competencia interpoblacional de 1 con 2, y cuando lacompetencia intrapoblacional de la población 1 es menor que la competencia interpoblacional de 2 con 1 Enresumen, cuando se estorban poco en relación al efecto que generan los miembros de la propia poblaciónentonces la coexistencia competitiva se hace posible. Más resumido son más enemigos tus propios individuos

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o los de la otra especie? Si competís más con los tuyos que con los de la otra especie entonces sí tenemos unaposibilidad concreta de convivir competitivamente.

Todo esto es lo que Gause se dedicó a estudiar con sus famosos paramecios y las levaduras con las que trabajópara identificar ese tipo de poblaciones. Cuando los nichos son muy parecidos resulta difícil que lacompetencia interespecífica sea menor que la intraespecífica. Generalmente entre especies muy similares lacompetencia interespecífica es muy grande y por lo tanto hay exclusión competitiva.

Muchos experimentos se han hecho además de con paramecios y levaduras con escarabajos y se cumplemuchísimo.

En experimentos con moscas como Drosophila se intentó describir las isoclinas. Había dos especies muysimilares de Drosophila que se analizaron para buscar los vectores y las isoclinas. Se confirmó la existencia deun punto de equilibrio y a partir de él se calcularon las isoclinas de las dos especies. Las isoclinas noaparecían como rectas sino como curvas. Eso nos quiere decir que evidentemente nuestra asunción de partidano era absolutamente correcta. De hecho en su momento tirábamos las isoclinas un poco a ojo. Simplementebuscábamos el dN1/dt = 0 y el dN2/dt = 0 y luego tirábamos líneas rectas. Pero buscando cada punto porseparado (para lo cual se introducen diferentes sistemas en diferentes puntos y se intenta analizar su evolucióninmediata) se pueden encontrar las isoclinas verdaderas. Pero eso nos importa realmente? Bueno realmente noporque todo lo que desarrollamos para isoclinas rectilíneas debe cumplirse también para isoclinas curvilíneasparabólicas.

Como podemos medir la competencia interespecífica a partir de rasgos fenotípcos?

En 1959 Hutchinson hizo una aproximación. La razón de Hutchinson se publicó en un artículo homenaje aSanta Rosalía en el que examina parejas de especies que se presentan tanto en simpatría (coexistencia) comoen alopatría (no coexistencia). Al comparar la razón de tamaños en estas parejas en una y otra situaciónconcluye que hay una razón de tamaños mínima entre dos especies que permite su coxistencia. Esta razón esel número 1,3 (razón de Hutchinson). Eso lo midió comparando tamaños, pero se puede hacer alometría depicos (en aves) como alometría de longitud, etc. Es decir que dos especies debían ser por lo menos diferentesen 1,3 veces para poder coexistir. Cuanto mayor fuera la razón alométrica lógicamente será más posible quelas especies coexistan (habrá menos competencia).

Pero esta razón se comprobó que no era absoluta. En muchos sistemas las diferencias eran menores y losanimales, aún cuando morfológicamente muy similares podían coexistir.

En Mustela nivalis y Mustela erminea se veía lo que proponía Hutchinson muy claramente. Midiendoalometrías en el tamaño de sus cráneos se veía que en alopatría la diferencia era mucho menor a la razón ensimpatría. Pero eso no sucedía por ejemplo en el caso de ratones. En mamíferos se suele usar siempre eltamaño de cráneos, pero en aves se suele usar el tamaño del pico.

Algunos modelos nulos contradicen las hipótesis de Hutchinson − cuchillos − instrumentos de viento

Las interacciones competitivas inducen cambios en los nichos

Como la coexistencia solo es posible bajo determinadas circunstancias entonces los organismos se veránafectados por la presión selectiva de la competencia y se verán más favorecidos los fenotipos más distantes.Es lógico que dos especies que se inician en su historia compitiendo cada vez se diferenciarán más y se haránmás especialistas. Por lo menos con una diferencia de 1,3 como decía Hutchinson. En resumen la presióncompetitiva puede conducir a que las especies cambien. Favoreciéndose los fenotipos de una especie queeluden la competencia las poblaciones cambiarán fruto de esas presiones. Esas alteraciones son predecibles. Elejemplo clásico es el de Darwin y sus pinzones.

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Compresión de nicho

Las presiones conducen a la reducción de la anchura de nicho para precisamente disminuir el solapamientoentre las especies en competencia.

Expansión de nicho

Si desaparece la competencia una especie puede expandir su nicho efectivo utilizando un recurso al que antesno tenía acceso.

Modificación de nicho

En ocasiones, en lugar de aumentar o reducir el nicho, las especies en competencia intentan minimizar susefectos ajustando el uso que hacen del nicho compartido. Ejemplo: si dos especies compiten mucho por aguaintentarán reducir el uso del agua (por ejemplo respirar menos, excretar con menos agua). Así ahora susnichos no estarán influenciados por el uso del agua

Los pinzones de Darwin y las modificaciones de nicho − expansión de nicho (caso 2)

Es un ejemplo arquetípico de radiación adaptativa en aislamiento. Son un caso de especiación clásico. Lospicos sí recuerdan a los típicos granívoros que llamamos pinzones en nuestras latitudes. Todos proceden deuna sola especie que invadió el archipiélago de las galápagos en su momento. Ese nicho físico estabarealmente vacío debido a que muchos recursos no son utilizados por nadie. Realmente estamos frente afunciones no explotadas por organismos. Son nichos vacíos. Las islas en general son sistemas que necesitanser colonizados. No siempre contienen todo lo que podrían contener. No siempre toda la cohorte deorganismos que serían capaces de vivir han tenido la capacidad o la suerte de alcanzar esas zonas ycolonizarlas. Galápagos está a 1000 km de Ecuador aproximadamente y lógicamente muchos depredadores nohan podido llegar allí. Eso ha creado condiciones adecuadas para la vida de muchos organismos que sonclásicas presas en el continnente. Al producirse la colonización ahora los pinzones ven que sus nichos se venexpandidos. Nadie les disputa un montón de recursos. Es así que ahora todos los pinzones comienzan aaprovechar esos recursos.

Esa expansión termina en una especiación. Súbitamente el organismo inicial que es fundamentalmenteinsectívoro termina dividiéndose en dos que tienen picos de puntas de longitudes diferentes. Pero luego otrosde repente se especializan en comer vegetación. Muchos terminan siendo granívoros e incluso cada uno deellos se concentra en semillas de tamaño y dureza distintos, incluso algunos alimentándose de diferentesespecies a nivel especie−específico. Evidentemente el ancestro original solo podía comer insectos enEcuador.. pero al llegar a Galápagos la población ve su nicho expandido y por lo tanto al no habercompetencia comienza la colonización y la especiación.

Desplazamiento de caracteres en Geospiza − modificación de nichos (caso 3)

La competencia debe traducirse en estructuras y organizaciones particulares en las comunidades naturales.Eso ya lo dijimos. En galápagos eso terminó en especiación. Pero otro resultado posible es la variación decaracteres morfológicos (no fisiológicos ni comportamentales) que se induce por la competencia cuando lasespecies se encuentran en simpatría. El desplazamiento de caracteres es una de esas variaciones. En dos islaspequeñas de Galápagos, viven dos especies de Geospiza en alopatría. En concreto en la isla de Los HermanosGeospiza fulginosa tiene un grosor de pico de aproximadamente 1 cm de media con una desviación típicadeterminada. Basta medir el pico para tener una referencia del tipo de alimento que toman. Pero en la islaDaphne major Geospiza fortis tiene una media también cerca de 1 cm. Sin embargo en otras islas en que vivenen simpatría, Geospiza fortis presenta un grosor del pico de media de 13 mm mientras que Geospizafuliginosa cambia y tiene un grosor de pico de 8 mm de media. Es decir que en simpatría, cuando ambos

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coexisten y deben compartir recursos o excluirse lo que ocurre es que se da un desplazamiento de caracteres.G. fortis desarrolla picos más gruesos y se hace más grande mientras que G. fuliginosa desarrolla picos máspequeños. Ninguno se concentra en su tamaño de alimento que era favorito en alopatría. Es decir que se dioun desplazamiento de caracteres. Han modificado el tamaño de un caracter

Entre dos especies de escarabajos también sucede lo mismo. Ambas especies en islas de asia sudoriental vivena veces en alopatría y a veces en simpatría. Se ha medido el tamaño de la genitalia, una pieza característica delos machos. Estos caracteres secundarios son los que están sujetos a modificaciones para evitar problemas a lahora de competir por hembras. En condiciones de simpatría como son las poblaciones de Java, una y otraespecie tienen genitalias de tamaños extraordinariamente parecidos. Cuando ambas especies viven ensimpatría entonces la genitalia de una especie se hace más grande mientras que la de otra se hace máspequeña. El óptimo ecológico tiene que ver con esto Es normal que fuerce a adoptar soluciones que no sonóptimas en casos de competencia, pero esas soluciones puede que sean las únicas posibles y en cualquier casoes mejor que la exclusión competitiva.

Desarrollo de microhábitats − modificación de nichos

Otros efectos de las interacciones competitivas en la estructura de las comunidades − Ecología de especiessimpátricas emparentadas (segregación de nicho entre especies competitivas)

La segregación inducida por las presiones competitivas se producía a través del desarrollo de microhábitats.Era una forma de disminuir los efectos de las presiones competitivas.

Convergencia estructural y desplazamiento − la modelación de comunidades

El número de especies de Gerbos y Ratones del desierto es distinto en los dos desiertos (no ha habidodispersión suficiente, etc. etc. ). Pero de hábitos tróficos tienen hábitos prácticamente iguales. Especiescompartidas por dos comunidades desarrollan tamaños diferentes, incluso decenas de cm diferentes. Eltamaño medido como peso corporal de los Peromyscus del desierto de Sonora es de 24,3 gramos, mientrasque los del desierto del Great Basin tienen un peso mucho menor. Lógicamente eso debe ser resultado de laspresiones competitivas.

Una de las cosas que se hace evidente a partir del gráfico−ejemplo es la siguiente. Siendo los tamañosdiscretos se distribuyen de una manera regular a lo largo del gradiente contínuo de tamaños. Es la misma ideaque vimos cuando hablábamos de las diferencias entre comunidades templadas y tropicales. Es decir que paraun cierto espectro de recursos, en un caso, en el desierto de Sonora hemos de empaquetar 6 especies, mientrasque en el Great Basin tenemos una menos, solo 5 especies. Es decir que para que los solapamientos no seantan grandes, la naturaleza soluciona esto ordenando y diferenciando las especies en su tamaño lo máximoposible, desde lo mínimo a lo máximo. Cuanto más diferentes sean entonces mejor vivirán. Aparece unaestructura que obedece a un espaciamiento regular y una minimización del solapamiento de los nichosrespectivos.

Como en el Great Basin tenemos que empaquetar menos especies entonces las medias estarán en puntosdiferentes. Eso explica por qué los tamaños son diferentes para una especie en un desierto y en otro. Lostamaños medios serán los que minimice.

Una forma de evaluar la competencia en una comunidad podría ser precisamente evaluar las distancias porejemplo de tamaños. Cuanto más distanciadas estén menos competencia habrá (sobre todo si esas especies sonmuy similares en cuanto a fisioanatomía).

Esto mismo se repite a lo largo de muchas comunidades. Si medimos el diámetro de los caninos y ordenamoslas medias para un grupo de félidos de una comunidad se ve lo mismo. Están separadas casi a la misma

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distancia unos de otros. Además como las hembras juegan un papel significativos en estas especies podemosincluso diferenciar y distribuir las poblaciones femeninas y masculinas. Debemos jugar entonces con machosy hembras como elementos distintos. Felis silvestris hembra tiene el valor más alto, mientras que el macho essegundo. Luego viene Felis chaus hembra, luego Felis caracal hebra y finalmente Felis chaus macho y Feliscaracal macho. Pero lo curioso es que están todos distanciados a 1 mm de diferencia.

Efectos en la distribución de la competencia

Unas Macropygia (palomas cuco − las llaman así porque se parecen a los cucos es decir tienencomportamientos cleptoparásitos − se comen huevos de otros, etc.) aparecen distribuidas en unas islas de unamanera distinta. En ningún islote se ve el caso de simpatría. Uno podría intuir que una de las dos es superior.En ésta hipótesis lógicamente se podría producir los resultados observados. Especie que ocupa la superior, M,especie que coloniza. Mientras tanto las islas ocupadas por la especie N y en las que no entró M seráncolonizadas por N. Pero si este fuera el caso, entonces deberíamos ver una agrupación de islas colonizadas porN y una agrupación de islas M. Sin embargo la distribución se da en ajedrez o en damero. Qué es lo que estásucediendo?

Ya lo vimos antes en varias oportunidades. Realmente lo que importa es cuál comenzó con más individuos, enresumen, cuál de las dos poblaciones colonizó primero la isla. La que comienza la relación de competenciacon más individuos será la que gane. Y si colonizaron las dos al mismo tiempo? Podría originarse unequilibrio inestable, pero sin duda terminaría la situación inclinándose hacia alguna de las dos poblaciones.

Efectos sobre la dinámica de extinción − especies introducidas en Hawai

Ya lo vimos antes también y está en relación con lo anterior.

Cuando dos especies muy semejantes comparten el ambiente una de ellas está condenada a extinguirse, si sonmuy semejantes será la que entre última y por tanto la que comience la relación con menor número deefectivos la que estará condenada a extinguirse.

Sin embargo, si las diferencias son notables entonces puede que se extinga cualquiera de las dos.

TEMA 25: INERACCIONES (II) − DEPREDACION

Otra de las interacciones clave para entender la ordenación de las especies y las poblaciones en lascomunidades naturales es el caso de la depredación. Ciertos elementos como el tamaño juegan un papelimportantísimo en lo que es la distribución discreta de los mismos en las comunidades.

Las verdaderas pirámides teóricas no existen. Eso es porque los diferentes tamaños son discretos. Entre otrascosas por las interacciones de depredación. El pez grande se come al chico. Un depredador para comerse a supresa suele ser más grande que su presa. Su presa tenderá a ser más pequeña para poder surgir antes y parapoder desarrollar su reproductivo antes las presas intentarán hacerse entonces más pequeñas o más grandes.Cuánto? Lo más pequeño posible pero que te permita seguir depredando sobre tus niveles inferiores o tangrande como puedas por lo menos hasta que el depredador le cueste acceder. Los elefantes, siendoconsumidores primarios evitan con los leones se los coman haciéndose mucho más grandes. En el pleistocenomuchos elefantes vivían en islas mediterráneas. En esos ambientes insulares sin depredadores varias especiesde elefantes eran enanos del tamaño de perros. Es un bonito ejemplo de evolución en condiciones de ausenciade depredación en las que el tamaño ya no es ventajoso.

O sea que la depredación tiene mucho que ver con la organización discreta, por lo menos en tamaño, de lascomunidades.

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Cómo identificamos qué es depredación?

El parasitismo es depredación?

El herbivorismo es depredación?

Existe un gradiente que va desde lo que podemos identificar como microparásito pasando por macroparásitoal parasitoide y acabando en el típico depredador. El más clásico es el depredador que se caracteriza por tenerun tamaño mayor al de su presa. Además tiene una tasas intrínseca de crecimiento poblacional menor que supresa. La interacción con el hospedador es la siguiente: es necesario que siempre haya más presas quedepredadores para que se mantenga un depredador. El efecto además es inmediatamente total. Se comedirectamente a la presa y punto. El punto más discutible de estas características es el del tamaño. Realmentemuchos depredadores cazan de una forma no−eltoniana en la que el menor es el que se come a la presa que esmás grande. Eso lo logran cazando en grupo o utilizando otro tipo de cooperación para cazar. Pero comoreferencia podemos ver las diferencias con los otros tipos de depredación fácilmente.

Los microparásitos o macroparásitos suelen ser más pequeños que el hospedador (presa). Los parásitos hanoptado por una estrategia opuesta que la del predador. En vez de hacerse más grande se hace más pequeñopara poder invadir con mayor facilidad. La tasa intrínseca de crecimiento es mucho más alta que la de suhospedador. Es necesario. De hecho es consecuencia del tamaño tan reducido. Ya vimos en su momento quees necesario tener una tasa evolutiva más amplia para poder adaptarse rápidamente a los cambios en elindividuo−población. Tienen así tasas de cambio evolutivo mucho más grandes que las de los hospedadores.

La interacción es que un hospedador, una presa sola es suficiente para mantener muchos individuos demuchas poblaciones de muchas especies. La interacción se ve algo más atenuada en el caso de macroparásitosen el que un hospedador mantiene a algunos pocos menos (imaginemos el caso de teniasis). El efecto varíaentre ser ligero y ser importante en el sentido de ser perjudicial para el hospedador. El argumento en sumomento para justificar la reproducción sexual es que la variabilidad que concede permite soportar esa cargaparásita y así se puede soportar la interacción.

Pero qué es un parasitoide una especie depredadora que cuando es adulta es tan grande como el hospedador,pero cuyas larvas son las que depredan realmente sobre el hospedador La tasa intrínseca de crecimiento escomparable a la del hospedador, pero generalmente es algo menor. Es lógico, los hospedadores son el sustratopara sus crías.

La relación de individuos es que un hospedador suele ser capaz de mantener varias larvas parasitoides. Elefecto es eventualmente fatal. Literalmente devorado por las larvas parasitoides que se gestaron en su interior,el hospedador muere, pero entre el momento en que le ponen los huevos dentro hasta que las larvas emergende su cuerpo gorditas y alimentadas suele pasar un tiempo, incluso suficiente para que el hospedador sereproduzca.

Como influirán las depredaciones Los mismos caballeros jugando con su modelo propio desarrollarontambién el modelo para la interacción de la depredación. El modelo pretendía explicar como funcionan lossistemas depredador−presa.

El modelo sugerido por Lotka y Volterra es el siguiente − para la variación en la población de las presas

dNP/dt = rPNP − c1NPND

Nuevamente el balance de las entradas y las salidas determinan como van a ser los incrementos. Lógicamentela tasa intrínseca de crecimiento per cápita de las presas multiplicada por el número de presas serán losnacimientos menos las muertes, en resumen las entradas absolutas de individuos en la población, rN. Las

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salidas son obvias los individuos depredados. La expresión que indica esas pérdidas dependerá lógicamentedel número de presas, del número de depredadores y lógicamente de la eficiencia de captura de esosdepredadores. Los depredadores más especializados tendrán un coeficiente específico de captura muy bueno.Los depredadores más generalistas tendrán un coeficiente menor, pero podrán influir sobre muchos más tiposde presas.

A su vez todo esto determinará la dinámica de los depredadores también

dND/dt = − rDND + c2NDNP

En ausencia de presas, como no tiene fuentes de las que tomar energías las pérdidas serán las tasas naturalesde crecimiento que en este caso, en ausencia de presas son las pérdidas que experimenta su población. Lasincorporaciones dependerán de las presas. Las incorporaciones dependerán de cuantos depredadores haya, decuantas presas haya y de cuanta energía le den esas presas al depredador para crecer y reproducirse. Esecoeficiente modula la relación. El coeficiente no es la eficiencia de captura, sino un coeficiente de eficienciade aprovechamiento. Es decir cuanto realmente aprovechan de lo que se comieron en número de efectivos. Esdecir el primer coeficiente, c1 determina sencillamente la eficiencia de capturas, pero el segundo coeficiente,c2 determina cuán eficientemente transformará a las presas capturadas en nuevos descendientes.

Otra vez igual que hicimos para el caso de las competencias intentaremos establecer la dinámica en un gráficode dos entradas con un área de sistemas o campo de sistemas que nos relacionan las dos N en una gráfica. Sibuscamos nuevamente los puntos de cortes de las isoclinas (buscando los puntos para los que dN/dt = 0 paracada población) de equilibrio se ve que aparentemente son independientes la una de la otra. Pero lo curioso esque la isoclina de los depredadores es vertical, mientras que la de las presas es horizontal. Es que realmente laisoclina de los depredadores está sobre un valor único de presas. La isoclina de las presas está en la cantidadde depredadores que permiten mantener su crecimiento nulo. Imaginemos que estamos en el primer cuadrantede los 4 en que se divide el campo de sistemas. En cualquier punto del primer cuadrante el número de presastenderá a disminuir hacia el valor de la isoclina de depredadores. Mientras tanto, los depredadores tienden aaumentar de número debido a que el número de presas que existe es más alto que el de la isoclina de presas(está por encima). Al llegar a la isoclina de depredadores, como el punto sigue estando sobre la isoclina depresas, el sistema seguirá tirando hacia disminuir el número de presas. Pero ahora en el segundo cuadranteestamos por debajo de la isoclina de depredadores y así el número de por lo que el número de depredadorescomenzará a descender. Así el sistema se va moviendo por los cuatro cuadrantes y establece un circuitocurvilíneo que se cierra y se reanuda formando un ciclo. Si eso lo traducimos a una gráfica que sea N enfunción de tiempo se ve que lo que hay es una tendencia oscilatoria notable. Esa dinámica se comprueba nosolo en el ejemplo clásico de zorro−conejos sino además en el sistema linces−presas. El mismo patrón yefecto Gause lo comprueba con protozoos. Además en sistemas depredador presa con ácaros también se ve lomismo a escalas distintas. Lo que se podía modificar en cada caso es la frecuencia, la amplitud de laoscilación, etc. Lógicamente los picos de depredadores y los picos de presas estaban muy poco desfasadosunos de otros. Lógicamente el pico desfasado por detrás (es decir más a la derecha en la gráfica) es el deldepredador. Es así que en una gráfica de estas siempre se puede identificar cuál es el depredador y cuál es lapresa sencillamente mirando ese desfase.

En resumen el modelo depredador presa de Lotka y Volterra parecía tener sentido en este caso. Pero con todolo bien que resulta el modelo tiene problemas muy grandes

Respuesta numérica

Al aumentar la densidad de la presa aumenta el tamaño de la población de depredadores y un número mayorde depredadores come un número mayor de presas. El cambio de densidad de presas afecta el número dedensidad de depredadores. Nos fijamos en las pautas y dinámicas poblacionales de campo en sistemascomplejos no de laboratorio que implica unas aespecies depredadores como el cernícalo y el mochuelo y los

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roedores y musarañas (sus presas respectivas). Al aumento en la población de presas viene inmediatamenteuna respuesta numérica en el número de depredadores. Esto es algo que más o menos queda bien reflejado enel modelo de lotka y volterra. Las presas preceden en cambio a los cambios del número de depredadores. Esasí que entendíamos ese desfase. Pero no siempre las oscilaciones de depredadores se dan así.

Respuesta funcional

Había un término que discutíamos en el modelo de crecimiento de depredadores. Las pérdidas reflejadas comoel producto de su propia dinámica eran representadas en negativo. El número de depredaores que aparecíandependía de lo que depredaban. El coeficiente era el coeficiente de eficiencia de transformación (es decir cuánbueno es un depredador para aprovecharse de las presas). La clave yace ahí. La expresión C2NDNP nos diceque el número de depredadores aumenta con respecto al número de presas de una forma lineal conrespecto alnúmero de presas y al número de depredadores preexistentes. Si se pone en una gráfica el número de presasingeridas con respecto al número de presas disponibles deberíamos tener una función lineal. En términos delas pérdidas de las presas tenemos lo mismo lo único que cambia es el coeficiente de eficiencia de captura C1.Pero en la realidad eso no se da. Llega un punto en el que el número de presas ingeridas se estanca alcanzauna asíntota. No solo porque los depredadores ya no pueden ingerir más sino que además porque cuando elnúmero de presas es muy grande los depredadores responderán de diferente manera y no de una forma lineal.Es aquí donde yace el error principal del modelo

Depredadores de Respuesta de tipo 1: Es un tipo que dice que el número de presas ingeridas aumentalinealmente hasta alcanzar un valor a partir del cual la ingestión se hace constante por unidad de tiempo(saciedad). Ejemplo: cladóceros − crustáceos filtradores − como cualquier tamiz la capacidad de retenerpartículas de comida tiene un límite de saturación a partir del cual se colmata la malla de filtración y cualquiernueva partícula ya no puede ser retenidarebotan y escapan Los organismos filtradores suelen tener este tipo derespuesta funcional de estancamiento de saciedad

Depredadores de Respuesta de tipo 2: Es un tipo que se parece pero que tiene la diferencia fundamental deque alcanzan la asíntota de una forma más gradual. Pero es igual llega un momento en el cual por mucho queaumentes la disponibilidad de presas en el medio el depredador no puede incorporar muchas más presas.Ejemplo: babosas e insectos depredadores carnívoros − Aumentan su ingesta rápidamente frente a aumentosen el número de partículas de alimento Esto es porque la acción de depredación en estos casos requiereinversiones por parte del depredador a veces mucho tiempo La presa requiere manipulación del cadáver,troceamiento, ingestión, digestión, búsqueda, caza, etc. Hasta que no te comiste a tu presa, no podés comerteotra!!!! Este tipo de animales suelen tener esta respuesta tipo 2

Depredadores de respuesta de tipo 3: Es un tipo de respuesta sigmoidea Muestra para densidades reducidasuna baja tasa de ingesta que se ve incrementada de manera considerable cuando estas presas se hacendisponibles en densidades elevadas. Ejemplos: depredadores especializados − depredadores como algunosinvertebrados o por ejemplo los leones depredadores visuales que lo que hacen es conformarse solo con untipo de presas que son abundantes debido a que las presas poco abundantes no reportan beneficios suficientespara prestarles atención. Inicialmente se forman una imagen específica de búsqueda y se generan filtros paralas otras imágenes Solamente se forman imágenes de búsqueda para los alimentos que le reportan beneficios yorientadas a presas que son muy disponibles en el medio Esas presas serán las que tendrán sentido en suexplotación. Eso hace que cuando ilustramos el tipo de respuestas vemos que las presas poco disponibles soncapturadas en tasas muy inferiores a las que esperaríamos por una selección azarosa. Una selección al azarharía que esas escasas fueran capturadas menos frecuentemente mientras que las otras serían capturadas másfrecuentemente. Además de estar asociadas a depredadores especializados están asociadas también a losmultífagos, los depredadores que son capaces de depredar sobre especies de presas diferentes (una condiciónindispensable para encontrar estos tipos de respuesta). Cuando la presa es muy poco disponible se prestaatención a presas alternativas más abundantes.

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Algunos organismos pueden tener diferentes comportamientos dependiendo del contexto. Unos odonatos quedepredan sobre Daphnias tienen una respuesta tipo 2 cuando existe un solo tipo de presas mientras que cuandohay dos tipos de presas posibles la respuesta es de tipo 3.

MECANISMOS BASICOS DE CAZA

1 − emboscada: el depredador espera a que se acerque la presa − baja tasa de éxito − poco gasto de energía(típica escena del cocodrilo que espera a que pase el incauto o el caso del rape o peces de fondo, o el caso delsapo que espera que pase el insecto.muchos ejemplos).

2 − acecho: observación de la presa y ataque rápido − gran cantidad de tiempo en la búsqueda y tiempomínimo de captura − pensamos en las garzas o las cigueñas van buscando hasta que localizan a la presa ycuando lo hacen dan un arponazo y cazan al instante no hay espera para emboscada hay gran inversión deenergía en la búsqueda, energía y tiempo pero la inversión en la captura en sí es reducido es necesario que loque se coma sea muy energético y compense

3 − persecución: mínima búsqueda de la presa y persecución el esfuerzo se hace en organizar la batida y enperseguir a las presas algo que no existe en la emboscada o el acecho el tiempo de búsqueda es mínimo y seinvierte mucho más en esa persecución también es necesario que la energía obtenida sea rentable

ESTRATEGIAS DE APROVISIONAMIENTO (OPTIMAL FORAGING THEORY)

Qué tipos de decisiones toman los organismos?

Cómo toma las decisiones el organismo?

−Donde buscar? Imágenes de búsqueda?

−Qué buscar? Cualquier cosa? O nos rinde beneficio solo determinado tipo de presas las más abundantes, lasmás energéticas por unidad de esfuerzo?

−Decidir si se intenta la captura de lo encontrado?

−Realizado el intento continúo o estoy saciado?

La estrategia de aprovisionamiento óptimo (Optimal foraging strategy) es aquella que produce la máxima tasade neta ganancia energética (es decir la máxima energía por unidad de inversión deesfuerzo−búsqueda−caza−manipulación).

Los depredadores no seleccionan a las presas más abundantes sino a las más provechosas las que reportenmayores beneficios mayor energía neta las presas también son seleccionadas!!!! − eso es una presión deselección importantísima!!! Se consumen las presas que reporten la mayor eficacia biológica!!!!!

Ejemplo: Las lavanderas son unos pájaros muy comunes que depredan sobre moscas. En un estudio de Oxfordlo que se midió es la cantidad de moscas disponibles. Están ilustradas en función de su tamaño. Dentro del ejede uso de recursos tróficos cualquier organismo está condicionado a comer determinado espectro de tamañospara el cual está adaptado. Las moscas disponibles más abundantes son las del tamaño de 9 mm, pero laslavanderas tienen unos picos más adaptados a comer moscas de 7 mm. Las lavanderas seleccionaban lasmoscas que querían comerse!!!! Esa selección había resultado en una adaptación es decir que como seconsumen y son mucho más beneficiosas las de una clase de tamaño determinada el fenotipo de las que tienenel pico adecuado para comer a esas se ve beneficiado!!! Es decir que evidentemente las moscas más pequeñastienen menos segundos de manipulación es más fácil comerselas. Comérselas reporta una energía neta mucho

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mayor. Esto se encuentra en muchos otros ejemplos también.

Ojo en muchas situaciones la abundancia y la selección coincide no olvidemos que se invierte menos tiempo yenergía en buscar cosas más abundantes Pero en muchos casos incluso merece la pena buscar un poco más oinvertir un poco más para obtener un resultado neto más provechoso y eso se ve. El forrajeo óptimo se da así.

REFINANDO EL MODELO DE LOTKA Y VOLTERRA

El modelo tenía algunos elementos que eran difíciles de aceptar ya lo estuvimos viendo. Sobre todo lo másimportante es que las isoclinas de depredadores y presas eran rectas que se cortaban ortogonalmente. Laisoclina de las presas se correspondía con un determinado valor de depredadores. La isoclina de depredadoresse correspondía con un determinado valor de presas. Pero sin embargo asumir que un cierto número de presasmantiene en equilibrio cualquier número de depredadores (que no presas) es un poco pretensioso más quepretensioso es erróneo. Asumir que un cierto número de depredadores mantiene en equilibrio cualquiernúmero de presas es también erróneo. No estamos asumiendo que por muchas presas que haya disponibles losdepredadores no seguirán comiendo ad infinitum. Igual con las presas. Pero el otro detalle que no habíamosincorporado es lo siguiente. Cuando hablábamos de cómo se modificaba la ecuación de crecimiento de laspresas las pérdidas eran las debidas a las capturas y que en ausencia de depredadores eso se comportaba comorpNp. Pero eso tiene el problema inicial del modelo logístico (no estamos considerando los factoresdensodependientes). Es decir que hay que incluir el factor densodependiente al margen de la presencia dedepredadores en el crecimiento de las presas. Dicho de otra manera no se puede tener un número infinito depresas debido a que la capacidad de carga del sistema es limitada. Es decir que para refinar el modelo de lotkay volterra debemos conjugar ambos modelos, el depredador presa y el modelo inicial de competenciaintraespecífica. Es así que ahora la isoclina de presas es verdaderamente inclinada y la isoclina dedepredadores comienza sí en un cierto número de presas pero aumenta y luego se hace asintótica para uncierto límite en el número de depredadores generalmente el número de depredadores no solo está determinadapor el número de presas sino que además está determinada por otros factores que nada tiene que ver conpresas sino más bien con refugios, otros recursos (la bebida), que tienen que ver más con competenciaintraespecífica.

Como se traduce eso en las ecuaciones?

dND/dt = −rDND + c2 . NPND / 1 + beta . NP (si son depredadores de tipo 2)

dNP/dt = rPNP (1− NP/KP) − c1 . NPND

Pero y cómo se podrían comportar estos sistemas? Lo que se obtiene es un comportamiento periódico espiralen el que las oscilaciones se atemperan y amortiguan en el tiempo hasta que el sistema converge en laintersección de las isoclinas un punto que implica equilibrio para ambas poblaciones.

En la dinámica de poblaciones lo que se ve es que una y otra población oscilan pero se atemperan hasta quelas oscilaciones desaparecen en el equilibrio en el cual hay estabilidad para ambas poblaciones en esemomento. Lo que más llama la atención es que aunque variemos ciertas condiciones iniciales el sistema sueleser altamente estable y que siempre se conduce a sí mismo a través de estas oscilaciones atenuadas hasta elequilibrio. Pero esto, aunque es cierto en el modelo, en las situaciones naturales el caso es muy máscomplicado y no suele suceder siempre así. Lo veremos mañana.

La única disposición posible de las isoclinas no es la propuesta inicialmente, en la que el corte de isoclinas seproduce después del límite superior de la isoclina de presas. Podríamos imaginar que la isoclina dedepredadores atraviese la de presas justo en el límite superior absoluto de la misma o que la isoclina laatravesase antes del límite superior. Serían tres situaciones. Mientras que las isoclinas estén arriba del límitesuperior de la isoclina de presas, los depredadores serán del tipo ineficiente, necesitan una cantidad mucha

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mayor de presas para mantenerse en equilibrio. Si el cruce está por debajo del límite superior de la isoclina depresas, los depredadores serán los de tipo eficiente, necesitan muchas menos presas para mantenerse enequilibrio. Es el tipo de relación que es promovido por los procesos de selección natural a los que hemoshecho referencia a lo largo de las clases pero no es el tipo que encontramos en la naturaleza mássistemáticamente. Es el primero, el del depredador ineficaz o depredador prudente el tipo de depredación másfrecuente.

Qué es lo que hace que no sea el otro el más frecuente?

Es muy sencillo. Mientras que en el caso de depredador prudente el sistema, sin importar donde comience laespiral siempre converge en el punto de equilibrio (equilibrio estable), en el caso de depredador eficaz, eldepredador o las presas se exintguen si el primer eje que se atraviesa es el de 0 presas se acaban presas y pocotiempo después lógicamente depredadores si se atraviesa primero el 0 de depredadores se acaban solo losdepredadores y a partir de entonces las presas evolucionan hasta la capacidad de carga. Dicho de otra forma,el modelo de depredador eficaz es inestable e incapaz de mantenerse en el tiempo. Es así que no lo vemos. Enel caso de que un depredador situe su isoclina en esa condición nos asegura que su permanencia en el sistemaserá efímera. No aparece en la naturaleza.

Pero parece que los sistemas están condenados a desaparecer, porque si las presiones selectivas tienden almodelo de aumentar la eficacia y ser capaces de vivir sobre densidades de presas cada vez menores, pareceque las presiones selectivas conducen a los sistemas depredador presa a una situación de extinción inexorable.Esto no es así sin embargo en la naturaleza porque de hecho se VEN sistemas de depredador presa

Claro es obvio las presas también están recibiendo presiones para que sean cada vez más capaces de eludirmejor a los depredadores De manera que la idea interesante es que aunque el sistema se represente de unaforma mediante isoclinas las isoclinas sufren presiones selectivas para desplazarse de forma que siempre semantiene una posición relativamente igual frente a los depredadores. Es nuevamente la hipótesis de la reinaroja (cambiar constantemente para que el equilibrio se mantenga).

Sin embargo, sí que cuando la situación se descompensa y el equilibrio relativo se deshace podemos pasar acircunstancias que conduzcan a la desaparición del sistema, o porque desaparecen los depredadores o porquedesaparecen las presas y luego los depredadores.

Pero y si las isoclinas se cortan en el límite superior? Es un caso que todavía no analizamos El límite superiorde la isoclina de presas es justamente la condición de equilibrio de presas para la cual el sistema soporta enequilibrio al mayor número de depredadores posibles, pero sin salirse del mismo equilibrio. Si la isoclina dedepredadores corta por ahí entonces tenemos un equilibrio perfecto. Es lo que se denomina desarrollosostenible ideal. Los depredadores extraen lo máximo que sin embargo no genera ningun tipo de perjuiciosobre los recursos (en nuestro caso las presas). Sería de hecho la condición ideal la condición en la queseremos capaces de disfrutar del mayor número de depredadores en equilibrio y la mayor cantidad de caza sinque las presas se vean mermadas. Si entendemos la idea que subyace al modelo la cuestión sería pensar siexisten interacciones depredador−presa que se correspondan con el modelo. Lo cierto es que no no hayninguna dinámica D−P que se encuentre naturalmente en el desarrollo sostenible ideal.

Ahhh por cierto en este modelo ideal el sistema no evoluciona en espiral sino que evoluciona en círculo comoel modelo inicial D−P de Lotka−Volterra. El tema es que además, ese equilibrio es completamente imposiblede alcanzar.

Es así que solo el primer caso, el del depredador ineficaz, o mejor dicho, ahora que ya vimos que es el únicomodelo verdaderamente sostenible, el depredador prudente o inteligente.

El modelo nos ilustra que pese a lo razonable que pueda ser una propuesta de conservación de especies

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predadoras a través de aumento del número de presas, realmente esto no es así.

Es la paradoja del enriquecimiento. En principio uno asume que enriqueciendo la población de presas sefavorece al sistema en conjunto. Pero el modelo nos dice que eso no es precisamente así. Darle más alimento alas presas por ejemplo haría que la capacidad de carga del sistema aumente. Con ese aumento, toda la isoclinade presas se mueve sobre el eje de las x y eso puede hacer que la posición relativa de la isoclina dedepredadores ahora haya cambiado. Los predadores no cambiaron, pero las presas han hecho que su isoclinaaumente hasta que el equilibrio se haya transformado en inestable. Las presas se mueren rápidamente porqueaumentan mucho de número y rápidamente se extinguen a continuación los predadores. Lógicamente, unpequeño enriquecimiento no debería por qué tener estos efectos es más podrían tener un efecto bondadoso,llevando el corte de isoclinas más hacia el límite superior de la isoclina de presas.

Pero el modelo nos hace ver que es posible dar un enriquecimiento negativo y que deben ser evitados. Es unaparadoja como decíamos.

Otros modelos depredador−presa un poco más elaborados tienen isoclinas más complejas. Hay casos en queno importa qué cantidad de depredadores haya en el sistema siempre habrá una cantidad de presas la isoclinade presas tiene una asíntota en x=0. Eso representa la existencia de refugios de presas. Muchas veces unnúmero de presas jamás jamás serán accesibles a depredadores y tendrán siempre un remanente debido a quehay zonas limitadas en las cuales las presas pueden refugiarse eximidas de los riesgos de depredación.

La isoclina de depredadores podría no cortar el eje x sino primero cortar el eje y (por ejemplo cuando sedesplaza muy a la izquierda). Cómo va a haber depredadores sin presas que los mantengan? Eso está diciendoque el depredador es multífago el depredador debe estar alimentándose de otras presas. Puede haber un ciertonúmero de multífagos en la población que puedan mantenerse, aunque en bajo número, comiendo otras cosas.

Además podríamos tener situaciones en las que existen múltiples puntos de equilibrio en los cuales lasisoclinas de cada población se están cruzando. Esos puntos son los interesantes. Pero el sistema estará enequilibrio estable en todos los casos? Cuando se analiza la dinámica se ve que solo algunas condiciones sonestables mientras que otras son inestables. Estos ejemplos son más reales. Es decir que efectivamente ysiguiendo sobre la base de un sencillo modelo somos capaces de escudriñar el comportamiento de esasinteracciones que pueden llegar a hacerse notablemente complejas y que pueden ilustrar muchas cosas sobreel comportamiento en la naturaleza.

CIRCUITOS RECURRENTES POSITIVOS Y NEGATIVOS

No es más que el uso de una terminología durante los años 60 en la ecología que se adscribió al estudio de lossistemas cibernéticos (la teoría de la información), etc. En aquel momento cobran auge los sistemasautocontrolados y autoorganizados de los cuales los sistemas ecológicos parecen ser una analogía natural. Seanalizó las consecuencias de esas interacciones entre dos elementos que son la competencia y la depredación.

Para describirlas en ese contexto como circuitos recurrentes negativos en el caso de la depredación (porque espositivo para una especie y negativo para la otra). La competencia es un circuito positivo debido a que los dosdepredadores que compiten se ven perjudicados y menos por menos es más. Cuando dentro de un sistema seimplanta un circuito recurrente negativo se está introduciendo un elemento de estabilización. Son losnegative−feedbacks. La depredación que parece una cosa salvaje, violenta y desestabilizadora, por susconsecuencias su influencia es justamente lo contrario, es una influencia de carácter estabilizador.

Es más en competencia nos costó muchísimo encontrar las condiciones en las que la competencia severaconduzca a un equilibrio. Lo encontramos mucho más fácilmente en la depredación en la que por lo contrario,la inestabilidad es tan rara que no existe en la naturaleza.

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En resumen hay interacciones que estabilizan los sistemas autocontrolados cibernéticos y hay interaccionesque desestabilizan. El efecto de la depredación en la organización de las comunidades naturales esprecisamente un efecto estabilizante y nada empobrecedor. Si de la comunidad eliminas el depredador sesupone que las comunidades florezcan apaciblemente en ausencia del depredador tirano. Pero esto no es así.En los años 60 Robert Paine se dedicó a estudiar comunidades intermareales en las costas rocosas del estadode Washington. Estudió lapas, pitones, moluscos bivalvos, percebes, etc. y realizó experimentos para analizarel verdadero efecto de la depredación. En esos sistemas intermareales los organismos sésiles tienen dosdepredadores fundamentales, las estrellas de mar y los caracoles. Lo que hizo paine fue eliminar a las estrellasde mar de algunos trocitos de esas zonas. Lejos de que aumentara la cantidad y variedad de especies, lariqueza específica desaparecía.

Lo que sucedió es que la biomasa aumentó pero los sustratos acabaron siendo monocultivos de mejillonestodas las demás especies desaparecieron.

Eso se explicaba muy sencillamente. Era la presencia del depredador la que hacía que, debido a que él secomía a la especie competeitivamente más exitosa, la potencialmente más abundante, había lugar para másespecies. Qué sucedía?

En general los sésiles compiten más por el espacio que por los nutrientes (sucede en plantas y sucede ensésiles marinos). Los mejillones en ausencia de control se hacen poco a poco con todos los espaciosdisponibles de forma que si un organismo muere, en lugar de aparecer otro de su misma especie u otra, loocupa un mejillón. Al poco tiempo eso hervía de mejillones. Pero como el depredador come precisamente a lapresa más abundante está generando opciones para que otras especies se instalen en el sistema. Eso hace quese mantengan poblaciones de otras especies en ausencia de tan intensa competencia por el espacio.

La depredación es así un poderoso factor de regulación que está removiendo esos factores y promoviendo ladiversidad y heterogeneidad de los sistemas, que no su abundancia.

TEMA 26 − OTRAS INTERACCIONES

Hay muchas de esas otras interacciones que resultan muy relevantes. Las limitaciones del curso obligan alimitarlas. Algunos consideraríamos más relevantes estas que las otras. La preminencia de depredación ycompetencia es que son las más amplias y las más estudiadas. Pero el mutualismo es aparentemente muchomás presente de lo que previamente se había estimado y tiene influencias mucho más importantes de lo que sepensaba en la estructuración de las comunidades naturales. Además la herbivoría es muy similar a ladepredación. Pero es algo más peculiar y esas peculiaridades debemos mencionarlas. El parasitismo es algosimilar a la depredación también

HERBIVORIA

Cuando hablábamos de depredadores estabamos hablando desde parásitos hasta macrodepredadores. Sihacemos un esquema de los diferentes tipos de depredación en función de la probabilidad de muerte de laspresas que puede ser baja o alta y en función de la duración de la interacción que puede ser corta o largapodemos identificar los diferentes tipos de depredación.

Con probabilidades de muerte altas y duración de interacción breve teníamos a los macrodepredadores. Perotambién coinciden ahí los granívoros, un tipo de herbívoros que comen granos (sin hablar de zoocoria).

En el otro extremo tenemos los que tienen los parásitos y los artrópodos herbívoros. En ellos la asociación eslarga en duración y la probabilidad de muerte del organismo es reducida. Es muy raro que los artrópodos secoman tanto una planta como para que la maten. La afectan, pero no tan intensamente como para acabar conella en un tiempo corto de tiempo.

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Los parasitoides eran los que generan probabilidades de muerte elevadas pero que tenían duraciones de laasociación largas.

En su extremo opuesto teníamos a los ramoneadores y comedores de pasto. Son los tipicos organismos queconsideramos cuando pensamos en herbivoría. La probabilidad de muerte del organismo es baja y lainteracción es corta dado que se limita al tiempo que le toma al organismo arrancar un trozo de la planta ycomérselo.

No siempre las interacciones entre el herbívoro y la planta son del tipo depredatorias. Solamente la herbivoríasensu stricto es decir el comerse la planta es una depredación. Pero por ejemplo las colonias de abejas son unsistema en el que el herbívoro se beneficia pero la planta no recibe perjuicios. Luego puede ser que una plantale de a un dispersor o a un organismo polinizador algo de recompensas siendo los dos beneficiados de larelación. Pero incluso puede haber relaciones en las que el herbívoro no se ve beneficiado como por ejemploen el pisoteo (en el que la planta se perjudica) o en la dispersión de semillas o zoocoria (en la quenormalmente el herbívoro no se beneficia). Las plantas carnívoras son el opuesto del animal herbívoro laplanta se ve beneficiada y el herbívoro no. Estos casos se dan cuando algunos nutrientes las plantas no puedenobtener nitrógeno por ejemplo del sustrato y tienen que comer proteínas para seguir viviendo. Otra más es lade las plantas espinosas y los herbívoros o los no−usuarios.

Es decir que hay todo desde depredación hasta mutualismo o comensalismo, etc. Pero lo que sí no haycompetencia en sentido estricto dado que realmente pelean por recursos diferentes herbívoros y plantas.

Diversidad taxonómica de la herbivoría

La herbivoría es dominante en casi todos los ecosistemas. Cerca del 26% de todas las especies conocidas deherbívoros son especies de insectos fitófagos. Se calcula además que la mayor parte son coleópteros,lepidópteros, himenópteros, dípteros, hemípteros y ortópteros. Los coleópteros son los más diversos de todoslos insectos y más o menos un tercio de coleópteros son fitófagos. Todos los lepidópteros explotan a lasplantas en una u otra etapa de su vida. Entre los himenópteros la importancia de la herbivoría es menor peroigualmente importante. Es más importante en los hemípteros en las que la mayor parte de las chinches sonherbívoras. En los ortópteros todos son fitófagos. Los fásmidos y la mitad de los tisanópteros (thrips) tambiénson herbívoros.

Pero el hecho de que existan tantos cientos de miles de especies herbívoras hace que sea complicadoestablecer generalizaciones.

Pero algunas se pueden esbozar

Los mamíferos herbívoros son generalmente más grandes que los insectos herbívoros debidofundamentalmente a los problemas de la alometría−tamaño−número de descendencia que ya hablamos. Losinsectos suelen alimentarse de trozos de plantas mientras que los mamíferos suelen comerse plantas completas− son fitófagos. La mayoría de herbívoros marinos no son estrictos sino omnívoros.

La mayor parte de vertebrados herbívoros son polífagos y se pueden alimentar de más de una especie dehierbas. Pero en invertebrados suele haber monofagia lo cual es importante sobre todo en relación con lasexplotaciones agrícolas. Los organismos altamente especializados insectos suelen ser los que traen losproblemas de plagas, deterioro de alimentos y frutos, etc.

El número de herbívoros aumenta con el rango de distribución la abundancia y el tiempo de exposición de laplanta. La planta piensa cuántos herbívoros son capaces de comerme. Existen las posibilidades desde que tepueda comer solo 1 herbívoro hasta muchos. La presión selectiva que sufra una planta será dependiente porejemplo de su distribución−abundancia y el tiempo de exposición. Cuanto más común es una planta más

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aumenta el número de especies que se la pueden comer. Cuanto más masa tenga más podrán comérsela. Porúltimo, si está expuesta a determinadas especies fitófagas dependientes de esa planta a lo largo del tiempoevolutivo hará que esas especies se especialicen en comérsela. Las especies más antiguas y que han estadomás tiempo expuestas a fitófagos mantienen un número mayor de especies fitófagas que las más nuevas ydesconocidas.

El número de insectos que se alimenta de especies más nuevas como el chopo es mucho menor que el númeroque se alimenta del roble que ha estado más tiempo dando vueltas.

Los rangos de distribución de ciertas herbáceas también está en relación como ya hicimos referencia. Aquellasque tienen un más amplio rango de distribución soportan una carga herbívora muchísimo más acusada.

Existe una considerable diversidad ecológica en la herbivoría. Muchas orugas son muy específicas de unaplanta. Roen las hojas cuando son jóvenes. Pero luego cambian al hacerse mariposas. Los adultos explotancon más frecuencia flores (libación de nectar).

Las cigarras por ejemplo permanecen años en las raíces de los árboles alimentándose de savia. Esas cigarrasemergen durante solo 3 meses después de 17 años y se comen ahora los árboles. Las calles de algunasciudades se llenan de millones de animales de estos en verano en Sudamérica. En la época reproductiva hacenestridulaciones y montan unos ruidos considerables. Pero eso es solo 3 meses cada 17 años. La sincronizaciónde esa emergencia se debe a que es necesario que exista una fuerte sincronía para que las posibilidades dereproducción sean las mayores posibles (nuevamente lo más eficaz es lo seleccionado selección normalizada).

La disponibilidad de material de los consumidores depende de manera intensa de las características de losproductores terrestres. En ellos según sean herbáceas, arbustos o árboles jóvenes o maduros, en uno y otrocaso la asignación de recursos que se hace a cada parte condiciona e influye severamente en como seproducirá la herbivoría. En las praderas de herbáceas casi la mitad o más va a tallos verdes hojas. Esos sonsistemas con mucho rejuvenecimiento que tienen una actividad herbívora super intensa debido a eso. Laproducción neta anual de biomasa es altísima. Pero en bosques, los sistemas son difícilmente explotables. Lamayor parte de energía se invierte en lignina, tallos duros, muy poco a raíces y menos a hojas y frutos, etc.Eso ya lo discutimos en el primer parcial. Pero debemos recordar que todo está ligado. Los procesos deherbivoría hacen referencia a todos los elementos que funcionan en las estructuras de transferencia de energíaque se explicaron antes.

Los niveles varían notablemente entre sistemas terrestres y acuáticos. En función de la PPN los nivelesaumentan con el aumento de la PPN. Es lo mismo que vimos en el caso anterior. En las herbáceas y arbustosla PPN es mucho mayor que la de los árboles. Eso facilita y estimula la cantidad de herbivoría. La tasa deherbivoría medida en gramos de carbono seco consumidos por área por año. A producción primariaequivalente los sistemas acuáticos tienen tasas mucho más altas. Eso por qué? Es fundamental en el mar hayfitoplancton y el fitoplancton es comido por muchísimos organismos. El fitoplancton−algas se comencompletamente. No tienen desperdicio. Las algas no tienen estructuras de soporte. Mientras que un alga esconsumida en totalidad, una planta tiene partes más difícilmente utilizables. Es decir en el agua te comés tododel vegetal mientras que en la tierra muchos elementos no son utilizables simplemente porque no te los podéscomer (se procesan de una forma especializada y que tardan más tiempo).

Es decir que como hay más PPN aprovechable habrá mayor tasa de herbivoría. Lo que permite que el sistemase mantenga y lo hace sostenible son las elevadísimas (mucho más que en tierra) tasas de renovación.

Herbivoría es un cajón en el que se meten muchas cosas. La acción herbívora no siempre implica la muertedel productor. Es lo que se denomina herbívoros parásitos. Nos evoca que la interacción produce un perjuiciopero que la muerte no es inmediata muchas veces no se mata siquiera la planta. Las orugas de muchasmariposas infligen daño pero la planta sigue viviendo. Es análogo a lo que vimos de parásitos animales. Aún

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así la situación presenta un gradiente a lo largo del cual encontramos interacciones muy diversas.

Dinámicas de la herbivoría

En el caso de los predadores llegábamos a la conclusión de que modificando en parte el modelo inicial (quetambién aparecen en la interacción de herbívoro−planta) podemos encontrar dinámicas oscilatoriasamortiguadoras que se estabilizan en los equilibrios estables. Los impactos de la actividad herbívora son aveces muy severos y dependen de la densidad de estos organismos. Generalmente presentan una dinámicairruptiva. Una población llega, crece rápidamente y luego colapsa cuando la vegetación se extermina. El casoes el del gusano de seda siberiano (Dendrolimus sibericus) quien consume las acículas de los pinos. En 2 añoses capaz de acabar con todos los individuos de una población desde la invasión (la procesionaria del pino).

¿Cómo reaccionan las plantas?

afectando negativamente el éxito reproductivo o su eficacia (las plantas actuan como elementospasivos y muestran en su densidad los efectos negativos inducidos que dependen de la densidadherbívora)

•

Compensación − las plantas sometidas generan o inducen ajustes morfofisiológicos que compensanpor ese daño que la presión herbívora significa cualquiera con un césped en el jardín sabe que paramantener el césped hay que cortarlo cortar el césped es lo mismo que simular retirada de biomasa porun herbívoro por compensación la planta crece con mayor intensidad El césped para mantenerlovigoroso hay que cortarlo

•

Sobrecompensación − se produce una respuesta ante la pérdida de eficacia o crecimientoreaccionando dando lugar a un crecimiento desmesurado alcanzando biomasas muy por encima de lasque tendrían de forma natural así tendríamos tres tipos de respuestas .

•

Si en el eje de las X ponemos la intensidad o presión herbívora y en la Y el efecto de crecimiento de la plantavemos que tenemos 3 curvas posibles. La primera es una recta con pendiente negativa. La segunda es unarecta horizontal que a partir de una cierta densidad se torna como la primera (comienza a hacer declive). Eslógico no se puede mantener el equilibrio ad infinitum. La disponibilidad de recursos para el efecto decompensación está limitada sobre todo por los niveles de herbivoría. El último es el de la sobre compensaciónen el que las plantas primero crecen más de lo normal con unos niveles bajos de herbivoría pero alcanzado uncierto nivel de presión ya el sistema vuelve a decaer lógicamente.

Porqué hay tanta vegetación? Por qué los herbívoros no consumen más?

El problema se resuelve en la pregunta de por qué el mundo es verde?. La herbivoría es muy importante esuna interacción presente en todos los sistemas. Es el paso fundamental para que se de la transiciónproductores−cadena de consumidores. Pero si la herbivoría es tan común nos debería asombrar que todavíahaya tanta jodida hierba dando vueltas por ahí. Qué es lo que hace que los fitófagos estén controlados?

En 1960 el ecólogo Aristón propone que hay un proceso descendente que controla los efectivos de laspoblaciones. El control de procesos descendentes top−down es muy simple. Si pensamos los sistemas comopirámides y redes estamos asumiendo que el nivel de los productores primarios está siendo controlado por elnivel superior, el de los herbívoros, que a su vez está controlado por el nivel de los depredadores. Por qué haypasto verde? Porque no hay suficientes gamos. Por qué no hay más gamos? Porque hay lobos que se comenlos gamos. La pregunta entonces se traslada a por qué no hay más lobos? Ya lo vimos en la dinámicadepredador−presa.

En conclusión: es gracias a la presencia de depredadores que se controla la abundancia de productoresprimarios.

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Pero el estudio de las interacciones animal−planta sin embargo sugiere la primacía de las fuerzas ascendentescomo determinantes de las abundancias de herbívoros. Serían procesos bottom−up. Son los nutrientes los quecontrolan la cantidad y dinámica del número de productores primarios. Cuanto más nutriente hay, másproductores hay y más disponible es la energía para herbívoros y cuando hay más nutriente, los productoresprimarios ahora pueden ser los suficientes como para que puedan controlar la cantidad de consumidoresprimarios. Esos ahora controlarán el número de depredadores.

Pero ambas aproximaciones son incompatibles o es top−down o es bottom−up.

Hoy en día se asume que son los últimos, lo cual no quiere decir que muchos sistemas funcionan comotop−down. La idea es que los procesos circulando a lo largo de las redes tróficas en sentido ascendente odescendente es de extraordinaria utilidad en muchos aspectos de gestión de ecosistemas en los que se usanesas aproximaciones para ver como funcionan sistemas intervenidos hace tiempo.

La idea nos sugiere también que precisamente la influencia ejercida desde el nivel superior es trasladable alconcepto de presión selectiva que es la que actúa haciendo que los productores primarios cambien.

Mecanismos de defensa de las plantas

. las plantas actúan como objetos inanimados en la mayor parte de los casos, pero generalmente sí se adaptan aesas presiones selectivas

Cambios cualitativos: pocos nutrientes y mucha lignina hace que reduzcan la herbivoría• Cambios estructurales: espinas, cubiertas coriáceas• Sustancias químicas: terpenos, fenilpropanos, alcaloides, tóxicos•

Estos cambios se dan de una forma no−azarosa. Los troncos lignificados de los pinos no están sobre las hojas,sino por debajo. Obvio sino los pelarían los herbívoros. Las hojas coriáceas de las encinas.

Eso lo hacen para reducir las presiones herbívoras.

Significado evolutivo de las sustancias químicas secundarias producidas por las plantas

Evidentemente cuando una planta está generando toxinas para alguien es lógico que no se generandirectamente sino que es un producto metabólico secundario que son nocivos. Los organismos buscanmecansismos para expulsar esas toxinas que son malas para ellos mismos si no se expulsan. Es decir que laprimera hipótesis es la de la autointoxicación.

En ese cuadro, la producción no sería buscada originalmente sino que la producción incrementa la eficacia poralelopatía y disminución de herbivoría y es así que es seleccionado el mecanismo de expulsiónposteriormente.

Esa hipótesis es rechazada dado que muestran tasas de recambio incompatibles con los patrones deaculmulación de productos de excreción.

La segunda hipótesis sería que las hubieran generado a propósito como defensa. La producción aumenta laeficacia biológica al reducir la herbivoría. Se producen así expresamente y a propósito y suponen un costeenergético para la planta. Abre un sin fin de posibilidades para plantear hipótesis para verificar si esto es así.

Los taninos, una de esas sustancias, relacionado con el número de hojas se producen, cuanto más taninos seproducen menos hojas se tienen y menos fotosíntesis y crecimiento habrá. Las plantas deben desarrollarmenos defensas si los costes son elevados y producirán más defensas si están sujetas a presiones de herbivoría

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mayores.

Las plantas deberán destinar más defensas a los tejidos más costosos y valiosos. Las defensas seincrementarán cuando las plantas sean atacadas y se reducen en ausencia de riesgos.

Debido a los altos costes de producción, los mecanismos deberán reducirse en condiciones limitantes para laincorporación de energía por la planta (condiciones pobres de nutrientes).

En la ilustración final, se ve como las plantas alcaloides tienen más alcaloides cuanto más ecuatoriales son.Mientras tanto que en latitudes altas, cerca de los polos hay mucho menos plantas con alcaloides. Eso eslógico en las zonas tropicales la presión herbívora es mucho mayor que la presión herbívora en latitudespolares. Además encontramos un claro gradiente que nos dice que los alcaloides se producen mucho máscuanto mayor es el riesgo de fitofagia.

La hipótesis de la disponibilidad de recursos

Es la que relaciona la abundancia de recursos con el tipo de defensa desarrollado por la planta. Son losrecursos los disponibles a la planta los que entran como elemento en juego de manera importante. Lahabilidad para reemplazar los tejidos retirados por los herbívoros también es considerada por la hipótesis.

La disponibilidad de recursos depende de las tasas de crecimiento de las plantas. Las plantas de crecimientorápido tendrán menos presiones para producir sustancias y defensas porque su habilidad para reemplazar lostejidos es más elevada y son capaces en conjunto de soportar una mayor presión herbívora a la que puedenhacerle frente gracias a que se regeneran rápido.

En las de crecimiento lento es mucho más costoso regenerar tejidos y así tendrán más presiones para producirsustancias. Las plantas más costosas usarán más defensas que las que pueden crecer más rápido.

DEFENSAS INDUCIDAS

son aquellas que solo se producen cuando la presión herbívora es elevada• se evitan así los costes de producir defensas contínuamente (no voy a protegerme cuando la presiónno esté presente es más barato)

•

problema: son verdaderamente defensas?• Afectan los cambios a las tasas de herbivoría? Lo cierto es que si los herbívoros no se enterande que comer esas plantas es malo y tardan mucho desde que comienza la interacción hastaque finaliza puede ser que no logren ser efectivas

♦

Restulan los cambios en menores daños hacia la planta o en aumento de su eficacia biológica?♦

Si no cumple estas dos cosas no sería propiamente una defensa dado que no sería efectiva o útil para la planta.

Ejemplos:

aumento de sustancias tóxicas en la planta del algodón en respuesta a invasiones súbitas de ácaros• En el caso en que las plantas han tenido experiencias previas con ácaros (en un caso ácaros dela misma especie en el otro ácaros de una diferente especie) se ve que el efecto de laproducción de defensas es mucho más eficaz el número de ácaros se ve reducido

♦

En el caso en que las plantas no han tenido previas experiencia y no se había inducido larespuesta defensiva previamente la defensa no era para nada eficaz el número de ácarospermanece alto

♦

Se ve que es similar al sistema inmune de humanos por ejemplo♦ Producción de espinas en Opuntia stricta. Aprovechando islas (laboratorios ecológicos•

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abundantemente utilizados) en los que se analiza el porcentaje de plantas con espinas diferenciandoislas con presión herbívora e islas sin presión herbívora, en las islas sin pastoreo la mayor parte de lasplantas no tienen espinas eso es al revés en las islas con pastoreo. Es obvio que las defensas segeneran cuando hay pastoreo y no se generan cuando no existe presión.

COEVOLUCION y MUTUALISMO

Los animales responden a las defensas de las plantas mediante la evolución de rasgos que les permitansuperar esos mecanismos (los vimos en presiones de competencia, de predación, etc.)

•

Algunas plantas y animales han coevolucionado hasta el punto de que su relación se convirtió enmutualista.

•

En la herbivoría del roble, los robles soportan más de 200 especies alimentándose de él. El roble europeo sinembargo presenta una intensidad de herbivoría no constante ni contínua a lo largo del año. Sufre altibajos quese relacionan con la propia dinámica del roble. Las hojas no siempre contienen el mismo número de nutrientesa lo largo del año. A medida que el año transcurre se hacen cada vez más largas y más duras. La oruga demariposa será capaz de procesar mucho más eficazmente hojas blandas que hojas duras. La acumulación detaninos se hace más patente en las hojas viejas. Así en el proceso de co−evolución se ajustan finalmente losciclos de las orugas y mariposas con los ciclos del roble para que ambos se vean beneficiado.

Pero los procesos de coevolución de sistemas pareados y en algunos casos multiespecíficos no son exclusivasde animales−plantas sino que están mucho más extendidas en la biosfera. La evolución conjunta de dos o mástaxa que tienen estrechas relaciones ecológicas aunque no necesariamente filogenéticas (no intercambiangenes) en laos que las presiones selectivas hacen que uno se haga parcialmente dependiente del otro yviceversa.

Una de las que más interesante se volvió es precisamente la interacción mutualista. Se consideraba hace pocoque no era más que una circunstancia especial que no era muy frecuente ni tenía una influencia estructural enlos ecosistemas. Es así que recién en las últimas décadas se ha demostrado que realmente es una de lasprincipales que encontramos en los sistemas multiespecíficos. En algunos casos los procesos de coevoluciónse hace tan espectacular como que los individuos no pueden sobrevivir sin la interacción.

La coevolución se remonta en el género Buchnera de bacterias y sus huéspedes áfidos a muchos millones deaños incluso 200 Ma. Son endosimbiontes. A través de la estimación de las filogenias respectivas se ve que lashistorias evolutivas de esas dos especies corren en paralelo, hecho que hace que hoy en día encontremosasociaciones especie específicas entre las bacterias y los áfidos.

MUTUALISMO

Aquella interacción en que ambas especies salen beneficiadas.

mutualistas obligados: especies que interaccionan y que son completamente dependientes el uno delotro (uno o los dos no pueden existir sin la presencia del otro)

•

facultativos: razonablemente frecuentes (ambas especies implicadas reciben beneficios pero no esestrictamente necesario la coexistencia de ambas para la supervivencia aunque lógicamente la eficaciase ve reducida con respecto a cuando la interacción está presente)

•

Los líquenes son mutualistas obligados. El 25% de los hongos presentan variables liquenizados. Lasmicorrizas y las fanerógamas están asociadas de una forma facultativa. En muchos casos más del 80% de lasespecies vegetales tienen al menos alguna asociación con micorrizas. El hongo se ve beneficiado porque lechupa nutrientes a la planta. Pero el hongo le suministra a esta micronutrientes del suelo y fósforo, reduce laabsorción de metales pesados, mejor las relaciones hídricas, la defensa contra los herbívoros, resistencia a

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hongos patógenos, etc. En muchos casos las interacciones hongo−árboles hacen que sea absolutamentenecesaria la interacción. Muchas veces la microrrizogénesis es obligada.

Ejemplo: Ilustración del efecto beneficioso que sobre la planta tiene la asociación con un número variable demicorrizas. Se midió a través de diversos índices el éxito o la eficacia funcional−estructural de la vegetaciónen función de la cantidad de microrrizas presentes. La cantidad de raíces de un organismo aumenta cuandomás especies de micorrizas encontramos. Otros indicadores como el fósforo en el suelo se relaciona tambiéncon el número de especies. El número de fósforo en la planta aumenta correspondientemente. Evidentementeuna comunidad vegetal en un sitio con tantas micorrizas funciona mucho mejor dado que puede incorporarmucho más hábilmente los nutrientes tan limitantes como el fósforo por ejemplo. Además cuanto másmicorrizas hay, más longitud tienen sus hifas. Es decir que además el efecto es de retroalimentación positiva.

Ejemplo2: Muchas hormigas cultivan hongos y promueven su proliferación para aprovecharse de susproductos y de sus hifas para alimentar a sus ninfas.

Ejemplo3: Acacias y hormigas. Las hojas de la acacia pueden tener hasta 15000 obreras. Lo que hacen lashormigas es limpiar el entorno de cualquier posible competidora. Es así que la acacia crece mejor porque sedeshace de los enemigos. A cambio ofrece protección y refugio en sus hojas espinosas a las hormigas que seprotegen de depredadores, etc. Además, muchos herbívoros que quieren depredar sobre esas hojas no solo seven pinchados sino también atacados por hormigas. Evidentemente hay un proceso de coevolución. El portedel árbol con la presencia de hormigas es mucho mayor que sin la presencia de las mismas.

Ejemplo4: El mutualismo facultativo entre Retama y una planta bajo su cubierta como Marrbium vulgare estípico de zonas áridas de la península ibérica. Retama da sombra a Marrubium proporcionándole unmicroclima favorable. Marrubium incrementa la disponibilidad de agua para Retama. En los experimentos sepuede ver claramente el efecto de la interacción. Se mide el éxito o bienestar de Retama (contenido de N porplanta, biomasa foliar o área foliar) con respecto a lo mismo para Marrubium. Cuando están juntos ambostienen mayor biomasa foliar, área foliar y N en planta. Es obvio

Modelos para el mutualismo

Solo para ilustrar. Si pretendiéramos hacer una aproximación, en realidad nos encontramos a la situacióninversa de la competencia. La competencia implicaba perjuicios para las dos especies que interaccionaban. Elmodelo de Lotka y Volterra puede adaptarse solamente cambiando el signo de + por −. En el caso delmutualismo, la presencia de la otra especie supone un plus y un estímulo y beneficio al crecimientorelacionado con la cantidad de individuos de la especie 2. Añadimos el coeficiente y tachán! Ya tenemos laecuación de Lotka y Volterra pero para el mutualismo.

Los modelos son por lo general más estables que los demás modelos de interacción. Además los facultativosson mucho más estables que los modelo obligados.

Para el caso del mutualismo, las isoclinas generalmente van de menos a más (es una relación de beneficio) enlos dos casos. Las líneas se cruzan en los equilibrios lógicamente. Bueno hay modelos punto

La importancia del mutualismo en la dispersión y distribución de individuos

El ejemplo típico es la DISPERSION DE SEMILLAS. Es el producto de la coevolución entre animal y plantade manera que ambos reciben beneficios. Ojo! No siempre la dispersión de semillas es mutualista. Una ovejaque se engancha en el pelo semillas de plantas está beneficiando a la planta pero uno no se beneficia de eso.Pero hay situaciones en las que eso sí ocurre. Muchas semillas dispersadas por aves sí son por el contrario unainteracción mutualista. El fruto es ingerido por el ave y la planta logra distanciar sus descendientes debido aque las semillas son excretadas más lejos de donde fueron ingeridas.

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Así aumentando la distancia se aumenta el rango de dispersión de los propágulos y hay menos competenciaintraespecífica (se acumulan menos los organismos).

Compromisos y trade−offs: el hecho de necesitar de organismos como aves o mamíferos para dispersar sehace a costa de que parte de la energía invertida se perderá alimentando a las aves o dándoles premios paraque distribuyan las semillas. Hay que ajustar esos trade−offs para que finalmente el sistema se haga eficaz.

Ejemplo: Coccus viridis (escama verde) es una chinche que aparece mucho y causa problemas en loslimoneros. Establece una interacción mutualista con PLuchea indica, una asteracea. Pero en la relación estáinvolucrada una hormiga como Pheto

La hormiga retira excrementos de Coccus. Los elementos que participan en la interacción reciben todos ellosbeneficios. La planta igualmente viviría mejor sin los insectos, pero bueno en el ciclo el efecto general es quetodos se beneficiaron relativamente con respecto a la interacción de solo dos de ellos.

El número de homópteros en ausencia de hormigas es mucho menor. El número de homópteros en presenciaes mayor.

Ejemplo 2: La diversidad y complejidad de las interacciones se suelen manifestar de forma muy amplia. Losdiferentes ungulados en sistemas de pastoreo se caracterizan porque consumen diferentes especies de plantasdel conjunto de la sabana y se suceden en el tiempo en lo que es la ocupación del espacio. En una zonaaparecen primero las cebras, luego los ñús y luego las gacelas. Además la gradación está relacionada con eltamaño!!! Básicamente en un sistema como eso tenemos un sistema finamente hebrado. Las cebras ingierenmás tallo que los ñús. Los ñús comen mucho menos tallo y más hoja que los ñús. Es así que tenemosespacios−nichos compartidos. Pero hay una diferencia en los modos tróficos de forma que además el pasosecuencial de una especie a otra no solamente no está detrayendo el recurso que se comerá la siguiente sinoque facilita que esa acceda a esa parte de la planta que es su suministro fundamental. Tenemos un sistemamutualista que permite una explotación mucho más eficaz de los recursos. También hay un patrón alométrico.Son los más pequeños los que comen las plantas con mayor calidad energética. Los más grandes comen máspero comen más del material con menos calidad.

Mimetismo mulleriano y Mimetismo batesiano

El mimetismo mulleriano es el mimetismo del que se benefician ambos organismos. Es una relación análoga ala del mutualismo debido a que es una interacción entre especies que genera beneficios para ambas. Lo vimoscon mariposas de Helyconius (las de la flor de la pasión). Ambas especies son tóxicas y adoptan los mismospatrones de evolución debido a que tienen presiones selectivas recíprocas. Reciben beneficios gracias a queenseñan al depredador a que no se coma un fenotipo relacionado y así disminuyen las tasas de depredaciónsobre los organismos que adoptan los fenotipos más relacionados.

El mimetismo batesiano es el mimetismo +/− que comentábamos en depredación. La especie imitada recibeperjuicios debido a que no ambas son tóxicas. Así, la especie imitadora se aprovechaba del efecto del fenotipode la imitada sobre los depredadores para reducir la tasa de depredación sobre ella, pero los depredadores noaprenden tan rápido como en el caso mulleriano de forma que las tasas aumentan para la especie imitada.

El estudio de las interacciones es una disciplina compleja, dinámica pero extraordinariamenteprometedora

En el curso redujimos muchísimo la expresión de estas interacciones. Vimos solo competencia o depredaciónentre dos especies. La realidad es bastante más compleja que todo esto y los modelos asociados también loson. Eso sí, resulta un campo muy prometedor entre otras cosas porque cada vez nuestra capacidadmetodológica aumenta y así aumenta la posibilidad de incrementar el realismo de nuestros modelos y así

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acercarnos más confiadamente a la verdad.

TEMA 27 − ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES BIOLOGICAS

A qué nos referimos con una comunidad: cualquier grupo de organismos de distintas especies que concurrenen un área y mantienen entre sí relaciones tróficas y espaciales (en un mismo tiempo).

Pero otro término acota un poco más esta cuestión de la comunidad y facilita su estudio − el término deAsociación una unidad natural de vegetación definida por una composición de especies relativamenteuniforme y a menudo dominada por las mismas especies características.

En general también se refiere a un elevado conjunto de organismos en un área particular con una o dosespecies dominantes. Otra posible definición es la de una unidad operacional de una comunidad determinadapor los procedimientos de muestreo y obsevación (una definición operacional). En resumen la aproximaciónmás restringida y estudiable de una comunidad es lo que llamamos ASOCIACION. Extrapolando datos de lasasociaciones podemos llegar a conceptos sobre comunidades.

Gremios (Guild) es un grupo de especies que tienen requerimientos ecológicos y estrategias de alimentaciónsemejantes y por tanto desempeñan papeles semejantes en la comunidad. Es una forma de reducir aún mássobre el concepto de comunidad. Es como un conjunto de poblaciones

Taxocenosis: grupo de especies pertenecientes a un mismo taxón supraespecífico que co−ocurren en la mismaasociación (es decir que pertenecen a la asociación en una comunidad). Por ejemplo las especies que formanparte de los insectos fitófagos del bosque mediterráneo.

Organicismo vs. Individualismo

Las visiones sobre la estructuración de las comunidades. La raíz histórica del organicismo está en el señorStephen Alfred Forbes, uno de los que en primer lugar empieza a considerar una idea integrada de lossistemas ecológicos estudiando el lago como un microcosmos. La taxocenosis se genera en ese momentocomo término. Habla del conjunto de organismos como una comunidad de intereses. Resalta el aspectointegrado y las interacciones mutuas y los resultados únicos que derivan gracias a esas interacciones y a esosintereses comunes. Ese sentido tiene unas ciertas implicaciones evolutivas. El lo describe como un conjuntode organismos que en el sistema desarrollan procesos que tienen como finalidad última el bienestar de lacomunidad en su conjunto. Él interpreta la enorme variedad de organismos como un conjunto de especies quehan ido sintonizando sus procesos y características biológicas para resultar en un conjunto armónico y bienfuncionante que resulta en una comunidad exitosa. Entiende que las comunidades naturales son sistemas quese integran par funcionar bien como comunidades y no como individuos. Pero claro que se pone en contra deque las presiones selectivas al nivel al que actúan es fundamentalmente el nivel individual. Es ahí donde laspresiones se manifiestan de forma más intensa. Pero la idea de que la comunidad cambia y se autoajusta haciala mayor eficacia como comunidad se traslada en el tiempo.

El padre de la ecología vegetal, Fred Clemens eleva esta idea y la lleva más allá de la idea inicial paraidentificar que las comunidades son verdaderas entidades con un funcionamiento autónomo, a semejanza delos individuos y las poblaciones que son las que parecen tener una entidad natural, solo que en vez decompuestas por genes, compuestas por organismos. Es así que las comunidades serían superorganismos aligual que los organismos son comunidades de genes que cada uno por separado es egoísta pero que se ponende acuerdo para sobrevivir todos juntos de la forma más armoniosa posible.

Sin embargo esa es solo una de las visiones. La otra la propone Henry Chandler Cowles, el ecólogo que ponede relieve la dimensión dinámica del funcionamiento de los sistemas ecológicos y la sucesión ecológica. Diceque la ecología es el estudio del cambio. En un sistema extraordinariamente cambiante descubre que las

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comunidades, lejos de presentarse como entidades fácilmente reconocibles, eran más que nada sistemasextraordinariamente dinámicos que tan pronto incluían unas especies como otras. Estaba muy influido por susestudios sobre su población natal, cerca del lago Michigan. Determinadas plantas iban avanzando ycolonizando las playas del lago Michigan. Esa idea del dinamismo la refleja Cowles en su teoría de lasucesión ecológica.

Eso se transporta en el futuro hacia Henry Gleason, un ecólogo que desarrolla el concepto individualista de lacomunidad. Las comunidades no existen. Lo que uno ve es un conjunto de especies que coincidensimplemente porque en ese espacio compartido encontrarán las condiciones que son mejores para cada uno deesos individuos. No es que se busquen o intenten integrarse y coexistir de la forma más guay. La idea es otralas comunidades no existen como entidades naturales. Son verdaderos parafenómenos (un proceso falso).

Comunidades cerradas y abiertas

Si queremos verlo gráficamente la forma gráfica de verlo sería la de analizar comunidades con existencia real.Necesitamos caracterizarlas, identificarlas. Clasificarlas Las comunidades que existen como entidades tienenuna composición característica. De ahí la fitosociología (asociación de comunidades vegetales porque sonentidades naturales que se repiten en muchas localidades en las que una gran cohorte de especies apareceránjuntas porque pertenecen al mismo gremio−asociación−comunidad).

Las comunidades cerradas presentan ecotonos la abundancia de ciertas especies coincide en ciertos rangos delgradiente ambiental mientras que otras especies delimitan otros estratos. Es así que podemos identificargrupos de especies con una cierta veracidad. De forma que podemos establecer límites más o menos cerradosen las comunidades y establecer comunidades cerradas.

La idea individualista se asocia más al concepto de comunidades abiertas. Es así que las especies no sedistribuyen en función de cuales otras especies están en el sistema sino si encuentran las zonas del gradienteen la que funcionan mejor. No hay comunidades cerradas que funcionan de una forma ajustada y regulada.Ese es el concepto de comunidades abiertas. Las especies así tienen una distribución y abundancia de formagradual y más o menos caóticas y sucesivas. Así es que no aparecen esas zonas en las que la transición entreuna comunidad y otra es clara no hay ECOTONOS, no hay fronteras ecológicas.

En observaciones reales se encuentran tanto una como otraAdemás hay entornos dominados por un tipo yentornos dominados por el otro concepto. En el mediterráneo encontramos por ejemplo ecotipos y ecotonosfrecuentemente. Esas líneas que separan robles melojos de encinas y robles de pinos (cada especie dominantecon su cohorte de anexos, etc.) serían los ecotonos. Cada ecotipo sería una comunidad o asociación. Pero enlas grandes praderas americanas tenemos kilómetros de herbáceas que no son siempre las mismas. Lo queencontramos son comunidades abiertas. No hay cambios discretos. No hay grupos de especies que aparecensistemáticamente juntas. Solo hay gradientes de reposición o recambio.

Comunidades discretas o cerradas. Las describe Clemens en 1916. Las especies en una asociación tienen unoslímites de distribución similares a lo largo del gradiente ambiental. Una comunidad es un superorganismocuyo funcionamiento y organización solo pueden ser analizados considerando en conjunto a todas lasespecies.

Comunidades abiertas (Gleason en 1926). La relación entre las especies coexistentes en un gradienteambiental no presentan ninguna distribución o límites a lo largo del mismo. Los organismos se distribuyenatendiendo a sus presiones individuales.

ECOTONOS Y FRONTERAS ECOLOGICAS

¿Cómo de diferentes han de ser dos zonas adyacentes como para decir que son dos comunidades distintas?

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Definir los límites es frecuentemente una tarea complicada.

Bordes o Fronteras: lugar donde se encuentran dos o más tipos de vegetación o de comunidades (cerradas).

Ecotono: zona de transición entre dos comunidades estructuralmente diferentes en donde la reposición deespecies a lo largo del gradiente ES MUY RAPIDA (es una frontera brusca, un borde afilado).

Ecotonos abruptos: tenemos pastizal y bosque se comienzan y se desarrollan de manera brusca en la fronteraque separa las comunidades no hay una zona de transición clara

Ecotonos graduales: el ecotono está más desarrollado hay una interpenetración de individuos entre una y laotra y entre la otra y la unaalgunos de los elementos de una comunidad invaden zonas características de unacomunidad y elementos de la otra invaden características de la una

Dos tipos de bordes: inherentes e inducidos

Los bordes inherentes son estables y permanentes no avanza una comunidad sobre la otra

Los inducidos son los mantenidos por perturbaciones periódicas mientras no hay perturbaciones hay avancedel bosque cuando de repente aparece el fuego eso es una perturbación que hace que el bosque retroceda y asíse mantiene el borde pero de una forma inducida Cuando las perturbaciones no actuan no hay procesos queestabilicen los bordes y por tanto pueden difuminarse

TIPIFICACION DE COMUNIDADES

Cojunto de procedimientos para identificar la estructura y composición de la comunidad. Se trata de buscar laforma más simple de describir estos sistemas complejos.

En resumen es la forma que tenemos de saber si tenemos una comunidad y si la tenemos saber de qué estácompuesta

Clasificación basada en la estructura de las comunidades ecológicas

Biomas terrestres: Comunidades ecológicas principales a nivel regional donde se incluyen las principalesformaciones vegetales integrándose después los animales asociados a ellas. Son grandes comunidades que secorresponden con las variaciones climáticas globales del planeta. Cada bioma es relacionado con suscaracterísticas ambientales de tipos físico químico.

Clasificación fitosociológica: se analiza la composición florística de las comunidades. Las plantas no semueven y además contituyen paisajes así que es más fácil analizarlas. Se realizan inventarios y se hace unaclasificación semicuantitativa

Un resultado de la tipificación es la generación de mapas de biomas terrestres. La tipificación varía según loscriterios y propósitocs.

Otra estrategia posible es hacer referencia a lo que son elementos característicos del ambiente físico en que sedesarrollan. Enfrentando zonas latitudinales (relacionadas con temperatura) y zonas altitudinales (relacionadascon la humedad) podemos analizar y tipificar las comunidades. Otra es directamente en gráficas deprecipitación−temperatura. Pero esto es para biomas y cosas de escala muy global...

Clasificación mediante métodos de ordenación y clasificación

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El uso de dos técnicas eliminan la subjetividad de la descripción de las comunidades de forma estadística.

La ordenación y clasificación estadística son procedimientos fáciles. Debemos verlo

La ordenación se inspira en el principio tan básico como de que si tengo N localidades cada una con unadistribución y abundancia específica, ¿cómo puedo distribuirlas de forma secuencial de modo y forma que lasdistancias entre ellas vengan a representar los parecidos entre las integraciones de especies de lascomunidades locales? Debo ordenarlas según afinidad−disparidad. Evidentemente si los bosques de Buitragode Lozoya se parecen más a los de Mirasierra que a los del Jarama entonces voy ordenándolos

La clasificación es diferente pero se basa en lo mismo. En este caso se busca agrupar los locales en clases deforma que las relaciones de semejanza queden reflejadas en una estructura dendrítica (dendrogramas−árboles)al igual que con la filogenética. Pero en vez de comparar secuencias nucleotídicas entre genes, alelos oespecies se están trasladando a listas de abundancias−variedad−distribución en diferentes locales.

Ordenamiento

Podemos tipificar comunidades simplemente haciendo muestreos y conocer el número de individuos de cadaespecie. Pero a medida que comenzás a añadir muestras de tus comunidades y acumulas tipos de comunidadesesto se hace más difícil. Hay que ordenar esos datos. En conclusión: Ordenamiento agrupamos en una gráficade dos ejes las comunidades sencillamente mediante círculos o elipses. Procedimientos para hacer esto haymuchísimos. Seguramente oímos hablar de análisis de componentes principales. Nació en la psicología. Elanálisis de correspondencias y otras técnicas son más clásicas. La idea es que podemos analizar medianteestas aproximaciones datos de múltiples variantes de muchas comunidades. La regresión es una técnicabivariante. Las que se usan aquí son multivariante. Se usan muchas especies y su abundancia para obtener laordenación. Matemáticamente es bastante más complejo que la regresión. Se ven así muchas cosas. Seidentifican gradientes de comunidades, se caracterizan y se ponen en estos gradientes.

Clasificación

En los dendrogramas típicos producidos por análisis de agrupamiento se pueden desvelar las estructurassubyacentes en las matrices de datos reconociendo grupos discretos pero organizándolos ademásclasificándolos por semejanzas−diferencias.

DESCRIPTORES DE LAS COMUNIDADES: Riqueza

Cuando hablamos de comunidades, hay dos descriptores fundamentales de las mismas independientementeque luego usemos esa información para agrupar−clasificar−ordenar. El número de de especies en unacomunidad es la riqueza biológica de dicha comunidad. Así hay comunidades más ricas y más pobres. Habrágradientes en cuanto a la riqueza a escala planetaria. Pero solamente ese descriptor ya nos permite organizar lainformación que respecto a las comunidades biológicas podemos encontrar a lo largo de un gradiente como elde continentalidad (ligado al continente Europeo). En un mapa de Europa se ven los colores que tiñen lacuadrícula que se aplicó al mapa desde la península Ibérica hasta Rusia. Se ve hacia Rusia, hay cada vezmenos riqueza. Los picos de riqueza (puntos calientes) coinciden con los macizos en los alpes, pirineos, sierranevada, Balcanes, etc. El manejar estos descriptores tiene aplicaciones prácticas muy interesantes. Sobre todoen lo que se refiere a conservación. Si algo ya es claro es que al ritmo que se está produciendo la desapariciónde especies en el planeta, resulta imposible prácticamente. Es casi ingénuo que vamos a poder conservar todala riqueza biológica del planeta. Asumiendo esto tenemos que salvar lo más posible. Eso exige jerarquizaraquellas zonas en las que se debe invertir más esfuerzo, sencillamente porque los recursos humanos,conocimiento y dinero son limitados. Identificando zonas prioritarias podremos salvar una fracciónsignificativa de la riqueza planetaria sin gastar demasiado en ello. Identificando las zonas prioritarias hacemosparte, pero además debemos añadir una cosa más, el riesgo. Añadiendo los riesgos que amenazan la

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diversidad de esa zona es más fácil identificar zonas muy ricas pero que no están sujetas a una amenazainminente. Las propuestas al final dependen de la decisión de los estamentos políticos. En la reunión deCuritiba en Brasil para la protección de la biodiversidad todos admitieron que nadie va a hacer una inversiónnecesaria para la conservación. A los países se las pica un pollo.

Riqueza y abundancia

Pero las cosas se hacen mucho más descriptivas si además añadimos el término de la abundancia. Si laprimera comunidad tiene 3 especies con abundancias de 1000, 1 y 1 y las abundancias relativas de la segundaes de 100, 100 y 100, se tratan de comunidades de características bien distintas. La información de laabundancia enriquece nuestra capacidad de describir. La combinación de ambos descriptores es lo que resultaen las diferentes formas de medir lo que se ha dado en llamar Diversidad Ecológica. Ojo! La biodiversidad esotra cosa. Mientras que la biodiversidad es un término generado hace relativamente pocos años (20solamente), la diversidad ecológica es mucho más antiguo. Antecede por lo menos en 20 o 30 años al debiodiversidad. Se refiere precisamente a una medida o una descripción, una aproximación a la medida de lascomunidades biológicas analizando simultáneamente riqueza y abundancia de las especies. Eso se hacefundamentalmente a través de dos estrategias.

La primera es explorar la diversidad ecológica a a través de distribuciones de riqueza−abundancia.Representando riqueza y abundancia simultáneamente en una gráfica de número de especies/número deindividuos podemos tener una aproximación bastante adecuada. Las especies comunes son pocas, y tienenmuchos representantes. Las especies poco comunes son frecuentes pero tienen pocos representantes. Es unaserie logarítmica. En una comunidad biológica hay pocas especies muy abundantes y muchas especies pocoabundantes.

Con frecuencia se comprueba que estas distribuciones pueden aproximarse a una serie logarítmica. Laexpresión es facilísima: Sn = �Xn / n

Pero no siempre es la logarítmica la que se ajusta de la forma más fiel. De hecho, al principio, Fisher ajustacon la serie geométrica unas comunidades de mariposas.

Fisher organizó la información de las comunidades viendo como se distribuían las abundancias para cadaespecie. Lo que hizo fue meter en el eje de abscisas el rango de especies mientras que el número de individuossigue. Lo que se tiene es una ordenación. El rango de especie es básicamente la más abundante primero, lamenos abundante al final. Lo que ve es que la abundancia de especies lógicamente decrecía hacia X tendientea 0. Pero lo curioso es que se ajustaba todo a una serie geométrica. Fisher lo vio y se encargó de hacérnoslosaber a todos. Es decir unas pocas especies, dominantes, son las que contribuyen con una abundancia mayor.Muchas especies tienen una abundancia menor, pero además son las que más varían (se extinguen, colonizan,etc.).

Pero muchos ejemplos demostraban que no todas las comunidades se ajustaban a modelos como esos.

Tiempo después de haberse demostrado el estudio de Fisher, un ingeniero químico denominado Prestonderivó y ajustó a una distribución bien conocida como es la Normal el conjunto de especies de lascomunidades naturales. Observó que cuando organizabas la información de las abundancias como hacíaFisher (usando rango de Abundancias tal y como hacía él), el aspecto que tomaba todo era el de una normal.Pero eso sucedía solo cuando los rangos de abundancias se reflejaban en una escala logarítmica. Ladistribución log−normal como terminó llamándose resultaba extraordinariamente interesante. Igual que lasotras dos, se ajustan a un cierto tipo de comunidades que se ven muy bien mediante esta representación. Sobretodo en comunidades que tienen individuos con abundancias escasas que no aparecen en los muestreos sepodían hacer predicciones bastante buenas sobre el número de representantes gracias a ese muestreo.

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La distribución del Bastón Roto es explorada para las comunidades de aves por MacArthur. Lo que ve es quesi poníamos en el eje de abscisas es un segmento fraccionado aleatoriamente. MacArthur genera unadistribución de frecuencias sobre ideas o bases biológicas. Esa distribución se llama así porque parte de lasiguiente idea: como se estructura una comunidad? En principio nos podemos imaginar que un sitio vacío esocupado seguidamente por una serie de especie en un lapso corto y largo de tiempo. Pero la posibilidad demantenerse ahí de cada especie dependerá de la fracción de recursos que pueda acaparar. La segunda especiellegará y ahora tomará una cantidad de recursos sobre lo resultante. Así cada especie. Al final, lascomunidades estarían repartiendo los recursos en trozos azarosamente más grandes y pequeños. De la mismamanera asume que cuando se organiza una comunidad, los recursos se repartirían de una forma azarosa. Deahí que finalmente las abundancias para cada trozo no hace sino reflejar la fracción de recursos capturados porcada especie. Una gran cantidad de especies capturarán pocos recursos. Pocas especies acumularán lossuficientes recursos para tener un número de individuos tan grande.

Así tenemos cuatro distribuciones teóricas − Distribuciones teóricas

bastón roto• log normal• serie logarítmica• serie geométrica•

Finalmente podemos imaginarnos o podemos comparar los diferentes modelos y esto es lo que se muestra enla gráfica. Se ha optado en la gráfica por las dos formas posibles situar las especies por orden desde la másabunante a la menos y luego situar en las Yes la abundancia. Pero se pone la abundancia en escalalogarítmica. Las diferencias fundamentales entre los tres modelos yace en la importancia que tienen lasespecies raras sobre las especies más comunes o las de importancia intermedia.Las series geométricas corresponden a comunidades en las que pocas especies con dominantes y el resto deespecies (que no son muchas) son muy poco abundantes. En resumen muchos individuos de unas pocasespecies y muy pocos individuos de otras pocas especies. El carácter se ve nuevamente en la serie logarítmica.Se ve un poco lo mismo, solo que aquí la acumulación de especies suele ser algo mayor. Pero otra vez muchasespecies son poco abundantes y pocas especies son las dominantes.

La log normal tiene muchas más especies, con riqueza superior, pero auque hay especies dominantes conabundancia destacada, hay muchas especies de abundancias intermedias, como también hay muchas que sonraras, pero no tan raras. Pero la discrepancia de abundancias entre la más rara y la más común no es tantacomo en las series logarítmicas o geométricas. Es la típica situación de un bosque maduro. Unas pocasespecies serán dominantes (las de porte arbóreo), pero además habrá animales, muchos insectos, hierbas desotobosque, líquenes, etc. Son los sistemas más ricos mientras que las series son prácticamente monocultivos.

La del bastón roto es un poco más de esto de la log−normal.

Las abundancias−riqueza se modifican en una comunidad con el tiempo − concepto de sucesión

Se refleja la cobertura relativa (Escala logarítmica) en función de la secuencia de especies. El sistema sesiguió durante 40 años. El primer año, una vez abandonado el cultivo, el número de especies no es muygrande y la diferencia de abundancias entre las más y las menos es grande. Con el transcurso del tiempo sevan incorporando nuevas especies mediante el proceso de la sucesión ecológica (incremento de la cantidad deespecies − acomplejamiento del número de especies mayor número de puntos ligados a cada sistema eincremento de la importancia de las especies de abundancias intermedias). Pasados 40 años, el sistema que seajustaba más a una logarítmica pasó a una distribución más asimilable a una log−normal. Es decir que lalog−normal se corresponde más con especies maduras, ricas, en las cuales los desequilibrios de abundanciasentre las raras−medias y abundantes son mucho más suaves. Dicho de otra forma hay una enorme cantidad deespecies que forman un colchón entre las dominantes y las raras. Vemos por lo tanto que al aproximarnos al

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estudio de la diversidad lo único que estabamos haciendo era ver las diferentes formas que tienen deorganizarse las comunidades biológicas y como van cambiando con el tiempo.

Índices de Diversidad

La otra aproximación a la diversidad es la de los índices que son nada más que un estadístico que intentareflejar esa variación en la distribución de abundancias entre las especies. El índice de Simpson es uno que yaestudiamos en esta misma clase hace un par de mese cuando hablábamos de anchura de nicho. La anchura denicho no es más que el recíproco de la diversidad de simpson. De hecho la anchura de nicho era la diversidadde recursos que usaba un organismo (se usaba específicamente cuando los recursos eran categóricos).Simpson propuso ambas cosas para estudiar la taxocenosis fósil, etc.

Nos encontraremos tropecientosmil índices de diversidad. Pero algo es común en la estructura del modelo decada índice. Y eso es que combinan el número de especies que contiene la comunidad, s y n, el número deindividuos de cada comunidad además de la fracción de cada especie, p.

Haremos hincapié en el índice de Shannon−Wiener. Este tiene de interés que tiene un orígen concretamente almargen de la ecología. Se generó en el ámbito de la cibernética (sistemas autoorganizados). El índice pretendemedir la cantidad de información que se transmite en un mensaje. Lo que se intentaba era medir lacomplejidad de información contenida en una comunidad (diversidad ecológica). Eso, pero a través de lacantidad de organismos y sus abundancias relativas. Si pusieramos en un saco todos los organismos, cuál es laposibilidad de sacar un individuo de la especie que estoy buscando? Si el sistema está fuertemente dominadopor una especie y con pocas especies de menor abundancia, si esa comunidad la metemos en un saco, lo másseguro es que saquemos la más abundante. El contenido de información de esa comunidad es bajo Elcontenido de incertidumbre es bajo. Pero en una comunidad con mucha riqueza y abundancia, en unacomunidad verdaderamente diversa, la abundancia relativa de cada elemnto es parecida. La incertidumbre a lahora de adivinar sería enorme. Casi es equiprobable agarrar un individuo de cualquiera de las especies. Lacomunidad tiene mucha información. Tiene el defecto de que estas cosas que se manejan mucho se manejanequivocadamente.

Diversidad−Beta:

Los índices de diversidad es la forma de medir la diversidad local, la diversidad−alfa. Pero la diversidad betaes la aplicación a una escala más amplia. Cada una de las comunidades locales tendrá su propia diversidadalfa. El reemplazamiento que se produce a lo largo del espacio es la diversidad−beta. Si las praderasamericanas tienen poco recambio de especies, la diversidad−beta será baja aún cuando la diversidad−alfa esmás o menos alta en cada punto. Pero si caminamos entre la sierra nevada y pirineos en linea recta veremoscomo el recambio de especies es mucho mayor, la diversidad−beta cambia habiendo puntos con muchadiversidad−alfa y puntos con mucho menor diversidad−alfa, puntos con una serie de especies y abundancias, ypuntos con otras especies completamente diferentes, tal vez igual de abundantes. El tema es que ladiversidad−beta mide las cosas desde un punto de vista más geográfico. Se acerca más al concepto dediversidad−distribución.

TEMA 28 − SUCESION ECOLOGICA

Es un concepto clásico en ecología. Habría mucho que contar, pero debemos resumirlo a una simpleintroducción de lo que es el proceso en concreto. Hablaremos de manera sencilla sobre unos conceptosfundamentales en lo que es el contexto de la sucesión ecológica. Es la idea de la autoordenación de lossistemas naturales.

Tendemos a observar las cosas de una forma estática (que presentan la misma organización a lo largo deltiempo). Pero la naturaleza es cambiante. Lo cierto es que esos ritmos de cambio varían y en escalas

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cambiantes. A una escala menor tenemos lo que ya sabemos, fluctuaciones, perturbaciones, etc.

Junto a esta variación de carácter fluctuante, podemos sobreponer variaciones en escalas más amplias. Esasvariaciones serían las que se encuadran en el proceso de sucesión ecológica.

Clements

Un proceso altamente ordenado y predecible de autoorganización y autocomplicación del ecosistema a lolargo del tiempo. Tres conceptos entonces: predictibilidad, convergencia y equilibrio. Desde la vegetacióninicial, a través de estos procesos predecibles convergentes y equilibrantes se llega hasta el climax deestabilidad.

Como reacción aparecen visiones opuestas asociados a los personajes que se asociaban más al concepto de lacomunidad desde el punto de vista individualista

Gleason

Enfatiza el comportamiento de las especies y la importancia de los eventos fortuitos. Es decir que losecosistemas no son macroorganismos. No hay convergencia ni predecibilidad

Tansley (el presidente de la sociedad ecológica británica que propuso el término ecosistema para aunar lostérminos de clements y gleason)

La sucesión no es un proceso convergente. Realmente lo más importante son los factores a escala local. Esosfactores serán los que podrán decirme si puedo predecir o no.

Whittaker

Variación contínua de la vegetación a lo largo de una variación contínua del paisaje.

Por lo ligados que están a los conceptos de comunidades naturales. Estos conceptos están todavía sujetos amucha controversia.

A qué llamamos en ecología la sucesión?

Es la existencia de un cambio a lo largo del tiempo de la distribución y abundancia de los organismos queestructuran un sistema ecológico. Dentro de una localidad, los cambios que se producen no inducidos por losfactores externos sino los cambios producidos por la dinámica interna de la comunidad se traducen encambios evidentes tanto en la comunidad vegetal como de la comunidad de animales asociada a ese paisaje.Es lo que llamamos estrictamente sucesión ecológica.

En eso no hay controversia realmente.

Donde la hay es en si hay convergencia y predecibilidad o no. Lo cierto es que hay ciertos patrones generalesen el cambio en el comportamiento energético de los organismos.

Los ecosistemas jóvenes invierten casi todo en crecimiento y por lo tanto invierten una parte importante de laenergía que procesan en crecimiento, producción. Una parte proporcionalmente menor es la destinada almantenimiento (respiración). La estrategia es la opuesta en los ecosistemas maduros en las que muy poco seencamina a producción−crecimiento mientras que casi todo se pone en mantenimiento (respiración).

En un sistema inmaduro, al haber poco mantenimiento la mayor parte de energía se invierte en hojas (las que

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seguirán alimentando). En un sistema ya maduro, la mayor parte de energía se invierte en mantener hojas. Losecosistemas maduros producen menos netamente. Es un caso claro mensurable a través de los intercambiosgaseosos de CO2 y O2. El bosque tropical húmedo es un caso ejemplar.

En un microcosmos tenemos un sistema con todos los elementos pero en menor, mucha menor escala. Enestos microcosmos, al tener los organismos unas tasas de generación de menor tiempo, se tarda mucho menosen alcanzar el climax. Pero ocurre lo mismo en el microcosmos que en el bosque del ejemplo anterior.

El comportamiento en términos cualitativos es el mismo. El sistema se inicia con una producción bruta bajaque aumenta hasta un máximo que luego se estabiliza en un valor inferior.

La respiración aumenta progresivamente aunque siempre algo por debajo de la producción bruta y finalmentese estabiliza en niveles que sí son parecidos a la producción bruta. La diferencia entre la PB y la R es la PN,que es muy poca al principio, pero luego va aumentando hasta el pico, luego ya en la madurez, en el climax laPN se hace casi nula (casi todo se destina a mantenimiento).

La biomasa en el proceso de autoorganización va incrementándose y pasamos de tener una pradera a tener unavegetación arbustiva, a tener una vegetación arbórea. Pero conforme aumenta la biomasa, las relaciones de PBy R se hacen cada vez más parecidas de manera que cuando la biomasa es estable y máxima, el sistema ya nogenera excesos y no pone a disposición de otros niveles tróficos producción que ha generado. Es la economíaperfecta se come todo lo que se produce No sobra nada No hay residuos No hay basureros en la naturaleza

Regularidades en los procesos de sucesión (Margalef)

Aumento de la biomasa total y muy principalmente de las porciones menos activas − pasamos de unherbazal a un bosque que tiene biomasa total mucho mayor, con aumento de las porciones menos activas(ramas, troncos, materiales de soporte, poco fotosintéticos)

•

Aumento de la producción primaria − conforme pasa el tiempo, la PPB aumenta (que no la ProductividadP/B)

•

Disminución de la relación producción primaria/biomasa total (productividad) − retardo en la tasa derenovación del conjunto del ecosistema (cualquier tipo de perturbación severa implica tiempos derecuperación mucho más largos en los sistemas maduros que en los sistemas jóvenes)

•

En los productores primarios, disminución de la concentración total de pigmentos asimiladores y de laclorofila A más que de los otros − aumenta la relación entre la DO430 (los pigmentos protectores ycontroladores de la fotooxidación) y DO665 (pigmentos fotosintéticos)

•

Reducción del tiempo de permanencia de los elementos biogénicos fuera de los organismos − a lo largo delproceso de sucesión, lo que sucede es que los elementos de utilidad para los organismos, los sillaresfundamentales para la construcción de biomasa en los sistemas maduros permanecen mucho más tiempofuera − el sistema es mucho más eficiente y no se arriesga a perder materiales interesantes a medida quegana eficiencia arbitra procedimientos para que cada vez que en el medio haya algo útil eso seráincorporado en el macroorganismos de la forma más veloz posible. Los sistemas tropicales húmedos tienensuelos lateríticos, suelos extremadamente pobres

•

Regulación del sistema de transporte en el sentido de un mayor determinismo, condicionado por unaumento de la estabilidad ambiental − el sistema que se hace eficiente retira los elementos biogénicos delmedio y los retiene dentro ganando independencia de las circunstancias externas

•

Estructura más complicada de las comunidades y mayor segregación entre especies próximas − aumento dela diversidad − mayor número de especies y con mayor abundancia − mayor información, más diversidadbiológica

•

Desarrollo de toda clase de mecanismos de homeostasis•

Todo esto nos hace ver dos cosas desde el punto de vista económico: Los sistemas jóvenes

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son los menos eficientes a la hora de aprovechar su entorno• son los mejores para cultivar• son los que tardan menos en reponer su biomasa• son los menos afectados y los más tolerantes a las perturbaciones y fluctuaciones•

Los sistemas maduros:

son los menos eficientes para cultivar − suelos pobres − casi todos los nutrientes biogénicoscapturados

•

son los más eficientes a la hora de aprovechar los materiales del entorno• son los que tardan más en reponer su biomasa (menor productividad)• son los más afectados por las perturbaciones•

Podemos determinar un CLIMAX?

OJO! Pese a esto la composición es muy difícil de pronosticar. Puesto que el determinismo asociado alproceso no se satisface con la existencia de un exclusivo sistema de climax que sin embargo muchos se hanempeñado en caracterizar.

Sistemas MONOCLIMAX − Una región solo tiene un climax verdadero (− Clements)

Sistemas POLICLIMAX − Reconoce la validez de muchos tipos diferentes de vegetación como clímax segúnlas condiciones locales (− Gleason)

Sistemas Patrón−CLIMAX − Reconoce un patrón regional de comunidades climax abiertas cuya composiciónen una localidad depende de las peculiares condiciones ambientales en ese punto (− Tansley)

El hecho es que la capacidad de determinar el climax no es tan absoluta como nos gustaría en mucho caso,sobre todo si nos toca jugar el papel de conservacionistas.

Climax no persistentes: los climax a veces no son tan estables también sufren perturbaciones−retorno

Tipos de sucesión

Hay formas de clasificar la sucesión tres formas:

1) Sucesión primaria: el establecimiento de comunidades vegetales en hábitats de nueva formaciónpreviamente no ocupados por plantas de ningún tipo (lo que suele suceder después de una catástrofeclimática). El ejemplo es que Krakatoa dejó un manto de lava en el que no había nada. Pero hoy en día sobreesa lava se desarrollaron suelos, sobre los suelos se instalaron líquenes, musgos, luego hepáticas, luegoherbáceas, pequeños animales, arbustos, etc. Así hasta llegar a fanerófitos y bosques de ellos.

1) Sucesión secundaria: el regreso a un área de su vegetación natural tras una perturbación. El proceso derecuperación después de una perturbación. La perturbación regresa al sistema desde el clímax o madurez hastaestadíos previos, más inmaduros. La sucesión secundaria recupera ese sistema otra vez hasta la madurez. Esdecir que los procesos de desorganización se continuan por procesos de reorganización.

a) Sucesión autótrofa: da comienzo en un ambiento predominantemente inorgánico y se caracteriza por unadominancia temprana y continuada de plantas verdes.

b) Sucesión heterótrofa: caracterizada por una dominancia inicial de heterótrofos que ocurre en un ambientepredominantemente orgánico. Es el caso típico que se sucede en un excremento de vaca. Coleópteros,

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dípteros, micetos, etc. comienzan a explotar ese sustrato orgánico. También es típico de las caídas de materialvegetal como hojas o ramas de árboles, o árboles enteros en el que se desarrollan insectos de muchos tipos,milpiés, etc.

I) Sucesión autogénica: sucesión que resulta de cambios inducidos por los propios organismos

II) Sucesión alogénica: resulta de cambios inducidos por factores ajenos a la comunidad (un caso peculiar enque más que autoorganización hay una aloorganización, una organización inducida)

Modelo de sucesión autógena

Es el típico proceso de autoorganización.

Podemos contemplar que se van produciendo una serie de cambios a lo largo de todo el proceso. En lo que ala composición de especies se refiere se observan cambios importantes al principio que son cada vez menorescon la madurez (relevo florístico y faunístico. Cambio de unas especies por otras). El tamaño de losindividuos tiende a aumentar. La diversidad aumenta para finalmente estabilizarse o incluso decaer en lossistemas más maduros. La productividad desciende y la biomasa total aumenta. La materia orgánica no activaaumenta (muchos elementos de sostén que no son activos fotosintéticamente y están metabólicamentemuertos).

La producción bruta aumenta, pero la respiración aumenta también hasta que la productividad se hace casinula. Se pasa de PB mayor a R hasta P = R. El sistema produce todo lo que necesita para mantenerse. Laproductividad (P/B) disminuye. Las cadenas tróficas se acomplejan en redes cada vez más amplias y cruzadasy reconectadas.

Los ciclos minerales se hacen cada vez más cerrados. El sistema se hace cada vez más eficiente. El reciclajeinterno aumenta y los tiempos de renovación y almacenamiento de elementos esenciales aumenta. Laconservación de nutrientes esenciales aumenta también. Es un aumento en la eficacia de la gestión de losmateriales que componen el sistema.

Las estrategias de crecimiento hacen que lógicamente los sistemas que en etapas iniciales están ligados acondiciones fluctuantes que imponen presiones que seleccionan organismos más de tipo r. En los sistemasmaduros encontramos que las presiones no son tan grandes. Los organismos beneficiados son los estrategas K(control por retroalimentación). Aumenta progresivamente la especialización, la longitud y la complejidad delos ciclos biológicos. El grado de simbiosis, coevolución, procesos estables recíprocos, interaccionespatogénicas también son más en los sistemas más maduros. La información es mayor. La entrapía es menor yla utilización de nutrientes aumenta. Así casi no queda nada de material para un inmigrante del sistema. Escomo si las cosas ya están llenas, saturadas, lo más acomplejadas posibles.

MECANISMOS DE SUCESION

Tanto la sucesión primaria como la secundaria están dirigidas por tres mecanismos.

Facilitación: proceso por el que especies que aparecen en estadios sucesionales tempranosacondicionan el ambiente para especies que aparecen más tarde en la sucesión, ej. : leguminosas queal fijar nitrógeno permiten la instalación de otras especies vegetales. Retroalimentación positiva.Suelen actuar en las primeras etapas y etapas intermedias.

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Inhibición: proceso mediante el cual una especie impide o dificulta el establecimiento y crecimientode otra especie, ej.: la sombra que proyectan los árboles en las etapas finales de la sucesión inhibe elcrecimiento de árboles característicos de etapas sucesionales anteriores. Retroalimentación negativa.Son los fundamentales en las etapas finales, más estables son los que verdaderamente mantienen el

•

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equilibrio final.Tolerancia: proceso por el que especies sucesionales tardías no son afectadas por las especiestempranas. El hecho de ausencia de interacción entre las especies que actúan si las especies tardíasson inhibidas por las tempranas lógicamente no habría sucesión. Es así que las especies tardías sonsiempre tolerantes frente a las más tempranas no son afectadas por ellas

•

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TEMA 29 − BIODIVERSIDAD

Ya mencionamos en su momento que la diversidad ecológica no era biodiversidad. Por tanto, ¿a qué llamamosbiodiversidad frente a ecodiversidad o diversidad ecológica?

Biodiversidad: la variabilidad entre los organismos vivos de cualquier origen y los complejos ecológicos delos que forman parte; esto incluye la diversidad dentro de especies, entre especies y dentro de los ecosistemas.Hace referencia a la variabilidad del mundo orgánico a muchos niveles. No se restringe solamente al nivel deespecies distintas en un cierto espacio físico. La biodiversidad es un concepto más amplio. Tanto lavariabilidad en genes como la variabilidad en comunidades es biodiversidad. Para tener una idea precisa de labiodiversidad entonces es necesario integrar.

La diversidad ecológica era otra cosa como ya sabíamos.

La biodiversidad es el conjunto de material genético, material de especies, etc. que están expuestos a lasexperiencias evolutivas que las secuestra y devuelve modificadas al torrente. Partes de esa diversidaddesaparece en los procesos de extinción naturales o inducidos. Son como bocados que se le da al flujo de labiodiversidad.

Hoy en día estamos perdiendo biodiversidad a un ritmo acelerado. Es lo que se denomina de forma popular laSexta Extinción. Por mimetismo de las extinciones anteriores, está comprometiendo a buena parte de labiodiversidad del planeta. La preocupación crece de tal manera que incluso alcanza los estamentos políticosinternacionales. En el 2002 se organiza una convención sobre la diversidad biológica en la que se alcanza uncompromiso. Para el 2010 alcanzar una reducción significativa de las tasas de pérdida de biodiversidad en losniveles global, regional y nacional. En Brasil, se analizó hace poco el progreso de esos compromisos y darsecuenta de a qué punto los objetivos podían ser cumplidos. La reunión se saldó con un fracaso absoluto.

Básicamente la gente reconoció que no se iban a poder cumplir los compromisos marcados. Buena parte delos políticos que firman estas cosas no tienen problemas de prometer el oro y el moro aún sabiendo que nopueden cumplirlos. Pero en este caso lo reconocieron. Tan dramática es la situación.

Pero hasta qué punto estas pérdidas son reales? Hasta qué punto no es una campaña alarmista?

Podemos evaluar la supuesta crisis?

Restrinjámonos al nivel de especies simplemente por ser un nivel fundamental. El nivel de la diversidad entrelas especies. La pregunta fundamental es ¿cuál es la riqueza de la tierra? Somos capaces de estimar cuántoperdimos y lo que vamos a perder? La pregunta es ¿cuántas especies hay?

Hay conocidas millón y medio de especies. Los insectos son casi la mitad Los otros animales son cuarto demillón y las plantas superiores son otro cuarto de millón. Dentro de las plantas unas 500 son gimnospermassiendo la mayor parte dicotiledóneas y monocotiledóneas. Tenemos entonces más o menos un millón deanimales y aproximadamente de los cuales la cuarta parte son coleópteros, el orden más abundante de todoslos animales. El resto de insectos son fundamentalmente dípteros, himenópteros, etc. El resto de grupos

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animales está muy distribuido.

Pero evidentemente hay muchas especies más por conocer. Incluso en grupos en los que uno sospecharía porsu conspicuidad que no cabría encontrar nada nuevo, se descubren nuevas especies. El Dragón de Cómodo sedescribió hace 100 años. El Buey de Vu Quang se descubrió en la selva de Vietnam en 1992.

Los animales menos conspicuos. Los cylliophora se descubrieron como un nuevo filo animal hace poco másde 10 años. En el año 84 se descubrieron los Loriciphera, otro filo acuático. Estos son grupos medio de cienciaficción. Son grupos muy raros. Eran animales ectoparásitos de cigalas y crustáceos marinos que viven en losbigotes de esos organismos. Básicamente es más fácil encontrar nuevas especies en los lugares menosconspícuos. No hay ningún punto del planeta de la cual tengamos información o conocimiento de todas lasespecies animales o vegetales. Incluso si queremos prescindir de microorganismos, ningún punto del planetase libra. Hasta el punto que hace unos años se hizo un intento de caracterizar el catálogo exhaustivamente en 3o 4 puntos del planeta. Los tres puntos fueron Hawai, una localidad de las Rocosas y una reserva en CostaRica (la de Guanacaste). Después de haberse puesto en marcha el proceso en Guanacaste tuvo que clausurarseel proyecto debido a falta de coincidencia de objetivos de las autoridades americanas, costarricenses, etc. Losespacios eran de solo 100000 Ha.

Somos capaces de estimar cuántas quedan por conocer? Podríamos asumir que ahora no nos aparece ningunaespecie nueva. Seríamos capaces de decir cuántas hay ahora? Cuántas nos quedan por conocer?

200000? 500000? Otro millón?

Un avance importante vino dado por Ferry Edwin, un tipo que muestreó la fauna de lugares hasta entoncesmuy poco conocido. La fauna de los árboles. La fauna que habitaba en las copas de esos árboles de decenas demetros. Todos somos concientes de la enorme diversidad de esos ambientes. Pero además se sabía que solo seconocían los primeros metros, más accesibles del dosel del bosque. Pero Erwin, utilizando un aparato quelanzaba un humo que se elevaba junto al tronco del árbol con un poco de insecticida, matando a los insectosque estaban abajo son recogidos en esas telas. En qué medida nos permite esto conocer lo que realmente nosqueda por conocer?

En realidad el caballero se limitó a muestrear de esta manera 19 árboles de una misma especie. Unaleguminosa mu grande mu grande de la zona tropical. De esos 19 árboles obtuvo 9000 escarabajos. Esos 9000escarabajos pertenecían a 1200 especies distintas. Una enorme diversidad en solo 19 árboles. Lo que ocurre esque de esas 1200 especies distintas, 163 eran específicas de esos árboles y que no se encontraban sobre otrosárboles de la zona. Vivían exclusivamente ligadas a esos árboles. Como hay 50000 especies de árbolestropicales. Habría más de 8 millones especies de coleópteros solo viviendo sobre árboles de la zona tropical.Como sabemos que representan una porción importante de la diversidad total dentro de los insectos,podríamos estimar que si hay 8 millones de especies de coleópteros, hay unas 200000000 de especies deinsectos. Le añadimos la parte no−insecta y estimamos unas 40, 50, 60 millones de especies. Lo interesante esque son muchísimas en relación a lo que conocemos. Se puede discutir mucho sobre si las estimacionessobrevaloran el nivel de especies específicas. Pero son discusiones estérilesporque rebajando mucho la cifraaún así solo conoceríamos menos de la mitad de lo que hay 4 millones es una estimación baja. 10 millones yno describimos ni la quinta parte. Describimos todos los años 13000 especies. Si cada año describimos unas20000 si nos ponemos a ello tardaríamos miles de años en llegar a conocer todas las especies. Ese es el riesgo.Apenas si conocemosuna fracción muy reducida de la diversidad del planeta. Nos cargamos más especies poraño que especies que descrubrimos nuevas cada año.

En lo que a plantas se refiere, la parte oscura de la barra representa lo que conocemos del total. Nos quedaríapoco por conocer. Pero nos fijamos en los hongos y nos queda por conocer la inmensa mayoría. Lo mismoocurre con casi todos los animales marinos. Evidentemente los vertebrados, tan conspícuos los conocemosbien. Pero por insectos, básicamente nos queda por conocer mucho mucho mucho muchísimo.

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Puesto que la variabilidad genética está en la base del potencial evolutivo de los linajes y es la que determinala capacidad de reacción de esos linajes también estamos hablando de especies. Pero luego también podemosdescribir poblaciones, comunidades, ecosistemas, etc. Todo está en el concepto de la biodiversidad.

Independientemente de que pudieramos afinar las cifras un poco más la realidad es tozuda nos queda porconocer muchísimo. Tardaríamos cientos y cientos de años más, miles en describir la totalidad de las especiesque habitan la Tierra. Eso si nadie

Hay un sesgo (bias) en nuestra aproximación a comprender y entender el mundo natural. La distribución detaxónomos en Norteamérica hay muchos más de animales y plantas que de fósiles o microorganismos. Esrazonable porque son más de la mitad de la diversidad conocida Pero es más de lo que es necesarioseguramente. El esfuerzo que se destina para estudiar dentro de animales vemos que ya cualquier atizbo deracionalidad vemos que los vertebrados constituyen una considerable cantidad, casi el 50 % de todos losesfuerzos en el campo de la taxonomía a pesar de que son los menos importantes. Un 33% está orientado a losinsectos. Pero claro, todo tiene que ver con las aplicaciones como la agricultura, etc. Lo que resulta claro esque el nivel de atención (tanto en personas como en recursos) está sesgado. Eso nos tranquiliza a la hora depensar que por lo menos hay un interés en avanzar en el conocimiento taxonómico. Hay unas bases sólidaspara el conocimiento de los grupos.

Pero lo cierto es que muy poca gente

La conservación, una disciplina tan avanzada y actual descansa nada más y nada menos que en la .ElSphenodon punctatus (1842), el Tuátara es el último representante de los esfenodóntidos (un antiguo gruposuper diverso de reptiles, tan importante como los ofidios o los lacértidos). Su relevancia en cuanto asingularidad en el registro de la diversidad orgánica hizo que desde 1895 se pusiera bajo estricta conservación,a base de proteger los islotes de Nueva Zelanda en los que habita. Al principio no se hizo de una forma bonita.Lo que se hizo fue mandar a todos los tuátaras a unas zonas que no se invadieron por los ingleses. Pero la ideaes que se preservó lo suficiente como para asegurar su permanencia. No obstante, el 25% de las poblacionesdesaparecieron en el siglo XX. Donde está la importancia de la taxonomía en el principio?

En 1877, cuando una expedición que visita y recoge ejemplares de Tuátaras llega a la conclusión de quealgunas de las poblaciones examinadas difieren en algunos caracteres. De hecho proponen que ahí dondehabía 1 sola especie, había dos. De hecho proponen un segundo nombre, Sphenodon guntheri para estas otraspoblaciones. Pero esa propuesta ya directamente no se verifica ni es aceptada ni se incorpora en el acerbocientífico ni se incorpora a la hora de establecer los programas de conservación para preservar el tuátara. Lapolítica de conservación del tuátara se limita a contabilizar unos islotes para asegurar su porvenirconcediéndole protección en ellos. Pese a eso se extingue el 25% de las poblaciones.

Pero en el siglo XX se obtienen muestras de sangre y tejido de varias poblaciones y se identifica que lapropuesta inicial era correcta. Se certifica que donde se pensaba que había una sola especie realmente hay dos.En consecuencia se retoma la otra propuesta y se ve que hay 2 especies. Pero pasó casi un siglo, y puesto quela política de conservación se había la mayor parte de las poblaciones donde estaba el Sphenodon guntherisolo queda un islote donde hay una población de esta segunda especie de tuátara. En definitiva, lo que estamosdiciendo es que esa segunda especie se extinguirá como consecuencia directa de un desprecio de lainformación taxonómica que podría haber valido muchísimo para conservar esa segunda especie. Ni más nimenos ahora tendríamos 2 FOSILES VIVIENTES si no hubiera sido porque se negó la propuesta de Gunther.

ESPECIACION − los procesos asociados a la aparición natural de especies

Somos capaces de conocer toda la diversidad orgánica que aún no conocemos? Dependerá de a qué tasa y aqué velocidad se van incorporando nuevas especies al acerbo biológico. Ya decíamos que esa velocidadseguro es enorme y aún sin ella faltarían siglos para poder llegar a determinar siquiera las especies actuales.

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Los ritmos de especiación pueden ser diferentes (procesos de explosión en la radiación adaptativa). Loscíclidos del Lago Victoria son un ejemplo de explosión y radiación adaptativa clásico. Si representamos eseproceso mediante un cladograma en el que el grado de divergencia representa la antigüedad en la que seprodujeron las divergencias podemos ver como realmente todas las especies vinieron de una sola querealmente comenzó a especiarse brutalmente en una época más que nada reciente. Es decir que tras períodosde no−incremento súbitamente sufrimos un boom de radiación adaptativa casi exponencial. En otras especiestenemos un proceso mucho más gradual o aleatorio. Tan pronto un linaje se ve expuesto a factores especiantes(mutación, aislamiento, etc.) aleatorios, se generan especies. Es lógico que la frecuencia sea aleatoria. Cuandohablamos de especiación, lo único importante es que independientemente de todos los elementos del mundoorgánico que todavía no conocemos, todavía surgen nuevos y además eso no lo podemos predecir fácilmenteen todos los casos.

EXTINCION − los procesos asociados a la desaparición natural de especies

Empezabamos el tema habando de la sexta extinción diciendo que la tasa actual de extinción supera las tasasnaturales. Venimos a pensar que podría ser que por la influencia humana podríamos estar sufriendo un nuevoproceso de extinción, tal vez más importante que el resto de las extinciones anteriores.

Es un proceso natural. Todas las especies están avocadas a extinción. El período medio de los vertebrados estáentre 5 y 10 millones de años. Es decir que no hay especies que perduren eternamente en el tiempo. Puedehaber pocos cambios, poca divergencia, pero no podemos tener especies eternas.

La biodiversidad planetaria entendida como riqueza específica a lo largo de las edades geológicas es unaforma de ver la diversidad específica a través del número de familias. Pero el registro fósil no permite más.Pero lo cierto es que podemos aproximarnos al número de familias de una forma adecuada. A lo largo deltiempo no ha habido un crecimiento continuado de especies en el planeta. Todo comenzó como una explosiónhace 600−550 millones de años. Pero en el ordovícico−silúrico esa explosión se detiene y hay de hecho unadesaparición de casi un tercio de las familias. Luego continua una nueva expansión pero poco después entre eldevónico y el carbonífero nuevamente hay una extinción de casi un cuarto de las especies. Posteriormente elcrecimiento se ve estancado a más o menos unas 500 familiar. Pero en el pérmico−triásico se da la primeragran extinción mueren más de la mitad de las familias. No por casualidad están entre límites geológicos. Dehecho los eventos de extinción se han utilizado para esto Así hay 5 extinciones grandes la última la de losdinosaurios, el límite K−T. Todo esto está hecho sobre familias de especies marinas, las más fácilmentefosilizables.

Qué cantidad de especies fueron analizadas?

Démonos cuenta que en muchos eventos de extinción desaparecieron el 95% de las especies existentes en elplaneta. Apenas queda nada después de ese evento. Se ve como las estimaciones son extraoridinariamenteparecidas y razonablemente fiables. Una desaparición del 51% de las familias se correspondía con un 82% degéneros y un 95% de especies. Es decir que se estima que en la actualidad todos esos millones de especies queno conocemos no constituyen ni el 2% del número de especies totales que SABEMOS que han vivido en latierra y desaparecido. Muchachos. A flipar..

Las tasas de extinción actuales recuerdan mucho las anteriores

Qué indicadores tenemos de que las tasas de extinción están ahora acusandose debido a la actuación humana?

Contando con registros históricos fiables podemos verlo. Si de todas las especies que han poblado el planetase conoce solamente menos de un 1%, podríamos estimar las extinciones registradas de grupos conspicuosbien conocidos como las plantas superiores, plantas con flor, árboles, y animales como invertebrados muyexplotados o vertebrados que por sus dimensiones han dejado registro en la literatura o en la información. Así

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podemos contar con un registro, aunque no necesariamente científico, útil para las estimaciones.

Extinciones en tiempos históricos − evidencias de una sexta extinción

En América del Norte se ve que se produjo una enorme extinción. También en australasia, en las islas delpacífico, las islas del índico, del atlántico, el África subsahariana. En el caso de Europa como en el caso deÁfrica del Norte y oriente medio las extinciones no fueron tan brutales. Es posible que una buena parte de lasextinciones ocurrieran tan atrás en el tiempo que no haya registro HISTORICO de ellas. Hay una segundahipótesis. El largo contacto de poblaciones humanas con esos sistemas podría haber generado una adaptaciónconjunta. Las dehesas es un bonito ejemplo de una evolución conjunta entre el humano y una especie deexplotación.

Pero si es así como puede ser que en América del Sur, donde la influencia del humano es mucho más recientese hayan producido procesos de extinción tanto menos frecuentes. Es más.. cómo puede ser que en Américadel norte y el Caribe tengamos casi 15 veces más especies extinguidas? Es posible que se deba a la diferenciatecnológica. Las islas del Pacífico también primero fueron occidentalizadas mucho más que América del Sur.Pero además por qué las islas son las que más frecuentemente tienen tantas extinciones a pesar de ser máspequeñas? Por qué son los lugares son los niveles de extinción más abrumadores de los que encima tenemosconstancia histórica?

Es básicamente porque las islas son sistemas ecológicos especialmente frágiles. Ya lo discutiremos en el temade biogeografía. Las islas no recogen sino una fracción de los organismos que habitan de forma semejante enel continente. Solo una fracción de los organismos que tienen requerimientos ecológicos satisfechos en la islatienen bien por azar, bien por capacidad dispersiva la posibilidad de llegar a colonizarla. En muchos casos lascomunidades son comunidades en las que por ejemplo hay una ausencia de depredadores lo cual limita ocondiciona los tamaños, métodos de movilidad, etc. Como consecuencia son especialmente sensibles a ladepredación. Uno de los sistemas más importantes donde se vio esto fue Hawai. En Hawai solo 10% de lasespecies sobrevivieron a la colonización de esas islas volcánicas desde EEUU. Con la llegada del hombre, delas 125−145 especies de habes, entre 90 y 110 se extinguieron. Otra decena lo hará en la próxima década.Menos del 10% sobrevivieron al impacto humano. La influencia o la presión que el hombre ejerció sobre losterritorios donde se ha desarrollado (especialmente el hombre moderno, pero no siempre). El lobo marsupial otilacino se extinguió en un zoológico de Tasmania. Las presiones selectivas a las que está condenado undepredador en un sistema ecológico hace que su morfología llegue a un perro−lobo. Hay convergencia en ladepredación vertebrada. Por los problemas que acarreaba en Tasmania porque competía con los perros, porquese comía las ovejas, etc. se acabó voluntariamente con toda la población de lobos marsupiales. El últimoejemplar murió en el año 1936. Se ha intentado clonar y reconstruir usando material genético de los últimosejemplares. El caso del tilacino es arquetípico y que se corresponde muy bien con la extinción de las grandesfieras que han sufrido unas altas tasas de extinción debido a su gran tamaño, debido a que compiten con elhombre (por ejemplo se comen el ganado) y que tienen el elemento de riesgo. Las grandes fieras tienen todaslas papeletas para verse extintas cerca de las poblaciones humanas. Pero además tengamos la idea de quecomo son grandes tienen poblaciones poco numerosas y por lo tanto son más sensibles a los procesoscatastróficos. Aunque es un fenotipo habitual, encontramos un buen ejemplo situaciones en los cuales laenorme capacidad de matar del hombre ha logrado extinguir organismos que nada que ver con ello.

La Ectopistes migratorius ha sido el ave más numerosa sobre la faz de la tierra. De hecho, en el siglodiecinueve, los bandos de esta paloma migratoria americana eran millonarios. Realizaban movimientos de estea oeste en conjunto. Era realmente brutal. Hay relatos en los que se decía que las nubes de especies nublabanel cielo y la vista y tardaban días en pasar por el cielo de una población. Precisamente era tan abundante quese intentó utilizar como recurso en unos momentos en que se necesitaban muchos recursos almenticios paraconstruir las vías férreas. Se podían matar varias y muchas muchas palomas de un tiro sin siquiera necesitarser buen tirador. Durante décadas se las cazó de manera masiva. Se suministraban a los constructores comoalimento y ese proceso que inicialmente parecía que no iba a desembocar en ninguna catastrofe ecológica

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acabó en extinción del ave más abundante de los últimos 200 años. El último ejemplar murió en el zoológicode Cincinnati en 1914, Martha.

El hombre prehistórico también ha producido e inducido procesos de extinción

Los grandes organismos se vieron muy afectados por la llegada del hombre primitivo a las islas frágiles. LasMoas son aves que fueron deboradas hasta la extinción por los primitivos colonizadores de las islas pacíficashace miles y miles de años. Era un bicho de casi 2 m que no podía volar y que ofrecía unos muslos muytentadores. Cuando se coloniza Australia, esos pobladores de hace miles de años las cazaron sin descansohasta que finalmente extinguieron a varias especies de esas moas.

Vamos que no es solo el hombre actual el que ha producido todos los procesos de extinción.

Procesos parecidos son los que produjeron la extinción del Dodo (Raphus cucullatis). Está lejanamenteemparentado con las palomas. Por haber evolucionado en condiciones de insularidad había aumentado sutamaño para intimidar más al depredador posible (recordamos las estrategias frente a la depredación). Las alasinútiles para la escapada se hacen reducidísimas. Efectivamente en este caso no fueron hombres primitivossino holandeses, portugueses previamente que ocuparon la isla Mauricio en sus travesías por el índico a travésdel cabo de Buena Esperanza. El alimento además de frutas eran unos animales que permitían ser cazados sinmayor esfuerzo y que proporcionaban una carne interesante. Fueron extinguidos de esa manera. Asípodríamos revisar casos y casos que son muy ilustrativos sobre como llegamos a donde estamos

La diversidad tiene alguna función de utilidad que justifique la intención por conservarla?

Nos permite estimar si un sistema vale más que otro? Se puede argumentar la conservación de zonassimplemente por la biodiversidad de un paraje? Todo eso nos hace pensar que es interesante pero comobiólogos debemos saber qué argumentos están ahí para soportar la diversidad como causa y consecuencia. Porqué un sistema muy diverso es mejor que otro menos diverso?

Robert MacArthur, un célebre ecólogo teórico y de campo que murió de cáncer en el 72 precisamente en sumomento avanzó la relación entre la complejidad de un sistema y su estabilidad. Debemos preservar lossistemas porque reduciendo su diversidad estamos facilitando su inestabilidad. Dejarían de facilitarnos yproveernos de los bienes y servicios que constituyen el soporte básico de nuestra sociedad.

Si un animal puede depredar sobre un número de presas elevado (polífagos), se verá menos efectado por eldeclive de la población de una de ellas. Cuando las alternativas para el flujo de energía son muchas, el quealguna de esas vías colapse por un problema o perturbación en unas pocas especies no quiere decir que elsistema se vea alterado puesto que hay bypasses y vías alternativas. Si yo tengo un sistema de transporte comouna red, el que un pasadizo colapse no significa que el tráfico se interrumpe sino que la gente aprovecha otrasvías y punto. La idea es bastante anterior a MacArthur. Realmente Charles Elton la propuso a partir de unasobservaciones muy sencillas.

Los modelos sencillos de depredador−presa o huespes−parádiso ofrecen dinámicas que fluctúannotablemente. Cuanto más fluctúa una población más riesgo tiene de entrar en zonas en que eventoscatastróficos lleven a que desaparezca una de las poblaciones interaccionantes arrastrando a la otra.Esos sistemas sencillos están más sujetos a fluctuación que los modelos depredador−presa polífagosque podían mantener equilibrios recurriendo a presas alternativas.

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Estos modelos que se pueden explorar matemáticamente como ya hemos hecho se veían corroboradospor experimentos de Gause que confirmaban que las variaciones ocurrían en modelos reales simples(una especie−una especie).

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Los hábitats en islas pequeñas parecen ser mucho más vulnerables a la invasión de especies que losque se encuentran en el continente (Efectos de cuello de botella y de fundación). Los sistemas

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insulares, más simples y sencillos, no son más que un subconjunto de los elementos del continenteque alcanzan por colonización la isla. No todos los elementos del continente pueden alcanzar elsistema insular. También sabemos que en los sistemas insulares pueden producir radiacionesadaptativas, etc. Los hábitats naturales sencillos son más vulnerables que los más complejoscontinentales.Las invasiones y aparición de plagas ocurren mucho más frecuentemente en ambientes simplificadospor el hombre (tierras cultivadas). Los sistemas poco informativos de la agricultura colapsanfácilmente cuando no se echan fertilizantes, insecticidas, fungicidas.

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La inestabilidad es más frecuente en los bosques templados que en los tropicales. El brote deexplosiones demográficas de insectos fitófagos es característico.

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La aparición de plagas de insectos es más frecuente en huertos y sistemas simplificados especialmentetras haber sido tratados para eliminar las plagas.

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Todo esto no hace sino traer a idea lo que se convierte en un dogma de la ecología:

la diversidad promueve la estabilidad• más diversidad − más estabilidad (Watt, 1973).•

Esto justifica que se intenten proteger la diversidad para así proteger los sistemas.

Pero Robert May pone en entredicho el conocimiento aceptado al afirmar que los sistemas ecológicoscomplejos tienen mayor probabilidad de ser menos estables que los sistemas senicllos. Llega justo a laconclusión opuesta.

Cuando uno construye en el ordenador unos sistemas de diversidad variable, se ve que las posibilidades detransición a los sistemas.

Cuando más informativo es el modelo y más conectancia hay entre los elementos, la probabilidad de que elmodelo sea estable disminuye. Esa transición entre estabilidad e inestabilidad es mucho más abrupta ensistemas complejos. Eso causa un shock ecológico. Pese a que las evidencias nos demuestran lo opuesto, lossistemas complejos de la tierra no es que estén en una estabilidad extrema. Está lo que sí equilibrados. Locierto es que cuanto más complejo esl sistema, bastante más inestable era.

Hasta qué punto nuestras impresiones a la hora de analizar los sistemas naturales habíamos sido engañados?

En el mundo real los sistemas más complejos seguían siendo los más estables. En trabajos en el Serengeti seanaliza el efecto del pastoreo, una perturbación producida por el búfalo africano. Se comparaban zonas conmayor diversidad de herbáceas (el indice H que ya vimos) y zonas menos diversas. La biomasa comida (elgrado de perturbación) era algo mayor en el sistema más sencillo que en el más complejo, pero en ningun casoera despreciable. Sin embargo, el efecto producido en la comunidad sujeta a esa perturbación . Mientras que lareducción de biomasa en la comunidad compleja era del 11%, la reducción de biomasa en el sistema sencilloera de 70%. Mientras que hay sistemas de amortiguamiento en el complejo, el sistema más sencillo adolece deesas posibilidades de amortiguamiento.

Estamos enfrentando entonces modelos matemáticos−informativos y experiencia real. Cuando los datos delSerengeti se observaron de una forma extensiva se vio que no era solo la estabilidad y la diversidad. Doselementos se relacionaban negativamente con la diversidad:

la interacción media (la intensidad de las interacciones)• la conectancia (el número de especies conectadas en el sistema)•

Las comunidades pobres en especie se caracterizan por desarrollar interacciones fuertes entre ellas.

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Las comunidades más ricas en diversidad tenían menor conectancia y menor interacción media.

Es decir que las comunidades vegetales que se muestran tan estables y equilibradas para resistir lasperturbaciones son más diversas pero menos conectadas y con poca intensidad media de interacción. Esto noslleva a la cuestión de que aunque puedan parecer resultados opuestos, al analizar las propiedades matemáticasde los complejos que se generan por ordenador, son perfectamente compatibles.

Al generar modelos en ordenador se está modelizando sobre un total la posibilidad más probable. Pero larealidad es una muestra muy sesgada de sistemas complejos. La realidad entonces no está en la media!!!! Essolo un subconjunto de sistemas estables que tienen valores bajos de conectancia e intensidad promedio deinteracción. Esa influencia negativa entonces se ve perfectamente superada si el sistema tiene una conectanciabaja y una intensidad baja. Cuando observamos un bosque tropical no estamos observando un ejemploaleatorio sino un caso muy particular que precisamente es observable porque existe y persiste. Es así que deentre todo el espacio informático de modelos que podrían existir siendo complejos, solo ha sobrevivido elsubconjunto de comunidades complejas que están organizadas casi como un edificio de apartamento de 1000sde plantas en los que solo se conocen los vecinos de cada planta. Es más son los únicos que pueden realmenteexistir de entre todos los complejos. Es así que realmente son muchas subredes. Es decir que un sistemacomplejo no es verdaderamente así sino que son muchos sistemas simples todos solapados en un edificio.

Si medimos la estabilidad a través del número de fluctuaciones

Cuanto más diverso sea el sistema menos fluctuante será (Ramón Margalef). Esto es del año 1974.

La teoría de los sistemas ecológicos. En ese libro afirma que la diversidad alta es una consecuencia de laestabilidad perno no una causa activa e independiente de dicha estabilidad. Se mantiene la diversidad entoncesprecisamente debido a que los sistemas están poco conectados.

Pero claro y ahora como defendemos la diversidad? Cómo le vendo yo a un consejero político que tenemosque conservar zonas diversas?

En realidad lo que estamos defendiendo es que de hecho en la biodiversidad no estamos solo conservandodiversas especies, sino también diversos tipos funcionales. Los aspectos estéticos, los aspectos científicos.Cada organismo de este planeta sí es una palabra en el libro de la vida y cada pérdida nos impide entender lavida en este planeta. Cualquier pista sobre como ha cambiado la vida, como surgió y a dónde va debe serconservada.

La hipótesis del remache de Ehrlich y Ehrlich que en el año 81 se ocupan de ver como es la diversidad. Elplaneta es un avión lleno de remaches. Si le quitas 1 remache no pasa nada, ni 2, ni 3. Pero cuando le quitas el15to el avión pierde ahora el ala y se va a la mierda. Resultado el planeta no está soportado por ningúnorganismo en particular llegado a determinado límite, todo el sistema se colapsa y se destruye la contribuciónque el sistema hace a nuestro soporte vital (si es que lo queremos ver desde un punto de vistaegoísta−utilitarista).

La contribución que tiene a la diversidad biológica lo puso en relieve David Tillman que elaboró 147 parcelasen las que en cada una se controlaba la diversidad vegetal y controlando una serie de respuestas funcionalesdel sistema. Por ejemplo: el número total de plantas. El número total de plantas aumenta con la diversidad deespecies (algo fácilmente esperable pensamos, pero no es así por qué la cobertura tiene que aumentar con ladiversidad de especies?), otras variables pueden tener más que ver con la producción, cuanto mayor es ladiversidad, más eficiente es el sistema para retener nitrógeno. Es decir que no solo un sistema diverso es máslindo, sino que también es más eficiente.

ECOTRON

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En Londres se consiguió en cabinas que son microinvernaderos de 2x2x2 se generan pequeños ecosistemasque incluyen todo lo que incluye un sistema normal, desde descomponedores hasta consumidores secundarios.Los depredadores no son ni linces ni lobos, sino ácaros o insectos, unos depredadores muy eficientes. Se hanreproducido sistemas de diversidad alta, diversidad baja y diversidad media con todos sus niveles tróficos.John Lawton, uno de los científicos que han estado al frente del Ecotrón, vio como analizando el cambio en lacobertura, los sistemas con una diversidad elevada son capaces de alcanzar una cobertura más alta. El flujo deCO2 (indicador de procesos metabólicos heterotróficos) más bajo estaba en los sistemas de diversidad alta. Loque estamos hablando es que los sistemas más diversos también son diversos funcionalmente.

DIVERSIDAD FUNCIONAL

Desde el punto de vista funcional es más diverso un sistema en el que las especies son diferentesfuncionalmente y esos sistemas más diversos funcionalmente son los que funcionan mejor. Una especie rara oun endemismo no quiere decir que sea una especie importante desde el punto de vista de la diversidadfuncional. Así habría especies clave y especies ingenieras, los dos tipos de especies interesantes desde elpunto de vista de la importancia de la diversidad funcional.

Especies clave

Las especies clave son las que juegan un papel relevante o una influencia desproporcionada con relación a loque es su biomasa en el sistema. Pensamos en un pinar es el pino una especie funcionalmente relevante enesos sistemas? Claro que sí pero no es clave es muy relevante, pero también es muy abundante tiene unainfluencia proporcionada a su abundancia Un castor es funcionalmente importante en su sistema? Claro que síEs más se modifica tanto un sistema que hace que un río sea un lago Si eso no contribuye a modificar losflujos de energía en la cuenca si eso no condiciona la posibilidad de sobrevivir de miles de especies . Claroque es relevante Pero encima su relevancia es importantísima y su biomasa es muy poca!!!! Estáintroduciendo una relevancia desproporcionada. Es una especie clave (pese a ser numéricamente muy escaso yen términos de biomasa muy poco importante funcionalmente tiene un papel brutal en el sistema).

El pino sería la especie dominante. En oposición, en la cuenca, el castor sería una especie reducida, peroclave.

Robert Paine muestra que en las comunidades intermareales la especie clave es la estrella de mar. Tiene unaacción en el sistema tan fundamental como que es la encargada de regular la densidad de población de losconsumidores que son competitivamente superiores a los demás. Si no estuvieran regulados, se impediría elaparecimiento de multitud de organismos sésiles que encuentran su lugar bajo las olas gracias a que elmejillón que es extraordinariamente competitivo es mantenida a raya literalmente por la estrella de mar apesar de ser esta menos abundante en los sistemas. Es una especie clave, no es una especie dominante.

El papel de las especies clave

Muchos procesos de los que hemos hablado son tan fundamentales que están asociados a especies clave.

Los procesos de polinización están llevados a cabo por murciélagos, colibríes o insectos que sonespecies clave (organismos que ni con mucho son los más abundantes o los más voluminosos en elsistema). La desaparición de ciertos insectos por el uso de insecticidas ha producido una disminuciónen la diversidad vegetal de muchas zonas del país.

•

La dispersión de semillas.• Modificación del hábitat• Efectos de Depredación − con y sin nutrias marinas•

Las nutrias que rompen ostras usando piedras flotando sobre su espalda y usando su pechopara romper las ostras

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El sistema de esas ostras con presencia de nutrias... funciona significativamente diferente♦ Come erizos, ostras, cangrejos, grandes peces, etc.◊ Su desaparición implica drásticos cambios lo que ocurre es que empiezan a proliferarlos erizos brutalmente desaparecen los peces, los moluscos, los cangrejos el sistemase simplifica tanto que solo quedan estrellas marinas y zooplancton−fitoplancton Loque está haciendo la nutria es reducir la influencia depredadora de otros depredadoresque aunque por debajo de ella son muy eficaces

◊

Las especies ingenieras

Es una especie cuya presencia o actividad induce cambios en la estructura física del ambiente que ocupa. Elcastor como lo vimos antes sería además de clave, ingeniero. Puede hacer que un río (sistema lótico) setransforme en un lago (sistema lenítico de aguas quietas). Así modifica los ciclos de materiales y los flujos deenergía del ecosistema. Es decir que hace muchas cosas muy importantes. Las nutrias son especies clavetambién, pero no cambian la estructura física directamente, no son especies ingenieras.

La presa estaría ralentizando el viaje de nutrientes cuenca abajo, facilitando el depósito de esos materiales,facilitan los procesos de reciclado en zonas que si fluyeran no aparecerían, etc.

Son ingenieros alogénicos además porque deben actuar sobre el medio (construir una presa) para poderproducir el cambio físico.

En otros casos la estructura física del propio organismo, sin contar con su actividad, induce cambios físicos.Un pino que simplemente por estar ahí hace que no llegue la luz abajo sería un ingeniero autogénico.

Ejemplo de ingeniero alogénico: El caimán cava pozas que hace que un estado 1 cambie a un estado 2 finalque es el hábitat con pozas. La inducción del cambio afecta los ciclos de materiales. Las pozas sonaprovechadas por muchos organismos que no intervienen en la construcción que permiten que hayareproducción y colonización gracias a la acumulación de agua, etc.

Ejemplo de ingeniero alogénico: Los cangrejos del género de los cangrejos violinistas cangrejos que cavanagujeros en las marismas salobres en las que viven. Eso hace que el sistema se altere y ahora tenga agujeros.Esa modificación tan nimia realmente tiene una severa influencia sobre el funcionamiento general del sistema.Al incrementarse el drenaje, la descomposición y la producción primaria hace que se de una oxigenación deesas zonas más profundas almacenandose materia orgánica sin que llegue a descomponerse. Es el mismoefecto de las lombrices de tierra al perforar y airear los suelos inducen cambios de este carácter funcional en elsistema

Un tercer ejemplo: Las palmeras que fijan rocas con sus raíces. Hacen que la roca suelta ahora sea un sustratoestable. Eso altera la estructura del medio del hábitat en que vive que pasa a ser un sustrato estable y ahora elsuelo no será arrastrado por los huracanes (que producen por ejemplo la entrada de materiales procedente delas playas que son agresivos, erosionan, cubren a otros vegetales que se ven impedidos La instalación de estaspantallas de palmeras cerca de las playas produce una modificación en el comportamiento del bosque maduroque vive detrás.

Ejemplo de ingeniero autogénico: El cambio no se produce en el medio no lo induce su actividad en el mediosino la modificación del organismo. Normalmente eso depende de la ontogenia del organismos. Al pasar deuna estado 1 a un estado 2, el animal modifica el espacio físico. Los macrófitos sumergidos en un río tienenun efecto inicial apenas perceptible apenas se enraizan. Pero conforme la planta crece, cada vez por su merapresencia opone más resistencia al paso del agua. La velocidad del agua al otro lado de donde está la planta sereduce y esa condición facilita que muchos organismos incompetentes en zonas de flujo rápido puedendesarrollar detrás de esta planta poblaciones. A la misma vez muchos sustratos sedimentan en esa zona

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acumulándose la materia orgánica arrastrada que a la vez será utilizada por esos organismos que emplean a laplanta como refugio Al tiempo todo lo que viene después de la planta se eutrofizó

Otro ejemplo de autogénico: El crecimiento de las algas coralinas incrustadas que tienen un efecto similar aldel viento.. Lo que se atenúa con el crecimiento del propio organismo es la influencia del oleaje. Así semodifican los ciclos de nutrientes, materiales, etc.

Especies que no son raras, no son únicas pueden ser ingenieras y funcionalmente importantes para el sistema.

TEMA 30 − BIOGEOGRAFIA

Está todo muy conectado con lo que vimos de biodiversidad. Es la disciplina que estudia la distribución de losorganismos en nuestro planeta. Intentamos precisamente ver como se distribuye la biodiversidad en nuestroplaneta.

La distribución de las especies y las poblaciones es dinámica. Todo está sujeto a las dinámicas en el tiempo.Hay casos muy bien conocidos y espectaculares como el estonino europeo. Hoy en día se encuentra muyexpandido comparado con la distribución que tenía al principio (solo en la costa este de EEUU). Eso añadeuna dificultad añadida al estudio de la biogeografía.

LA distribución es diferente dependiendo de la escala. Podemos hacer distribuciones a escala de continentes,pero también a escalas de países, provincias. Esos patrones de distribución más detallados pueden serextraordinariamente complejos. Tan complejos o simples como queramos podemos hacer nuestros estudios,pero debemos adecuar la escala al tipo de estudio que queremos hacer. Lamentablemente no podemosdisponer de distribuciones contiguas y continuas al igual que no podemos estudiar las poblacionesestáticamente.

La regla de Allen

Dentro de los principios que guían el estudio de la distribución están las reglas biogeográficas. Sí que haymuchas de ellas que han sido promulgadas a partir del estudio de grupos taxonómicamente estrictos deespecies, pero que ilustran sobre comportamientos generales. La regla de Allen es un ejemplo de estas reglas.Viene a decir ni más ni menos que a una escala continental, se aprecia, en el caso de los endotermos, laexistencia de un gradiente en la longitud de miembros a lo largo del eje latitudinal . En latitudes bajas,miembros de grupos relacionados entre sí tendrán extremidades más largas y orejas más largas y estilizadasque los parientes de latitudes más elevadas, simplemente debido a la alometría de la pérdida de calor y surelación con la S/V.

Organismos cosmopolitas

Son organismos que se extienden por todo el mundo. Pero una distribución cosmopolita no quiere decir queestén en todos los puntos del planeta. Estarán en todos los puntos del globo que se adecuen a sus requisitosambientales−ecológicos. En los grandes desiertos no existirá la planta (Plantago major). Pero en términoseco−biogeográficos no hay límites para su distribución.

Organismos endémicos

Organismos restringidos en su distribución a un área específica. Se consideran también sobre una escala. Unendemismo europeo está solo en Europa, no en otros continentes. Un endemismo de Madrid no puede estar enotra provincia de España.

Los endemismos no suelen distribuirse aleatoriamente − PROVINCIALISMO

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La distribución NO ALEATORIA de los organismos endémicos es el provincialismo. Hay diferencias yparecidos entre las grandes regiones biogeográficas. En NA tenemos 13 especies exclusivas y 38 comunes conEuropa. Somos capaces de identificar que aparece una serie de animales en pantalla que aparecen en un lugarpero no en otros. Lo mismo que se ve para mamíferos se ve para fanerógamas, etc. Hay así taxa particulares oasociados biogeográficamente.

Con este motivo se crearon estas regiones biogeográficas principales: áreas que mantienen una composiciónde organismos coherente entre sí y diferente de otras áreas. Así está la región Paleártica, Neártica,Neotropical, Etiópica, Oriental, Australasia y Oceanía. Esta distribución la hizo Wallace de quién ya hablamosantes. Indudablemente nos encontraremos discrpancias en las divisiones exactas de esas divisiones en funciónde qué grupo taxonómico se está poniendo en cuestión. Es incluso difícil hacerlo para grupos de los cuales nocontamos con suficientes evidencias.

Distribuciones DISJUNTAS

Hay muchos casos conocidos en los que en lugar de tener un cierto taxón una distribución contínua presentandistribuciones disjuntas. Las distribuciones anfi− se encuentran en regiones climáticamente análogas pero enhemisferios opuestos. Estas distribuciones no niegan nada solo enriquecen.

Relictos biogeográficos

DISPERSIONISMO

Los principios que nos permiten explicar el porqué de las distribuciones que tienen actualmente losorganismos en la tierra. Qué es lo que hace que hoy haya Elefantes en Africa y en la India? Qué es lo que haceque haya Koalas solo en Oceanía?

Antes todo se explicaba con la capacidad del organismo de dispersarse.

La idea del dispersionismo es la siguiente: si un organismo está ahí es porque se desplazó hasta ahí. Durante elsiglo XIX se añadió la idea de la perfección del hemisferio norte sobre el hemisferio sur Así sería lógico quetanto las formas humanas como el resto de formas orgánicas del norte haya tomado el sur. Esta explicacióndispersionista, por infantil y racista que parezca sí se corresponde con algo de realidad desde el punto de vistade la biografía. La idea de que las especies o los taxa tengan sus orígenes en puntos concretos donde segeneraron y luego se muevan hasta donde están actualmente sí se corresponde con los estudios dedistribución.

El Arbutus unedo tiene una dispersión exclusivamente mediterránea Para explicarlo debemos entender qué eraEuropa en la última glaciación La retirada de los hielos va haciendo poco a poco disponibles territorios cadavez más al Norte dándose una nueva recolonización. Todas las especies van moviéndose poco a poco hacia elnorte. Finalmente el Madroño tal y como está en la actualidad depende de cómo quedó desde la últimaglaciación. Lo curioso es que Irlanda también tiene algunos ejemplares y que no fueron introducidos. La ideasería que el Madroño durante la retirada de las glaciaciones logró llegar hasta Irlanda mediante puentes detierra debido al bajo nivel del mar de la época.

En los momentos de máxima glaciación buena parte del mar estaba retenida sobre los casquetes glaciales y losocéanos eran mucho más bajos existiendo múltiples puentes de tierra que podían ser utilizados para el avancey la dispersión.

La TECTONICA DE PLACAS Y LA VICARIANZA

Hablando de este tipo de circunstancias nos enfrentamos con otra idea que pone en juego Alfred Wegner

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cuando describe el patrón de la distribución de la corteza terrestre en placas tectónicas. Él asume que lasmasas de la corteza se movían. Los procesos vicariantes (vicarianza) serían otra forma de explicar ladistribución actual de los organismos. Si ambas regiones estaban unidas y la población compartía todo elterritorio, y los procesos vicariantes dieron lugar a una separación de la tierra al final la especie no se movióse movió la tierra!!!! Y es por eso que la encontramos en los dos lugares.

Patrones de Diversidad: EL GRADIENTE LATITUDINAL

Cuando hablamos de biodiversidad evidentemente también sabemos que no en todos los puntos del planetatendremos el mismo número de especies. El gradiente latitudinal es uno de los gradientes que sirven paraexplicar la distribución por ejemplo de la diversidad. En las regiones tropicales hay muchas más especies queen las regiones polares pero además hay un gradiente latitudinal. Lo más curioso es que cuando analizamosespecies que aparentemente no dependen de t. Incluso patrones antiguos (como las pautas de distribución delos foraminíferos fósiles) se mantienen sobre un gradiente latitudinal.

Qué es lo que hace que haya más especies en los trópicos que en las zonas polares?

Por un lado tenemos el hecho del ambiente. Pero también tenemos el factor tiempo Hay zonas que hanpermanecido más estables en el tiempo geológico permitiendo que un conjunto grande de especies hayanmantenido todos los procesos de la biología constantes (a diferencia de zonas en las que las glaciaciones, etc.originaron cambios muy chungos). Esas zonas son las zonas tropicales. Son las zonas a priori más estables delplaneta a lo largo de tiempos geológicos amplios. Es una idea que sigue siendo válida pero le queda muchotiempo para ser refinida por el hecho de que la estabilidad no fue tanta como creemos que fue. Hubo muchosdesiertos, demasiada temperatura, muy bajas lluvias, volcanes, muchas cosas muy feas.

La otra cosa que los explica es que por el clima hay mucha más productividad. La productividad tiene unadistribución de ese tipo. Pero aún así la productividad no biene a ser causa de . Es más las redes tróficas noson mucho más largas que en sistemas donde la productividad es menor. Añade algo pero no lo cuenta todo.

Otro elemento es el de la heterogeneidad especial. Los sistemas más variados estructuralmente ofrecen unmayor número de microhábitats y permiten mantener una cantidad de especies mucho mayor. Los trópicos sonentonces ambientes estructuralmente complejos. Dentro de un rain−forest tenemos muchísimos micronichos,muchos más que en un hayedo o un pinar donde la complejidad estructural es amplia pero no permite tantosmicroclimas como en un sistema tropical.

La complejidad estructural de la Opuntia está relacionada directamente con el número de insectos fitófagosque viven sobre ella. En la juventud, como es muy simple, menos riqueza en las especies de fitófagos queviven sobre ella. En la madurez, cuando ya tiene muchos entrenudos, hay mucha más riqueza en el número deespecies que depredan sobre ella.

La diversidad de especies en el gradiente latitudinal ofrece a la acción conjunta de todas esas cosas

Estabilidad climática, Productividad, Heterogeneidad Espacial, Tiempo, Consumo (depredación),Competencia (nichos más estrictos, específicos).

Patrones de Diversidad: relación especies−área

A más área vas a encontrar cada vez un mayor número de individuos. Pero por qué una mayor variedad deindividuos? Porque la realidad que es tozuda nos dice que esto es así. Pero la relación especies−área no salede ninguna teoría Es un patrón es así y punto. S = c Az . Conforme crece el área crece el número de especiesque hay en ella. La relación es logarítmica Será una relación alométrica? Claro que sí El coeficientealométrico sería z.

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Cuando z es menor que uno en una doble escala artimética tenemos una curva convexa (el número de especiesse estabiliza cada vez más) Cuando z es mayor que uno, en una doble escala aritmética tenemos una curvacóncava (que no se estabiliza). En el caso de la relación S−A tenemos siempre un z cercano a 0,25. Es decirque la pendiente de la gráfica doble logarítmica sería menor que uno.

Cuales son las causas de la relación especies−área?

Heterogeneidad Espacial

Cuanto mayor es el área, encontramos más posibilidad de que haya más microhábitats distintos, más nichosdiferentes disponibles y por tanto más especies diferentes que ocuparlos. Las áreas más grandes (comoTenerife) no solo son más grandes en superficie, sino que además tienen altitudes mayores. Son capaces detener desde playas hasta zonas de alta montaña. Una isla más reducida (como Gomera) no despliega toda esaheterogeneidad espacial. La heterogeneidad está ligada al tamaño del área y por tanto en conseucneica alnúmero de microclimas y por fin al número de especies.

Muestreo Pasivo

Si un área es más grande es más fácil de alcanzar por dispersión azarosa que un área pequeña. Si tiramosdardos sin mirar a una diana, lógicamente habrá menor posibilidad de que el dardo caiga correctamente en ladiana. Es una cualidad estad´stica de estos procesos de ocupación.

Teoría de la Biografía Insular

El número de especies en un área depende de dos procesos: el proceso de inmigración− la tasa de llegada deindividuos, de especies, depende del área de la isla. Siempre podemos imaginarnos un área vacía como unaisla a la que acudirán organismos colonizadores desde un área más grande (continente). La inmigración es unacurva que se comporta haciéndose más pequeña al estar ya poblada la especie.

Al principio, las probabilidades de que nuevos colonizadores sean nuevas especies es máxima. Al pasar eltiempo, la tasa de especies inmigrantes se hace cada vez menor. Al llegar un cierto tiempo, la migración deespecies se hace mínima. Al final el número de especies del continente y de la isla serán el mismo. Ya no hayposibilidad de que una nueva especie llegue a la isla desde el continente. El otro proceso es el de extinción:una vez llegaron individuos de una cierta especie, esa especie tiene una cierta posibilidad de extinguirse cadavez mayor cuanto más inmigrantes van llegando y aumentando exponencialmente. Su comportamiento esmínimo al principio y máximo al final. No hay competencia todos los recursos están a su disposición alprincipio. Pero una isla saturada de especies tiene mucha más competencia, depredación, es más compleja eslógico que la tasa de extinción aumente.

Pero una vez más hay un equilibrio en todo esto. Cuando el número de especies que se extinguen se hace igualal número de especies que llegan habrá un equilibrio. Es decir que el proceso es dinámico las especies nopueden permanecer hasta el infinito. Las especies llegan, permanecen un tiempo, se extinguen, el espacio esrecolonizado, y el proceso se continua hasta el hartazgo. Es fácil ahora todo lo que nosotros veíamos es quelas áreas pequeñas tienen menos recursos, menos espacio, las poblaciones serán menos numerosas y másriesgosas y expuestas, etc. Es lógico que la tasa de extinción será mucho mayor que en un sistema grande Peroademás es más difícil de alcanzarse por pura probabilidad que una isla grande. Es así que la curva deinmigración también es más baja. Es completamente predecible que el equilibrio estará en un número menorde especies.

Pero a partir de la teoría, se pueden elaborar muchos más eventos: la importancia de que el área esté lejos ocerca de las zonas continente. El conjunto de resultados de la teoría es extremadamente variado.

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Cuando se analiza en una serie de islas la riqueza en función a la distancia al continente, las islas más cercanastienen más especies que las islas más lejanas. No solo el área sino también la distancia es fundamental en todoesto. En Canarias, además de jugar con el efecto del área, debemos prestar atención al efecto de la distancia.

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