ecologÍa quÍmica y actividad - riunet.upv.es

UNIVERSITAT POLITEgraveCNICA DE VALEgraveNCIA

ESCUELA TEacuteCNICA SUPERIOR DE INGENIERIacuteA

AGRONOacuteMICA Y DEL MEDIO NATURAL

DEPARTAMENTO DE ECOSISTEMAS AGROFORESTALES

ECOLOGIacuteA QUIacuteMICA Y ACTIVIDAD

BIOLOacuteGICA DE LAS ESPECIES PERENNES

DE Satureja L EN LA PENIacuteNSULA IBEacuteRICA

TESIS DOCTORAL

DAVID GARCIacuteA RELLAacuteN

VALENCIA JULIO DE 2013

DIRECTORES HERMINIO BOIRA TORTAJADA

Mordf AMPARO BLAacuteZQUEZ FERRER

AGRADECIMIENTOS

Gracias a Dios ha llegado ya el momentohellip Pensaba que no queriacutea llegar nunca pero siem-

pre llega todo en esta vida Parece que fue ayer cuando fui al despacho de Herminio a

preguntar por una beca de colaboracioacutenhellip y aquiacute sigo unos cuantos antildeos despueacutes Cuando

llegas a estas alturas echas un vistazo a todo lo que ha pasado en este tiempo y te

planteas la pregunta iquestha merecido la pena La respuesta en este caso no deja de ser un

claacutesico Por supuesto Gracias a todos por haberme ayudado a ir madurando no soacutelo como

profesional sino tambieacuten como persona Gracias

En primer lugar queriacutea agradecer a D Herminio Boira haberme permitido realizar esta

tesis Gracias por haberme guiado a lo largo de este tiempo por contagiarme ese entu-

siasmo por las plantas por su empentildeo en que logre conseguir ldquohablarrdquo con ellas pregun-

tarles queacute les pasa por queacute estaacuten ahiacute queacute es lo que han hecho para poder llegar donde

estaacutenhellip Gracias por todo lo que he aprendido en este tiempo por haberme inculcado la

necesidad de aprender y de ser criacutetico conmigo mismo

Gracias a Mordf Amparo Blaacutezquez sin la cual tampoco habriacutea sido posible hacer esta tesis

Gracias por ensentildearme e introducirme en el bonito mundo de los aceites esenciales

Gracias por haberme ensentildeado a tener espiacuteritu cientiacutefico a no rendirme ante las adver-

sidades a superar todos los problemas que han ido surgiendo Gracias por tu infinita

paciencia y por tu prontitud y solicitud en todo momento

A Mercedes iquestCoacutemo agradecerte todo este tiempo Gracias por todo por haberme

ayudado desde que entreacute aquiacute y haber sido mi referente en todo momento por tu com-

pantildeiacutea y trabajo por los viajes a por Satureja por todas esas horas de laboratorio des-

tilando sembrando contando semillas ensayos de invernadero viajes a Italia a los

congresos a Chilehellip por todos los consejos por apoyarme en esos momentos malos y

hacer que los buenos fueran todaviacutea mejores Sin ti no creo que hubiera llegado hasta

donde estoy Muchas gracias de verdad

A Juan Antonio que en el poco tiempo que llevamos juntos ha sido una grata compantildeiacutea

en el despacho y siempre ha estado dispuesto a ayudar en lo que sea Por esas conversa-

ciones sobre la vida que te hacen recordar queacute es lo importante

A Tono porque hace que se contagie esa ilusioacuten con la que hace las cosas por esa alegr-

iacutea que transmite que hace que los buenos momentos sean inolvidables y los malos pasen

raacutepidamente

A todos los que han ido pasando por la unidad de ldquoRecursos Naturalesrdquo del IAM A Be-

gontildea que aunque estaacute metida en mil cosas siempre tiene un momento para alegrarte el

diacutea A Lorena por todos los buenos y malos momentos que hemos pasado juntos y por

sacarme siempre una sonrisa cuando maacutes lo necesitaba A Melania por todas las risas

que nos hemos echado y por hacer maacutes llevadera la estancia en el laboratorio A Quique

por confiar (a quieacuten se le ocurrehellip ) en miacute para el trabajo de fin de carrera A Clemente

por su ayuda en la puesta a punto del laboratorio de suelos y por su capacidad de traba-

jo A todos los que han ido pasando por aquiacute y que han hecho que el diacutea a diacutea sea maacutes

llevadero Susana Paco Paco Raga Judith Laurahellip

A todos los italianos Gracias a todos por hacer que me sintiera como en casa y por

todos los buenos momentos que me habeacuteis regalado a Adele Marcello Millitello Santo

Silvia Claudia Cinzia Giusi Marcello Giancarlo Giovanni Antonio Alessandrahellip Queriacutea

dar las gracias de una manera muy especial a Adele por haber aceptado ser mi tutora

en Palermo por todo lo que he aprendido con ella en el CRA por todos sus consejos por

todos esos momentos en el CRA hasta las tantas para poder terminar los ensayos por

esas ganas de trabajar que me has transmitido por esos viajes supersoacutenicos en moto )

Gracias tambieacuten a Marcello por acogerme desde un primer momento y hacer que mi vida

en Palermo fuera mucho maacutes faacutecil y bonita Gracias a Santo por esa extroversioacuten y

autenticidad que le hacen uacutenico por haberme ayudado siempre haber estado pendiente

de miacute y por haberme tratado como a un hijo Gracias tambieacuten a Giovan Vito Zizzo por la

oportunidad de poder trabajar en el CRA y por agilizar todos los traacutemites y problemas

que iban surgiendo

A todos los del grupo de Ecologiacutea Quiacutemica del IAM A Jaime Primo Sandra Nuria Pau

Javi y Bea por haberme dejado ldquopincharrdquo alliacute las muestras por todo el trabajo que han

realizado para ayudarme y por toda la ayuda prestada

Al Servicio de Espectroscopiacutea de la Universitat de Valegravencia por las instalaciones que

han dejado a nuestra disposicioacuten Al Grupo de Anaacutelisis y Simulacioacuten de Procesos Agroa-

limentarios de la UPV por dejarme tambieacuten los laboratorios y en especial a Carmina por

su atencioacuten y ayuda

Al resto de miembros de la Unidad de Botaacutenica A Pilar Javier Esteras Moacutenica Fran-

cisco Hugo y Mariacutea por su ayuda y recomendaciones

A todos los miembros del IAM que aunque no he compartido con ellos mucho tiempo

siempre hacen maacutes agradable el diacutea a diacutea Manolo Carlos Carmina Amparo Vicent

Roberto Natalia Ferraacuten Tontildei Paco Ferragut Paloma Juan Juan Antonio Aacutelex Cristi-

na Alteahellip En especial a Juan Antonio por todo ese tiempo en Palermohellip

A mis compantildeeros del poli con los que he aprendido tantas cosas en esta carrera a mis

amigos y a los de la parroquia los de la comu por todos los momentos que hemos pasado

juntos y por estar ahiacute cuando los necesitaba A todas las personas que se han cruzado

en mi camino y han contribuido en mi formacioacuten profesional o como persona

A mi familia por haber estado en todo momento a mi lado por darme aacutenimos por estar

apoyaacutendome cuando maacutes lo necesitaba y por haberme ensentildeado a valorar lo que realmen-

te importa en esta vida

PUBLICACIONES Y CONGRESOS

Garciacutea-Rellaacuten D Verdeguer M Blaacutezquez MA Boira H 2009 Seasonal variability of the essential oil composition in Satureja montana L growing in

Spain en Future Trends in Phytochemistry in the Global Era of Agri-food and

Health Oral communication Abstract Book Murcia Spain 12-14 May 2009 p 120

Verdeguer M Garciacutea-Rellaacuten D Boira H Peacuterez E Gandolfo S Blaacutezquez MA 2011 Herbicidal activity of Peumus boldus and Drymis winterii essntial oil

from Chile Molecules 16 403-411

Garciacutea-Rellaacuten D Verdeguer M Blaacutezquez MA Boira H 2012 Antioxidant activity of essential oils from Satureja growing in Spain en 43rd International

Symposium on Essential Oils Poster Abstract Book Lisboa Portugal 5-8 Sep-

tember 2012 p 104

Garciacutea-Rellaacuten D Salamone A Blaacutezquez MA Boira H 2013 Composition

and antifungal activity of Satureja montana L essential oil against fungal pathogens associated with grapevine declines en 17th Reinhardsbrunn Symposi-

um on Modern Fungicides and Antifungal Compounds Abstract Book Friedrich-roda Germany 21-25 April 2013 p 168

Garciacutea-Rellaacuten D Verdeguer M Blaacutezquez MA Boira H 2013 Actividad

herbicida del aceite esencial de Satureja montana L en XIV Congreso de

la Sociedad Espantildeola de Malherbologiacutea (SEMh) Poster Valencia Espantildea

5-7 noviembre 2013 Aceptado

Garciacutea-Rellaacuten D Salamone A Blaacutezquez MA Boira H 2013 Antifungal

activity of Satureja montana L essential oil en 44th International Symposium on

Essential Oils (ISEO) Poster Budapest Hungary 8-12 September 2013 Acepta-do

RESUMEN

A diferencia de los metabolitos primarios indispensables para el desarrollo y creci-

miento de las plantas los metabolitos secundarios llevan a cabo funciones especiales como

atraer polinizadores proteger las plantas contra enemigos bioloacutegicos y otras formas de

resistencia frente a factores adversos Aunque la mayoriacutea de estos productos naturales in-

tervienen en la interaccioacuten y defensa de las plantas frente a los animales determinadas

sustancias como es el caso de los terpenoides desempentildean una funcioacuten mixta por cuanto que tienen propiedades atrayentes o disuasorias de insectos o herbiacutevoros o actuacutean como

factor de supervivencia en las plantas xerofiacuteticas A pesar de que los cambios morfoloacutegicos

son los hechos maacutes patentes y mejor estudiados recientemente se estaacute profundizando en el

estudio conjunto de los distintos tipos de adaptaciones anatoacutemicas fisioloacutegicas y bioquiacutemi-

cas Dentro de la fitoquiacutemica el estudio de la variabilidad en la composicioacuten cualitativa y

cuantitativa de los aceites esenciales de las plantas aromaacuteticas como respuesta adaptativa a

las condiciones ambientales estaacute adquiriendo una importancia relevante Ademaacutes el anaacuteli-

sis del aceite esencial de las distintas especies dentro de un mismo geacutenero es una herra-

mienta complementaria al sistema taxonoacutemico alliacute donde existen discrepancias seguacuten dis-

tintos autores

En este estudio se pretenden aportar datos fitoquiacutemicos que contribuyan a dilucidar problemas taxonoacutemicos del geacutenero Satureja L en la Peniacutensula Ibeacuterica su relacioacuten con los

factores ecoloacutegicos y determinar algunas de sus aplicaciones como la actividad herbicida

fungicida y antioxidante de sus aceites esenciales

Para ello entre junio de 2009 y marzo de 2010 se tomaron muestras del material ve-

getal correspondientes a nueve poblaciones representativas del aacuterea biogeograacutefica de Satu-

reja L en la Comunidad Valenciana Dicho muestreo se realizoacute en cada una de las cuatro

estaciones del antildeo dado el marcado caraacutecter estacional del clima Mediterraacuteneo

Se recolectoacute material vegetal fresco y previo estudio morfoloacutegico de las especies se

procedioacute a la obtencioacuten del aceite esencial mediante hidrodestilacioacuten con un aparato tipo Clevenger durante tres horas La fraccioacuten volaacutetil se analizoacute por CG y CG-EM La identifi-

cacioacuten de los diferentes compuestos se obtuvo a traveacutes de su tiempo de retencioacuten iacutendice de

Kovats y espectro de masas Se analizaron las principales caracteriacutesticas edaacuteficas y climaacute-

ticas para cada localidad con el fin de determinar su posible relacioacuten con la composicioacuten del

aceite esencial de las poblaciones en estudio Una vez identificados los componentes del

aceite esencial y determinados los factores ecoloacutegicos en los diferentes lugares de muestreo

se realizoacute un anaacutelisis estadiacutestico de los resultados para determinar las posibles diferencias o

relaciones entre los mismos y su contribucioacuten a la ecologiacutea quiacutemica del matorral mediterraacute-

neo

Los resultados de la morfologiacutea de las especies estudiadas apoyan la taxonomiacutea pro-

puesta en Flora Ibeacuterica (2010) que distingue cuatro especies perennes en la Peniacutensula Ibeacute-rica S montana L S innota (Pau) G Loacutepez S cuneifolia Ten y S intricata Lange Las

dos poblaciones estudiadas de S montana contienen carvacrol seguido de sus precursores

biogeneacuteticos p-cimeno y -terpineno como componentes principales La especie S innota elabora un aceite esencial rico en linalool o geraniol en funcioacuten del lugar de procedencia

Las especies S cuneifolia y S intricata contienen el monoterpeno oxigenado alcanfor como

mayoritario en su aceite esencial diferenciaacutendose ambas en la cantidad de dicho monoter-

peno oxigenado La variacioacuten estacional de los aceites esenciales vino marcada fundamen-

talmente por la temperatura en todos los casos variando notablemente a lo largo del antildeo el

aceite esencial de las especies ubicadas en localidades con una climatologiacutea maacutes severa

Se realizaron ensayos de actividad herbicida fungicida y capacidad antioxidante con

los aceites esenciales que mostraron una composicioacuten quiacutemica diferente escogieacutendose un

aceite esencial de S montana S cuneifolia y S intricata y dos de S innota

La actividad herbicida se realizoacute sobre las arvenses Amaranthus hybridus L Portu-

laca oleracea L y Conyza canadensis (L) Cronq muy problemaacuteticas y extendidas en

numerosos cultivos Se realizaron ensayos in vitro en caacutemaras de germinacioacuten para evaluar

los efectos de los distintos aceites esenciales sobre la germinacioacuten y el crecimiento de di-

chas arvenses La actividad fitotoacutexica del aceite esencial vino marcada en funcioacuten de la

arvense frente a la que actuacutean asiacute como la composicioacuten y concentracioacuten a la que se ensaya-

ron los aceites esenciales En este sentido el aceite esencial de S montana rico en carva-

crol fue el maacutes efectivo sobre P oleracea y C canadensis mientras que los aceites esencia-

les de S innota (Sueras) y S intricata con geraniol y alcanfor respectivamente como mo-

noterpenos oxigenados mayoritarios han sido los maacutes efectivos sobre A hybridus A nivel

de arvenses A hybridus ha sido la especie maacutes sensible al tratamiento con aceites esencia-

les de Satureja L y P oleracea la maacutes resistente

Para la determinacioacuten de la actividad fungicida in vitro se ensayaron once aislados

seleccionados en funcioacuten de su diferente ubicacioacuten taxonoacutemica y modo de actuacioacuten Los

aislados incluiacutean tres especies del Reino Chromista (Oomycota) Phytophthora citropht-

hora (RE amp EH Sm) Leonian P palmivora (EJ Butler) EJ Butler y Pythium litorale

Nechw y ocho del Reino Fungi (hongos verdaderos) Verticillium dahliae Kleb Rhizoc-

tonia solani Kuacutehn Penicillium hirsutum Dierckx Colletotrichum gloeosporioides (Penz)

Penz amp Sacc Phaeoacremonium aleophilum W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai

Phaemoniella chlamydospora (W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai) Crous amp W

Gams Cylindrocarpon liriodendri JD Macdon amp EE Butler y Cylindrocarpon

macrodidymum Schroers Halleen amp Crous Se realizaron pruebas in vitro de ensayo de crecimiento miceliar resultando el aceite esencial de S montana (carvacrol) el maacutes efecti-

vo mientras que el resto de aceites esenciales presentaron mayor selectividad En cuanto a

los aislados P palmivora fue el aislado maacutes sensible de todos los ensayados seguido de P

citrophthora y Pa chlamydospora mientras que los hongos C gloeosporioides R solani

Pe hirsutum Py litorale y V dahliae fueron los maacutes resistentes al tratamiento con los

distintos aceites esenciales mostrando uacutenicamente inhibicioacuten con el aceite esencial de S

montana

La selectividad obtenida en la actividad herbicida y fungicida en funcioacuten de la com-

posicioacuten del aceite esencial y el aislado sobre el que se aplica podriacutea resultar interesante

para su utilizacioacuten como herbicidas o fungicidas naturales selectivos en proteccioacuten de culti-vos

Por uacuteltimo el aceite esencial de S montana fue el que mostroacute mayor actividad anti-

oxidante Dicho aceite esencial podriacutea ser un antioxidante natural por su alto contenido

fenoacutelico y ser utilizado como conservante alimentario

ABSTRACT

Unlike primary metabolites which are essential for plant development and growth

the secondary metabolites perform special functions such as attracting pollinators protect-

ing plants against biological enemies and other forms of resistance to adverse factors Alt-

hough most of these natural products are involved in the interaction and plant defense

against animals certain substances such as terpenoids play a mix role because they have

attractants or deterrent properties over insects or herbivores or act as a survival factor in xerophytic plants Despite that morphological changes are the most apparent and best stud-

ied facts recently is deepening in the joint study of different kinds of anatomical physio-

logical and biochemical adaptative characteristics Within phytochemistry the study of the

variability in the qualitative and quantitative composition of essential oils from aromatic

plants as an adaptive response to environmental conditions is gaining significant im-

portance Furthermore the analysis of the essential oil of different species within the same

genus is a complementary tool to the taxonomic system where there are discrepancies de-

pending on the author

The aim of this work is to provide phytochemical data to elucidate taxonomic prob-

lems within Satureja L genus in the Iberian Peninsula its relationship with ecological

factors and to determine biological applications of their essential oils as herbicide fungi-cide and antioxidant

For this between June 2009 and March 2010 plant material of nine biogeographical

area representative populations of Satureja L in Valencia was collected This sampling was

conducted in each of the four seasons due to the seasonality of the Mediterranean climate

Fresh plant material was collected and after a morphological study of the species

we proceeded to the obtention of essential oil by hydrodistillation with a Clevenger type

apparatus for three hours The volatile fraction was analyzed by GC and GC-MS Identifi-

cation of different compounds was obtained through its retention time Kovats index and

mass spectra

The major soil and climatic characteristics for each location were analyzed in order

to determine their possible relation with the essential oil composition of the studied popula-

tions Once identified the essential oil components and determined certain ecological fac-

tors in the different sampling sites a statistical analysis of the results was performed to

determine possible differences or relationships between them and their contribution to the

chemical ecology of the Mediterranean scrub

Morphology results of the species studied support the taxonomy proposed by Flora

Ibeacuterica (2010) which identifies four perennial species in the Iberian Peninsula S montana

L S innota (Pau) G Lopez S cuneifolia Ten and S intricata Lange Both populations of

S montana contain an essential oil rich in carvacrol followed by its biogenetic precursors p-

cymene and -terpinene S innota species elaborate an essential oil rich in linalool or geraniol according to the place of origin Both S cuneifolia and S intricata species had the

oxygenated monoterpene camphor as the major compound of their essential oil differing

both in the amount of this oxygenated monoterpene Seasonal variation of the essential oils

was mainly related to the temperature in all cases varying significantly along the year the

essential oil of the species located in places with more severe weather

Herbicide fungicide and antioxidant capacity assays were performed with essential

oils that showed a different chemical composition choosing a single essential oil of S mon-

tana S cuneifolia and S intricata and both essential oils of S innota

Herbicidal activity was performed on Amaranthus hybridus L Portulaca oleracea

L and Conyza canadensis (L) Cronq weeds problematic and prevalent in many cultures In vitro assays were performed in germination chambers to assess the effects of the essen-

tial oils on the germination and growth of the weeds Phytotoxic activity of the essential oil

depends on the weed chemical composition and concentration of the essential oils applied

In this way the essential oil of S montana rich in carvacrol was the most effective against

P oleracea and C canadensis while S innota (Sueras) and S intricata essential oils with

geraniol and camphor respectively as the main oxygenated monoterpenes were most effec-

tive on A hybridus This weed was the most sensitive to treatment with essential oils of

Satureja L and P oleracea the most resistant

For in vitro fungicide assays eleven isolates were tested according to its different

taxonomical position and its mode of action The isolates included three species of the

Kingdom Chromista (Oomycota) Phytophthora citrophthora (RE amp EH Sm) Leonian P palmivora (EJ Butler) EJ Butler and Pythium litorale Nechw and eight of the King-

dom Fungi (true fungi) Verticillium dahliae Kleb Rhizoctonia solani Kuacutehn Penicillium

hirsutum Dierckx Colletotrichum gloeosporioides (Penz) Penz amp Sacc

Phaeoacremonium aleophilum W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai Phaemoniella

chlamydospora (W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai) Crous amp W Gams

Cylindrocarpon liriodendri JD Macdon amp EE Butler and Cylindrocarpon

macrodidymum Schroers Halleen amp Crous In the in vitro mycelial growth assay S mon-

tana essential oil (carvacrol) was the most effective while the other essential oils had

greater selectivity P palmivora was the most sensitive isolated of all tested followed by P

citrophthora and Pa chlamydospora whereas C gloeosporioides R solani Pe hirsutum

Py litorale and V dahliae were the most resistant to treatment with the different Satureja essential oils assayed showing only inhibition with S montana essential oil

The obtained herbicide and fungicide selectivity depending on the composition of

the essential oil and the isolated or weed on applying it might be interesting in order to use

them as selective natural herbicides or fungicides in crop protection

Finally S montana essential oil showed the highest antioxidant activity This essen-

tial oil may be used as a natural antioxidant due to its high phenolic content and could be

used as a food preservative

RESUM

A diferegravencia dels metabogravelits primaris indispensables per al desenvolupament i

creixement de les plantes els metabolites secundaris fan funcions especials com atreure

polmiddotlinitzadors protegir les plantes contra enemics biologravegics i altres formes de resistegravencia

front a factors adversos Encara que la majoria daquests productes naturals intervenen en la

interaccioacute i defensa de les plantes enfront dels animals determinades substagravencies com eacutes el

cas dels terpenoides exerceixen una funcioacute mixta ja que tenen propietats atraients o dis-suasograveries dinsectes o herbiacutevors o actuen com a factor de supervivegravencia en les plantes

xerofiacutetiques Tot i que els canvis morfologravegics soacuten els fets meacutes patents i millor estudiats

recentment sestagrave aprofundint en lestudi conjunt dels diferents tipes dadaptacions anatogravemi-

ques fisiologravegiques i bioquiacutemiques Dins de la fitoquiacutemica lestudi de la variabilitat en la

composicioacute qualitativa i quantitativa dels olis essencials de les plantes aromagravetiques com a

resposta dadaptacioacute a les condicions ambientals estagrave adquirint una importagravencia rellevant

A meacutes lanagravelisi de loli essencial de les diferents espegravecies dins dun mateix gegravenere eacutes una

eina complementagraveria al sistema taxonogravemic allagrave on hi ha discrepagravencies segons diferents

autors

En aquest estudi es volen aportar dades fitoquiacutemics que contribueixen a dilucidar

problemes taxonogravemics del gegravenere Satureja L a la Peniacutensula Ibegraverica la seua relacioacute amb els factors ecologravegics i determinar algunes de les seues aplicacions com lactivitat herbicida

fungicida i antioxidant dels seus olis essencials

Per aixograve entre juny de 2009 i marccedil de 2010 es van prendre mostres del material ve-

getal corresponents a nou poblacions representatives de lagraverea biogeogragravefica de Satureja L

a la Comunitat Valenciana Aquest mostreig es va realitzar en cadascuna de les quatre esta-

cions de lany donat el marcat caragravecter estacional del clima Mediterrani

Es va recolmiddotlectar material vegetal fresc i previ estudi morfologravegic de les espegravecies es

va procedir a lobtencioacute de loli essencial mitjanccedilant destillacioacute per arrosegament de vapor

amb un aparell tipus Clevenger durant tres hores La fraccioacute volagravetil es va analitzar per CG i CG-EM La identificacioacute dels diferents components es va obtenir a traveacutes del seu temps de

retencioacute iacutendex de Kovats i espectre de masses

Es van analitzar les principals caracteriacutestiques edagravefiques i climagravetiques per a cada lo-

calitat per tal de determinar la seua possible relacioacute amb la composicioacute de loli essencial de

les poblacions en estudi Una vegada identificats els components de loli essencial i deter-

minats els factors ecologravegics en els diferents llocs de mostreig es va realitzar una anagravelisi

estadiacutestica dels resultats per determinar les possibles diferegravencies o relacions entre aquests i

la seua contribucioacute a lecologia quiacutemica del matoll mediterrani

Els resultats de la morfologia de les espegravecies estudiades donen suport a la taxonomia

proposada per Flora Ibegraverica (2010) que distingeix quatre espegravecies perennes a la Peniacutensula Ibegraverica S montana L S innota (Pau) G Loacutepez S cuneifolia Tingues i S intricata Lange

Les dues poblacions estudiades de S montana presenten un oli esencial amb carvacrol

seguit dels seus precursors biogenegravetics p-cimegrave i -terpinegrave com a components principals Lespegravecie S innota elabora un oli esencial ric en linalol o geraniol depenent del lloc de

procedegravencia Les espegravecies S cuneifolia i S intricata van tenir al compost monoterpeno

oxigenat cagravemfora com majoritari en el seu oli essencial diferenciant ambdues en la quanti-

tat daquest monoterpen oxigenat La variacioacute estacional dels olis essencials va venir mar-

cada fonamentalment per la temperatura en tots els casos variant notablement al llarg de

lany loli essencial de les espegravecies ubicades en localitats amb una climatologia meacutes severa

Es van realitzar assaigs dactivitat herbicida fungicida i capacitat antioxidant amb

els olis essencials que van mostrar una composicioacute quiacutemica diferent escollint un oli esen-

cial de S montana S cuneifolia i S intricata i els dos olis essencials de S innota

Lactivitat herbicida es va realitzar sobre les males herbes Amaranthus hybridus L

Portulaca oleracea L i Conyza canadensis (L) Cronq molt problemagravetiques i esteses en

nombrosos cultius Es van realitzar assajos in vitro en cambres de germinacioacute per avaluar

els efectes dels diferents olis essencials sobre la germinacioacute i el creixement de les males

herbes Lactivitat fitotoacutexica de loli essencial va estar marcada en funcioacute de la mala herba

davant la qual actuen aixiacute com la composicioacute i concentracioacute a la qual es van assajar els olis

essencials En aquest sentit loli essencial de S montana ric en carvacrol va ser el meacutes

efectiu sobre P oleracea i C canadensis mentre que els olis essencials de S innota (Sue-

ras) i S intricata amb geraniol i cagravemfora respectivament com monoterpens oxigenats

majoritaris van ser els meacutes efectius sobre A hybridus A nivell de males herbes A hybri-

dus ha sigut lespegravecie meacutes sensible al tractament amb oli essencial de Satureja L i P olera-

cea la meacutes resistent

Per determinar lactivitat fungicida in vitro es van assajar 11 aiumlllats seleccionats en

funcioacute de la seua diferent ubicacioacute taxonogravemica i manera dactuacioacute Els aiumlllats incloiumlen tres

espegravecies del Regne Chromista (Oomycota) Phytophthora citrophthora (RE amp EH Sm)

Leonian P palmivora (EJ Butler) EJ Butler i Pythium litorale Nechw i uit del Regne

Fungi (fongs veritables) Verticillium dahliae Kleb Rhizoctonia solani Kuumlhn Penicillium




Cylindrocarpon liriodendri JD Macdon amp EE Butler i Cylindrocarpon macrodidymum

Schroers Halleen amp Crous Es van realitzar proves in vitro dassaig de creixement miceliar resultant loli essencial de S montana (carvacrol) el meacutes efectiu mentre que la resta dolis

essencials presentaren major selectivitat En quant als aiumlllats P palmivora va ser laiumlllat

meacutes sensible de tots els assajats seguit de P citrophthora i Pa chlamydospora mentre que

els fongs C gloeosporioides R solani Pe hirsutum Py litorale i V dahliae van ser els

meacutes resistents al tractament amb els diferents olis essencials mostrant uacutenicament inhibicioacute

amb loli essencial de S montana

La selectivitat obtinguda en lactivitat herbicida i fungicida en funcioacute de la composi-

cioacute de loli esencial mala herba i laiumlllat sobre el qual saplica podria resultar interessant per

a la utilitzacioacute com herbicides o fungicides naturals selectius en proteccioacute de cultius

Finalment loli essencial de S montana ha sigut el de major activitat antioxidant

Aquest oli essencial podria ser utilitzat pel seu alt contingut fenogravelic com un antioxidant

natural i ser empleat com a conservant alimentari

IacuteNDICE

1- INTRODUCCIOacuteN Y OBJETIVOS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 3

2- ANTECEDENTES helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 17

21 El geacutenero Satureja L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 17

211 Corologiacutea y ecologiacutea helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 22

22 Composicioacuten quiacutemica del geacutenero Satureja L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 23

23 Factores que condicionan la composicioacuten deaceites esenciales helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 24

24 Usos y aplicaciones del aceite esencial de Satureja L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 26

3- MATERIALES Y MEacuteTODOS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 35

31 Procedencia del material vegetal helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 35

32 Morfometriacutea helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 36

321 Caracteres morfoloacutegicos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 36

322 Ordenacioacuten de datos y proceso numeacuterico helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 36

33 El medio fiacutesico helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 37

331 Estudio edaacutefico procedimiento analiacutetico helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 37

3311 Textura helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 38

3312 Carbonato caacutelcico equivalente helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 38

3313 Carbonato caacutelcico activo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 38

3314 Materia orgaacutenica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 38

3315 Capacidad de campo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 39

3316 Determinaciones en el extracto de pasta saturada helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 39

3317 pH helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 39

3318 Conductividad helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 39

332 Caracterizacioacuten bioclimaacutetica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 40

3321 Red de estaciones y muestreo de datos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 43

34 Fitoquiacutemica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 43

341 Material vegetal helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 43

342 Obtencioacuten del aceite esencial Determinacioacuten de rendimientos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 43

343 Anaacutelisis del aceite esencial mediante cromatografiacutea de gases helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 44

344 Anaacutelisis del aceite esencial mediante cromatografiacutea de gases espectrometriacutea de masas

helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 46

345 Procesado de datos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 46

35 Actividad del aceite esencial helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 47

351 Obtencioacuten de aceites esenciales helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 47

352 Actividad fitotoacutexica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 48

3521 Arvenses helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 48

3522 Evaluacioacuten del potencial de inhibicioacuten de la germinacioacuten y el crecimiento helliphellip 48

3523 Tratamiento y anaacutelisis estadiacutestico de datos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 50

353 Actividad fungicida helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 50

3531 Cultivos fuacutengicos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 50

3532 Ensayo de crecimiento miceliar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 52

3533 Siembra de placas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 52

3534 Evaluacioacuten helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 53

3535 Anaacutelisis de los resultados helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 53

354 Capacidad antioxidante y determinacioacuten de compuestos fenoacutelicos totales helliphelliphellip 54

3541 Capacidad antioxidante helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 54

3542 Compuestos fenoacutelicos totales helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 54

3543 Anaacutelisis estadiacutestico helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 55

4-RESULTADOS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 59

41 Jerarquizacioacuten de los caracteres morfoloacutegicos en la sistemaacutetica del geacutenero Satureja L helliphellip 59

42 El medio fiacutesico helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 62

421 Caracteriacutesticas edaacuteficas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 62

422 Caracterizacioacuten climaacutetica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 66

43 Fitoquiacutemica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 71

431 Rendimiento en aceite esencial helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 71

432 Caracterizacioacuten cuantitativa y cualitativa de los aceites esenciales helliphelliphelliphelliphelliphellip 73

4321 Aceite esencial de S montana L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 73

4322 Aceite esencial de S cuneifolia Ten helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 81

4323 Aceite esencial de S innota (Pau) G Loacutepez helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 85

4324 Aceite esencial de S intricata Lange helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 92

433 Afinidades fitoquiacutemicas y factores determinantes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 106

44 Actividad del aceite esencial helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 112

441 Composicioacuten del aceite esencial helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 112

442 Actividad fitotoacutexica in vitro de los aceites esenciales helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 115

4421 S montana L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 115

4422 S cuneifolia Ten helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 117

4423 S innota (Pau) G Loacutepez helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 118

4424 S intricata Lange helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 123

4425 Carvacrol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 126

443 Actividad fungicida in vitro de los aceites esenciales helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 127





4435 Determinacioacuten de la DE50 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 134

444 Capacidad antioxidante y determinacioacuten de los compuestos fenoacutelicos totales hellip 137

4441 Capacidad antioxidante helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 137

4442 Compuestos fenoacutelicos totales helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 137

5-DISCUSIOacuteN helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 141

6-CONCLUSIONES helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 161

7-BIBLIOGRAFIacuteA helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 167

ANEXO TABLAS PARA LA CARACTERIZACIOacuteN BIOCLIMAacuteTICA helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 189

IacuteNDICE DE TABLAS

Tabla 1 Relacioacuten y localizacioacuten de las poblaciones estudiadas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 35 Tabla 2 Red de estaciones y muestreo de datos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 43

Tabla 3 Aislados fuacutengicos utilizados en los ensayos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 51

Tabla 4 Valores promedio de los datos morfomeacutetricos de Satureja L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 60

Tabla 5 Determinaciones fiacutesico-quiacutemicas realizadas en los sutratos en los que crece Satureja L hellip 65 Tabla 6 Iacutendices bioclimaacuteticos helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 66

Tabla 7 Rendimiento (referido a peso de planta fresca) de los aceites esenciales correspondientes a todas las poblaciones estudiadas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 72

Tabla 8 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S montana en las localidades de Culla y Pentildeagolosa helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 74

Tabla 9 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S cuneifolia en la localidad de Cullera 82

Tabla 10 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S innota en las localidades de Culla y Sueras helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 86

Tabla 11 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S intricata en las localidades de Chiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 96 Tabla 12 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S intricata en las localidades de Na- valoacuten helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 103

Tabla 13 Compuestos caracteriacutesticos de los aceites esenciales de las especies de Satureja L estudia-das helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 109 Tabla 14 Composicioacuten de los aceites esenciales utilizados en los ensayos de actividad helliphelliphellip 113 Tabla 15 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C canadensis tratadas con aceite esencial de S montana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 116

Tabla 16 Efecto del aceite esencial de S montana sobre el crecimiento de plaacutentulas de A hybridus P oleracea y C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 116 Tabla 17 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C canadensis tratadas con aceite esencial de S cuneifolia helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 117 Tabla 18 Efecto del aceite esencial de S cuneifolia sobre el crecimiento de plaacutentulas de A hybridus

P oleracea y C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 118 Tabla 19 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C canadensis tratadas con aceite esencial de S innota (INNO 1) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 119 Tabla 20 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 1) sobre el crecimiento de plaacutentulas de A hybridus P oleracea y C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 120

Tabla 21 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C canadensis tratadas con aceite esencial de S innota (INNO 2) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 121

Tabla 22 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 2) sobre el crecimiento de plaacutentulas de A hybridus P oleracea y C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 122 Tabla 23 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C canadensis tratadas con aceite esencial de S intricata helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 124 Tabla 24 Efecto del aceite esencial de S intricata sobre el crecimiento de plaacutentulas de A hybridus P

oleracea y C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 124 Tabla 25 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C canadensis tratadas con carvacrol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 126 Tabla 26 Efecto del carvacrol sobre el crecimiento de plaacutentulas de A hybridus P oleracea y C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 126

Tabla 27 Porcentaje de inhibicioacuten de los diferentes hongos a distintas dosis de aceite esencial de S montana (MONT 1) respecto al control con etanol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 127 Tabla 28 Porcentaje de inhibicioacuten de los diferentes hongos a distintas dosis de aceite esencial de S cuneifolia respecto al control con etanol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 129 Tabla 29 Porcentaje de inhibicioacuten de los diferentes hongos a distintas dosis de aceite esencial de S innota (INNO 1) respecto al control con etanol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 130

Tabla 30 Porcentaje de inhibicioacuten de los diferentes hongos a distintas dosis de aceite esencial de S innota (INNO 2) respecto al control con etanol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 132 Tabla 31 Porcentaje de inhibicioacuten de los diferentes hongos a distintas dosis de aceite esencial de S intricata respecto al control con etanol helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 133 Tabla 32 Valores de la DE50 microLL (ppm) de crecimiento miceliar de cada aceite esencial para los diferentes aislados helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 135

Tabla 33 Capacidad antioxidante (FRAP) de los aceites esenciales de Satureja L helliphelliphelliphellip 137 Tabla 34 Compuestos fenoacutelicos totales de los aceites esenciales de Satureja L helliphelliphelliphelliphellip 138 Tabla 35 Estacioacuten microclimaacutetica de Barranco de Culla helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 189 Tabla 36 Estacioacuten microclimaacutetica de San Juan de Pentildeagolosa helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 189

Tabla 37 Estacioacuten microclimaacutetica de Culla helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 190 Tabla 38 Estacioacuten microclimaacutetica de Chiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 190 Tabla 39 Estacioacuten meteoroloacutegica Vistabella helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 191 Tabla 40 Estacioacuten meteoroloacutegica Segorbe helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 191

Tabla 41 Estacioacuten meteoroloacutegica Cullera helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 192

Tabla 42 Estacioacuten meteoroloacutegica Siete Aguas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 192

Tabla 43 Estacioacuten meteoroloacutegica Enguera helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 193

IacuteNDICE DE FIGURAS

Figura 1 S montana L helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 20

Figura 2 S montana L Detalle de la hoja helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 20

Figura 3 S innota (Pau) G Loacutepez helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 20

Figura 4 S innota (Pau) G Loacutepez Detalle de la flor helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 20

Figura 5 S cuneifolia Ten helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 21

Figura 6 S cuneifolia Ten Detalle de la flor helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 21

Figura 7 S intricata Lange helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 21

Figura 8 S intricata Lange Detalle de la flor helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 21

Figura 9 Medicioacuten de hojas y pelos de las hojas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 37

Figura 10 Medicioacuten de caacuteliz y dientes del caacuteliz helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 37

Figura 11 A Toma de muestras B calciacutemetro de Bernard Deteminacioacuten de carbonato caacutelcico equi-valente C determinacioacuten de la textura del suelo D plataforma giratoria Determinacioacuten de carbonato caacutelcico activo E Determinacioacuten cuantitativa de la materia orgaacutenica de un suelo F Filtracioacuten al vaciacuteo

del extracto de pasta saturada Determinacioacuten de microelementos G Determinacioacuten de la capacidad

de campo de un suelo H Determinacioacuten de pH y conductividadhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 40

Figura 12 Estacioacuten microclimaacutetica Hobo Pro v2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 41

Figura 13 Colocacioacuten de estacioacuten microclimaacutetica helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 41

Figura 14 Clevenger helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 44

Figura 15 Extractor Albrigi helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 48

Figura 16 Siembra de semillas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 49

Figura 17 Adicioacuten del aceite esencial helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 49

Figura 18 Extraccioacuten de un disco de la colonia del hongo helliphellip 52

Figura 19 Inoculacioacuten en placa tratada helliphellip 52

Figura 20 Diagrama de las funciones discriminantes Taxonomiacutea helliphellip 62

Figura 21 Diagrama bioclimaacutetico Vistabella helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 69

Figura 22 Diagrama bioclimaacutetico Cullera helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 69

Figura 23 Diagrama bioclimaacutetico Segorbe helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 69

Figura 24 Diagrama bioclimaacutetico Siete Aguas helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 69

Figura 25 Diagrama bioclimaacutetico Enguera helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 70

Figura 26 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S montana en la localidad MONT 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 78 Figura 27 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S montana en la localidad MONT 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 78 Figura 28 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S montana en la localidad MONT 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 79

Figura 29 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S montana en la localidad MONT 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 80 Figura 30 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S cuneifolia helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 84 Figura 31 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S cuneifolia 84

Figura 32 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S innota en la localidad INNO 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 89 Figura 33 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S innota en la localidad INNO 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 89

Figura 34 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S innota en la localidad INNO 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 91 Figura 35 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S innota en la localidad INNO 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 91

Figura 36 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 93 Figura 37 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 93 Figura 38 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S intricata

en la localidad INTR 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 95 Figura 39 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 95 Figura 40 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 3 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 100

Figura 41 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 3 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 100 Figura 42 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 4 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 102

Figura 43 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esencial de S intricata en la localidad INTR 4 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 102

Figura 44 Anaacutelisis de correspondencias canoacutenico entre los compuestos y factores ecoloacutegicos hellip 110 Figura 45 Distribucioacuten de las muestras analizadas sobre el plano de las dos primeras funciones dis-criminantes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 111 Figura 46 Efecto del aceite esencial de S cuneifolia sobre el crecimiento de plaacutentulas de P oleracea helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 118

Figura 47 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 1) sobre el crecimiento de plaacutentulas de P oleracea helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 120

Figura 48 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 2) sobre el crecimiento de plaacutentulas de P oleracea helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 122 Figura 49 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 2) sobre el crecimiento de plaacutentulas de C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 123

Figura 50 Efecto del aceite esencial de S intricata sobre el crecimiento de plaacutentulas de P oleracea helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 125 Figura 51 Efecto del aceite esencial de S intricata sobre el crecimiento de plaacutentulas de C canadensis helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 125 Figura 52 Reduccioacuten del crecimiento miceliar de diferentes hongos a distintas concentraciones de

aceite esencial de S montana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 128 Figura 53 Reduccioacuten del crecimiento miceliar de diferentes hongos a distintas concentraciones de aceite esencial de S cuneifolia helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 129 Figura 54 Reduccioacuten del crecimiento miceliar de diferentes hongos a distintas concentraciones de aceite esencial de S innota (INNO 1) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 131 Figura 55 Reduccioacuten del crecimiento miceliar de diferentes hongos a distintas concentraciones de

aceite esencial de S innota (INNO 2) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 132 Figura 56 Reduccioacuten del crecimiento miceliar de diferentes hongos a distintas concentraciones de aceite esencial de S intricata helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 134 Figura 57 Rectas de regresioacuten lineal para algunos de los aceites esenciales helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 136

1 INTRODUCCIOacuteN Y OBJETIVOS


3

Las plantas aromaacuteticas y medicinales han sido utilizadas por el hom-

bre desde la antiguumledad Su recoleccioacuten cultivo y utilizacioacuten han estado

ligados histoacutericamente a circunstancias sociales religiosas esoteacutericas y te-

rapeacuteuticas entre otras Desde muy antiguo las necesidades de chamanes

druidas sanadores y curanderos de toda clase eran abastecidas por la reco-

leccioacuten directa de plantas silvestres

El testimonio maacutes antiguo del uso de las plantas por razones no ali-

mentarias se encontroacute en una excavacioacuten en Shanidar Irak que data alrede-

dor de 60000 antildeos El conocimiento de las plantas era extenso en las civili-

zaciones antiguas y su utilizacioacuten formaba la base meacutedica hasta el siglo XIX

(De la Torre Carreras y Loacutepez Gonzaacutelez 2010)

En Espantildea existen maacutes de 8000 especies vegetales de las que al me-

nos el 20 tienen o han tenido utilizacioacuten medicinal (Lamarck 1996) La

gran variedad de condiciones medioambientales (clima suelos) y draacutesticas

condiciones en determinadas estaciones que se pueden hallar en la Peniacutensula

Ibeacuterica conlleva a que las plantas aromaacuteticas y medicinales elaboren una

gran diversidad de principios activos entre ellos sustancias volaacutetiles o acei-

tes esenciales Esta enorme riqueza merece un gran intereacutes desde el punto de

vista de su conservacioacuten recuperacioacuten y mejora de estas especies vegetales

En la actualidad se siguen utilizando estas plantas tanto de manera

directa (en fresco desecadas congeladas deshidratadas o conservadas de

cualquier otra forma) como indirecta para la extraccioacuten de sus principios

activos El intereacutes econoacutemico de las especies aromaacuteticas reside principal-

mente en la obtencioacuten de sus esencias ampliamente utilizadas por la indus-

tria farmaceacuteutica alimentaria cosmeacutetica perfumes y por tanto aprove-

chables por el ser humano (Alcaraz Ariza et al 1989) pudiendo tener otros

usos en jardineriacutea meliacuteferas criacutea de caracoles etc

De ahiacute que el mercado se haga cada vez maacutes exigente y demande

mayor cantidad y calidad de producto condiciones que han incidido sobre

las poblaciones espontaacuteneas Por otra parte actualmente se estaacute extendiendo

su uso como aditivo natural en los llamados productos bioloacutegicos verdes

naturales ecoloacutegicos etc a medida que estas categoriacuteas de alimentos se

vuelven necesarios para algunos sectores sociales


4

El mercado internacional de plantas aromaacuteticas y medicinales en to-

dos los campos (excluidos los de soja algas y fibra) actualmente mueve

cerca de 83000 millones de doacutelares (Gruenwald 2010) Dependiendo del

segmento el crecimiento es constante y oscila entre 3 y el 12 anual La

relacioacuten entre los distintos sectores que agrupan a estas plantas aromaacuteticas y

medicinales hace difiacutecil realizar una separacioacuten entre ellos pues a menudo

ocurre que materias primas de especies determinadas son utilizadas en dife-

rentes aacutereas de mercado

Las plantas aromaacuteticas representan un sector estrateacutegico de alto in-

tereacutes agronoacutemico dentro de la Comunidad Valenciana (Ruano Martiacutenez et

al 1998) Esto es debido a que las especies cultivadas son estrictamente

mediterraacuteneas en algunos casos endemismos propios de la zona cuyo culti-

vo en otros bioclimas resulta imposible demasiado costoso o desvirtuacutea la

calidad final del producto Desde el punto de vista medioambiental son cul-

tivos altamente respetuosos con el medio ambiente debido a la baja necesi-

dad de utilizacioacuten de productos fitosanitarios y abonos (Mateo Box 1994)

En la Comunidad Valenciana las plantas aromaacuteticas y medicinales

se producen habitualmente en zonas de interior montantildeosas y con una oro-

grafiacutea maacutes bien compleja donde las alternativas de cultivo son escasas Los

nuacutecleos de poblacioacuten en estas zonas de marcado caraacutecter rural se hallan

dispersos y en general mal comunicados entre siacute con los principales centros

urbanos industriales y comerciales

La poblacioacuten en estos lugares tradicionalmente dedicada a la agri-

cultura compite en desventaja con la produccioacuten agriacutecola intensiva de otras

aacutereas (zonas de regadiacuteo zonas litorales productos importados etc)

Ademaacutes enormes extensiones montantildeosas son destruidas en los uacuteltimos

antildeos por incendios forestales provocando una degradacioacuten importante del

entorno y afectando a la actividad rural y agraria En consecuencia y ante la

falta de otras alternativas la poblacioacuten ha tenido que emigrar a los grandes

nuacutecleos urbanos del litoral provocando un despoblamiento acusado y pre-

ocupante en el interior A los principales problemas de estas localidades hay

que antildeadir un reducido peso poliacutetico de las mismas lo que a su vez conduce

a que se preste poca atencioacuten a estas zonas

Este abandono de la actividad rural ha traiacutedo consigo numerosos

problemas Cabe citar entre otros


5

- La falta de limpieza de los bosques de la Comunidad Valenciana fa-

cilitando la incidencia y mayor gravedad de los incendios forestales

- La no restauracioacuten de muros y paredes de las zonas de cultivos

abandonadas dando lugar a una mayor incidencia de la erosioacuten fun-

damentalmente hiacutedrica

- La peacuterdida de material geneacutetico tanto vegetal como animal por el

abandono de una amplia gama de variedades autoacutectonas de numero-

sas especies

- La peacuterdida de numerosos bienes culturales

Actualmente y durante muchos antildeos estaacuten surgiendo numerosas pro-

puestas de recuperacioacuten de la actividad en las zonas rurales Entre ellas des-

taca la presentacioacuten de alternativas a los cultivos agrarios como por ejemplo

las plantas aromaacuteticas En el aacutembito de la produccioacuten relacionada con las

plantas aromaacuteticas y medicinales se puede agrupar el mercado en cuatro

grandes sectores dependiendo de los productos derivados de ellas

- Hierbas y especias

- Aceites esenciales

- Extractos

- Productos aislados de material vegetal

Asiacute distintos investigadores como Mulet Pascual (1991) o Pellicer

Bataller (2005) destacan la importancia de estas especies como alternativas

en estas zonas Sin embargo a pesar de la incipiente importancia de estos

cultivos el sector no se desarrolla adecuadamente seguacuten sus perspectivas de

futuro Por ello se considera necesario concentrar esfuerzos que ayuden al

sector a modernizarse con la introduccioacuten de razas y ecotipos que optimicen

la calidad de los aceites esenciales

Desde el punto de vista bioquiacutemico las plantas producen una amplia

gama de metabolitos secundarios que cumplen determinadas funciones

ecoloacutegicas Los metabolitos primarios son importantes para el desarrollo de

la planta e indispensables para su crecimiento y se encuentran como pro-

ductos almacenados en semillas frutos tubeacuterculos y otros oacuterganos (grasas

aceites y almidones) consolidando las ceacutelulas y formando parte de la pared

primaria (pectinas)hellip Por otra parte los metabolitos secundarios llevan a

cabo funciones especiales como atraer polinizadores proteger las plantas


6

contra enemigos bioloacutegicos y otras formas de lucha medioambiental como

la sequedad Estos productos secundarios pueden ser ceras (xerofitismo y

defensa) pigmentos (atraccioacuten proteccioacuten UV) taninos (impermeabiliza-

cioacuten defensa) resinas (proteccioacuten de heridas defensa) gomas (sellados de

heridas) laacutetex (sellados de heridas defensa) aceites esenciales (atraccioacuten de

polinizadores defensa proteccioacuten frente al fuego) saponinas (defensa)

fitohormonas (atraccioacuten de polinizadores defensa) alcaloides (defensa) etc

Dadas sus caracteriacutesticas fiacutesicas y quiacutemicas estas sustancias han sido utili-

zadas por el ser humano proporcionando tintes (pigmentos y naftoquino-

nas) adhesivos (resinas laacutetex) impermeabilizacioacuten (ceras) usos culinarios

o meacutedicos (aceites esenciales y alcaloides) venenos (saponinas) control de

natalidad o enfermedades (hormonas) etc (Harborne 1985)

Al igual que las caracteriacutesticas morfoloacutegicas de plantas taxonoacutemica-

mente cercanas son similares tambieacuten lo suelen ser los productos sintetiza-

dos Asiacute por ejemplo especies de la familia Lamiaceae como el tomillo

(Thymus vulgaris L) oreacutegano (Origanum vulgare L) albahaca (Ocimum

basilicum L) salvia (Salvia officinalis L) y ajedrea (Satureja montana L)

elaboran aceites esenciales con un gran contenido en sustancias monoterpeacute-

nicas

El estudio de los cambios en la fisiologiacutea de las plantas como adap-

tacioacuten a las condiciones ambientales ha sido ampliamente estudiado por

diferentes autores (Vicente y Legaz 2000 Salisbury y Ross 2000) A pesar

de que las transformaciones morfoloacutegicas son los hechos maacutes patentes y

mejor estudiados recientemente se estaacute profundizando en el estudio de los

distintos tipos de adaptaciones fisioloacutegicas y bioquiacutemicas

La sequedad es un factor que provoca una importante respuesta en

las plantas Los mecanismos de adaptacioacuten frente a la sequedad pueden ser

anatoacutemico-morfoloacutegicos creando la planta un sistema radical extenso redu-

ciendo la superficie foliar o formando grandes pareacutenquimas de reserva

Tambieacuten pueden ser de tipo quiacutemico induciendo la siacutentesis de aacutecido absciacute-

sico farnesol y otros terpenos (Vitis Sorgum) o regulando la transpiracioacuten

mediante la accioacuten sobre la presioacuten osmoacutetica aumentaacutendola mediante la

siacutentesis del aminoaacutecido prolina (gramiacuteneas) o ciclitoles como el pinitol (le-

guminosas) Otros tipos de respuesta fisioloacutegicas conllevan la utilizacioacuten de

distintas estructuras de las hojas dependiendo del ambiente donde se en-

cuentren dando lugar a plantas C3 C4 o CAM


7

La temperatura influye en el desarrollo de las plantas La adaptacioacuten

al friacuteo conlleva generalmente una disminucioacuten de la actividad fisioloacutegica

Tambieacuten puede provocar en la planta una acumulacioacuten de azuacutecares como la

glucosa sacarosa o fructosa Los glicoles (glicol manitol y glicerol) juegan

un papel importante aumentando la presioacuten osmoacutetica y disminuyendo la

temperatura de congelacioacuten evitando asiacute la formacioacuten de cristales El au-

mento de aacutecidos grasos en plantas del geacutenero Spinacia confiere tambieacuten

resistencia al friacuteo El calor provoca a nivel bioquiacutemico un aumento de ter-

moproteiacutenas especiales con nuevos ARN mensajeros

La adaptacioacuten a la inundacioacuten provoca cambios en la respiracioacuten

pasando de aerobia a anaerobia Tambieacuten puede llevar consigo una acumu-

lacioacuten de alcohol en los tejidos llegando a ser peligroso si no se lavan

En un medio con altas concentraciones salinas una planta requiere

adaptacioacuten al cambio osmoacutetico y acumulacioacuten de solutos con bajo peso mo-

lecular y no toacutexicos para regular la presioacuten osmoacutetica como la prolina (au-

menta la presioacuten osmoacutetica celular) sorbitol o glicinebetaiacutena

Frente a depredadores las plantas tambieacuten presentan diversos tipos

de defensa Se pueden producir cambios en la morfologiacutea del vegetal como

la creacioacuten de aguijones (Chorisia speciosa A St-Hil) A nivel quiacutemico

algunas plantas producen compuestos toacutexicos y otros que reducen la palata-

bilidad La mayoriacutea de los repelentes estaacuten localizados en la parte externa de

las plantas siendo los tricomas la primera liacutenea de defensa Especialmente

efectivos son los tricomas glandulares de los pelos urticantes de la ortiga

(geacutenero Urtica L) que contienen compuestos con accioacuten similar al aacutecido

foacutermico de las hormigas Algunas plantas producen insecticidas naturales

tales como el piretro un producto quiacutemico producido por los crisantemos

(geacutenero Chrysanthemum L) La segunda liacutenea de defensa la forman las ce-

ras y compuestos de la superficie de las hojas En las hojas de la manzana se

produce un recubrimiento que actuacutea como repelente para aacutefidos Algunas

gramiacuteneas han evolucionado mediante la esclerificacioacuten de la epidermis de

las hojas por este mecanismo presentan pelos en forma de aguijones que le

dan aspereza a las hojas y ceacutelulas siliacuteceas que las hacen menos palatables

En ciertas especies hay una combinacioacuten de defensas en especies de la fa-

milia Araceae (Dieffenbachia sp Philodendron bipinnatifidum Schott) se

combina la presencia de compuestos como el aacutecido oxaacutelico en su savia y


8

ceacutelulas con cristales de oxalato de calcio en forma de aguja denominados

rafidios Cuando los herbiacutevoros mastican estas hojas los cristales producen

pequentildeas incisiones por las que entra el aacutecido al cuerpo del atacante y pro-

duce graves irritaciones en las mucosas Este toacutexico se puede obtener tam-

bieacuten de las almendras amargas de los carozos de ciruelas y cerezas o de los

tubeacuterculos comestibles de la mandioca La planta del guisante (Pisum sati-

vum L) produce pisatina un compuesto fenoacutelico que la protege de la mayor

parte de los hongos Las coniacuteferas presentan canales resiniacuteferos La resina es

una mezcla compleja de sustancias principalmente terpenos que reducen la

palatabilidad especialmente de las yemas El laacutetex es otro repelente que al-

gunas estirpes producen en gran cantidad es una emulsioacuten viscosa blan-

quecina con partiacuteculas de gomas alcaloides terpenos etc en suspensioacuten

En la mayoriacutea de los casos el laacutetex es irritante y de sabor desagradable Por

un lado convierte la savia en una sustancia densa poco aceptable para insec-

tos de aparato bucal chupador o para las hormigas (aparato bucal mastica-

dor-lamedor) y por otro lado actuacutean especialmente en la cicatrizacioacuten de

heridas e impiden el ingreso de microorganismos

La competencia por el espacio tambieacuten es otro factor que puede

promover cambios en los vegetales (Vicente y Legaz 2000 Salisbury y

Ross 2000) Los fenoacutemenos alelopaacuteticos son otra forma de manifestarse los

metabolitos secundarios para interrumpir y dificultar procesos bioloacutegicos de

otras plantas Son muchos los productos con propiedades alelopaacuteticas (Ein-

hellig 1995) agrupaacutendose en los siguientes grupos compuestos alifaacuteticos

(actividad inhibitoria de la germinacioacuten de semillas y el crecimiento de

plantas) lactonas no saturadas liacutepidos y aacutecidos grasos (inhibidores del cre-

cimiento vegetal) terpenoides volaacutetiles que son los principales componentes

de los aceites esenciales (Fischer 1986 Muller 1986 Elakovich 1988)

compuestos aromaacuteticos (fenoles derivados de aacutecido benzoico derivados del

aacutecido cinaacutemico quinonas cumarinas flavonoides y taninos) bases xaacutenticas

(cafeiacutena) y alcaloides como cocaiacutena cinconina fisostigmina quinina cin-

conidina y estricnina son reconocidos inhibidores de la germinacioacuten

Dentro de la fitoquiacutemica el estudio de las diferencias cualitativas y

cuantitativas en la composicioacuten de los aceites esenciales de las plantas

aromaacuteticas como respuesta adaptativa a estas condiciones estaacute adquiriendo

una importancia relevante


9

El clima mediterraacuteneo puede ser ampliamente definido en teacuterminos

generales como un clima templado caracterizado por un maacuteximo de lluvia

en invierno seguido de un marcado verano seco e intensa radiacioacuten solar

especialmente en verano La eacutepoca maacutes caacutelida y apta para el crecimiento de

las plantas verano coincide con el momento de mayor sequedad Las esca-

sas lluvias en este periacuteodo son generalmente torrenciales favoreciendo uno

de los problemas maacutes importantes de la cuenca mediterraacutenea como es el de

la erosioacuten y la desertificacioacuten dejando una pequentildea parte de agua disponible

para las plantas

Las plantas se han adaptado al estreacutes hiacutedrico que se produce durante

el periacuteodo seco tanto con las hojas escleroacutefilas perennes como con el dimor-

fismo estacional y procesos bioquiacutemicos

Las hojas escleroacutefilas se caracterizan por ser pequentildeas y coriaacuteceas

Estas hojas muestran con frecuencia modificaciones anatoacutemicas incluyendo

cutiacuteculas gruesas y aislantes Presentan generalmente un elevado contenido

en celulosa y lignina bajo nuacutemero de estomas concentrados en el enveacutes y

cerrados dentro de pequentildeas cavidades de la epidermis que ademaacutes se pro-

tegen por un filtro de pelos escamas o ceras epideacutermicas

En muchas plantas lentildeosas mediterraacuteneas juegan un papel similar las

secreciones estivales de ceras o esencias que tapizan las superficies estomaacute-

ticas o se volatilizan en relacioacuten directa con la temperatura y crean finas

capas hidroacutefobas de proteccioacuten A veces la hoja se curva y disminuye la

exposicioacuten de los estomas a la transpiracioacuten

Las plantas que dominan en las formaciones donde las precipitacio-

nes medias anuales oscilan alrededor de 275 mm y tienen una elevada eva-

potranspiracioacuten presentan ademaacutes otros tipos de adaptaciones como el di-

morfismo estacional Se entiende por dimorfismo estacional la existencia de

dos formas o dos aspectos anatoacutemicos diferentes en una misma especie ve-

getal de acuerdo con las condiciones ambientales que se asocia generalmen-

te con una reduccioacuten estacional de la superficie transpirante En algunos

casos extremos la planta puede entrar en dormancia vegetativa parcial vol-

viendo a recuperar la actividad normal con las lluvias

Otra de las adaptaciones que han desarrollado algunas plantas medi-

terraacuteneas entre ellas las plantas aromaacuteticas es la siacutentesis de aceites


10

esenciales Son muchos los factores que provocan un cambio en la composi-

cioacuten de los mismos y que pueden determinar un cambio en las propiedades

de estas plantas

Los aceites esenciales se encuentran casi exclusivamente en el gru-

po de las Espermafitas Los geacuteneros capaces de elaborar estos principios

volaacutetiles se agrupan en unas cincuenta familias casi todas ellas pertenecien-

tes a los oacuterdenes Magnoliales Laurales Rutales Lamiales y Asterales (Bru-

neton 1999)

La siacutentesis y acumulacioacuten de un aceite esencial generalmente va

asociada a la presencia de estructuras histoloacutegicas especializadas localiza-

das en diferentes tejidos frecuentemente situados sobre o en la proximidad

de la superficie de la planta ceacutelulas con esencia pelos secretores estipitados

o seacutesiles y con cabeza pluricelular bolsas secretoras o canales secretores

Los aceites esenciales se pueden encontrar en todos los oacuterganos ve-

getales flores hojas y con menos frecuencia en raiacuteces rizomas cortezas

frutos o semillas

Los aceites esenciales son mezclas complejas olorosas que se pue-

den extraer por destilacioacuten en arrastre en corriente de vapor de agua a partir

del vegetal o de partes de vegetales o por expresioacuten del pericarpio fresco

del geacutenero Citrus (Peacuterez Roger 2002 Blaacutezquez 2012) En la obtencioacuten de

aceites esenciales por destilacioacuten se distinguen tres procedimientos diferen-

tes destilacioacuten con agua (hidrodestilacioacuten) destilacioacuten con agua y vapor

(vapor huacutemedo) y destilacioacuten directa con vapor (vapor seco) (Blaacutezquez

2012) En la hidrodestilacioacuten el vegetal o las partes del vegetal estaacuten en con-

tacto directo con el agua hirviendo La destilacioacuten con agua y vapor es un

meacutetodo de obtencioacuten de aceite esencial en el que la muestra se coloca sobre

un fondo perforado que contiene agua Despueacutes de calentar el agua el vapor

saturado fluye a baja presioacuten penetrando a traveacutes del material vegetal y

arrastrando los componentes volaacutetiles La destilacioacuten directa con vapor es

similar al anterior pero en el fondo no existe agua El vapor se obtiene en

calderas a presiones maacutes elevadas que la atmosfeacuterica Por otra parte en los

ciacutetricos el aceite esencial se encuentra en glaacutendulas en la superficie del epi-

carpio de los frutos El meacutetodo claacutesico de obtencioacuten de aceites esenciales de

ciacutetricos es por prensado (expresioacuten) en el que los frutos se laceran bajo una


11

corriente de agua para romper las bolsas secretoras antes de ser sometidos a

prensado en friacuteo

Desde el punto de vista fiacutesico los aceites esenciales son liacutequidos a

temperatura ambiente y en general su densidad es inferior a la del agua Son

solubles en alcoholes grasas y en disolventes orgaacutenicos habituales pero muy

poco solubles en el agua Sin embargo siacute son arrastrables por corriente de

vapor de agua

Los aceites esenciales son mezclas complejas y muy variables de

constituyentes que pertenecen de forma casi exclusiva a dos series caracte-

rizadas por oriacutegenes biogeneacuteticos distintos la serie terpeacutenica y la serie mu-

cho menos frecuente de los compuestos aromaacuteticos derivados del fenilpro-

pano (Cseke et al 2006 Blaacutezquez 2012) Dentro de la serie terpeacutenica nos

encontramos fundamentalmente con monoterpenos (C10) sesquiterpenos

(C15) y diterpenos (C20) La diversidad de estructuras se explica por la gran

reactividad de los carbocationes implicados en los procesos biosinteacuteticos

Entre los primeros encontramos estructuras aciacuteclicas (mirceno) monociacutecli-

cas (p-cimeno) o biciacuteclicas (pineno) En cuanto a la funcionalidad de las

moleacuteculas pueden ser alcoholes (aciacuteclico linalol monociacuteclico α-terpineol

biciacuteclico borneol) aldehiacutedos (generalmente aciacuteclicos geranial) cetonas

(aciacuteclicas tagetona monociacuteclicas carvona biciacuteclicas alcanfor) eacutesteres

(aciacuteclicos acetato de linalilo monociacuteclicos acetato de α-terpinilo biciacutecli-

cos acetato de bornilo) eacuteteres (eucaliptol) peroacutexidos (ascaridol) y fenoles

(timol o carvacrol) Las variaciones estructurales en los sequiterpenos son

de la misma naturaleza que los monoterpenos con carbohidruros (β-

cariofileno -humuleno) alcoholes (farnesol ledol) cetonas (cis-

longipineno-27-diona germacrona) aldehiacutedos (α y -sinensal) y eacutesteres

(acetato de elemol) pero con mayor nuacutemero de posibilidades de ciclacioacuten

debido a la mayor longitud de la cadena Por uacuteltimo respecto a los diterpe-

nos nos encontramos con hidrocarburos (kaureno pimaradieno) alcoholes

(fitol esclareol) cetonas (6-cetoferruginol) aldehiacutedos (abietal) eacutesteres (ace-

tato de ferruginol) etc

Las plantas medicinales han contribuido desde un punto de vista

dieteacutetico y medicinal a la calidad de vida de las personas debido a su accesi-

bilidad y asequibilidad Una gran cantidad de plantas medicinales han sido

utilizadas por diferentes culturas en el mundo (Heindrich et al 2004)


12

Seguacuten la Organizacioacuten Mundial de la Salud (OMS) entre un 65-80 de la

poblacioacuten mundial de paiacuteses en desarrollo depende esencialmente de plantas

para su atencioacuten meacutedica primaria debido a la pobreza y falta de acceso a la

medicina moderna (Calixto 2005) La OMS recomienda que se trabaje so-

bre plantas que presenten una actividad efectiva contra enfermedades como

la diabetes obesidad pancreatitis enfermedades inflamatorias etc debido a

la falta de accesibilidad de medicamentos en gran parte del mundo (Momtaz

y Abdollahi 2010)

Se estima que cerca del 25 de los compuestos activos que existen

actualmente en distintas especialidades farmaceacuteuticas fueron identificados

primeramente en plantas (Halberstein 2005) Asimismo se calcula que unas

20000 plantas han sido utilizadas con fines medicinales de las cuaacuteles unas

4000 se utilizan comuacutenmente y de ellas un 10 son comerciales Como

consecuencia existe una enorme demanda de productos obtenidos a traveacutes

de estas especies vegetales tanto para su uso domeacutestico como para el comer-

cio a nivel local regional nacional e internacional a pesar de que la obten-

cioacuten todaviacutea depende en muchos casos de la recoleccioacuten en el medio silves-

tre

Cerca de 3000 especies vegetales contienen aceites esenciales de las

cuales soacutelo un 10 son importantes comercialmente Los aceites esenciales

y muchos de sus constituyentes no soacutelo son utilizados en productos farmac-

eacuteuticos por sus propiedades terapeacuteuticas sino tambieacuten en agricultura como

fitosanitarios en la industria alimentria como conservantes y aditivos para

uso animal o humano y en otros campos industriales En muchos casos sir-

ven como mecanismos de defensa de las plantas frente a microorganismos

insectos y herbiacutevoros (Bakkali et al 2008)

Las especies de la familia Lamiaceae a la cual pertenece el geacutenero

Satureja son comuacutenmente conocidas como plantas aromaacuteticas debido a su

alto contenido en aceites esenciales La composicioacuten de estas mezclas tan

complejas afectadas por muacuteltiples factores es utilizada con fines quimio-

taxonoacutemicos y ecoloacutegicos Desde este punto de vista se ha discutido la con-

veniencia o no de tomar como criterio los componentes volaacutetiles de las plan-

tas debido a la variacioacuten que suele presentar su concentracioacuten en diferentes

poblaciones de la misma especie y en algunos casos en individuos distintos

de la misma poblacioacuten (Morales 1986) La concentracioacuten de componentes

de un aceite esencial en la planta o mejor auacuten la presencia en el aceite de


13

varios componentes diferentes aunque afectados por variables del medio

(suelo climahellip) o edad de la planta debe ser producto de su estructura bio-

quiacutemica y geneacutetica por lo que su conocimiento puede ser de gran ayuda en

estudios quimiotaxonoacutemicos y ecoloacutegicos

En este estudio se pretenden aportar datos fitoquiacutemicos que contri-

buyan a dilucidar problemas taxonoacutemicos del geacutenero Satureja L su rela-

cioacuten con los factores ecoloacutegicos y determinar algunas de sus aplicaciones

estudiando la actividad herbicida fungicida y antioxidante de sus aceites

esenciales

Con todo ello se sentildealan a continuacioacuten los objetivos propuestos en

el presente estudio

- Composicioacuten de los aceites esenciales de las especies perennes de Sa-

tureja L de la Regioacuten Mediterraacutenea de la Peniacutensula Ibeacuterica

- Estudio de la variabilidad cualitativa y cuantitativa del aceite esencial

para las distintas especies en relacioacuten con la estacionalidad propia del clima

mediterraacuteneo (variabilidad temporal) y con las caracteriacutesticas ecoloacutegicas del

haacutebitat en especial bioclima y suelo (variabilidad espacial)

- Aportacioacuten de la composicioacuten de los aceites esenciales a la tipificacioacuten

taxonoacutemica del geacutenero en el aacuterea mediterraneo-occidental (Sectores coroloacute-

gicos Valenciano ndash Tarraconense y Setabense)

- Estudio de las propiedades herbicidas fungicidas y antioxidantes de

los aceites esenciales de Satureja L

2 ANTECEDENTES

2 ANTECEDENTES

17

21 El geacutenero Satureja L

El geacutenero Satureja L pertenece a la familia de las lamiaacuteceas (labia-

das) encuadrada taxonoacutemicamente dentro de las angiospermas dicotiledoacute-

neas en la divisioacuten Magnoliophyta clase Magnoliopsidae subclase Lamii-

dae (laacutemidas) orden Lamiales (Lamianas) (Sitte et al 2004)

Esta familia que comprende gran nuacutemero de plantas subfruticosas

propias sobre todo de los paiacuteses templados y secos (regioacuten mediterraacutenea) se

reconoce ademaacutes con facilidad incluso en estado vegetativo por sus tallos

cuadrangulares sus hojas opuestas y por el olor aromaacutetico (glaacutendulas con

aceites esenciales)

Las flores se agrupan de ordinario en verticilastros El caacuteliz ga-

moseacutepalo y con frecuencia bilabiado rodea la corola largamente tubulosa

dividida en un labio superior formado por dos peacutetalos y en otro inferior

compuesto por tres De los cuatro estambres dos son largos y dos cortos En

las caracteriacutesticas flores labiadas de las Lamiaceae el estilo parte de los

carpelos y arranca cerca de su base El ovario suacutepero bicarpelar dividido ya

durante la floracioacuten en cuatro profundos loacutebulos encierra generalmente cua-

tro semillas en las que el microacutepilo y radiacutecula estaacuten vueltos hacia abajo

El geacutenero Satureja L es exclusivo de Eurasia Se distribuye por la

regioacuten mediterraacutenea norte de Aacutefrica Caacuteucaso y oeste de Asia (Martiacuten Mos-

quero et al 2006) e incluye unas 38 especies (Loacutepez Gonzaacutelez 1982)

constituyendo muchas de ellas endemismos locales (Todorovic y Stevano-

vic 1994)

El nombre geneacuterico Satureja deriva de la palabra latina Satura que

significa salsa o guiso en alusioacuten al uso culinario de esta planta (Muntildeoz

Centeno 2003)

Las estirpes del geacutenero Satureja han planteado tradicionalmente pro-

blemas desde el punto de vista taxonoacutemico Las distintas consideraciones

que han tenido diferentes autores sobre su tratamiento no coincidentes y

basados muchas veces en el examen de material insuficiente se ha traducido

en una nomenclatura inestable Por otra parte la separacioacuten de los distintos

taxones nunca ha sido establecida de una manera convincentemente ni mor-

foloacutegica ni geograacuteficamente por lo que los errores de determinacioacuten en las

2 ANTECEDENTES

18

ajedreas han sido y continuacutean siendo croacutenicos Una de las aportaciones maacutes

importantes al estudio de las saturejas ibeacutericas que resume los trabajos maacutes

notables referentes a su sistemaacutetica y relaciones es el realizado por Loacutepez

Gonzaacutelez (1982)

De acuerdo con este trabajo S hortensis es sin duda la especie maacutes

conocida desde antiguo hasta el punto que es difiacutecil establecer la fecha en

que se tienen las primeras noticias sobre ella Esto es debido a que se trata

de una planta muy reputada como medicinal y cultivada tambieacuten por su uso

como condimento Junto a ella es resentildeada por Teofrasto y Dioscoacuterides (si-

glos XVI-XVII) una ajedrea silvestre difiacutecil de identificar (probablemente

sea S montana L) que era considerada la forma silvestre de la ajedrea cul-

tivada Estas dos especies con sus nombres griegos (thymbra) y latino (sa-

tureja cunila) son recogidas en casi todos los tratados de materia meacutedica

desde los romanos (Plinio el Viejo) hasta Linneo (siglo XVIII) Plinio nos

habla de la gran diversidad de estas plantas y aplica ya el epiacuteteto montana a

la ajedrea silvestre atribuyeacutendole propiedades fabulosas

En Espantildea estas plantas a las que se las denomina con el nombre

vulgar de ajedrea se dan a conocer principalmente en el Dioscoacuterides (1554)

que en sus sucesivas ediciones constituye la base de estudio durante mucho

antildeos para los interesados en esta materia

Cavanilles al igual que otros autores anteriores no distinguioacute los

distintos taxones espantildeoles de este grupo identificando todas las Saturejae

espantildeolas con la ajedrea montana (S montana L) Fue Lagasca (1816) el

primero en reconocer en una planta espantildeola algo distinto de la S montana

L describiendo una nueva especie S obovata Lag Posteriormente Wil-

komm y Lange recogen en ldquoProdromus Florae Hispanicaerdquo (1868) la espe-

cie S montana L con su variedad prostrata Boiss y S cuneifolia Ten en

lugar de la anteriormente descrita S obovata Igualmente describe S spino-

sa aunque ponieacutendola en duda Loscos (1886) asimila muy acertadamente

algunas poblaciones del sur de Aragoacuten a la S intricata Lange Completando

los taxones conocidos en Espantildea Pau describe en 1916 su S intricata var

innota y la S obovata var hispalensis (1922) con lo que se puede decir que

se acaban las aportaciones importantes al conocimiento de este grupo de

plantas Para completarlo Ball y Getliffe vuelven a citar en la Flora Europa-

ea (Tutin et al 1972) S cuneifolia Ten como planta espantildeola admitiendo

al mismo tiempo a S obovata Lag como especie autoacutenoma En esta obra se

describen las siguientes especies presentes en Espantildea S salzmanii PW

2 ANTECEDENTES

19

Ball S montana ssp montana L S cuneifolia Ten S obovata Lag S

intricata Lange y S hortensis L

A pesar de estas aportaciones el geacutenero Satureja sigue planteando

actualmente muchos problemas desde el punto de vista taxonoacutemico Asiacute

numerosas estirpes especiacuteficas e infraespeciacuteficas siguen siendo descritas de

forma distinta seguacuten autores

Algunos botaacutenicos (Bolograves et al 2005) consideran dentro del grupo

de las saturejas S hortensis L como hierba anual cultivada como aromaacutetica

y raramente subespontaacutenea en huertos y lugares pedregosos y la especie S

montana L con cuatro subespecies montana innota obovata y cuneifolia

Describen asimismo en este grupo otras especies catalogadas actualmente

en otros geacuteneros como Calamintha Acinos Clinopodium y Micromeria

Flora Ibeacuterica (Flora Iberica 2010) contemplan este geacutenero integrado por

cinco especies hortensis montana innota cuneifolia e intricata S horten-

sis L es la uacutenica que es anual mientras que el resto son plantas perennes En

una primera aproximacioacuten a la clasificacioacuten del grupo de las saturejas pe-

rennes S montana L (Figuras 1 y 2) es la uacutenica especie que presenta hojas

lanceoladas y nudos con fasciacuteculos axilares de hojas joacutevenes En esta espe-

cie se describe S montana L subsp montana como la uacutenica subespecie con

representacioacuten en la Peniacutensula Ibeacuterica Siguiendo dicha clasificacioacuten S in-

nota (Pau) G Loacutepez (Figuras 3 y 4) es reconocida por tener hojas general-

mente alesnadas y pelos antrorsos mientras que las hojas de S cuneifolia

Ten (Figuras 5 y 6) y S intricata Lange (Figuras 7 y 8) son generalmente

obovadas a veces muy estrechas glabras papilosas o pelosas con la dife-

rencia que la primera presenta hojas enteras y caacuteliz de 25-45 mm mientras

que la segunda tiene hojas dentadas (a veces con dientes rudimentarios) y el

caacuteliz de 45-6 mm

2 ANTECEDENTES

20

Figura 1 S montana L Figura 2 S montana L

Detalle de la hoja

Figura 3 S innota Figura 4 S innota (Pau)

(Pau) G Loacutepez G Loacutepez Detalle de la flor

2 ANTECEDENTES

21

Figura 5 S cuneifolia Ten Figura 6 S cuneifolia Ten

Detalle de la flor

Figura 7 S intricata Lange Figura 8 S intricata Lange

Detalle de la flor

2 ANTECEDENTES

22

211 Corologiacutea y ecologiacutea

Las especies espantildeolas de ajedrea se distribuyen en la Peniacutensula Ibeacute-

rica por el norte y el este y concretamente en la Comunidad Valenciana se

encuentra fundamentalmente en comarcas del interior de la provincia de

Castelloacuten llegando hasta la sierra de Enguera como liacutemite meridional

(Bolograves et al 2003) Son en su mayoriacutea especies basoacutefilas cameacutefitos calciacute-

colas que viven en terrenos con una fuerte insolacioacuten por lo general sueltos

y permeables donde las raiacuteces tienen cierta accesibilidad al agua Pertenecen

a las series de vegetacioacuten xeroacutefilas termo y mesomediterraacuteneas

S montana subsp montana estaacute adaptada a vivir en zonas montantildeo-

sas pudiendo llegar hasta los 2000 m de altitud (Flora Iberica 2010) Es de

todas las especies espantildeolas la que parece manifestar una mayor exigencia

en humedad (iacutendice ombroteacutermico elevado Io) Coloniza suelos pedregosos

al lado de los acantilados rocosos o grietas de roquedos Bioclimaacuteticamente

su aacuterea de distribucioacuten estaacute caracterizada por condiciones templadas o tem-

plado-caacutelidas pudiendo soportar condiciones maacutes rigurosas pero siempre

en exposiciones soleadas No obstante tambieacuten se extiende a lo largo de los

cauces de los riacuteos donde encuentra un microclima propicio maacutes fresco ocu-

pando las zonas del lecho no anegadas con mucha frecuencia por las aveni-

das Pertenece a las etapas iniciales de las series de vegetacioacuten xero-

mediterraacuteneas que fitosocioloacutegicamente se incluyen en comunidades de la

clase Rosmarinetea officinalis y de la alianza Xero-Aphyllantenion (Rivas-

Martiacutenez 1982) dando nombre a la subasociacioacuten Festuco-Saturejetosum

montanae (Montserrat Martiacute 2000) S montana estaacute presente en el norte de

la regioacuten mediterraacutenea y oeste de Asia

S innota se desarrolla generalmente en matorrales bordes de queji-

gar o alcornocal en substratos calizos o margosos pedregosos o en gravas

de ramblas llegando desde los 50 hasta los 1000 metros de altura (Flora

Iberica 2010) Su mayor afinidad la encuentra en la asociacioacuten Erico-

Thymelaeetum tinctoriae (alianza Rosmarinion officinalis clase Rosmarine-

tea officinalis) Parece requerir un clima suave sin heladas y con sequiacutea

estival no demasiado acentuada Uacutenicamente ha sido descrita en Espantildea

concretamente en el este en las provincias de Castelloacuten Valencia y Teruel

El haacutebitat de S cuneifolia son matorrales aclarados pedregales y

grietas de rocas calizas o en margas o basaltos Tiene una marcada

2 ANTECEDENTES

23

preferencia por los suelos pedregosos y esqueleacuteticos viviendo en las grietas

de las rocas repisas y laderas pedregosas asiacute como en los litosuelos calcaacute-

reos y suelos de costra caliza Presenta su mayor afinidad en la asociacioacuten

Thymo bracteati-Salvietum lavandulifoliae (alianza Eryngio-Ulicion erina-

cei clase Rosmarinetea officinalis) Puede extenderse desde los 0-1500 m y

ha sido descrita en toda la regioacuten mediterraacutenea europea En la Peniacutensula

Ibeacuterica se distribuye principalmente por el sur de Espantildea extendieacutendose por

el este llegando hasta la provincia de Valencia como liacutemite septentrional

S intricata se desarrolla en tomillares y matorrales abiertos quejiga-

res sabinares pinares de Pinus nigra cauces pedregosos de ramblas paacutera-

mos pedregosos calizos a veces arcillosos o incluso en margas yesiacuteferas o

en substratos arenosos Fitosocioloacutegicamente encuentra su mayor afinidad

en la asociacioacuten Thymo bracteati-Salvietum lavandulifoliae Es una planta

caracteriacutestica de los matorrales mediterraacuteneos continentales adaptada a

aguantar las intensas heladas tiacutepicas de este clima y los veranos caacutelidos y

secos Se desarrolla entre los 350-2150 m y ha sido descrita uacutenicamente en

el centro este y sur de Espantildea

22 Composicioacuten quiacutemica del geacutenero Satureja L

El aceite esencial de S montana ha sido estudiado en varios paiacuteses

del mediterraacuteneo como Francia (Djenane et al 2011 Giordani et al 2004)

Croacia (Milos et al 2001 Mastelić y Jerković 2003 Skočibušić y Bezić

2004a y b Bezić et al 2005 y 2009) Serbia (Slavkovska et al 2001 Bez-

bradica et al 2005) Bosnia Herzegovina (Ćavar et al 2008) Italia (Ange-

lini et al 2003 Tampieri et al 2005 Fraternale et al 2007 Prieto et al

2007 Lopez-Reyes et al 2010) Albania (Ibraliu et al 2010 2011a and b

Coutinho de Oliveira et al 2012) Grecia (Michaelakis et al 2007) Eslo-

venia (Oussalah et al 2007 Stoilova et al 2008) Espantildea (Velasco-

Negueruela y Peacuterez-Alonso 1983 Silva et al 2009 Grosso et al 2009 y

2010) o Portugal (Serrano et al 2011) En todos ellos aparecen los mono-

terpenos oxigenados timol carvacrol o sus precursores biogeneacuteticos hidro-

carbonados p-cimeno y -terpineno como compuestos mayoritarios del acei-

te esencial dependiendo sus proporciones de la localizacioacuten de la eacutepoca de

recoleccioacuten o del estado fenoloacutegico de las plantas

De la misma manera se han llevado a cabo numerosos trabajos sobre

la composicioacuten del aceite esencial de S cuneifolia Las poblaciones a lo

largo de la cuenca mediterraacutenea han sido estudiadas en Turquiacutea (Tuumlmen

2 ANTECEDENTES

24

1991 Tuumlmen et al 1998 Biavati et al 2004 Azaz et al 2005 Kan et al

2006 Altun y Goren 2007 Eminagaoglu et al 2007 Kosar et al 2008

Oke et al 2009) Croacia (Milos et al 2001 Skočibušić et al 2004

Skočibušić y Bezić 2004a Bezić et al 2005 y 2009) Serbia (Menković et

al 2007 Šavikin et al 2010) Italia (Tommasi et al 2008) y Espantildea (Ve-

lasco-Negueruela y Peacuterez-Alonso 1983 Jordaacuten et al 2010) La composi-

cioacuten cuantitativa y cualitativa del aceite esencial de esta especie variacutea de-

pendiendo del paiacutes de origen Asiacute todas las muestras procedentes de Tur-

quiacutea presentan una composicioacuten similar a S montana con carvacrol como

componente mayoritario seguido de p-cimeno -terpineno y timol mientras

que la composicioacuten de los aceites esenciales procedentes de Croacia y Espa-

ntildea presenta una gran variabilidad poniendo de manifiesto una dependencia

con los factores ambientales

Son pocos los estudios analiacuteticos llevados a cabo con el aceite esen-

cial de S intricata y S innota Seguacuten Jordaacuten et al (2010) los componentes

mayoritarios del aceite esencial de S intricata son timol (180) y sus pre-

cursores p-cimeno (257) y -terpineno (110) asiacute como borneol (85)

mientras que los compuestos principales de esta especie (anteriormente co-

nocida como S cuneifolia Ten subsp gracilis) para Velasco-Negueruela y

Peacuterez-Alonso (1983) son p-cimeno + α-terpineno (3699) linalol (979)

-terpineno (889) borneol (803) alcanfor (711) y mirceno (519)

El uacutenico estudio previo sobre la composicioacuten del aceite esencial de S

innota (Velasco-Negueruela y Peacuterez-Alonso 1983) obtuvo alcanfor

(1114) α-pineno (826) y canfeno (794) como componentes mayori-

tarios del aceite esencial de dicha especie

23 Factores que condicionan la composicioacuten de aceites esenciales

Se conocen con profundidad los cambios morfoloacutegicos de las plantas

como adaptacioacuten a las condiciones ambientales (Vicente y Legaz 2000

Salisbury y Ross 2000) El estudio de los distintos tipos de adaptaciones

fisioloacutegicas y bioquiacutemicas estaacute adquiriendo una importancia relevante En

este sentido se han llevado a cabo numerosos estudios sobre la variacioacuten

cualitativa y cuantitativa de los aceites esenciales de las plantas aromaacuteticas

como respuesta adaptativa a los factores ecoloacutegicos

2 ANTECEDENTES

25

Entre las gimnospermas los aceites esenciales han sido utilizados

como marcadores para establecer diferencias a nivel especiacutefico (pe en Pi-

nus Hegnauer 1962) o para la deteccioacuten de hiacutebridos (Stuessy 1990) Sin

embargo la mayoriacutea de las veces y principalmente en las angiospermas la

variabilidad intraespeciacutefica detectada en la composicioacuten de los aceites esen-

ciales es bastante superior a la que presentan otros metabolitos secundarios

(Kokkini 1991) Por esta razoacuten se han utilizado para definir quimiotipos o

razas quiacutemicas Una misma especie morfoloacutegicamente homogeacutenea y con un

cariotipo estable puede presentar diferente composicioacuten quiacutemica (Bruneton

1999) A esta variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de una misma

especie se le denomina quimiotipo Los quimiotipos denominados tambieacuten

razas quiacutemicas son muy comunes en las plantas que contienen aceites esen-

ciales

El anaacutelisis del aceite esencial de las distintas especies dentro de un

mismo geacutenero es una herramienta complementaria al sistema taxonoacutemico

alliacute donde existen discrepancias seguacuten distintos autores En el sur de Croacia

(Bezić et al 2009) por ejemplo se ha realizado un estudio fitoquiacutemico

como apoyo de un estudio geneacutetico (secuencia del espaciador transcrito in-

terno ITS) de distintas especies de Satureja para resolver estos problemas

taxonoacutemicos En dicho estudio se trabajoacute con las cuatro especies de Satureja

presentes en la regioacuten mediterraacutenea de Croacia S montana L S cuneifolia

Ten S subspicata Vis y la especie endeacutemica S visianii Šilić El anaacutelisis

filogeneacutetico indicoacute que S montana y S cuneifolia caracterizadas por una

composicioacuten similar de aceite esencial rica en el monoterpeno oxigenado

carvacrol se mostraban agrupadas y separadas de las otras dos especies es-

tudiadas (S subspicata y S visianii) agrupadas entre ellas aunque mostra-

ban diferencias en el compuesto principal del aceite esencial (α-pineno y

alcanfor respectivamente)

Son numerosos los factores ecoloacutegicos que influyen en la composi-

cioacuten cualitativa y sobre todo cuantitativa de los aceites esenciales El origen

geograacutefico de las plantas y como consecuencia el componente bioclimaacutetico

y edaacutefico de las mismas influyen notablemente en la composicioacuten de los

aceites esenciales Dicho factor se ha determinado como clave en la varia-

cioacuten del aceite esencial de S montana en el centro de la Peniacutensula Balcaacutenica

(Slavkovska et al 2001) donde la composicioacuten del aceite esencial de S

montana ssp montana varioacute en funcioacuten de la zona de recoleccioacuten Asimis-

mo la variacioacuten espacial en la composicioacuten del aceite esencial de S monta-

na ha sido tambieacuten estudiada en Albania en dos ocasiones (Ibraliu et al

2010 2011a) De la misma manera se ha trabajado con la especie S

2 ANTECEDENTES

26

cuneifolia en el sur de Puglia Italia (Tommasi et al 2008) donde se com-

pararon un total de 36 muestras de esta especie con diferencias en la com-

posicioacuten del aceite esencial en funcioacuten de su procedencia

La estacionalidad es otro factor que determina la composicioacuten de di-

chos aceites como se ha demostrado en estudios realizados sobre la especie

S montana en Croacia (Mastelić y Jerković 2003 Skočibušić y Bezić

2004b) observando diferencias pricipalmente a nivel cuantitativo entre los

principales componentes del aceite esencial Tambieacuten en Croacia se llevoacute a

cabo un estudio de la variacioacuten tanto estacional como espacial del aceite

esencial de S montana y S cuneifolia (Milos et al 2001) constataacutendose los

mismos resultados Otro estudio llevado a cabo en Turquiacutea (Kosar et al

2008) analizoacute el aceite esencial de S cuneifolia antes de la floracioacuten en

floracioacuten y despueacutes de la floracioacuten sin encontrar diferencias importantes

entre sus compuestos mayoritarios

El meacutetodo de extraccioacuten tambieacuten ha sido descrito como una fuente

de variabilidad en la composicioacuten de los aceites esenciales Silva et al

(2009) realizaron un estudio de la composicioacuten de S montana seguacuten dos

meacutetodos de extraccioacuten hidrodestilacioacuten (HD) y extraccioacuten con fluido super-

criacutetico (SFE) En ambos casos la composicioacuten fue similar sin diferencias

significativas

24 Usos y aplicaciones del aceite esencial de Satureja L

La gran variabilidad de estructuras quiacutemicas (hidrocarbonadas oxi-

genadas) presentes en los aceites esenciales es responsable del abanico de

actividades bioloacutegicas observadas y de su aplicacioacuten cada vez mayor en

campos de la salud humana y animal Concretamente muchos aceites esen-

ciales y sus compuestos independientes han sido utilizados tradicionalmente

como antiseacutepticos En general los aceites esenciales que contienen un alto

porcentaje en compuestos fenoacutelicos (timol carvacrol y eugenol) poseen una

notable actividad antimicrobiana La necesidad de nuevos agentes anti-

infecciosos debido a la aparicioacuten de resistencias muacuteltiples ha llevado a la

buacutesqueda de nuevas fuentes de agentes potenciales antimicrobianos (Carson

y Riley 2003)

Las especies ibeacutericas del geacutenero Satureja se han utilizado tradicio-

nalmente por sus propiedades medicinales asiacute como por sus aplicaciones

condimentarias todas ellas derivadas en gran medida a la composicioacuten de

2 ANTECEDENTES

27

sus aceites esenciales (Loacutepez Gonzaacutelez 1982) Debido al alto contenido de

timol y carvacrol en distintas especies de Satureja y su faacutecil cultivo son muy

apreciadas para el alintildeo de coservas en salmuera condimentos adobo de las

carnes elaboracioacuten de licores asiacute como en industrias farmaceacuteuticas y

cosmeacuteticas Las especies de ajedrea han sido tradicionalmente utilizadas

para combatir dolores musculares como toacutenico carminativo y para tratar

desoacuterdenes estomacales o intestinales como naacuteuseas indigestioacuten o diarrea

(Zargari 1990)

De todas las especies la maacutes comuacutenmente utilizada y sobre la que

se han realizado mayor nuacutemero de trabajos es sin duda S montana L Se

utilizan las hojas y las sumidades floridas (Mendiola Ubillos 2001) Esta

especie estaacute recogida en casi todos los tratados de materia meacutedica de la anti-

guumledad era muy apreciada como medicinal y como condimento (Muntildeoz

Centeno 2003) En infusioacuten se emplea como aperitivo eupeacuteptico antipara-

sitario y antitusiacutegeno Tambieacuten puede utilizarse para realizar gargarismos en

infecciones como amigdalitis y faringitis En forma de compresas tiene apli-

cacioacuten como antiinflamatorio En uso externo se utiliza para limpiar heridas

quemaduras ulceraciones deacutermicas etc (Arteche et al 2000) Siempre

debe usarse con preacaucioacuten ya que pueden aparecer erupciones cutaacuteneas

tras administrarse por viacutea interna (Mulet Pascual 1997) y a dosis altas el

aceite esencial puede actuar como narcoacutetico e hipertensivo

El empleo de antioxidantes naturales producidos por las plantas su-

periores ha crecido recientemente debido a los efectos secundarios de los

antioxidantes sinteacuteticos (Bakkali et al 2008) Las especies del geacutenero Satu-

reja contienen isoprenoides como carvacrol timol β-cariofileno -

terpineno p-cimeno y linalol y compuestos fenoacutelicos como los flavonoides

por lo que cabe esperar que posean una fuerte actividad antioxidante (Ru-

berto y Baratta 2000) La actividad antioxidante del aceite esencial del

geacutenero Satureja ha sido confirmada en estudios realizados en S cuneifolia

(Eminagaoglu et al 2007 Kosar et al 2008 Oke et al 2009) S montana

(Madsen et al 1996 Ćavar et al 2008 Stoilova et al 2008 Grosso et al

2009a Serrano et al 2011 Coutinho de Oliveira et al 2012) y S intricata

(Jordaacuten et al 2010)

Los aceites esenciales pueden tener tambieacuten actividad antifuacutengica

(Burt 2004) El modo de accioacuten de los aceites esenciales como agentes anti-

fuacutengicos no se conoce con exactitud Se piensa que puede ser debido al

caraacutecter lipofiacutelico o hidrofoacutebico de los mismos lo que permite que atravie-

sen las membranas de las ceacutelulas y entren en el citoplasma (Pawar y Thaker

2 ANTECEDENTES

28

2006) Los aceites esenciales provenientes de plantas que son ricos en com-

puestos fenoacutelicos pueden inhibir el crecimiento de algunas especies de hon-

gos por lo que podriacutean ser utilizados como una alternativa a los fungicidas

sinteacuteticos

La actividad antifuacutengica del aceite esencial de S montana y S cunei-

folia ha sido comprobada sobre distintos hongos patogeacutenicos y de postcose-

cha En Turquiacutea (Azaz et al 2005) se llevoacute a cabo un estudio de actividad

antimicrobiana de varias especies de Satureja entre las que se encontraba S

cuneifolia Entre los ensayos realizados se determinoacute la concentracioacuten

miacutenima inhibitoria (CMI) de los aceites esenciales empleados frente a la

levadura Candida albicans (CP Robin) Berkhout Tambieacuten se realizoacute un

ensayo de inhibicioacuten de la germinacioacuten de esporas en hongos como Penici-

llium clavigerum Demelius Mucor hiemalis Wehmer y Absidia glauca

Hagem En Croacia (Skočibušić y Bezić 2004a) se llevaron a cabo ensayos

de actividad antifuacutengica del aceite esencial de S montana y S cuneifolia

sobre dos levaduras (C albicans y Saccharomyces cerevisiae Meyen) y el

hongo Aspergillus fumigatus Pers ademaacutes de realizarlo sobre 6 cepas dis-

tintas de bacterias Se determinoacute nuevamente la concentracioacuten miacutenima in-

hibitoria transfiriendo diferentes concentraciones del aceite esencial a pla-

cas Petri con los diferentes hongos en medio de cultivo PDA (patata dextro-

sa agar) Skočibušić et al (2004) trabajaron nuevamente con el aceite

esencial de S cuneifolia sobre estos mismos hongos con esencia proveniente

de esta especie antes durante y despueacutes de la floracioacuten determinando la

concentracioacuten miacutenima inhibitoria (MIC) y la concentracioacuten miacutenima fungici-

da (CMF) Dos de estos autores (Skočibušić y Bezić 2004b) ensayaron la

actividad del aceite esencial de S montana recogido antes durante y des-

pueacutes de la floracioacuten sobre 2 hongos (Aspergillus niger Tiegh y A fumigat-

sus) y 3 levaduras (Candida rugosa (HW Anderson) Diddens amp Lodder C

albicans y S cerevisiae) ademaacutes de realizarlo sobre otras 9 cepas bacteria-

nas determinando de igual manera la concentracioacuten miacutenima inhibitoria Del

mismo modo se ensayoacute el aceite esencial de la especie S montana (entre

otras especies) recolectada tanto en Francia (Giordani 2004) como en Italia

(Tampieri 2005) sobre el crecimiento de la levadura C albicans Tambieacuten

en Italia (Fraternale et al 2007) se realizoacute un ensayo con el aceite esencial

de S montana con el objetivo de evaluar su actividad antifuacutengica contra

nueve hongos fitopatoacutegenos Fusarium poae (Peck) Wollenw Fusarium

equiseti (Corda) Sacc Fusarium graminearum Schwabe Fusarium sporo-

trichoides Sherb Fusarium culmorum (WG Sm) Sacc Alternaria solani

Sorauer Rhizoctonia solani JG Kuumlhn Phytophthora cryptogea Pethybr amp

Laff y Botrytis cinerea Pers Bezić et al (2005) tambieacuten evaluaron la

2 ANTECEDENTES

29

actividad antifuacutengica del aceite de S montana y S cuneifolia sobre las leva-

duras C albicans y S cerevisiae y el hongo A fumigatus ademaacutes de ensa-

yar la actividad antimicrobiana de dichos aceites sobre 6 cepas de bacterias

determinando en este caso la inhibicioacuten miceliar a dos concentraciones dis-

tintas (10 y 20 microL) de dichos aceites Por uacuteltimo en Italia (Lopez-Reyes et

al 2010) comprobaron la eficacia de diversos aceites esenciales entre los

que estaba S montana en el control de dos hongos de poscosecha Penici-

llium expansum Link y B cinerea

Otro de los aspectos praacutecticos del aceite esencial es su actividad in-

secticida En este sentido el aceite esencial de S montana de poblaciones

recolectadas en Grecia ha sido ensayado sobre larvas de Culex pipiens L

mostrando una actividad larvicida significante (Michaelakis 2007)

Generalmente la produccioacuten de los aceites esenciales son un meacutetodo

de autoproteccioacuten contra patoacutegenos ambientales La actividad antibacteriana

de los aceites esenciales depende de factores intriacutensecos cualitativos y cuan-

titativos del aceite esencial de la concentracioacuten y del microorganismo obje-

to de estudio (Baydar et al 2004) La actividad antibacteriana ha sido am-

pliamente estudiada en las especies S cuneifolia (Aydin et al 1995 Baydar

et al 2004 Biavati et al 2004 Skočibušić y Bezić 2004a y b Azaz et al

2005 Bezić et al 2005 Kan et al 2006 Menković et al 2007 Kosar et

al 2008 Oke et al 2009) y S montana (Skočibušić y Bezić 2004a y b

Oussalah et al 2007 Ćavar et al 2008 Chao et al 2000 Šavikin et al

2010 Djenane et al 2011 Serrano et al 2011)

Por otro lado las plantas arvenses son responsables de la peacuterdida del

12 de la produccioacuten mundial de cultivos (Anaya 1999) Es por ello que

numerosos estudios estaacuten dirigidos hacia el control de la germinacioacuten y de-

sarrollo de las plantas arvenses El uso de herbicidas sinteacuteticos sigue siendo

actualmente el maacutes extendido Sin embargo el uso indiscriminado de la

aplicacioacuten de herbicidas sinteacuteticos ha tenido un impacto negativo en el sue-

lo en la contaminacioacuten de acuiacuteferos y en la toxicidad de organismos vivien-

tes incluidos humanos Ademaacutes se ha incrementado el nuacutemero de resisten-

cias en las plantas arvenses frente a los herbicidas disponibles lo que estaacute

llevando a la buacutesqueda de nuevos compuestos con actividad herbicida (Ana-

ya 1999 Dudai et al 1999 Singh et al 2003 Duke et al 2003)

Los metabolitos secundarios producidos por ciertas especies pueden

afectar a la germinacioacuten y desarrollo de otras especies Este hecho ha sido

investigado por diferentes autores para el manejo de sistemas agriacutecolas

2 ANTECEDENTES

30

(Heisey y Heisey 2003 Chung et al 2006 Jasicka-Misiak et al 2005

Abdelgaleil y Hashinaga 2007)

La buacutesqueda de nuevos herbicidas naturales entre los que se encuen-

tran los aceites esenciales se basa en las ventajas que puedan presentar estos

metabolitos secundarios (efectivos respetuosos con el medio ambiente no

acumulables) sobre los herbicidas sinteacuteticos Los herbicidas sinteacuteticos tienen

un limitado nuacutemero de modos de accioacuten mientras que los productos natura-

les debido a su diversidad estructural pueden presentar diferentes meca-

nismos (Weston y Duke 2003)

Debido a la volatilidad de los aceites esenciales eacutestos no se acumu-

lan en los suelos ni acuiacuteferos Ademaacutes presentan poca o nula toxicidad para

mamiacuteferos Los compuestos monoterpenos y sesquiterpenos son conocidos

por afectar procesos fisioloacutegicos en las plantas arvenses como la siacutentesis de

clorofila o la fotosiacutentesis (Weston y Duke 2003 Azirak y Karaman 2008)

Se han realizado estudios sobre la posibilidad de empleo del aceite

esencial de S montana como herbicida natural Asi Grosso et al (2010)

realizaron un ensayo donde se midioacute la germinacioacuten de las semillas y creci-

miento en cuatro cultivos (Zea mays L Triticum durum L Pisum sativum

L y Lactuca sativa L) y dos plantas arvenses (Portulaca oleracea L y Vi-

cia sativa L) tratadas con aceite esencial y extracto de S montana Por otro

lado Angelini et al (2003) tambieacuten ensayaron en Italia el potencial herbici-

da del aceite esencial de S montana como inhibidores de la germinacioacuten de

tres plantas arvenses (Chenopodium album L Portulaca oleracea L y

Echinochloa crus-galli (L) P Beauv) y tres cultivos (Raphanus sativus L

Capsicum annuum L y Lactuca sativa L)

El aceite esencial de S cuneifolia tambieacuten ha sido utlizado como

analgeacutesico (Aydin et al 1995) En este estudio se comparoacute la actividad del

aceite esencial de S cuneifolia junto con otras dos especies (Origanum oni-

tes L y Sideritis congesta PHDavis amp Hub-Mor) con otros analgeacutesicos

como morfina y fenoprofeno en un ensayo realizado sobre ratones La acti-

vidad analgeacutesica de los aceites esenciales estaacute relacionada con el contenido

en carvacrol

Estudios realizados in vitro han demostrado que el extracto acuoso

de S montana tiene un efecto inhibidor sobre el virus de inmunodeficiencia

humana tipo 1 (Yamasaki et al 1998)

2 ANTECEDENTES

31

Por uacuteltimo existen estudios y una patente internacional sobre el uso

de extractos de S montana en el tratamiento de la eyaculacioacuten precoz (Ba-

raldi 2006 Zavatti et al 2011)

3 MATERIALES Y MEacuteTODOS


35

31 Procedencia del material vegetal

Entre junio de 2009 y marzo de 2010 se tomaron muestras del mate-

rial vegetal correspondientes a nueve poblaciones representativas del aacuterea

biogeograacutefica de Satureja L en la Comunidad Valenciana (Bolograves et al

2003) (Tabla 1) Dicho muestreo se realizoacute en cada una de las cuatro esta-

ciones del antildeo dado el marcado caraacutecter estacional del clima Mediterraacuteneo

Los umlvouchersuml han sido depositados en el herbario del Instituto

Agroforestal Mediterraacuteneo (Universidad Politeacutecnica de Valencia)

Para cada poblacioacuten y eacutepoca del antildeo se tomaron cuatro muestras al

azar a fin de comprobar la variabilidad debida a factores poblacionales y su

significacioacuten estadiacutestica

Tabla 1 Relacioacuten y localizacioacuten de las poblaciones estudiadas

Especies Coacutedigo Coordenadas Altura snm

Localidad

S montana MONT 1 40ordm 19457acute N

801 m Barranco Culla

0ordm 8166acute W


1282 m San Juan de Pentildeagolosa

0ordm 21339acute W

S cuneifolia CUNE 39ordm 11835acute N

10 m Cullera 0ordm 14498acute W

S innota INNO 1 40ordm 19826acute N

812 m Culla 0ordm 6671acute W


312 m Sueras 0ordm 22645acute W

S intricata INTR 1 39ordm 27733acute N

327 m Chiva 0ordm 43983acute W




641 m Navaloacuten 0ordm 46966acute W




36

32 Morfometriacutea

Para proceder al estudio de las diferencias morfoloacutegicas entre las

cuatro especies del geacutenero Satureja propuestas se realizoacute una revisioacuten mor-

fomeacutetrica

Se efectuoacute un muestreo de ejemplares de las poblaciones en estudio

en los que se midieron diferentes caracteres con valor taxonoacutemico Para una

mayor exactitud se utilizoacute un programa informaacutetico (Image Tool 300)

apreciando hasta centeacutesimas de miliacutemetro

Las determinaciones se realizaron sobre un muestreo de 10 ejempla-

res representativos de cada poblacioacuten establecieacutendose 3 repeticiones por

caraacutecter estudiado (30 mediciones OTUs) Se estudiaron a tal efecto dos

poblaciones de S montana (MONT 1 y MONT 2) una de S cuneifolia

(CUNE) dos de S innota (INNO 1 e INNO 2) y cuatro de S intricata (IN-

TR 1 INTR 2 INTR 3 e INTR 4) (Tabla 1)

321 Caracteres morfoloacutegicos

Se consideraron los caracteres maacutes relevantes empleados en la taxo-

nomiacutea de dicho geacutenero (Flora Iberica 2010) Basaacutendonos en las descripcio-

nes de cada una de las especies encontradas en la bibliografiacutea y en la propia

observacioacuten de las mismas se establecieron los siguientes caracteres longi-

tud y anchura de las hojas ratio longitud-anchura longitud y densidad de

los pelos de las hojas longitud del caacuteliz y longitud de los dientes del caacuteliz

(Figuras 9 y 10)

322 Ordenacioacuten de datos y proceso numeacuterico

Con los datos obtenidos se elaboroacute una matriz en la que las muestras

para cada taxoacuten se disponiacutean en filas y los caracteres manejados en colum-

nas como base del posterior anaacutelisis discriminante Se tomaron como valo-

res las medidas obtenidas para cada caraacutecter e individuo estudiado

La elaboracioacuten y procesamiento se realizan mediante el programa es-

tadiacutestico Statgraphics Centurion XVI (2011)


37

Figura 9 Medicioacuten de hojas y pelos Figura 10 Medicioacuten de caacuteliz y dientes

de las hojas del caacuteliz

33 El medio fiacutesico

Se analizaron las principales caracteriacutesticas edaacuteficas y climaacuteticas

para cada localidad con el fin de determinar su posible relacioacuten con la com-

posicioacuten del aceite esencial de las poblaciones en estudio

331 Estudio edaacutefico procedimiento analiacutetico

Con objeto de poder establecer criterios diferenciadores en cuanto a

las caracteriacutesticas edaacuteficas se determinaron una serie de componentes La

metodologiacutea se basa en el trabajo de Porta Casanellas et al (1986 y 1994)

La toma de muestras se realizoacute a nivel de la rizosfera recogiendo pa-

ra cada localidad tres muestras de forma aleatoria de aproximadamente 500

cm3 Las muestras debidamente etiquetadas se llevaron al laboratorio dejaacuten-

dose secar a temperatura ambiente hasta alcanzar un peso constante

Los anaacutelisis realizados para las muestras de suelo se llevaron a cabo

en el laboratorio de suelos y aguas del Instituto Agroforestal Mediterraacuteneo

de la Universidad Politeacutecnica de Valencia El procedimiento seguido fue el

siguiente


38

3311 Textura

La metodologiacutea para la determinacioacuten de la textura se realizoacute aten-

diendo las normas establecidas por la International Society of Soil Science

System (Black 1968)

El anaacutelisis se realiza por el meacutetodo del densiacutemetro de Bouyoucos

(1936) determinando el contenido en cada una de las fracciones seguacuten la

velocidad de sedimentacioacuten basada en la ley de Stockes

La textura se determina seguacuten el diagrama triangular de texturas del

Manual de Inspeccioacuten de Suelos (Soil Survey Manual) del Departamento de

Agricultura de los Estados Unidos (USDA) (1964 1995)

3312 Carbonato caacutelcico equivalente

Se empleoacute el meacutetodo del Calciacutemetro de Bernard recogido por la

Comisioacuten de Meacutetodos Oficiales del Ministerio de Agricultura de Espantildea

(1975) Para la clasificacioacuten de un suelo seguacuten el nivel de carbonatos se si-

guioacute la categorizacioacuten propuesta por Mariacuten et al (2003) que variacutea de 0-5

(muy bajo) a gt40 (muy alto)

3313 Carbonato caacutelcico activo

El meacutetodo utilizado se basa en la valoracioacuten por calcimetriacutea del car-

bonato amoacutenico formado al reaccionar la caliza de tamantildeo fino con una so-

lucioacuten de oxalato amoacutenico Se siguioacute la clasificacioacuten expuesta por Mariacuten et

al (2003) para la jerarquizacioacuten del suelo seguacuten la caliza activa

3314 Materia orgaacutenica

La determinacioacuten cuantitativa de la materia orgaacutenica se realiza anali-

zando el carbono orgaacutenico mediante su oxidacioacuten (Walkley y Black 1934

Walkley 1947) La clasificacioacuten seguida (Mariacuten et al 2003) agrupa suelos

que van desde un contenido muy bajo de materia orgaacutenica ( 1) a un con-

tenido alto (gt25)


39

3315 Capacidad de campo

La metodologiacutea seguida es la adoptada por el Laboratorio de Salini-

dad de los Estados Unidos (US Salinity Laboratory Staff 1954-1969) En

nuestro caso se tomaron 100 g de tierra seca y se calculoacute la capacidad de

campo como los mililitros (mL) de agua absorbida por los 100 gramos de

muestra

3316 Determinaciones en el extracto de pasta saturada

El extracto de pasta saturada se obtiene por filtracioacuten al vaciacuteo de la

pasta saturada explicada en el anterior apartado despueacutes de un reposo

miacutenimo de una hora

En el extracto de pasta saturada se determinaron los microelementos

Calcio Sodio y Potasio La teacutecnica empleada fue la fotometriacutea de llama se-

leccionando el filtro adecuado mediante fotoacutemetro de llama (Clinical Flame

Photometer 410 C)

3317 pH

El pH se determinoacute potenciomeacutetricamente mediante un multiparameacute-

trico (PC 700 Bench Meter) con una solucioacuten suelo-agua 125 Las mues-

tras estudiadas fueron clasificadas seguacuten su alcalinidad siguiendo las direc-

trices del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (Soil Survey

Staff 1993)

3318 Conductividad

Se detemina filtrando una solucioacuten suelo-agua 15 previamente agi-

tadas durante 30 minutos (Saline and Alkali Soils 1954-1969) utilizando un

multiparameacutetrico (PC 700 Bench Meter) expresando los resultados en dSm

a 25ordmC

Los valores de la conductividad eleacutectrica ponen de manifiesto el

caraacutecter salino o no de los sustratos edaacuteficos Agronoacutemicamente se conside-

ran suelos no salinos los que contienen una conductividad inferior a 2 dSm


40

siendo clasificados como fuertemente salinos los sustratos que presentan

una conductividad superior a 16 dSm (Soil Survey Staff 1993)

La Figura 11 muestra a modo resumen el procedimiento analiacutetico se-

guido en el estudio del medio edaacutefico

Figura 11 A Toma de muestras B calciacutemetro de Bernard Deteminacioacuten de

carbonato caacutelcico equivalente C determinacioacuten de la textura del suelo D

plataforma giratoria Determinacioacuten de carbonato caacutelcico activo E Determi-

nacioacuten cuantitativa de la materia orgaacutenica de un suelo F Filtracioacuten al vaciacuteo

del extracto de pasta saturada Determinacioacuten de microelementos G Deter-

minacioacuten de la capacidad de campo de un suelo H Determinacioacuten de pH y

conductividad

332 Caracterizacioacuten bioclimaacutetica

Con el fin de establecer las relaciones entre las variables bioclimaacuteti-

cas y la composicioacuten de los aceites esenciales de cada poblacioacuten se dispusie-

ron estaciones microclimaacuteticas (Hobo Pro v2 Figura 12) en cuatro de las

nueve poblaciones (Figura 13) objeto de estudio (MONT 1 MONT 2


41

INNO 1 e INTR 2) durante el periacuteodo de recogida de muestras (entre junio

de 2009 y marzo de 2010) Los datos obtenidos por dichas estaciones (tem-

peratura y humedad relativa) se contrastaron con datos histoacutericos de estacio-

nes cercanas para determinar la relacioacuten entre las caracteriacutesticas microclimaacute-

ticas de las poblaciones con dichas estaciones

Figura 12 Estacioacuten microclimaacutetica Figura 13 Colocacioacuten de estacioacuten

Hobo Pro v2 microclimaacutetica

Para las poblaciones en las que no se colocaron estaciones micro-

climaacuteticas (INNO 2 CUNE INTR 1 INTR 3 e INTR 4) se tomaron direc-

tamente los datos histoacutericos de las estaciones climaacuteticas maacutes cercanas

Para las localidades donde se encuentra la especie S montana (San

Juan de Pentildeagolosa MONT 2 y Culla MONT 1) asiacute como para lo pobla-

cioacuten de S innota de Culla (INNO 1) se recogen datos de la estacioacuten de Vis-

tabella durante un periodo de 19 antildeos tanto para la observacioacuten teacutermica

como para la pluviomeacutetrica

Para determinar la diagnosis bioclimaacutetica de la localidad donde se

encuentra la segunda poblacioacuten de S innota (Sueras) se recogen datos ter-

mopluviomeacutetricos de la estacioacuten de Segorbe con un periodo de observacioacuten

teacutermica y pluviomeacutetrica de 27 antildeos

En el caso del taxoacuten S cuneifolia se adjuntan los datos de la estacioacuten

de Cullera con un periodo de observacioacuten teacutermica y pluviomeacutetrica de 10

antildeos


42

Para las dos primeras poblaciones de S intricata situadas en la lo-

calidad de Chiva se recogen datos termopluviomeacutetricos de la estacioacuten de

Siete Aguas con un periodo de observacioacuten teacutermica y pluviomeacutetrica de 24

antildeos

Las otras dos poblaciones de S intricata estaacuten ubicadas en Navaacuteloacuten

por lo que se adjuntan los datos meteoroloacutegicos de la estacioacuten de Enguera

con un periodo de 22 antildeos tanto para la observacioacuten teacutermica como para la

pluviomeacutetrica

Se han considerado los iacutendices climaacuteticos que han demostrado una

correlacioacuten con la vegetacioacuten y en consecuencia puedan ofrecer un valor

predictivo (Rivas-Martiacutenez et al 2007) De entre los iacutendices propuestos se

consideran los siguientes

Iacutendice de continentalidad (Ic) diferencia entre la temperatura media

del mes maacutes caacutelido (Tmax) y la del mes maacutes friacuteo (Tmin)

Iacutendice de termicidad (It) se calcula como la suma en deacutecimas de

grado de la temperatura media anual (T) temperatura media de las miacutenimas

del mes maacutes friacuteo del antildeo y temperatura media de las maacuteximas del mes maacutes

friacuteo del antildeo

Iacutendice de termicidad compensado (Itc) iacutendice de termicidad plusmn valor

de compensacioacuten El valor de compensacioacuten depende del iacutendice de conti-

nentalidad

Si Iclt9 Itc = It ndash 90 + (10Ic)

Si 18gtIcgt9 Itc = It

Si Icgt18 Itc = It + C1 + C2 + C3 + C4

C1 = 5 (Ic ndash 18) valor maacuteximo 15 valor miacutenimo 0



C4 = 30 (Ic ndash 46) valor miacutenimo 0

Temperatura positiva anual (Tp) suma de las temperaturas medias

mensuales superiores a 0ordmC expresado en deacutecimas de grado

Precipitacioacuten positiva (Pp) precipitacioacuten anual en mm de los meses

con la temperatura superior a 0ordmC


43

Iacutendice ombroteacutermico (Io) cociente entre la precipitacioacuten positiva y

la temperatura positiva anual expresado en grados

3321 Red de estaciones y muestreo de datos

Se recogieron los datos termopluviomeacutetricos de las estaciones

proacuteximas a las localidades donde se ubican las poblaciones en estudio En la

Tabla 2 se presenta la red de estaciones que se ha utilizado como referencia

para las localidades en las que se han realizado los muestreos

Tabla 2 Red de estaciones y muestreo de datos

POBLACIONES ESTACIOacuteN ALTITUD

MONT 1 MONT 2 INNO 1 Vistabella 1400 m

CUNE Cullera 15 m

INNO 2 Segorbe 364 m

INTR 1 INTR 2 Siete Aguas 697 m

INTR 3 INTR 4 Enguera 826 m

Fuente Rivas-Martiacutenez y Rivas-Saacuteenz 2009

34 Fitoquiacutemica

341 Material vegetal

Para la obtencioacuten de los aceites esenciales se recolectaron las partes

aeacutereas de las distintas poblaciones (Tabla 1) de las especies de Satureja es-

tudiadas La recogida del material vegetal tuvo lugar durante los meses de

cada una de las estaciones del antildeo entre junio de 2009 y marzo de 2010

342 Obtencioacuten del aceite esencial Determinacioacuten de rendimientos

Dadas las caracteriacutesticas fiacutesicas de los aceites esenciales se empleoacute

como meacutetodo de extraccioacuten la hidrodestilacioacuten de las partes aeacutereas tomadas

de forma aleatoria para cada poblacioacuten y estacioacuten


44

Los aceites esenciales se obtuvieron

mediante arrastre en corriente de vapor

utilizando un aparato tipo Clevenger (Figu-

ra 14) y matraces redondos de 2 y 4 L Se

introdujo en los matraces el material fresco

previamente pesado en balanza de preci-

sioacuten y se antildeadieron 1000 oacute 2000 mL de

agua destilada dependiendo en cada caso

de la cantidad de muestra procesada Me-

diante una manta calefactora se aplicoacute calor

al matraz redondo generaacutendose vapor de

agua que arrastroacute los componentes volaacutetiles

de la droga condensaacutendose en el refrigeran-

te y pasando al tubo colector graduado

donde se separoacute el aceite esencial Este pro-

ceso se mantuvo durante al menos 3h fina-

lizando la destilacioacuten cuando se observoacute

que la cantidad de aceite esencial destilado

no aumentoacute en un periodo de 30 minutos

Una vez enfriado el sistema se recogioacute el aceite esencial con hexa-

no se deshidratoacute con sulfato soacutedico anhidro y se almacenoacute a 4ordmC hasta su

posterior anaacutelisis cualitativo y cuantitativo

Para la determinacioacuten del rendimiento se obtuvo el aceite esencial a

partir de 100 g de planta (tallos hojas e inflorescencias) expresaacutendose el

rendimiento (vw) como la media de cuatro determinaciones

343 Anaacutelisis del aceite esencial mediante cromatografiacutea de gases

Se utilizoacute la cromatografiacutea de gases para llevar a cabo el estudio

cuantitativo de los distintos aceites esenciales obtenidos por ser la teacutecnica

que permite predecir el grado de complejidad de un aceite esencial la natu-

raleza quiacutemica de sus componentes y sobre todo la proporcioacuten en que se

encuentran a pesar de que dichos compuestos no hayan sido identificados

El anaacutelisis se realizoacute en un cromatoacutegrafo de gases Clarus 500GC

Perkin Elmer equipado con un detector de ionizacioacuten de llama y una

Figura 14 Clevenger


45

columna capilar Hewlett Packard HP-1 (fenilmetilsilicona) de 30 m 02

miliacutemetros de diaacutemetro interno y 033 microm de espesor de peliacutecula

El cromatoacutegrafo de gases va provisto de un registrador Kipp and Zo-

ren BD-40 y de una unidad terminal consistente en un integrador Spectra-

Physicsa 4290 que permite medir el aacuterea de los picos determinando asiacute el

porcentaje de los componentes

Las condiciones de trabajo fueron las siguientes

Temperatura inicial 60ordmC

Tiempo inicial 5 minutos

Gradiente 3ordmCmin

Temperatura intermedia 180ordmC

Gradiente 20ordmCmin

Temperatura final 280ordmC

Tiempo final 10 minutos

Gas portador (helio) 1 mlmin (splitless)

Temperatura del inyector 225ordmC

Temperatura del detector (FID) 250 ordmC

Mediante la cromatografiacutea gaseosa se obtuvo en segundo lugar el

iacutendice de Kovats de gran ayuda en la identificacioacuten de los distintos com-

ponentes del aceite esencial por comparacioacuten con los iacutendices de Kovats

tabulados (Adams 2001 y 2007)

Los iacutendices de retencioacuten de Kovats fueron calculados utilizando una

mezcla de hidrocarburos estaacutendar (C8-C32) Para obtener mayor reproducibi-

lidad en los resultados se utilizoacute la misma columna y programa de tempera-

turas que en el anaacutelisis cuantitativo Dichos iacutendices se determinaron a partir

de la siguiente foacutermula

IK = 100 (nordm C HCn-1 + [(log TR X - log TR HCn-1) (log TR HCn+1 -

log TR HCn-1)])

Siendo

nordm C HCn-1 nuacutemero de carbonos del hidrocarburo anterior al compuesto

TR X tiempo de retencioacuten del compuesto

TR HCn-1 tiempo de retencioacuten del hidrocarburo anterior al compuesto

TR HCn+1 tiempo de retencioacuten del hidrocarburo posterior al compuesto


46

344 Anaacutelisis del aceite esencial mediante cromatografiacutea de ga-

sesespectrometriacutea de masas

Los resultados obtenidos mediante el acoplamiento de la espectro-

metriacutea de masas a la cromatografiacutea gaseosa hacen que esta teacutecnica sea la

maacutes empleada en el anaacutelisis cualitativo de mezclas complejas volaacutetiles

Se utilizoacute la cromatografiacutea de gases acoplada a la espectrometriacutea de

masas (CG-EM) empleando las mismas condiciones que en el estudio cuan-

titativo obteniendo de este modo los espectros de masas de cada uno de los

compuestos Esta teacutecnica permite mediante la interpretacioacuten de los espec-

tros obtener la informacioacuten estructural necesaria de los componentes de un

aceite esencial Ademaacutes la comparacioacuten con el espectro de sustancias pa-

trones evita posibles diferencias debidas al equipo de trabajo utilizado

El anaacutelisis por cromatografiacutea de gases-espectrometriacutea de masas se

realizoacute mediante un aparato tipo Varian Saturn 2000 equipado con una co-

lumna capilar Varian CS VA-5MS de 30 m de largo y de 025 mm de diaacute-

metro interno con 025 microm de espesor de la peliacutecula Los espectros se reali-

zaron en un rango de masas de 28-400 mz con un voltaje de ionizacioacuten de

70 eV

345 Procesado de datos

Se determinoacute la evolucioacuten temporal de los compuestos mayoritarios

(gt10 en alguno de los cuatro muestreos) y series terpeacutenicas de cada una de

las poblaciones mediante una recta de ajuste polinoacutemica de tercer grado

(R2=1)

Con los datos obtenidos se elaboroacute una matriz con los componentes

mayoritarios identificados en columnas y las distintas muestras analizadas

en filas (cuatro muestras para cada localidad y periacuteodo de muestreo) Poste-

riormente se eliminaron las variables relacionadas (coeficiente de correla-

cioacuten 09) y la matriz resultante se sometioacute a un anaacutelisis discriminante La

elaboracioacuten y procesamiento de los datos se realizaron mediante el progra-

ma estadiacutestico Statgraphics Centurion XVI (2011)


47

Asimismo se realizoacute un anaacutelisis de correspondencias canoacutenico entre

los compuestos mayoritarios identificados y los factores ecoloacutegicos de las

poblaciones de origen La relacioacuten entre ambas matrices se hace por medio

de teacutecnicas de regresioacuten multivariante Para ello se utilizoacute el programa es-

tadiacutestico MVSP 30 (MultiVariate Statistical Package) (2010)

35 Actividad del aceite esencial

351 Obtencioacuten de aceites esenciales

Para la realizacioacuten de las pruebas de actividad del aceite esencial se

seleccionaron cinco aceites esenciales que previo anaacutelisis presentaban una

composicioacuten significativamente diferente una de las poblaciones de S mon-

tana (MONT 1) una de S intricata (INTR 3) la poblacioacuten de S cuneifolia

(CUNE) y las dos poblaciones de S innota (INNO 1 y 2)

El aceite esencial se obtuvo en septiembre de 2010 en cantidad sufi-

ciente para llevar a cabo todas las pruebas Para la obtencioacuten del aceite se

utilizoacute en esta ocasioacuten un extractor de aceites esenciales de 20 L de la casa

Albrigi Luigi (Figura 15) Se llenoacute el fondo del extractor con agua desioni-

zada introducieacutendose el material vegetal Una vez cerrado el extractor

hermeacuteticamente se calentoacute mediante placa calefactora producieacutendose vapor

de agua que arrastraba los componentes volaacutetiles de la droga Eacutestos se con-

densaban al pasar por el refrigerante recogieacutendose el aceite esencial en el

tubo colector Este proceso se mantuvo durante al menos 3h finalizando la

destilacioacuten cuando se observoacute que la cantidad de aceite esencial destilado no

aumentoacute en un periodo de 30 minutos

Todos los aceites esenciales obtenidos se conservaron en nevera a

4ordmC


48

352 Actividad fitotoacutexica

3521 Arvenses

Con objeto de obtener semillas para la realizacioacuten de ensayos se re-

colectaron plantas en estado de fructificacioacuten de las especies Amaranthus

hybridus L Portulaca oleracea L y Conyza canadensis (L) Cronq entre

agosto de 2008 y noviembre de 2011 de campos de cultivo situados en Va-

lencia y Sinarcas Durante 15 diacuteas las plantas se secaron en laboratorio a

temperatura ambiente Posteriormente se extrajeron las semillas que fueron

seleccionadas eliminando las que tuvieron un tamantildeo color forma o estado

de maduracioacuten anoacutemalo Las semillas se conservaron en placas Petri de 9

cm de diaacutemetro selladas con Parafilm y se hicieron dos lotes con semillas

de cada planta conservaacutendose el primero a temperatura ambiente (para evi-

tar la aparicioacuten de latencias debido al friacuteo) y el segundo en nevera a 4ordmC

hasta el momento de su utilizacioacuten

3522 Evaluacioacuten del potencial de inhibicioacuten de la germinacioacuten y el

crecimiento

Para llevar a cabo los ensayos de inhibicioacuten de la germinacioacuten se

sembraron 20 semillas de cada especie arvense (A hybridus P oleracea y

C canadensis) en placas Petri de 9 cm de diaacutemetro Como sustrato se utili-

zaron dos discos de papel de filtro de 9 cm de diaacutemetro y 50 gm2 de espesor

(Figura 16) y otros dos discos de papel cubrieron las semillas siendo im-

Figura 15 Extractor

Albrigi


49

pregnadas todas las placas con 4 mL de agua destilada (control) y voluacuteme-

nes de 05 1 2 y 4 microL del aceite esencial obtenieacutendose concentraciones de

0125 025 05 y 1microLmL respectivamente (Figura 17) Las placas fueron

selladas con Parafilm Se realizaron 5 repeticiones (100 semillas) para cada

una de las tres arvenses

Las placas con semillas se incubaron en caacutemara de germinacioacuten

(marca CLIMAS modelo APG-GROW) a una temperatura de 300plusmn01ordmC

durante 16 horas de luz y 200plusmn01ordmC durante 8 horas de oscuridad en el

caso de P oleracea y C canadensis Para A hybridus se utilizoacute una tempe-

ratura constante de 270plusmn01ordmC con un fotoperiodo de 12 horas de luz y 12

horas de oscuridad Las condiciones de incubacioacuten fueron seleccionadas en

base a la bibliografiacutea existente (Angelini et al 2003 Steckel et al 2004) y

a ensayos preliminares (Verdeguer et al 2011)

Figura 16 Siembra de semillas Figura 17 Adicioacuten del aceite esencial

Para evaluar la actividad herbicida de los aceites esenciales se hicie-

ron lecturas de las placas a los 3 (soacutelo en A hybridus y P oleracea al ini-

ciar la germinacioacuten antes que C canadensis) 5 7 10 14 y 21 (esta uacuteltima

soacutelo en el caso de C canadensis debido a que es maacutes lento su crecimiento)

diacuteas de incubacioacuten Se registroacute el nuacutemero de semillas germinadas y se obtu-

vieron imaacutegenes digitales de las plaacutentulas crecidas para posteriormente me-

dir su longitud (coleoptilo maacutes radiacutecula) procesando las imaacutegenes mediante

el programa Image Tool Cada vez que se leyeron las placas se sellaron de


50

nuevo con Parafilm sin antildeadir agua ni aceites esenciales durante los ensa-

yos

3523 Tratamiento y anaacutelisis estadiacutestico de datos

Los datos se procesaron mediante el paquete estadiacutestico Statgraphics

Centurion XVI (2011) Se aplicoacute un anaacutelisis de la varianza (ANOVA) a los

resultados obtenidos verificando previamente la homocedasticidad de los

datos mediante los test de Cochran Bartlett y Levene

Los porcentajes de germinacioacuten fueron transformados antes de pro-

ceder a realizar el ANOVA mediante la foacutermula y=arcosenradicx donde x era

el porcentaje de germinacioacuten en tanto por uno para satisfacer los requeri-

mientos de homocedasticidad En algunos casos fue necesario trasformar los

datos de longitud de plaacutentulas a y=log(x+1) para cumplir con este requisito

El ANOVA se realizoacute utilizando el test de comparacioacuten muacuteltiple de

Fisher (intervalos LSD Least Significant Difference) para la separacioacuten de

medias con un nivel de confianza del 95 (Ple005) Las diferencias signi-

ficativas entre los distintos tratamientos se han indicado con letras diferentes

en la misma columna en todas las tablas de resultados

353 Actividad fungicida

3531 Cultivos fuacutengicos

Para la determinacioacuten de la actividad antifuacutengica in vitro se ensaya-

ron once aislados seleccionados en funcioacuten de su diferente ubicacioacuten

taxonoacutemica y modo de actuacioacuten Los aislados incluiacutean tres especies del

Reino Chromista (Oomycota) Phytophthora citrophthora (RE amp EH

Sm) Leonian P palmivora (EJ Butler) EJ Butler y Pythium litorale

Nechw y ocho del Reino Fungi (hongos verdaderos) Verticillium dahliae

Kleb Rhizoctonia solani Kuacutehn Penicillium hirsutum Dierckx Colletotri-

chum gloeosporioides (Penz) Penz amp Sacc Phaeoacremonium

aleophilum W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai Phaemoniella

chlamydospora (W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai) Crous amp W

Gams Cylindrocarpon liriodendri JD Macdon amp EE Butler y Cylindro-

carpon macrodidymum Schroers Halleen amp Crous todos ellos procedentes

de la micoteca del Grupo de Investigacioacuten en Hongos Fitopatoacutegenos de la

UPV En la Tabla 3 se presentan las caracteriacutesticas de las enfermedades


51

causadas por estos organismos asiacute como el hospedante del que se aisloacute ca-

da uno de ellos

Los aislados se conservaron en tubos de agar inclinado con medio de

cultivo patata-dextrosa-agar (PDA) Seguidamente se repicaron a placas

Petri con medio de cultivo PDA que se incubaron durante 7-10 diacuteas en

caacutemara de cultivo WTB-Binder a una temperatura constante de

250plusmn01ordmC con un fotoperiodo de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad

con el fin de obtener una colonizacioacuten miceliar completa de las placas

Tabla 3 Aislados fuacutengicos utilizados en los ensayos

HONGOOOMICETO TIPO DE ENFERMEDAD HOSPEDANTE

P citrophthora Necrosis de raiacutez Evoacutenimo (Euonymus sp)

P palmivora Necrosis de raiacutez Evoacutenimo (Euonymus sp)

Py litorale Necrosis de raiacutez Pino (Pinus sp)

C gloeosporioides

Enfermedad de postcosecha

Naranjo (Citrus sp) En campo desecacioacuten de rami-llas y brotes

Cy liriodendri Enfermedad de Petri Vid (Vitis sp)

Cy macrodidymum Enfermedad de Petri Vid (Vitis sp)

Pe hirsutum Podredumbre de bulbos

(azafraacuten gladiolohellip) Tulipaacuten (Tulipa sp)

Pa chlamydospora Enfermedad de Petri Vid (Vitis sp)

Pm aleophilum Enfermedad de Petri Vid (Vitis sp)

R solani Podredumbre de raiacutez y cuello

de varias plantas Col (Brassica sp)

V dahlie Marchitez vascular (verticilosis) Plaacutetano (Platanus sp)


52

3532 Ensayo de crecimiento miceliar

Los aceites esenciales se disolvieron en etanol al 05 y se antildeadie-

ron a un medio de cultivo PDA previamente esterilizado y enfriado a 45-

50ordmC Para cada aceite se prepararon seis concentraciones [0 (control) 0E

(control + etanol) 1 10 100 y 1000 microLL (ppm)] El medio de cultivo con

las concentraciones de aceite se volcoacute en placas Petri de 9 cm de diaacutemetro

donde se dejoacute solidificar durante al menos 48 horas

3533 Siembra de las placas

A partir de las placas de PDA colonizadas se extrajeron discos de 8

mm de diaacutemetro con la ayuda de un sacabocados (Figura 18) Estos discos

de micelio se sembraron en el centro de las placas de PDA con las distintas

concentraciones de aceite esencial el control y el control con etanol ino-

culaacutendose cinco placas por cada combinacioacuten aisladoaceiteconcentracioacuten

(Figura 19) Una vez sembradas las placas se incubaron en las mismas

condiciones que el apartado anterior

Todo el ensayo se realizoacute por duplicado para comprobar que se repi-

ten los resultados a igualdad de condiciones

Figura 18 Extraccioacuten de un disco Figura 19 Inoculacioacuten en placa

de la colonia del hongo tratada


53

3534 Evaluacioacuten

Tras el periodo de incubacioacuten se procedioacute a medir a los 3 6 y 9

diacuteas los diaacutemetros de las colonias cogidos al azar y perpendiculares entre

siacute Con estos valores se determinoacute el crecimiento radial para cada aislado y

concentracioacuten aplicando la foacutermula

R = (D-08) 2 Siendo R crecimiento radial (cm)

D diaacutemetro de la colonia (cm)

A partir de los datos de crecimiento radial se determinoacute para cada

una de las cinco placas de las distintas combinaciones aisla-

doaceiteconcentracioacuten el porcentaje de reduccioacuten del crecimiento mice-

liar respecto al control (Grover y Moore 1962) tomaacutendose el sexto diacutea

(medida central de las tres realizadas) para dicho caacutelculo

3535 Anaacutelisis de los resultados

Se realizoacute un anaacutelisis de la varianza (ANOVA) para saber si hubo

alguacuten factor que influyera entre las dos repeticiones efectuadas con la ayu-

da del software Statgraphics Centurion XVI

Para poder averiguar la efectividad de los aceites esenciales se cal-

culoacute la DE50 (en nuestro caso dosis de aceite esencial que estadiacutesticamen-

te causa la reduccioacuten de un 50 del crecimiento miceliar de un hongo) de

acuerdo con el anaacutelisis Probit (Finney 1971) A cada dato de porcentaje de

crecimiento respecto al control se aplicoacute una transformacioacuten Probit mien-

tras que a las concentraciones utilizadas (1 10 100 y 1000 ppm) se les

aplicoacute una transformacioacuten logariacutetmica decimal

Asiacute con estos datos y con la ayuda de Statgraphics Centurion XVI

se obtuvieron rectas de regresioacuten lineal con su ecuacioacuten y coeficiente de

correlacioacuten (R2) correspondiente Con estos datos se pudo conocer la con-

centracioacuten necesaria de cada aceite esencial para que se produjera una DE50

de la siguiente forma

[aceite esencial] = (y - a) b


54

Donde a y b son los valores dados por la ecuacioacuten de la recta y = a + bx

y es el Probit de DE50 que corresponde al valor 5

[aceite esencial] es el logaritmo de la concentracioacuten que consigue una DE50

354 Capacidad antioxidante y determinacioacuten de compuestos fenoacutelicos

totales

3541 Capacidad antioxidante

La capacidad antioxidante de los aceites esenciales se determinoacute me-

diante el meacutetodo FRAP (Ferric Reducing Activity Power) (Benzie y Strain

1996) El reactivo FRAP fue preparado mezclando 25 mL de tampoacuten de

acetato (pH=36) 25 mL de solucioacuten TPTZ (246-tripyridyl-135-triazine)

y 25 mL de solucioacuten de FeCl3-6H2O Cada muestra de aceite esencial (30

microL) reaccionoacute con 900 microL de solucioacuten FRAP durante 30 min a 37 ordmC Se

realizaron cuatro repeticiones por cada aceite esencial empleado Finalmen-

te se tomaron los valores de absorbancia mediante un espectrofotoacutemetro a

una longitud de onda de 595 nm (Pulido et al 2000) Los resultados se ex-

presaron como μmoles equivalentes de Trolox (un anaacutelogo hidrosoluble de

la vitamina E) mL

3542 Compuestos fenoacutelicos totales

Los compuestos fenoacutelicos totales se determinaron siguiendo el

meacutetodo Folin-Ciocalteu (Singleton y Rossi 1965 Singleton et al 1999) Se

transfirieron 100 microL del aceite esencial (por cuadruplicado) a una probeta y

se mezcloacute con 200 microL de reactivo Folin-Ciocalteu Despueacutes de 3 minutos

para permitir que la reaccioacuten se llevara a cabo se antildeadioacute 1 mL de una solu-

cioacuten al 20 de Na2CO3 Las probetas se dejaron en oscuridad durante una

hora a temperatura ambiente y se midioacute la absorbancia de la muestra me-

diante un espectrofotoacutemetro con una longitud de onda de 725 nm frente a un

blanco que conteniacutea 100 microL del reactivo en lugar de la muestra Se utilizoacute el

aacutecido gaacutelico para la calibracioacuten y los resultados se expresaron como equiva-

lentes de aacutecido gaacutelico (GAE) (mgmL del aceite esencial)


55

3543 Anaacutelisis estadiacutestico

Se realizoacute un anaacutelisis de la varianza (ANOVA) mediante el software

Statgraphics Centurion XVI (2011) El ANOVA se realizoacute utilizando el test

de comparacioacuten muacuteltiple de Fisher (intervalos LSD Least Significant Diffe-

rence) para la separacioacuten de medias con un nivel de confianza del 95 (P le

005) Las diferencias significativas entre los distintos tratamientos se han

indicado con letras diferentes en la misma columna en todas las tablas de

resultados

4 RESULTADOS

4 RESULTADOS

59

41 Jerarquizacioacuten de los caracteres morfoloacutegicos en la sistemaacuteti-

ca del geacutenero Satureja L

Se determinaron siete caracteres morfoloacutegicos para dilucidar la sis-

temaacutetica del geacutenero Satureja L Tres de estos caracteres estaban relaciona-

dos con el oacutergano foliar (longitud anchura y ratio longitud-anchura de la

hoja) dos con el caacuteliz (longitud del mismo y longitud de los dientes del

caacuteliz) y otros dos caracteres referentes a la morfometriacutea de los pelos de las

hojas (densidad y longitud) (Tabla 4)

Si comparamos los valores promedio de los datos morfoloacutegicos ob-

tenidos en la medicioacuten de las hojas para todas las poblaciones en estudio

(Tabla 4) destaca la longitud de las hojas de S montana (MONT 1 y

MONT 2) con una valor promedio muy superior al de sus congeacuteneres sien-

do las hojas de menor longitud las de S cuneifolia (CUNE) significativa-

mente inferior a las especies S innota y S intricata que mostraron valores

intermedios El anaacutelisis de la varianza ANOVA del caraacutecter anchura del

limbo foliar (Tabla 4) muestra que la segunda poblacioacuten de S innota (INNO

2) presenta el mayor valor seguido de la primera poblacioacuten de S innota

(INNO 1) y la poblacioacuten de S intricata (INTR 2) sin diferencias entre ellas

Las dos poblaciones de S intricata de Navaloacuten (INTR 3 y 4) son las que

menor anchura de hoja mostraron El ratio longitud-anchura promedio de las

hojas es mayor en las dos poblaciones de S montana (MONT 1 y MONT

2) siendo las poblaciones de menor ratio S innota (INNO 1 y INNO 2) y la

poblacioacuten de S cuneifolia (CUNE)

La medicioacuten de la longitud del caacuteliz (Tabla 4) indicoacute diferencias sig-

nificativas entre la primera poblacioacuten de S montana (MONT 1) de mayor

valor y las demaacutes poblaciones A continuacioacuten se situaron la segunda po-

blacioacuten de S montana (MONT 2) las dos poblaciones de S innota (INNO 1

y 2) y las tres primeras poblaciones de S intricata (INTR 1 2 y 3) La po-

blacioacuten de S cuneifolia (CUNE) fue la que menor tamantildeo Lo mismo ocurre

con la longitud de los dientes del caacuteliz donde cabe destacar de nuevo esta

especie como la de menor longitud de este caraacutecter

La densidad de pelos es mayor en las dos poblaciones de S monta-

na (MONT 1 y MONT 2) seguida de las dos poblaciones de S innota

4 RESULTADOS

60

(INNO 1 y INNO 2) mostrando el menor valor las cuatro poblaciones de S

intricata (INTR 1 INTR 2 INTR 3 y INTR 4) Por el contrario el valor

maacutes alto en la longitud de los pelos lo encontramos en las poblaciones de S

innota (INNO 1 y INNO 2) siendo el menor en S cuneifolia (CUNE) (Ta-

bla 4)

Tabla 4 Valores promedio de los datos morfomeacutetricos de Satureja L

LH AH RH LC LDC DP LP

MONT 1 1902 plusmn 024a 357 plusmn 009cd 543 plusmn 016a 617 plusmn 007a 191 plusmn 006b 2350 plusmn 065a 050 plusmn 004ab

MONT 2 1793 plusmn 039b 334 plusmn 012d 555 plusmn 022a 561 plusmn 007b 163 plusmn 006c 2420 plusmn 088a 048 plusmn 003b

CUNE 934 plusmn 036e 337 plusmn 010d 280 plusmn 011de 380 plusmn 008d 114 plusmn 005d 1590 plusmn 128c 011 plusmn 000d

INNO 1 1244 plusmn 038d 430 plusmn 016b 294 plusmn 007d 558 plusmn 008b 210 plusmn 008ab 1810 plusmn 078b 053 plusmn 002a

INNO 2 1289 plusmn 031cd 504 plusmn 013a 258 plusmn 006e 585 plusmn 013b 213 plusmn 009a 1883 plusmn 091b 053 plusmn 002a

INTR 1 1228 plusmn 028d 385 plusmn 012c 329 plusmn 008c 561 plusmn 011b 217 plusmn 007a 822 plusmn 046d 015 plusmn 001d

INTR 2 1366 plusmn 026c 417 plusmn 009b 332 plusmn 006c 566 plusmn 010b 221 plusmn 007a 792 plusmn 043d 014 plusmn 001d

INTR 3 1291 plusmn 037cd 285 plusmn 005e 453 plusmn 010b 558 plusmn 008b 229 plusmn 007a 960 plusmn 056d 023 plusmn 002c

INTR 4 1243 plusmn 025d 275 plusmn 005e 454 plusmn 009b 526 plusmn 007c 210 plusmn 008ab 813 plusmn 072d 020 plusmn 001c

MONT 1 S montana (Culla) MONT 2 S montana (Pentildeagolosa) CUNE S cuneifolia

(Cullera) INNO 1 S innota (Culla) INNO 2 S innota (Sueras) INTR 1 y 2 S intricata

(Chiva) INTR 3 y 4 S intricata (Navaloacuten)

LH longitud de hoja AH anchura de hoja RH ratio longitud-anchura de la hoja LC longi-

tud del caacuteliz LDC longitud de los dientes del caacuteliz DP densidad de pelos en las hojas LP

longitud de los pelos de las hojas

Medidas en mm error estaacutendar n = 30 muestras

Misma letra entre valores de la misma linea indica que no hay diferencias estadiacutesticas

Utilizando la matriz anterior como base de proceso se sometioacute a un

anaacutelisis discriminante De todas las funciones discriminantes propuestas se

representa la Funcioacuten 1 frente a la Funcioacuten 2 (Figura 20) que absorben el

85 de la variabilidad cuyas ecuaciones son las siguientes

F1 (eje x) = 106LH - 085AH - 034RH + 030LC - 022LDC

+ 048DP + 057LP

F2 (eje y) = -107 LH + 129AH + 028RH - 015LC -

004LDC + 030DP + 049LP

4 RESULTADOS

61

donde

LH longitud de hoja AH anchura de hoja RH ratio longitud-

anchura de la hoja LC longitud del caacuteliz LDC longitud de los dien-

tes del caacuteliz DP densidad de pelos en las hojas LP longitud de los

pelos de las hojas

El caraacutecter longitud de la hoja es el de maacutes peso en la F1 debido a

que su coeficiente discriminante es el mayor seguido de la anchura de la

hoja longitud de los pelos de las hojas y densidad de los pelos de las hojas

En la F2 la anchura de las hojas pasa a ser el caraacutecter de maacutes peso seguido

de la longitud de la hoja longitud de los pelos de las hojas y densidad de

pelos

Los caracteres que menos aportan al proceso discriminante son en

ambos casos el ratio longitud-anchura de las hojas longitud del caacuteliz y la

longitud de los dientes del caacuteliz

Como resultado de estos anaacutelisis se observa en el diagrama de fun-

ciones discriminantes (Figura 20) una distribucioacuten de las distintas muestras

estudiadas en cuatro grandes grupos (taxones especiacuteficos)

La especie S montana aparece claramente separada del resto de es-

pecies mientras que se observa la existencia de cierta afinidad morfoloacutegica

entre la especie S cuneifolia con las especies S intricata y S innota

4 RESULTADOS

62

Figura 20 Diagrama de las funciones discriminantes Taxonomiacutea

CUNE S cuneifolia (Cullera) INNO 1 S innota (Culla) INNO 2 S innota (Sueras) INTR 1 y

2 S intricata (Chiva) INTR 3 y 4 S intricata (Navaloacuten) MONT 1 S montana (Culla)

MONT 2 S montana (Pentildeagolosa)


En el estudio del medio fiacutesico se analizoacute la caracterizacioacuten edaacutefica

por un lado y por otro la climaacutetica para posteriormente determinar la posible

relacioacuten entre los diversos factores ecoloacutegicos y la composicioacuten de los acei-

tes esenciales

421 Caracteriacutesticas edaacuteficas

Cinco de las nueve poblaciones estudiadas (las dos poblaciones de S

montana MONT 1 y MONT 2 la poblacioacuten de S cuneifolia CUNE una

poblacioacuten de S innota INNO 1 y una poblacioacuten de S intricata INTR 1)

poseen una clase textural franco arcillo arenosa (Tabla 5) La segunda po-

blacioacuten de S innota (INNO 2) asiacute como la poblacioacuten de S intricata situada

LOCALIDAD

4 RESULTADOS

63

en Chiva a mayor altitud (INTR 2) presentaron una textura franco arcillosa

Las muestras correspondientes a las dos poblaciones de Navaloacuten mostraron

una clase textural franca en el caso de la poblacioacuten situada a menor altitud

(INTR 3) y franco arenosa en la situada a mayor altitud (INTR 4)

La capacidad de campo (Tabla 5) de las muestras estudiadas varioacute

entre el 3783 (INTR 1) y el 5000 (INTR 3) Todas las muestras anali-

zadas tuvieron un pH moderamente alcalino (Tabla 5) con valores que osci-

laron entre 809 (poblacioacuten de S montana de San Juan de Pentildeagolosa

MONT 2) y 858 (INNO 2)

Las localidades donde se encuentra S montana presentaron un con-

tenido alto en materia orgaacutenica (Tabla 5) al igual que S cuneifolia la pri-

mera poblacioacuten de S innota (INNO 1-Culla) y tres de las poblaciones de S

intricata (INTR 2 3 y 4) La segunda poblacioacuten de S innota presenta un

contenido normal de materia orgaacutenica Destaca el bajo contenido en materia

orgaacutenica de la primera poblacioacuten de S intricata (INTR 1-Chiva)

La primera poblacioacuten de S montana (MONT 1 Culla) se desarrolla

en un suelo con un contenido normal de carbonatos mientra que en la se-

gunda (MONT 2 Pentildeagolosa) fue alto Ambas poblaciones presentaron un

contenido bajo de caliza activa (Tabla 5) S cuneifolia (CUNE) muestra un

contenido normal tanto de carbonatos como de caliza activa La poblacioacuten

de S innota de Culla (INNO 1) tuvo un contenido normal de carbonatos

mientras que la segunda (INNO 2-Sueras) fue alto Ambas localidades pre-

sentaron un bajo contenido en caliza activa Tres de las poblaciones de S

intricata presentan valores muy elevados de carbonatos (INTR 1 y las dos

de Navaloacuten INTR 3 y 4) mientras que la poblacioacuten de Chiva situada a ma-

yor altitud (INTR 2) mostroacute un contenido en carbonatos ligeramente alto

mucho menor que el resto de localidades de esta especie La primera de las

poblaciones de Chiva (INTR 1) que teniacutea un contenido en carbonatos ele-

vado presenta a su vez un valor normal de caliza activa mientras que el

resto de localidades mostraron un contenido bajo

Los suelos en los que se encuentran poblaciones de S montana

(MONT 1 y 2) presentaron sustratos muy ligeramante salinos (Tabla 5) De

los cationes solubles el calcio fue el maacutes abundante en ambos casos segui-

do del sodio y en uacuteltimo lugar el potasio

4 RESULTADOS

64

Lo mismo ocurrioacute en las localidades donde se desarrollan tanto S

cuneifolia (Cullera) como S innota (Culla y Sueras) Las tres estaciones

tienen sustratos muy ligeramente salinos con valores moderados de los ca-

tiones calcio seguido de nuevo por el sodio finalizando con el potasio

Las poblaciones de S intricata situadas en Chiva presentaron suelos

de caraacutecter ligeramente salino Las plantas recolectadas en estas dos locali-

dades se ubicaban en terrenos cercanos a plantaciones agriacutecolas lo que ex-

plica estos elevados valores de conductividad trataacutendose de terrenos foresta-

les Por el contrario las otras dos poblaciones de S intricata (INTR 3 y 4-

Navaloacuten) habitan en suelos muy ligeramente salinos Destaca la elevada

cantidad del catioacuten calcio en la primera localidad de S intricata (INTR 1) en

comparacioacuten con la segunda localidad de Chiva (INTR 2) Mayor uniformi-

dad presentoacute este catiacuteon en las dos localidades de Navaloacuten (INTR 3 y 4)

Los valores de sodio y potasio fueron bastante homogeacuteneos en las cuatro

localidades

4 RESULTADOS

65

Tabla 5 Determinaciones fiacutesico-quiacutemicas realizadas en los sustratos en los que crece Satureja L

de arena limo arcilla Clasificacioacuten USDA CC pH

MONT 1 6037 plusmn 348 1712 plusmn 237 2252 plusmn 174 Franco arcillo arenosa 4250 plusmn 236 837 plusmn 007


CUNE 4983 plusmn 348 2041 plusmn 066 2976 plusmn 287 Franco arcillo arenosa 4367 plusmn 088 824 plusmn 006

INNO 1 5839 plusmn 174 1778 plusmn 000 2383 plusmn 174 Franco arcillo arenosa 4500 plusmn 058 812 plusmn 003

INNO 2 3469 plusmn 367 3028 plusmn 174 3503 plusmn 197 Franco arcillosa 4067 plusmn 233 858 plusmn 006

INTR 1 4588 plusmn 237 2238 plusmn 174 3173 plusmn 197 Franco arcillo arenosa 3783 plusmn 044 826 plusmn 010

INTR 2 4331 plusmn 174 1975 plusmn 228 3694 plusmn 066 Franco arcillosa 4100 plusmn 000 831 plusmn 011

INTR 3 4463 plusmn 514 4082 plusmn 514 1456 plusmn 000 Franca 5000 plusmn 058 839 plusmn 004

INTR 4 7294 plusmn 132 1317 plusmn 066 1390 plusmn 066 Franco arenosa 4033 plusmn 367 823 plusmn 006

MO CO3Ca Cal activa CES (dSm) K+ (meqL) Ca2+ (meqL) Na+ (meqL)

MONT 1 626 plusmn 095 1747 plusmn 364 440 plusmn 031 236 009 462 plusmn 035 5197 plusmn 669 2301 plusmn 023 MONT 2 585 plusmn 317 2398 plusmn 172 324 plusmn 030 284 plusmn 051 856 plusmn 324 7302 plusmn 1752 2632 plusmn 324

CUNE 373 plusmn 053 1895 plusmn 246 613 plusmn 012 215 plusmn 004 324 plusmn 060 4220 plusmn 818 2622 plusmn 140 INNO 1 315 plusmn 041 1279 plusmn 472 325 plusmn 051 243 plusmn 017 533 plusmn 161 5270 plusmn 113 2612 plusmn 142 INNO 2 237 plusmn 094 2245 plusmn 146 370 plusmn 031 230 plusmn 019 710 plusmn 178 3552 plusmn 1257 3224 plusmn 020 INTR 1 057 plusmn 032 6982 plusmn 311 868 plusmn 087 624 plusmn 299 708 plusmn 093 12706 plusmn 3274 3492 plusmn 345 INTR 2 267 plusmn 038 2031 plusmn 186 440 plusmn 031 446 plusmn 112 1178 plusmn 252 3926 plusmn 1196 3283 plusmn 107 INTR 3 511 plusmn 052 7321 plusmn 339 221 plusmn 024 293 plusmn 023 1470 plusmn 197 7362 plusmn 539 2844 plusmn 120 INTR 4 339 plusmn 062 6665 plusmn 116 023 plusmn 002 360 plusmn 050 780 plusmn 177 9125 plusmn 2434 2509 plusmn 100

MONT 1 S montana (Culla) MONT 2 S montana (Pentildeagolosa) CUNE S cuneifolia (Cullera) INNO 1 S innota (Culla) INNO 2 S

innota (Sueras) INTR 1 y 2 S intricata (Chiva) INTR 3 y 4 S intricata (Navaloacuten)

CC Capacidad de campo MO Materia orgaacutenica CO3Ca Carbonato caacutelcico equivalente Cal activa Carbonato caacutelcico activo CEs con-

ductividad eleacutectrica Muestras n 3

4 RESULTADOS

66

422 Caracterizacioacuten climaacutetica

Con objeto de completar el estudio de la ecologiacutea de los cuatro taxo-

nes de Satureja en la Peniacutensula Ibeacuterica se aportan datos de temperatura y

humedad relativa de las cuatro localidades donde se dispusieron estaciones

microclimaacuteticas MONT 1 MONT 2 INNO 1 e INTR 2 entre el periodo

comprendido entre junio de 2009 y mayo de 2010 (Anexo)

Se aportan ademaacutes datos termopluviomeacutetricos de las estaciones

proacuteximas a las localidades donde se encuentran las poblaciones estudiadas

(Anexo)

Los iacutendices bioclimaacuteticos (Tabla 6) fueron calculados con los datos

de temperatura de las estaciones microclimaacuteticas en las localidades donde se

habilitaron (MONT 1 MONT 2 INNO 1 INTR 1 e INTR 2) utilizando

datos histoacutericos de las estaciones meteoroloacutegicas cercanas en el resto de

localidades Los datos pluviomeacutetricos se tomaron de dichas estaciones me-

teoroloacutegicas El modo de calcular estos iacutendices se recoge en el apartado

332 del capiacutetulo de material y meacutetodos

Tabla 6 Iacutendices bioclimaacuteticos

IacuteNDICE MONT 1 MONT 2 CUNE INNO 1 INNO 2 INTR 1 INTR 2 INTR 3 INTR 4

Ic 1758 1949 144 1791 162 1855 1855 158 158

It 2002 1195 389 2332 319 2807 2807 299 299

Itc 2002 12695 389 2332 319 2835 2835 299 299

Tp 14793 11754 2062 16071 1878 1796 1796 1752 1752

Pp 748 748 576 748 506 498 498 516 516

Io 506 636 279 465 269 277 277 295 295

Ic iacutendice de continentalidad It iacutendice de termicidad Itc iacutendice de termicidad compensado

Tp temperatura positiva anual Pp precipitacioacuten positiva Io iacutendice ombroteacutermico anual

A traveacutes de los iacutendices se persigue sintetizar y resumir aquellos

paraacutemetros considerados maacutes importantes para la clasificacioacuten del clima De

acuerdo con ella las localidades donde se recogioacute S intricata (INTR 1 2 3

y 4) S cuneifolia (CUNE) y la segunda poblacioacuten de S innota (INNO 2)

pertenecen al macrobioclima mediterraacuteneo Las dos poblaciones de S mon-

4 RESULTADOS

67

tana (MONT 1 y 2) asiacute como la primera poblacioacuten de S innota (INNO 1)

pertenece al macrobioclima templado

Los bioclimas de las zonas donde se localizan las poblaciones de S

cuneifolia (CUNE) S intricata (INTR 1 2 3 y 4) y la segunda poblacioacuten

de S innota (INNO 2) son pluviestacional-oceaacutenico Las poblaciones de S

montana (MONT 1 y 2) y la primera poblacioacutende S innota (INNO 1) perte-

necen al bioclima oceaacutenico

El termotipo de las poblaciones de Chiva (INTR 1 y 2) Navaloacuten

(INTR 3 y 4) y Sueras (INNO 2) es mesomediterraacuteneo superior para las

poblaciones de Chiva e inferior para las de Navaloacuten y Sueras La poblacioacuten

de Cullera (CUNE) tiene por su parte un termotipo termomediterraacuteneo su-

perior A la primera poblacioacuten de S montana (MONT 1) y la primera pobla-

cioacuten de S innota (INNO 1) les corresponde el termotipo mesotemplado su-

perior mientras que a la segunda poblacioacuten de S montana (MONT 2) le

corresponde el supratemplado inferior

Las poblaciones de Chiva (INTR 1 y 2) la poblacioacuten de Cullera

(CUNE) y la de Sueras (INNO 2) tienen un ombrotipo seco inferior mien-

tras que las poblaciones de Navaloacuten (INTR 3 y 4) presentan un ombrotipo

seco superior A la primera poblacioacuten de S montana (MONT 1) le corres-

ponde un ombrotipo subhuacutemedo superior mientras que a la poblacioacuten de

INNO 1 le corresponde un ombrotipo subhuacutemedo inferior En el caso de la

poblacioacuten de San Juan de Pentildeagolosa (MONT 2) le corresponde un ombro-

tipo huacutemedo inferior

Las poblaciones de S montana (MONT 1 y 2) asiacute como la pobla-

cioacuten de S innota de Culla (INNO 1) crecen en el bioclima templado oceaacute-

nico El piso bioclimaacutetico en la primera poblacioacuten MONT 1 es mesotem-

plado superior subhuacutemedo superior mientras que en INNO 1 es mesotem-

plado superior subhuacutemedo inferior y en MONT 2 supratemplado inferior

huacutemedo inferior Las poblaciones MONT 1 e INNO 1 presentan una conti-

nentalidad de tipo semicontinental atenuado y la poblacioacuten MONT 2 semi-

continental acusado Por otro lado la segunda poblacioacuten de S innota (INNO

2) situada en Sueras se encuentra en el bioclima mediterraacuteneo pluviestacio-

nal-oceaacutenico y piso bioclimaacutetico mesomediterraacuteneo inferior seco con una

continentalidad tipo euoceaacutenico atenuado

4 RESULTADOS

68

El piso bioclimaacutetico en el que habitan las poblaciones de S intricata

analizadas en Chiva (INTR 1 y 2) es mesomediterraacuteneo superior seco infe-

rior siendo el bioclima de la zona donde se encuentra mediterraacuteneo pluvies-

tacional-oceaacutenico con una continentalidad semicontinental atenuada Las

dos poblaciones de S intricata de Navaloacuten (INTR 3 y 4) se distribuyen a

traveacutes del piso bioclimaacutetico mesomediterraacuteneo inferior seco superior con un

bioclima mediterraacuteneo pluviestacional-oceaacutenico y una continentalidad euo-

ceaacutenica acusada

La poblacioacuten de S cuneifolia (CUNE) situada en Cullera se en-

cuentra en el piso bioclimaacutetico termomediterraacuteneo superior seco inferior

siendo el bioclima mediterraacuteneo pluviestacional-oceaacutenico con una continen-

talidad de tipo euoceaacutenica acusada

Las mayores diferencias teacutermicas se dan en la localidad de Chiva

(estacioacuten meteoroloacutegica Siete Aguas Tabla 42) con un miacutenimo de tempera-

tura media en enero de 52ordmC y un maacuteximo en agosto de 228ordmC La locali-

dad que presenta una curva teacutermica maacutes suave es Pentildeagolosa (estacioacuten me-

teoroloacutegica de Vistabella Tabla 39) donde se registran temperaturas friacuteas a

lo largo de todo el antildeo con un miacutenimo en febrero de 20ordmC y un maacuteximo en

julio de 173ordmC

Si comparamos las temperaturas medias maacuteximas y miacutenimas absolu-

tas registradas de nuevo la mayor diferencia se da en Chiva (35ordmC y -49ordmC)

(estacioacuten meteoroloacutegica de Siete Aguas Tabla 42) y la menor en Navaloacuten

(33ordmC y -11ordmC) (estacioacuten meteoroloacutegica de Enguera Tabla 43) Pentildeagolosa

y Culla (estacioacuten meteoroloacutegica de Vistabella Tabla 39) presentan tres me-

ses (diciembre enero y febrero) con temperaturas medias inferiores a 5ordmC

por lo que se produciraacute un periacuteodo de parada vegetativa en este intervalo

Tambieacuten en estas localidades existe riesgo de helada segura en estos tres

mismos meses en los que la media de las temperaturas miacutenimas se encuen-

tra por debajo de los 0ordmC (-11ordmC y ndash21ordmC)

Los diagramas bioclimaacuteticos pertenecientes a cada una de las estaciones

(Rivas-Martiacutenez y Rivas-Saacuteenz 2009) se muestran en las Figuras 21 (Vista-

bella) 22 (Cullera) 23 (Segorbe) 24 (Siete Aguas) y 25 (Enguera)

4 RESULTADOS

69

Figura 21 Diagrama Figura 22 Diagrama

bioclimaacutetico Vistabella bioclimaacutetico Cullera


bioclimaacutetico Segorbe bioclimaacutetico Siete Aguas

4 RESULTADOS

70

Figura 25 Diagrama

bioclimaacutetico Enguera

4 RESULTADOS

71

43 Fitoquiacutemica

Para llevar a cabo un estudio quimiotaxonoacutemico de los distintos

taxones realizamos un anaacutelisis de la composicioacuten cualitativa y cuantitativa

de los aceites esenciales de las distintas poblaciones determinando parale-

lamente su rendimiento y a continuacioacuten un anaacutelisis estadiacutestico de los resul-

tados para determinar las posibles diferencias o relaciones entre las distintas

poblaciones y eacutepocas de muestreo

431 Rendimiento en aceite esencial

Se determinoacute el rendimiento de las muestras recogidas en las distin-

tas localidades y eacutepocas Los rendimientos vienen expresados en mL de

aceite esencial por 100 g de planta (Tabla 7) agrupados seguacuten poblaciones y

eacutepocas de recoleccioacuten de material vegetal Los resultados se expresan como

la media de los cuatro aceites esenciales obtenidos de cada muestra

Siete de las nueve poblaciones estudiadas tienen el maacuteximo rendi-

miento en las muestras recolectadas en junio a excepcioacuten de la poblacioacuten de

S innota de Sueras (INNO 2) que lo tiene en septiembre y la de S intricata

de Navaloacuten situada a mayor altitud (INTR 4) que presentan el mayor ren-

dimiento en diciembre Por otro lado tambieacuten siete de las poblaciones

muestran el menor rendimento en aceite esencial en marzo salvo en el caso

de la poblacioacuten de S innota de Sueras (INNO 2) que tiene el menor rendi-

miento en diciembre y la poblacioacuten de S intricata de Navaloacuten situada a me-

nor altitud (INTR 3) que lo tiene en septiembre

4 RESULTADOS

72

Tabla 7 Rendimiento (referido a peso de planta fresca) de los aceites esencia-

les correspondientes a todas las poblaciones estudiadas

COacuteDIGO TAXOacuteN mL100 g fresco

jun-09 sep-09 dic-09 mar-10

MONT 1 S montana 085 005 032 plusmn 010 022 plusmn 002 004 plusmn 001

MONT 2 S montana 079 plusmn 001 026 plusmn 009 031 plusmn 003 007 plusmn 004

CUNE S cuneifolia 105 plusmn 013 062 plusmn 022 083 plusmn 003 061 plusmn 008

INNO 1 S innota 035 plusmn 005 034 plusmn 005 021 plusmn 006 021 plusmn 001


INTR 1 S intricata 060 plusmn 007 033 plusmn 011 049 plusmn 004 029 plusmn 003



INTR 4 S intricata 040 plusmn 009 046 plusmn 008 049 plusmn 001 032 plusmn 006 Promedio error estaacutendar de 4 muestras para cada poblacioacuten y eacutepoca de muestreo

Destaca la especie S cuneifolia (CUNE) que muestra el mayor el

rendimiento en aceite esencial de todas las poblaciones estudiadas en todas

las eacutepocas de recogida con un maacuteximo en junio (comienzo de la floracioacuten)

y un miacutenimo en marzo

Ambas poblaciones de S montana (MONT 1 y 2) presentan un com-

portamiento similar entre ellas con un elevado contenido de aceite esencial

en las muestras analizadas en junio disminuyendo bruscamente en marzo y

con valores intermedios en septiembre y diciembre

Las dos poblaciones de S innota (INNO 1 y 2) tambieacuten muestran un

comportamiento parecido en cuanto a rendimiento de aceite esencial

mostraacutendose bastante uniforme a lo largo de todo el antildeo INNO 1 tiene un

maacuteximo en junio y un miacutenimo en diciembre y marzo mientras que INNO 2

tiene el mayor rendimiento en septiembre y el menor en diciembre

S intricata tambieacuten manifiesta un rendimiento en aceite esencial

bastante uniforme entre las cuatro poblaciones Tres de ellas (INTR 1 2 y 3)

tienen el maacuteximo rendimiento en junio mientras que INTR 4 (Navaloacuten 811

4 RESULTADOS

73

m) lo tiene en diciembre El menor rendimiento se encuentra en las muestras

analizadas en marzo para las poblaciones INTR 1 2 y 4 mientras que INTR

3 (poblacioacuten de Navaloacuten situada a 641 m) lo posee en septiembre

432 Caracterizacioacuten cuantitativa y cualitativa de los aceites esenciales

La aplicacioacuten de las distintas teacutecnicas cromatograacuteficas CG CGEM

asiacute como los iacutendices de Kovats (IKCG) permitieron determinar la compo-

sicioacuten cualitativa y cuantitativa de los aceites esenciales de Satureja en las

poblaciones estudiadas

Dado que el objetivo de este trabajo es determinar la variabilidad

existente en el aceite esencial de cada poblacioacuten analizada asiacute como las

relaciones filogeneacuteticas entre las cuatro especies de Satureja los datos se

dispusieron seguacuten especies Los compuestos identificados se clasificaron de

acuerdo a grupos fitoquiacutemicos A continuacioacuten se describre la composicioacuten

del aceite esencial de las poblaciones en estudio seguacuten especies

4321 Aceite esencial de S montana L

Ambas localidades de S montana MONT 1 y 2 mostraron una

composicioacuten de aceite esencial similar a lo largo de todo el periodo estudia-

do (Tabla 8) En ambas localidades junio fue la eacutepoca en la que se identifi-

caron maacutes compuestos con un total de 41 y 36 constituyendo el 9938 y

9973 del aceite esencial respectivamente Diciembre fue el muestreo en

el que se determinaron menor nuacutemero de componentes con 30 y 26 dismi-

nuyendo asimismo el total del aceite esencial analizado en ambas poblacio-

nes (9379 en la localidad MONT 1 y 9385 en la localidad MONT 2)

4 RESULTADOS

74

Tabla 8 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S montana en las localidades de Culla y Pentildeagolosa

Compuesto Tr MONT 1 MONT 2

IK Junio Septiembre Diciembre Marzo Junio Septiembre Diciembre Marzo

Monoterpenos hidrocarbonados α-Tujeno 787 071 plusmn 006 022 014 012 012 004 004 065 plusmn 013 012 plusmn 008 008 plusmn 008 011 plusmn 007 933

α-Pineno 818 042 plusmn 004 013 plusmn 010 015 plusmn 015 007 plusmn 007 032 plusmn 007 008 plusmn 008 019 plusmn 012 021 plusmn 013 941 Canfeno 886 027 plusmn 003 011 plusmn 008 022 plusmn 022 012 plusmn 012 014 plusmn 002 014 plusmn 007 039 plusmn 020 060 plusmn 030 958 Sabineno 980 008 plusmn 000 004 plusmn 040 - 002 plusmn 002 013 plusmn 001 - - - 979 β-Pineno 985 012 plusmn 001 004 plusmn 040 004 plusmn 004 - 010 plusmn 001 003 plusmn 003 - 002 plusmn 002 980 Mirceno 1055 145 plusmn 004 080 plusmn 038 018 plusmn 018 017 plusmn 011 144 plusmn 016 048 plusmn 029 025 plusmn 008 016 plusmn 010 995 α-Felandreno 1094 018 plusmn 000 007 plusmn 004 - - 017 plusmn 002 - - - 1010 δ-3-Careno 1107 006 plusmn 000 - - - 004 plusmn 000 - - - 1013 α-Terpineno 1174 175 plusmn 001 095 plusmn 042 134 plusmn 114 020 plusmn 012 192 plusmn 022 037 plusmn 024 012 plusmn 010 012 plusmn 007 1024 p-Cimeno 1220 323 plusmn 011 724 plusmn 254 1213 plusmn 700 1720 plusmn 761 281 plusmn 027 857 plusmn 297 3927 plusmn 162 3597 plusmn 1107 1035 Limoneno 1239 036 plusmn 000 023 plusmn 014 010 plusmn 003 014 plusmn 008 030 plusmn 007 008 plusmn 006 024 plusmn 009 038 plusmn 020 1039 cis-Ocimeno 1265 016 plusmn 004 016 plusmn 014 - - 067 plusmn 019 011 plusmn 011 - - 1044 trans-Ocimeno 1312 011 plusmn 001 005 plusmn 005 - - 028 plusmn 006 - - - 1054 γ-Terpineno 1374 1606 plusmn 039 783 plusmn 311 159 plusmn 092 185 plusmn 094 1874 plusmn 210 535 plusmn 268 299 plusmn 054 166 plusmn 059 1068 Terpinoleno 1493 007 plusmn 000 005 plusmn 003 - - 006 plusmn 000 - - 006 plusmn 006 1091

Total

2501 plusmn 046 1792 plusmn 703 1575 plusmn 815 1981 plusmn 897 2775 plusmn 309 1533 plusmn 657 4353 plusmn 230 3929 plusmn 1235

Monoterpenos oxigenados 18-Cineol 1251 019 plusmn 001 027 plusmn 011 030 plusmn 012 020 plusmn 011 019 plusmn 001 012 plusmn 008 062 plusmn 012 031 plusmn 011 1041 Hidrato de cis-Sabineno

1437 044 plusmn 001 072 plusmn 006 091 plusmn 013 065 plusmn 013 048 plusmn 004 039 plusmn 018 130 plusmn 015 100 plusmn 032 1080

Linalol 1605 134 plusmn 008 106 plusmn 024 059 plusmn 026 262 plusmn 071 045 plusmn 006 035 plusmn 017 050 plusmn 007 084 plusmn 033 1114 Alcanfor 1816 - - - 037 plusmn 005 - - 034 plusmn 013 068 plusmn 011 1161 Borneol 1933 113 plusmn 012 155 plusmn 019 262 plusmn 047 459 plusmn 067 069 plusmn 010 226 plusmn 048 527 plusmn 058 685 plusmn 051 1185 Terpinen-4-ol 1961 040 plusmn 002 065 plusmn 009 081 plusmn 013 099 plusmn 011 040 plusmn 001 051 plusmn 017 115 plusmn 015 079 plusmn 014 1190 p-Cimen-8-ol 1991 - - - 159 plusmn 023 - - - 182 plusmn 028 1200

4 RESULTADOS

75

Tabla 8 Continuacioacuten monoterpenos oxigenados



Monoterpenos oxigenados α-Terpineol 2031 - - 004 plusmn 004 008 plusmn 004 - - 153 plusmn 053 010 plusmn 006 1204 Neral 2189 - - - 066 plusmn 022 - - - - 1249 Carvacrol metil eacuteter 2275 004 plusmn 001 024 plusmn 022 033 plusmn 012 - 075 plusmn 026 124 plusmn 032 282 plusmn 070 222 plusmn 105 1266 Geraniol 2283 - - 153 plusmn 091 071 plusmn 024 - - 268 plusmn 063 115 plusmn 030 1261 Acetato de Bornilo 2416 - - - - 016 plusmn 014 - - - 1291 Timol 2416 154 plusmn 136 - 068 plusmn 068 243 plusmn 117 134 plusmn 033 227 plusmn 210 - 328 plusmn 221 1291 Carvacrol 2477 6138 plusmn 061 6795 plusmn 679 6159 plusmn 645 4382 plusmn 469 5835 plusmn 299 5834 plusmn 41 2137 plusmn 219 2196 plusmn 649 1304 Acetato de Timilo 2666 004 plusmn 004 - - - 002 plusmn 002 - - - 1356 Acetato de Carvacrilo 2749 191 plusmn 008 074 plusmn 013 - - 058 plusmn 010 007 plusmn 004 - - 1375

Total

6808 plusmn 077

7318 plusmn 675

6940 plusmn 635

5871 plusmn 379

6325 plusmn 316

6555 plusmn 414

3758 plusmn 130

4100 plusmn 790

Sesquiterpenos hidrocarbonados β-Bourboneno 2829 002 plusmn 001 - - - - - - - 1387 β-Cariofileno 2993 281 plusmn 009 246 plusmn 043 180 plusmn 024 248 plusmn 031 512 plusmn 031 780 plusmn 073 319 plusmn 070 320 plusmn 067 1427 Aromandreno 3026 011 plusmn 002 026 plusmn 009 036 plusmn 007 067 plusmn 015 - 010 plusmn 010 038 plusmn 013 051 plusmn 009 1442 α-Humuleno 3125 010 plusmn 000 001 plusmn 001 - - 019 plusmn 001 024 plusmn 003 - - 1460 allo-Aromadendreno 3145 005 plusmn 002 002 plusmn 002 014 plusmn 005 003 plusmn 003 002 plusmn 002 004 plusmn 004 - - 1465 Germacreno D 3233 058 plusmn 008 132 plusmn 013 029 plusmn 018 005 plusmn 005 067 plusmn 010 019 plusmn 008 - - 1486 β-Selineno 3271 - - - 010 plusmn 006 - - - - 1489 Biciclogermacreno 3299 121 plusmn 025 060 plusmn 014 032 plusmn 016 009 plusmn 009 134 plusmn 021 037 plusmn 016 - - 1502 β-Bisaboleno 3302 049 plusmn 010 089 plusmn 012 095 plusmn 021 074 plusmn 012 071 plusmn 009 119 plusmn 030 012 plusmn 012 067 plusmn 020 1505 γ-Cadineno 3335 001 plusmn 001 002 plusmn 002 - 019 plusmn 007 - 008 plusmn 005 005 plusmn 005 - 1512 δ-Cadineno 3379 004 plusmn 001 021 plusmn 003 - 021 plusmn 007 - 028 plusmn 006 005 plusmn 005 - 1524

Total

540 plusmn 034

579 plusmn 044

386 plusmn 066

456 plusmn 074

804 plusmn 048

1029 plusmn 097

379 plusmn 082

438 plusmn 086

4 RESULTADOS

76

Tabla 8 Continuacioacuten sesquiterpenos oxigenados



Sesquiterpenos oxigenados Espatulenol 3633 034 plusmn 006 082 plusmn 010 095 plusmn 020 087 plusmn 021 021 plusmn 004 161 plusmn 027 026 plusmn 026 106 plusmn 041 1590 Oacutexido de Cariofileno 3642 015 plusmn 000 077 plusmn 029 332 plusmn 053 642 plusmn 197 017 plusmn 001 321 plusmn 074 831 plusmn 102 753 plusmn 172 1592 Viridiflorol 3653 004 plusmn 001 003 plusmn 003 006 plusmn 006 007 plusmn 007 - 006 plusmn 006 - 011 plusmn 011 1595

Cariofila-4(14) 8(15)-dien-5-ol

3827 - - - 019 plusmn 012 - 013 plusmn 008 - 033 plusmn 013 1643

epi-α-Muurolol 3866 002 plusmn 002 - - - - - - - 1654 α-Cadinol 3910 - - 021 plusmn 012 191 plusmn 075 - 003 plusmn 003 - 020 plusmn 009 1666 Shiobunol 4016 001 plusmn 001 - - - 007 plusmn 001 - - - 1688

Total

057 plusmn 008

162 plusmn 012

454 plusmn 077

946 plusmn 302

045 plusmn 006

505 plusmn 098

857 plusmn 083

923 plusmn 229

Otros Octen-3-ol 1027 032 plusmn 003 03 plusmn 012 024 plusmn 011 022 plusmn 011 024 plusmn 002 011 plusmn 007 038 plusmn 004 011 plusmn 004 989

TOTAL 9938 9881 9379 9276 9973 9633 9385 9401

Promedio error estaacutendar de 4 muestras para cada poblacioacuten y eacutepoca de muestreo

Tr tiempo de retencioacuten CG IK iacutendice de Kovats

4 RESULTADOS

77

En la primera localidad de S montana (MONT 1) la variabilidad

temporal de los monoterpeacutenicos hidrocarbonados no resultoacute estadiacutesticamen-

te significativa (P 005) Se observoacute un descenso tanto cualitativo como

cuantitativo de los compuestos monoterpeacutenicos hidrocarbonados del mes de

junio al resto de eacutepocas de recogida sin llegar a ser significativo (Figura

26) En todas las muestras recolectadas en esta poblacioacuten los monoterpenos

hidrocarbonados mayoritarios fueron γ-terpineno y p-cimeno A pesar de la

gran variabilidad observada a lo largo del antildeo en la proporcioacuten del compues-

to p-cimeno dicha variacioacuten no resultoacute significativa en esta poblacioacuten (P

005) incrementaacutendose la proporcioacuten de este compuesto desde 323 en

junio hasta un 172 en marzo El componente γ-terpineno disminuyoacute con-

siderablemente en las muestras recogidas en diciembre y marzo con respecto

a las recolectadas en junio y septiembre (Figura 27)

Los monoterpenos oxigenados tampoco presentaron una variabilidad

estadiacutesticamente significativa (P 005) (Figura 26) oscilando desde

7318 en el aceite esencial del muestreo realizado en el mes de septiembre

hasta 5871 en marzo No obstante desde el punto de vista cualitativo

marzo fue el maacutes destacado con un total de 12 compuestos determinados y

en uacuteltimo lugar el de septiembre con 8 componentes identificados coinci-

diendo con el momento de mayor importancia cuantitativa Esto es debido

fundamentalmente al monoterpeno oxigenado carvacrol que fue el compo-

nente mayoritario en esta poblacioacuten a lo largo de todo el antildeo mantenieacutendose

uniforme en junio septiembre y diciembre y disminuyendo significativa-

mente en marzo (Figura 27)

Los sesquiterpenos hidrocarbonados aunque de menor importancia

cualitativa y cuantitativa siacute presentaron diferencias estadiacutesticamente signifi-

cativas (P le 005) entre las muestras de septiembre y diciembre con valores

intermedios en el resto del antildeo (Figura 26) En este grupo el compuesto de

mayor importancia fue β-cariofileno Tambieacuten tuvo poca importancia relati-

va la fraccioacuten de los sesquiterpenos oxigenados con el compuesto oacutexido de

cariofileno y espatulenol como los mayoritarios en esta fraccioacuten

4 RESULTADOS

78

Figura 26 Variacioacuten temporal de las distintas fracciones terpeacutenicas del aceite

esencial de S montana en la localidad MONT 1

MH monoterpenos hidrocarbonados MO monoterpenos oxigenados SH sesquiterpenos

hidrocarbonados SO sequiterpenos oxigenados

Figura 27 Variacioacuten temporal de los compuestos mayoritarios del aceite esen-

cial de S montana en la localidad MONT 1

4 RESULTADOS

79

La segunda localidad de S montana MONT 2 situada en San Juan

de Pentildeagolosa presentoacute una mayor variabilidad temporal en la composicioacuten

de su aceite esencial Los compuestos monoterpenos hidrocarbonados pre-

sentaron una variabilidad estadiacutesticamente significativa (P le 005) a lo largo

del periacuteodo de estudio con un miacutenimo en el total de estas sustancias en el

mes de septiembre incrementaacutendose significativamente en los meses de

marzo y diciembre (Figura 28) Esto fue debido fundamentalmente al in-

cremento significativo del compuesto p-cimeno en los meses de diciembre y

marzo (Figura 29) con respecto a los otros meses En estos dos meses este

compuesto pasoacute a ser el mayoritario en el aceite esencial Es importante

destacar tambieacuten la variabilidad observada en el compuesto γ-terpineno que

llegoacute alcanzar un maacuteximo en junio siendo uniforme y de mucha menor im-

portancia en el resto de muestras estudiadas (Figura 29)





4 RESULTADOS

80

La fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada (Figura 28) tambieacuten mostroacute

una variabilidad temporal estadiacutesticamente sinificativa (P le 005) ase-

mejaacutendose por un lado los meses de junio y septiembre y por otro lado los

meses de diciembre y marzo El compuesto carvacrol fue el responsable de

esta variacioacuten mostrando uniformidad en su proporcioacuten en junio y septiem-

bre por una parte donde fue el compuesto mayoritario de esta poblacioacuten y

por otra en diciembre y marzo (Figura 29) donde pasoacute a ser el segundo

compuesto en importancia por detraacutes del p-cimeno

Nuevamente los compuestos sesquiterpeacutenicos tanto hidrocarbonados

como oxigenados fueron los de menor importancia destacando en los pri-

meros el compuesto β-cariofileno y entre los segundos el oacutexido de cariofile-

no y el espatulenol



4 RESULTADOS

81

4322 Aceite esencial de S cuneifolia Ten

El aceite esencial de S cuneifolia en el aacuterea de Cullera (Tabla 9)

mostroacute una gran uniformidad a lo largo de toda la eacutepoca de estudio sin mos-

trar diferencias significativas (P le 005) en ninguna de las fracciones terpeacute-

nicas estudiadas (Figura 30) El aceite esencial de junio correspondiente al

periodo de floracioacuten fue en el que se determinoacute nuevamente mayor nuacutemero

de compuestos y mayor porcentaje del aceite esencial identificado mientras

que septiembre fue la eacutepoca en que se registraron menos y en menor propor-

cioacuten

La uniformidad mostrada en la fraccioacuten monoterpeacutenica hidrocarbo-

nada a lo largo del antildeo (Figura 30) vino marcada por la homogeneidad ma-

nifiesta en los componentes de dicha fraccioacuten tanto a nivel cualitativo como

cuantitativo como es el caso del compuesto mayoritario de esta fraccioacuten

canfeno (Figura 31)

Los monoterpenos oxigenados fueron los de mayor importancia

cuantitativa a lo largo de todo el periodo de estudio Se produjo una escasa

variabilidad entre las distintas eacutepocas de recoleccioacuten sin significacioacuten es-

tadiacutestica El compuesto alcanfor mayoritario del aceite esencial siacute que varioacute

significativamente alcanzando un maacuteximo en las muestras recogidas en

junio y un miacutenimo en diciembre con valores intermedios en los meses de

septiembre y marzo (Figura 31)

Tanto la fraccioacuten sesquiterpeacutenica hidrocarbonada como la oxigena-

da fueron de menor importancia sin diferencias significativas en cada frac-

cioacuten a lo largo del antildeo (Figura 30) En los sesquiterpenos hidrocarbonados

los compuestos β-cariofileno germacreno D y biciclogermacreno fueron los

uacutenicos que pasaron de un 1 del total del aceite analizado Los sesquiterpe-

nos oxigenados fueron la fraccioacuten de menor importancia cualitativa y cuan-

titativa en el aceite esencial (Tabla 9)

4 RESULTADOS

82

Tabla 9 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S cuneifolia en la

localidad de Cullera

Compuesto Tr CUNE

IK Junio Septiembre Diciembre Marzo

Monoterpenos hidrocarbonados

Tricicleno 773 035 plusmn 008 044 plusmn 016 041 plusmn 006 035 plusmn 005 929 α-Tujeno 787 042 plusmn 008 050 plusmn 017 031 plusmn 013 026 plusmn 003 933 α-Pineno 818 640 plusmn 124 625 plusmn 180 711 plusmn 053 517 plusmn 056 941 Canfeno 886 1242 plusmn 171 1011 plusmn 249 1091 plusmn 085 1151 plusmn 121 958 Sabineno 980 060 plusmn 004 047 plusmn 017 086 plusmn 008 050 plusmn 007 979 β-Pineno 985 149 plusmn 020 228 plusmn 069 253 plusmn 014 129 plusmn 016 980 Mirceno 1055 178 plusmn 019 101 plusmn 034 190 plusmn 023 228 plusmn 031 995

α-Felandreno 1094 002 plusmn 002 - - - 1010 δ-3-Careno 1107 003 plusmn 001 - - - 1013

α-Terpineno 1174 102 plusmn 011 072 plusmn 013 138 plusmn 013 080 plusmn 009 1024 p-Cimeno 1220 124 plusmn 007 144 plusmn 052 241 plusmn 032 228 plusmn 039 1035 Limoneno 1239 308 plusmn 045 320 plusmn 092 325 plusmn 076 284 plusmn 046 1039

cis-Ocimeno 1265 058 plusmn 007 011 plusmn 006 072 plusmn 008 144 plusmn 031 1044 trans-Ocimeno 1312 037 plusmn 003 006 plusmn 004 043 plusmn 003 083 plusmn 011 1054

γ-Terpineno 1374 216 plusmn 017 218 plusmn 055 374 plusmn 043 277 plusmn 039 1068 Terpinoleno 1493 056 plusmn 005 040 plusmn 009 064 plusmn 005 032 plusmn 005 1091

Total

3249 plusmn 378

2917 plusmn 747

366 plusmn 156

3264 plusmn 172

Monoterpenos oxigenados

18-Cineol 1251 008 plusmn 004 008 plusmn 005 213 plusmn 116 011 plusmn 005 1041 Hidrato de cis-Sabineno 1437 107 plusmn 032 053 plusmn 019 128 plusmn 021 096 plusmn 021 1080

Hidrato de trans-Sabineno 1583 295 plusmn 045 - - 213 plusmn 074 1109 Linalol 1605 - 089 plusmn 040 018 plusmn 005 - 1114

Alcanfor 1816 4504 plusmn 167 4048 plusmn 194 3597 plusmn 148 4217 plusmn 295 1161 Borneol 1933 125 plusmn 019 039 plusmn 029 009 plusmn 004 216 plusmn 076 1185

Terpinen-4-ol 1961 591 plusmn 049 662 plusmn 270 279 plusmn 111 410 plusmn 009 1190 p-Cimen-8-ol 1991 012 plusmn 002 448 plusmn 114 627 plusmn 104 151 plusmn 124 1200 α-Terpineol 2031 126 plusmn 032 106 plusmn 031 183 plusmn 160 080 plusmn 032 1204 cis-Piperitol 2033 025 plusmn 000 022 plusmn 008 - 067 plusmn 054 1212

trans-Piperitol 2145 008 plusmn 000 021 plusmn 004 051 plusmn 026 010 plusmn 002 1232 Nerol 2134 002 plusmn 002 003 plusmn 003 008 plusmn 001 - 1235

Carvacrol metil eacuteter 2275 002 plusmn 002 002 plusmn 002 - - 1266 Geraniol 2283 012 plusmn 012 - - - 1261

Acetato de Bornilo 2416 015 plusmn 003 047 plusmn 014 023 plusmn 002 023 plusmn 003 1291 Timol 2416 - - 018 plusmn 007 036 plusmn 016 1291

Carvacrol 2477 001 plusmn 001 041 plusmn 035 036 plusmn 011 061 plusmn 018 1304 Acetato de Carvacrilo 2749 - - 004 plusmn 002 - 1375

Total

5831 plusmn 290

5589 plusmn 172

5194 plusmn 099

5591 plusmn 261

Sesquiterpenos hidrocarbonados

α-Copaeno 2794 003 plusmn 002 - - 008 plusmn 001 1379 β-Bourboneno 2829 027 plusmn 005 037 plusmn 009 037 plusmn 001 033 plusmn 004 1387

4 RESULTADOS

83

Tabla 9 Continuacioacuten sesquiterpenos hidrocarbonados

Compuesto Tr

CUNE IK

Junio Septiembre Diciembre Marzo


β-Elemeno 2857 - - - 001 plusmn 001 1393 β-Cariofileno 2993 189 plusmn 004 215 plusmn 061 227 plusmn 043 234 plusmn 031 1427 α-Humuleno 3125 - - 005 plusmn 003 003 plusmn 002 1460

allo-Aromadendreno 3145 007 plusmn 000 - - 006 plusmn 002 1465 Germacreno D 3233 095 plusmn 016 151 plusmn 066 134 plusmn 013 165 plusmn 036 1486

β-Selineno 3271 - - - 001 plusmn 001 1489 Biciclogermacreno 3299 286 plusmn 048 237 plusmn 162 259 plusmn 045 288 plusmn 063 1502

γ-Cadineno 3335 003 plusmn 002 - 003 plusmn 002 005 plusmn 002 1512 δ-Cadineno 3379 025 plusmn 006 035 plusmn 017 021 plusmn 003 034 plusmn 010 1524

Total 635 plusmn 068 675 plusmn 248 686 plusmn 096 778 plusmn 143

Sesquiterpenos oxigenados

Espatulenol 3633 072 plusmn 015 231 plusmn 162 112 plusmn 019 094 plusmn 022 1590 Oacutexido de Cariofileno 3642 032 plusmn 005 112 plusmn 081 030 plusmn 002 037 plusmn 005 1592

Viridiflorol 3653 016 plusmn 005 064 plusmn 041 035 plusmn 004 026 plusmn 004 1595 Cariofila-4(14) 8(15)-dien-5-ol

3827 010 plusmn 001 031 plusmn 022 010 plusmn 004 006 plusmn 002 1643

epi-α-Muurolol 3866 005 plusmn 003 010 plusmn 007 002 plusmn 002 - 1654 α-Muurolol 3875 007 plusmn 003 010 plusmn 008 004 plusmn 002 009 plusmn 003 1657 α-Cadinol 3910 031 plusmn 010 046 plusmn 027 028 plusmn 005 044 plusmn 015 1666

Germacra-4(15)5 10(14)-trien-1-α-ol

3984 004 plusmn 002 - - - 1685

Shiobunol 4016 001 plusmn 001 004 plusmn 004 004 plusmn 002 - 1688

Total

177 plusmn 034

508 plusmn 352

225 plusmn 04

216 plusmn 041 Otros

Octen-3-ol 1027 018 plusmn 002 028 plusmn 012 039 plusmn 009 019 plusmn 002 989

TOTAL

991 9717 9804 9868



4 RESULTADOS

84


esencial de S cuneifolia




cial de S cuneifolia

4 RESULTADOS

85

4323 Aceite esencial de S innota (Pau) G Loacutepez

Se encontraron diferencias importantes en la composicioacuten del aceite

esencial entre las dos localidades de S innota (Tabla 10) En ambas pobla-

ciones se dientificaron mayor nuacutemero y cantidad de componentes en junio

En la primera poblacioacuten (INNO 1-Culla) diciembre (cuantitativamente) y

marzo (cualitativamente) fueron las eacutepocas de menor trascendencia Por su

parte en la segunda poblacioacuten de S innota (INNO 2-Sueras) diciembre fue

la de menor importancia cualitativa y cuantitativa

En el aceite esencial de la primera localidad (INNO 1) la variacioacuten

temporal de los compuestos monoterpenos hidrocarboandos fue estadiacutestica-

mente significativa (P le 005) entre los meses de junio-septiembre y marzo

(Figura 32) Esto se debioacute fundamentalmente a la disminucioacuten significativa

del compuesto mirceno en estos dos meses con respecto a marzo (Figura

33) Culitativamente el nuacutemero de componentes identificados en este grupo

se mantuvo bastante estable con 13 compuestos en junio y septiembre y 12

en diciembre y marzo

La fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada tambieacuten registroacute una variabili-

dad estadiacutesticamente significativa (P le 005) entre los meses de junio y di-

ciembre (Figura 32) Dentro de este grupo el compuesto linalol fue el ma-

yoritario de este aceite en los meses de junio y septiembre a pesar de que se

produjo un descenso significativo del mismo (Figura 33) En los meses de

diciembre y marzo la proporcioacuten de este compuesto siguioacute descendiendo

aunque sin presentar diferencias significativas con el mes de septiembre En

las muestras recogidas en marzo el alcanfor pasoacute a ser el compuesto mayo-

ritario debido al aumento significativo en este mes del mismo (Figura 33)

De la misma manera los compuestos sesquiterpeacutenicos hidrocarbonados va-

riaron significativamente entre los meses de diciembre y marzo con valores

intermedios en junio y septiembre (Figura 32) El principal compuesto cau-

sante de esta variacioacuten fue el β-cariofileno que llegoacute a ser el componente

mayoritario del aceite en diciembre disminuyendo en los otros periodos de

estudio Tambieacuten el compuesto biciclogermacreno modificoacute su proporcioacuten

significativamente teniendo un maacuteximo en diciembre y un miacutenimo en mar-

zo Por su parte en el grupo de los sesquiterpenos oxigenados destacaron

los compuestos espatulenol oacutexido de cariofileno α-cadinol y shiobunol

4 RESULTADOS

86

Tabla 10 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S innota en en las localidades de Culla y Sueras

Compuesto Tr INNO 1 INNO 2



Tricicleno 773 - 004 plusmn 004 - - 002 plusmn 002 001 plusmn 001 - - 929 α-Tujeno 787 003 plusmn 002 013 plusmn 011 015 plusmn 015 037 plusmn 008 009 plusmn 005 005 plusmn 003 - - 933 α-Pineno 818 022 plusmn 008 100 plusmn 083 093 plusmn 068 270 plusmn 055 155 plusmn 071 070 plusmn 036 007 plusmn 005 005 plusmn 003 941 Canfeno 886 043 plusmn 014 158 plusmn 127 140 plusmn 092 440 plusmn 080 181 plusmn 096 114 plusmn 057 013 plusmn 009 010 plusmn 003 958 Sabineno 980 011 plusmn 004 016 plusmn 012 016 plusmn 013 034 plusmn 004 046 plusmn 014 024 plusmn 015 - - 979 β-Pineno 985 009 plusmn 003 027 plusmn 022 027 plusmn 021 083 plusmn 010 033 plusmn 012 021 plusmn 012 - - 980 Mirceno 1055 436 plusmn 145 485 plusmn 260 776 plusmn 355 1544 plusmn 141 838 plusmn 274 548 plusmn 261 089 plusmn 058 167 plusmn 069 995

α-Terpineno 1174 006 plusmn 002 011 plusmn 007 013 plusmn 009 025 plusmn 003 021 plusmn 009 015 plusmn 006 007 plusmn 004 - 1024 p-Cimeno 1220 014 plusmn 004 020 plusmn 013 051 plusmn 023 109 plusmn 011 040 plusmn 004 061 plusmn 019 102 plusmn 084 033 plusmn 011 1035 Limoneno 1239 053 plusmn 018 100 plusmn 060 132 plusmn 057 302 plusmn 056 446 plusmn 161 379 plusmn 223 060 plusmn 051 078 plusmn 037 1039

cis-Ocimeno 1265 066 plusmn 027 061 plusmn 046 077 plusmn 032 115 plusmn 019 149 plusmn 066 056 plusmn 030 035 plusmn 021 035 plusmn 007 1044 trans-Ocimeno 1312 046 plusmn 021 042 plusmn 032 051 plusmn 020 065 plusmn 011 110 plusmn 047 036 plusmn 021 025 plusmn 015 024 plusmn 005 1054

γ-Terpineno 1374 035 plusmn 007 042 plusmn 019 057 plusmn 027 077 plusmn 007 067 plusmn 023 045 plusmn 017 055 plusmn 033 021 plusmn 009 1068 Terpinoleno 1493 007 plusmn 004 - - - - 010 plusmn 007 008 plusmn 005 - 1091

Total

748 plusmn 231

1079 plusmn 684

1448 plusmn 717

3101 plusmn 214

2096 plusmn 748

1385 plusmn 684

401 plusmn 231

373 plusmn 067


18-Cineol 1251 032 plusmn 009 043 plusmn 019 083 plusmn 045 178 plusmn 032 019 plusmn 007 - - 003 plusmn 003 1041 Hidrato de cis-

Sabineno 1437 059 plusmn 010 087 plusmn 007 08 plusmn 029 121 plusmn 015 093 plusmn 022 103 plusmn 057 022 plusmn 017 015 plusmn 015 1080

Oacutexido de trans-Linalol 1463 006 plusmn 002 008 plusmn 005 011 plusmn 007 012 plusmn 004 010 plusmn 006 - - - 1090 Linalol 1605 4260 plusmn 582 1749 plusmn 913 757 plusmn 465 723 plusmn 467 528 plusmn 147 467 plusmn 232 788 plusmn 466 232 plusmn 107 1114

cis-p-Ment-2-en-1-ol 1658 004 plusmn 002 - - - - - - - 1133 Alcanfor 1816 593 plusmn138 1004 plusmn 216 1184 plusmn 401 1822 plusmn 137 798 plusmn 230 649 plusmn 321 481 plusmn 264 193 plusmn 107 1161 Borneol 1933 020 plusmn 007 019 plusmn 004 019 plusmn 008 036 plusmn 014 071 plusmn 024 150 plusmn 045 131 plusmn 075 195 plusmn 055 1185

4 RESULTADOS

87





Terpinen-4-ol 1961 112 plusmn 032 258 plusmn 038 294 plusmn 100 352 plusmn 038 170 plusmn 028 226 plusmn 063 296 plusmn 167 114 plusmn 040 1190 α-Terpineol 2031 157 plusmn 042 370 plusmn 104 376 plusmn 128 373 plusmn 067 196 plusmn 039 214 plusmn 061 232 plusmn 073 077 plusmn 026 1204

Nerol 2134 011 plusmn 006 072 plusmn 062 010 plusmn 010 - 164 plusmn 054 175 plusmn 059 149 plusmn 039 293 plusmn 125 1235 Neral 2189 008 plusmn 005 037 plusmn 036 005 plusmn 005 - 060 plusmn 025 089 plusmn 032 066 plusmn 025 186 plusmn 052 1249

Geraniol 2283 123 plusmn 088 707 plusmn 642 042 plusmn 042 011 plusmn 011 1602 plusmn 426 1887 plusmn 448 1951 plusmn 487 1354 plusmn 621 1261 Geranial 2331 010 plusmn 007 040 plusmn 037 007 plusmn 007 - 066 plusmn 026 104 plusmn 033 076 plusmn 019 198 plusmn 054 1278

Acetato de Bornilo 2416 - - - - 008 plusmn 005 002 plusmn 002 003 plusmn 003 006 plusmn 006 1291 Timol 2416 002 plusmn 002 - - - - - 007 plusmn 007 - 1291

Carvacrol 2477 144 plusmn 069 025 plusmn 012 - - - - 016 plusmn 006 010 plusmn 007 1304 Acetato de Carvacrilo 2749 - - - - - - 030 plusmn 030 - 1375

Acetato de Nerilo 2712 023 plusmn 009 015 plusmn 013 - - - - - 068 plusmn 047 1366 Acetato de Geranilo 2799 415 plusmn 252 429 plusmn 353 127 plusmn 032 092 plusmn 016 - - - - 1386

Total

5977 plusmn 464

4863 plusmn 746

2995 plusmn 1029

3720 plusmn 372

3783 plusmn142

4066 plusmn 501

4248 plusmn 1087

2944 plusmn 519


α-Copaeno 2794 015 plusmn 002 025 plusmn 004 039 plusmn 004 032 plusmn 005 019 plusmn 003 024 plusmn 002 003 plusmn 003 012 plusmn 007 1379 β-Bourboneno 2829 - - - - 085 plusmn 023 1360 plusmn 708 397 plusmn 280 1471 plusmn 786 1387

β-Elemeno 2857 - - - - 027 plusmn 008 009 plusmn 006 276 plusmn 254 027 plusmn 017 1393 α-Gurjuneno 2930 026 plusmn 010 047 plusmn 012 039 plusmn 013 030 plusmn 011 010 plusmn 004 - - 008 plusmn 008 1411 β-Cariofileno 2993 634 plusmn 028 891 plusmn 194 1304 plusmn 122 850 plusmn 157 1080 plusmn 171 948 plusmn 134 542 plusmn 097 1153 plusmn 173 1427 β-Copaeno 2995 008 plusmn 001 020 plusmn 004 033 plusmn 003 026 plusmn 005 002 plusmn 002 - - - 1433

Aromandreno 3026 009 plusmn 002 022 plusmn 006 026 plusmn 004 - 002 plusmn 002 - - 041 plusmn 006 1442 α-Humuleno 3125 032 plusmn 008 024 plusmn 009 075 plusmn 022 029 plusmn 007 062 plusmn 013 044 plusmn 002 028 plusmn 008 042 plusmn 007 1460

allo-Aromadendreno 3145 027 plusmn 008 028 plusmn 013 039 plusmn 023 032 plusmn 012 021 plusmn 003 024 plusmn 003 017 plusmn 011 060 plusmn 022 1465 Germacreno D 3233 400 plusmn 047 490 plusmn 126 603 plusmn 140 226 plusmn 032 710 plusmn 163 438 plusmn 092 379 plusmn 148 187 plusmn 026 1486

β-Selineno 3271 012 plusmn 003 029 plusmn 007 033 plusmn 010 020 plusmn 007 003 plusmn 003 - - 015 plusmn 009 1489

4 RESULTADOS

88





Biciclogermacreno 3299 697 plusmn 071 566 plusmn 189 837 plusmn 343 271 plusmn 100 888 plusmn 263 336 plusmn 096 339 plusmn 155 721 plusmn 239 1502

Germacreno A 3308 038 plusmn 014 042 plusmn 018 020 plusmn 008 109 plusmn 076 015 plusmn 003 008 plusmn 005 - 009 plusmn 005 1508 γ-Cadineno 3335 018 plusmn 004 057 plusmn 016 072 plusmn 018 050 plusmn 010 029 plusmn 003 070 plusmn 008 092 plusmn 057 049 plusmn 012 1512 δ-Cadineno 3379 065 plusmn 019 107 plusmn 033 138 plusmn 037 073 plusmn 017 134 plusmn 016 150 plusmn 011 169 plusmn 092 088 plusmn 025 1524

Total

1979 plusmn 161

2348 plusmn 599

3258 plusmn 538

1748 plusmn 282

3085 plusmn581

3411 plusmn 950

2242 plusmn 577

3883 plusmn 570


Palustrol 3552 039 plusmn 015 058 plusmn 014 060 plusmn 026 - - - - - 1567 Espatulenol 3633 269 plusmn 048 380 plusmn 110 549 plusmn 261 380 plusmn 065 413 plusmn 059 258 plusmn 059 842 plusmn 249 1497 plusmn 111 1590

Oacutexido de Cariofileno 3642 167 plusmn 028 182 plusmn 039 231 plusmn 124 254 plusmn 062 103 plusmn 028 152 plusmn 059 550 plusmn 169 232 plusmn 051 1592 Viridiflorol 3653 071 plusmn 013 058 plusmn 017 176 plusmn 070 052 plusmn 018 033 plusmn 014 032 plusmn 013 128 plusmn 037 054 plusmn 040 1595



epi-α-Muurolol 3866 028 plusmn 009 058 plusmn 021 077 plusmn 023 028 plusmn 011 048 plusmn 005 061 plusmn 008 137 plusmn 070 073 plusmn 018 1654 α-Muurolol 3875 032 plusmn 011 039 plusmn 012 042 plusmn 015 030 plusmn 016 062 plusmn 008 036 plusmn 004 095 plusmn 054 044 plusmn 020 1657 α-Cadinol 3910 109 plusmn 027 110 plusmn 039 138 plusmn 044 092 plusmn 019 185 plusmn 022 112 plusmn 007 342 plusmn 135 160 plusmn 072 1666

Germacra-4(15) 10(14)-trien-1-α-ol


Shiobunol 4016 257 plusmn 113 373 plusmn 136 256 plusmn 113 107 plusmn 038 034 plusmn 011 064 plusmn 040 117 plusmn 075 060 plusmn 033 1688

Total

1019 plusmn 220

137 plusmn 380

1737 plusmn 723

1052 plusmn 087

900 plusmn141

793 plusmn 106

2400 plusmn 74


Octen-3-ol 1027 003 plusmn 002 001 plusmn 001 - 002 plusmn 002 019 plusmn 007 009 plusmn 005 009 plusmn 005 - 989

TOTAL 9726 9661 9438 9623 9883 9664 9300 9452

Promedio error estaacutendar de 4 muestras para cada poblacioacuten y eacutepoca de muestreo Tr tiempo de retencioacuten CG IK iacutendice de Kovats

4 RESULTADOS

89


esencial en la localidad INNO 1 (MH monoterpenos hidrocarbonados MO monoter-

penos oxigenados SH sesquiterpenos hidrocarbonados SO sequiterpenos oxigenados)


cial de S innota en la localidad INNO 1

4 RESULTADOS

90

La segunda localidad de S innota INNO 2 mostroacute una composicioacuten

del aceite esencial bastante diferente a la primera (Tabla 10) Nuevamente

la fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada fue la principal en tres de los cuatro

muestreos (junio septiembre y diciembre) pasando a ser la segunda en im-

portancia en marzo por detraacutes de los compuestos sesquiterpenos hidrocar-

bonados (Figura 34) Esta fraccioacuten no mostroacute una variabilidad temporal sig-

nificativa (P le 005) debido a la uniformidad en la proporcioacuten de los com-

ponentes de la misma a lo largo del antildeo en la que destacoacute el compuesto

geraniol como mayoritario en todo el periodo de estudio a excepcioacuten del

mes de marzo (Figura 35)

El grupo de los sesquiterpenos hidrocarbonados mayoritario en el

mes de marzo tampoco varioacute significativamente a lo largo del periodo de

estudio (P le 005) siendo la fraccioacuten mayoritaria en el mes de marzo (Figura

34) El principal compuesto responsable de esta variacioacuten fue el β-

bourboneno representando una gran proporcioacuten en los meses de septiembre

y marzo (Figura 35) El compuesto β-cariofileno (Figura 35) varioacute significa-

tivamente llegando a alcanzar un maacuteximo en marzo y un miacutenimo en diciem-

bre Otros compuestos importantes en este grupo fueron el germacreno D y

biciclogermacreno A nivel cualitativo se produjo un maacuteximo de estas sus-

tancias en junio y un miacutenimo en diciembre

Aunque la fraccioacuten monoterpeacutenica hidrocarbonada tuvo una varia-

cioacuten importante constituyendo un 2096 en junio disminuyendo hasta

llegar a 373 en marzo (Figura 34) no fue significativa estadiacutesticamente

(P le 005) Destacoacute el descenso en la proporcioacuten de los compuestos mirceno

y limoneno Los compuestos sesquiterpenos oxigenados tuvieron mayor

proporcioacuten en el total del aceite en los meses de diciembre y marzo en com-

paracioacuten con los meses de junio y septiembre (Figura 34) El compuesto

principal causante fue la significativa variacioacuten del espatulenol (Figura 35)

Cualitativamente se mantuvo uniforme a lo largo de todo el periodo

4 RESULTADOS

91


esencial de S innota en la localidad INNO 2 (MH monoterpenos hidrocarbonados

MO monoterpenos oxigenados SH sesquiterpenos hidrocarbonados SO sequiterpenos oxi-

genados)



4 RESULTADOS

92

4324 Aceite esencial de S intricata Lange

La especie S intricata constoacute de cuatro localidades distintas dos en

Chiva (INTR 1 y 2) situadas a diferentes altitudes y otras dos en Navaloacuten

(INTR 3 y 4) tambieacuten a diferente altura En todas las localidades y mues-

treos se superoacute la identificacioacuten del 96 del total del aceite esencial (Tablas

11 y 12) Todas las localidades presentaron un maacuteximo de compuestos iden-

tificados en las muestras recogidas en junio descendiendo en el resto de

muestreos

La localidad INTR 1 (Chiva 327 m) (Tabla 11) mostroacute uniformidad

en cuanto a su proporcioacuten relativa en el aceite esencial en la fraccioacuten mono-

terpeacutenica hidrocarbonada en los meses de junio diciembre y marzo descen-

diendo significativamente (P le 005) en septiembre (Figura 36) Cabe desta-

car la cantidad importante de p-cimeno en los meses de diciembre y marzo

constituyeacutendose el compuesto mayoritario del aceite esencial en estas eacutepo-

cas mientras que en junio y septiembre tuvo mucha menor importancia (Fi-

gura 37)

La segunda fraccioacuten formada los compuestos monoterpenos oxige-

nados fue la mayoritaria en los meses de junio septiembre y diciembre

siendo la segunda en importancia en el mes de marzo por detraacutes de los mo-

noterpenos hidrocarbonados (Figura 36) A pesar de ello esta fraccioacuten no

mostroacute variabilidad temporal significativa (P le 005) Tres son los compues-

tos a tener en cuenta en esta fraccioacuten linalol con una variacioacuten significativa

teniendo su maacuteximo en junio y su miacutenimo en diciembre alcanfor uniforme

en su proporcioacuten a lo largo del antildeo con un maacuteximo en septiembre y un

miacutenimo en marzo aunque sin diferencias estadiacutesticas y carvacrol tambieacuten

homogeacuteneo en el transcurso del estudio (Figura 37) El compuesto alcanfor

fue el mayoritario en el aceite esencial en junio septiembre y diciembre

Los sesquiterpenos hidrocarbonados no mostraron una variabilidad

temporal significativa (P le 005) (Figura 36) El maacuteximo de estas sustancias

se obtuvo en junio y septiembre disminuyendo en los meses de diciembre y

marzo El principal compuesto de esta fraccioacuten fue el β-cariofileno con un

maacuteximo en el mes de septiembre y un miacutenimo en marzo El nuacutemero de

compuestos identificados descendioacute gradualmente desde el mes de junio

hasta el mes de marzo

4 RESULTADOS

93


esencial de S intricata en la localidad INTR 1




cial de S intricata en la localidad INTR 1

4 RESULTADOS

94

La uacuteltima fraccioacuten los sesquiterpenos oxigenados siacute mostroacute varia-

cioacuten temporal significativa (P le 005) a lo largo del antildeo mantenieacutendose uni-

forme en los meses de junio diciembre y marzo e incrementaacutendose consi-

derablemente en septiembre (Figura 36) Esto fue debido al aumento signifi-

cativo en este muestreo del compuesto espatulenol (Figura 37) que llegoacute a

suponer un 1111 del total del aceite esencial en esta fecha mientras que

en el resto del antildeo osciloacute entre 095 y 249

La segunda localidad de S intricata INTR 2 (Tabla 11) no presentoacute

una variacioacuten significativa (P le 005) en la proporcioacuten de la serie mono-

terpeacutenica hidrocarbonada a lo largo del antildeo Presentoacute un maacuteximo de estas

sustancias en el mes de diciembre y un miacutenimo en septiembre (Figura 38)

Los compuestos de mayor relevancia en esta fraccioacuten fueron el p-cimeno

que varioacute significativamente su proporcioacuten entre los meses de septiembre y

diciembre y -terpineno que tambieacuten tuvo un aumento significativo en el

mes de junio manteniendo su proporcioacuten en el resto del antildeo con menor in-

cidencia (Figura 39)

La fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada (Figura 38) fue la de mayor

relevancia dentro del aceite en todos los muestreos sin presentar una varia-

cioacuten significativa (P le 005) En este grupo encontramos el compuesto ma-

yoritario en todo el periodo de estudio alcanfor que varioacute significativamen-

te a lo largo del antildeo (junio 1386 septiembre 2773 diciembre 2062

y marzo 1701) (Figura 39) Tambieacuten cabe destacar el compuesto α-

terpineol (Figura 39) que tambieacuten varioacute su proporcioacuten significativamente

teniendo un maacuteximo en marzo y un miacutenimo en diciembre

Las fracciones sesquiterpeacutenicas aunque de menor importancia cuali-

tativa y cuantitativa si presentaron un variacioacuten temporal significativa (P le

005) (Figura 38) La primera fraccioacuten los compuestos sesquiterpeacutenicos

hidrocarbonados presentoacute un maacuteximo en el mes de junio y un miacutenimo en

marzo El compuesto β-cariofileno fue nuevamente el de mayor importancia

de este grupo sin llegar a tener un peso importante en el total del aceite

esencial El grupo de los sesquiterpenos oxigenados tuvo un miacutenimo en el

mes de junio incrementaacutendose progresivamente hasta llegar a su maacuteximo en

marzo

4 RESULTADOS

95







4 RESULTADOS

96

Tabla 11 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S intricata en en la localidad de Chiva

Compuesto Tr INTR 1 INTR 2



Tricicleno 773 010 plusmn 004 007 plusmn 007 012 plusmn 005 014 plusmn 005 009 plusmn 003 011 plusmn 004 018 plusmn 001 012 plusmn 007 929

α-Tujeno 787 042 plusmn 011 015 plusmn 015 043 plusmn 005 046 plusmn 002 043 plusmn 011 025 plusmn 010 035 plusmn 005 019 plusmn 015 933

α-Pineno 818 248 plusmn 076 114 plusmn 114 287 plusmn 070 308 plusmn 042 217 plusmn 042 238 plusmn 080 352 plusmn 026 253 plusmn 096 941

Canfeno 886 420 plusmn 104 196 plusmn 178 560 plusmn 102 690 plusmn 089 391 plusmn 067 464 plusmn 143 655 plusmn 017 554 plusmn 189 958


β-Pineno 985 064 plusmn 013 034 plusmn 034 084 plusmn 013 078 plusmn 008 057 plusmn 007 071 plusmn 024 097 plusmn 008 065 plusmn 024 980

Mirceno 1055 502 plusmn 211 091 plusmn 086 249 plusmn 066 275 plusmn 070 531 plusmn 136 417 plusmn 161 557 plusmn 160 322 plusmn 109 995

α-Felandreno 1094 005 plusmn 002 - - - 005 plusmn 003 - - - 1010

α-Terpineno 1174 071 plusmn 015 019 plusmn 014 047 plusmn 014 034 plusmn 008 097 plusmn 027 046 plusmn 018 059 plusmn 007 035 plusmn 012 1024

p-Cimeno 1220 534 plusmn 101 688 plusmn 362 1334 plusmn 136 2560 plusmn 168 416 plusmn 098 427 plusmn 379 1151 plusmn 104 821 plusmn 421 1035

Limoneno 1239 534 plusmn 189 033 plusmn 015 314 plusmn 067 292 plusmn 046 411 plusmn 064 068 plusmn 061 322 plusmn 106 290 plusmn 087 1039

cis-Ocimeno 1265 186 plusmn 056 096 plusmn 087 177 plusmn 034 044 plusmn 018 213 plusmn 073 088 plusmn 047 071 plusmn 021 040 plusmn 009 1044

trans-Ocimeno 1312 140 plusmn 041 002 plusmn 002 071 plusmn 021 033 plusmn 021 159 plusmn 054 045 plusmn 032 045 plusmn 013 026 plusmn 005 1054

γ-Terpineno 1374 881 plusmn 191 281 plusmn 101 694 plusmn 091 398 plusmn 043 1164 plusmn 426 292 plusmn 140 392 plusmn 112 257 plusmn 138 1068

Terpinoleno 1493 028 plusmn 005 006 plusmn 003 013 plusmn 002 040 plusmn 004 027 plusmn 004 012 plusmn 008 021 plusmn 004 009 plusmn 003 1091

Total

3699 plusmn 498

1590 plusmn 968

3905 plusmn 149

4840 plusmn 174

3782 plusmn 633

2232 plusmn 799

3807 plusmn 140

2722 plusmn 846


18-Cineol 1251 - - - - 019 plusmn 019 320 plusmn 164 045 plusmn 018 011 plusmn 007 1041

Hidrato de cis-Sabineno 1437 127 plusmn 020 140 plusmn 036 173 plusmn 034 161 plusmn 018 063 plusmn 016 124 plusmn 043 090 plusmn 015 070 plusmn 019 1080

Hidrato de trans-Sabineno

1583 003 plusmn 001 005 plusmn 003 004 plusmn 002 - 001 plusmn 001 006 plusmn 005 - - 1109

Linalol 1605 1008 plusmn 101 671 plusmn 094 477 plusmn 180 682 plusmn 117 819 plusmn 185 793 plusmn 037 473 plusmn 085 338 plusmn 088 1114

cis-p-Ment-2-en-1-ol 1658 010 plusmn 001 - - - 007 plusmn 004 - - - 1133

4 RESULTADOS

97





Alcanfor 1816 1397 plusmn 093 1871 plusmn 524 1731 plusmn 160 1235 plusmn 411 1386 plusmn 185 2773 plusmn 368 2062 plusmn 182 1701 plusmn 530 1161

Borneol 1933 499 plusmn 140 601 plusmn 127 429 plusmn 117 503 plusmn 144 484 plusmn 031 209 plusmn 098 696 plusmn 259 834 plusmn 173 1185

Terpinen-4-ol 1961 230 plusmn 055 233 plusmn 080 435 plusmn 222 212 plusmn 013 244 plusmn 050 723 plusmn 219 547 plusmn 198 1089 plusmn 780 1190

p-Metil-Acetofenona 2010 - - - - 003 plusmn 003 037 plusmn 023 - - 1200

α-Terpineol 2031 470 plusmn 176 290 plusmn 058 264 plusmn 087 242 plusmn 041 887 plusmn 104 623 plusmn 252 345 plusmn 142 1289 plusmn 364 1204

trans-Dihidro-Carvona 2108 007 plusmn 003 006 plusmn 004 - 003 plusmn 003 009 plusmn 003 014 plusmn 008 002 plusmn 002 - 1223

Formato de Isobornilo 2207 003 plusmn 003 - - - - - - - 1246

Carvacrol metil eacuteter 2275 004 plusmn 004 007 plusmn 007 - - 016 plusmn 016 - - - 1266

Acetato de Bornilo 2416 013 plusmn 007 020 plusmn 012 038 plusmn 018 060 plusmn 021 020 plusmn 015 132 plusmn 118 036 plusmn 019 012 plusmn 012 1291

Timol 2416 013 plusmn 007 133 plusmn 104 032 plusmn 026 025 plusmn 014 140 plusmn 093 001 plusmn 001 009 plusmn 009 006 plusmn 006 1291

Carvacrol 2477 623 plusmn 342 1051 plusmn 522 1015 plusmn 383 509 plusmn 150 551 plusmn 146 470 plusmn 273 343 plusmn 159 090 plusmn 052 1304

Acetato de Carvacrilo 2749 007 plusmn 002 - - - 004 plusmn 002 - - - 1375

Acetato de Geranilo 2799 - 013 plusmn 013 - - - - - - 1386

Total

4413 plusmn 424

5041 plusmn 969

4598 plusmn 195

3632 plusmn 382

4650 plusmn 471

6225 plusmn 709

4648 plusmn 182

5440 plusmn 764


β-Bourboneno 2829 010 plusmn 002 026 plusmn 011 015 plusmn 005 018 plusmn 007 008 plusmn 001 028 plusmn 002 031 plusmn 010 043 plusmn 005 1387

β-Elemeno 2857 012 plusmn 005 - - - 005 plusmn 002 003 plusmn 003 - - 1393

α-Gurjuneno 2930 025 plusmn 009 010 plusmn 006 010 plusmn 006 - 013 plusmn 005 011 plusmn 007 015 plusmn 010 004 plusmn 004 1411

β-Cariofileno 2993 635 plusmn 139 945 plusmn 367 594 plusmn 051 495 plusmn 083 743 plusmn 116 491 plusmn 065 498 plusmn 044 438 plusmn 146 1427

α-Humuleno 3125 029 plusmn 005 036 plusmn 016 014 plusmn 005 003 plusmn 003 032 plusmn 006 010 plusmn 004 011 plusmn 004 012 plusmn 005 1460

allo-Aromadendreno 3145 015 plusmn 007 012 plusmn 009 - - 004 plusmn 002 007 plusmn 007 010 plusmn 010 007 plusmn 004 1465

Germacreno D 3233 151 plusmn 051 107 plusmn 046 077 plusmn 018 026 plusmn 004 157 plusmn 025 084 plusmn 032 080 plusmn 025 031 plusmn 013 1486


β-Bisaboleno 3302 014 plusmn 004 039 plusmn 003 026 plusmn 001 007 plusmn 007 014 plusmn 002 024 plusmn 022 - 016 plusmn 016 1505

4 RESULTADOS

98





γ-Cadineno 3335 - - - - 001 plusmn 001 002 plusmn 002 008 plusmn 005 004 plusmn 004 1512

δ-Cadineno 3379 026 plusmn 010 027 plusmn 022 - - 020 plusmn 006 007 plusmn 004 013 plusmn 008 009 plusmn 005 1524

Total

1286 plusmn 241

1284 plusmn 470

772 plusmn 054

594 plusmn 084

1277 plusmn 170

797 plusmn 119

737 plusmn 098

629 plusmn 183


Palustrol 3552 007 plusmn 004 - - - 003 plusmn 002 002 plusmn 002 - 005 plusmn 005 1567

Ledol 3582 016 plusmn 006 033 plusmn 016 - - 018 plusmn 014 006 plusmn 005 - 024 plusmn 013 1577

Espatulenol 3633 095 plusmn 010 1111 plusmn 547 222 plusmn 025 249 plusmn 041 055 plusmn 023 302 plusmn 110 377 plusmn 124 268 plusmn 085 1590

Oacutexido de Cariofileno 3642 118 plusmn 053 274 plusmn 115 253 plusmn 018 367 plusmn 068 062 plusmn 019 070 plusmn 060 169 plusmn 084 462 plusmn 166 1592

Viridiflorol 3653 023 plusmn 005 - - 005 plusmn 005 009 plusmn 006 - - 017 plusmn 014 1595



epi-α-Muurolol 3866 014 plusmn 005 177 plusmn 086 041 plusmn 014 - 007 plusmn 004 074 plusmn 030 058 plusmn 012 071 plusmn 041 1654

α-Muurolol 3875 - 013 plusmn 013 - - - - - - 1657

α-Cadinol 3910 045 plusmn 017 025 plusmn 005 002 plusmn 002 - 032 plusmn 012 014 plusmn 008 010 plusmn 006 053 plusmn 015 1666


3984 - 019 plusmn 019 - - - 007 plusmn 005 - 008 plusmn 004 1685

Shiobunol 4016 144 plusmn 054 089 plusmn 060 058 plusmn 019 - 040 plusmn 012 034 plusmn 022 040 plusmn 021 027 plusmn 017 1688

Total

479 plusmn 079

1800 plusmn 690

594 plusmn 039

637 plusmn 102

236 plusmn 063

541 plusmn 127

668 plusmn 125

978 plusmn 183

Otros

Octen-3-ol 1027 024 plusmn 001 009 plusmn 005 023 plusmn 008 058 plusmn 004 020 plusmn 004 013 plusmn 004 016 plusmn 007 012 plusmn 006 989

TOTAL

9901 9724 9892 9761 9965 9808 9876 9781


4 RESULTADOS

99

La tercera localidad de S intricata estudiada (Tabla 12) INTR 3 si-

tuada en Navaloacuten a 641 m mostroacute una variacioacuten temporal estadiacutesticamente

significativa (P le 005) en su fraccioacuten monoterpeacutenica hidrocarbonada El

resto de las fracciones no mostraron variabilidad estacional significativa

(Figura 40) Los compuestos monoterpeacutenicos hidrocarbonados llegaron a su

mayor valor en el mes de junio descendiendo considerablemente en los me-

ses de septiembre y diciembre Estas diferencias fueron debidas fundamen-

talmente al incremento significativo en la proporcioacuten del compuesto mirce-

no en el mes de junio con respecto a septiembre y diciembre y de p-cimeno

en el mes de marzo mientras que en el resto del antildeo la cantidad de este

compuesto fue significativamente menor (Figura 41)

Los monoterpenos oxigenados fueron la fraccioacuten mayoritaria a lo

largo del antildeo a excepcioacuten del mes de junio donde lo fue la fraccioacuten mono-

terpeacutenica hidrocarbonada En esta fraccioacuten destacoacute por encima de todos el

compuesto alcanfor mayoritario en todos los muestreos realizados Dicho

compuesto mostroacute una variabilidad significativa a lo largo de los diferentes

muestreos (Figura 41) Cabe citar tabieacuten el componente borneol uniforme a

lo largo de todo el antildeo (Tabla 12)

A pesar de las diferencias observadas en las dos fracciones sesqui-

terpeacutenicas (hidrocarbonada y oxigenada) eacutestas fueron uniformes cuantitati-

vamente en los muestreos llevados a cabo (P le 005) (Figura 40) Cabe des-

tacar el incremento de los compuestos β-cariofileno (hidrocarbonado) y es-

patulenol (oxigenado) causantes del aumento no significativo de estas frac-

ciones en el mes de diciembre

4 RESULTADOS

100







4 RESULTADOS

101

La uacuteltima localidad de esta especie INTR 4 (Tabla 12) tuvo en la

fraccioacuten monoterpeacutenica hidrocarbonada la uacutenica uniforme en los distintos

muestreos llevados a cabo (P le 005) (Figura 42) Tres fueron los compues-

tos de importancia en esta serie Por un lado el mirceno uniforme estadiacutest i-

camente a lo largo del antildeo obtuvo un maacuteximo en junio bajando su propor-

cioacuten en el resto de muestreos En segundo lugar el p-cimeno (Figura 43)

presentoacute una variabilidad significativa llegando a alcanzar su mayor valor en

marzo mientras que en el resto de muestreos fue notoriamente inferior Por

uacuteltimo el -terpineno que tambieacuten varioacute significativamente alcanzoacute en

diciembre su maacuteximo con mucha menor incidencia en el resto de muestreos

(Figura 43)

La fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada mayoritaria en todos los

muestreos siacute que presentoacute una variabilidad temporal estadiacutesticamente signi-

ficativa (P le 005) Esta fraccioacuten se mantuvo uniforme en los meses de sep-

tiembre diciembre y marzo disminuyendo considerablemente en las mues-

tras recogidas en junio (Figura 42) Las variaciones temporales observadas

en la proporcioacuten del compuesto alcanfor mayoritario en todos los muestre-

os fueron significativas suponiendo un 1620 en junio 3038 en sep-

tiembre 1908 en diciembre y 2583 en marzo (Figura 43) Tambieacuten es

destacable el incremento significativo producido en el compuesto carvacrol

en el mes de diciembre (Figura 43)

La fraccioacuten sesquiterpeacutenica hidrocarbonada presentoacute una variabili-

dad significativa alcanzando su mayor valor en el mes de junio con respecto

a las otros meses de mucha menor importancia cuantitativa (Figura 42)

Este aumento es explicado por el significativo aumento en el aceite esencial

del compuesto biciclogermacreno (Figura 43) en el mes de junio Los ses-

quiterpenos oxigenados aumentaron considerablemente en el mes de sep-

tiembre con respecto a las otras eacutepocas de muestreo que fue de menor tras-

cendencia (Figura 43) siendo el espatulenol el componente maacutes importante

(Tabla 12)

4 RESULTADOS

102







4 RESULTADOS

103

Tabla 12 Variacioacuten en la composicioacuten del aceite esencial de S intricata en la localidad de Navaloacuten




Tricicleno 773 020 plusmn 004 005 plusmn 005 009 plusmn 005 019 plusmn 006 009 plusmn 005 016 plusmn 007 005 plusmn 003 013 plusmn 007 929 α-Tujeno 787 046 plusmn 007 012 plusmn 009 018 plusmn 010 038 plusmn 009 021 plusmn 013 024 plusmn 009 032 plusmn 007 026 plusmn 015 933 α-Pineno 818 431 plusmn 079 172 plusmn 114 207 plusmn 113 369 plusmn 090 216 plusmn 115 365 plusmn 135 209 plusmn 043 277 plusmn 115 941 Canfeno 886 737 plusmn 109 313 plusmn 187 402 plusmn 202 626 plusmn 103 382 plusmn 185 572 plusmn 191 416 plusmn 069 551 plusmn 197 958 Sabineno 980 059 plusmn 009 011 plusmn 007 012 plusmn 007 027 plusmn 004 032 plusmn 017 024 plusmn 009 024 plusmn 004 024 plusmn 010 979 β-Pineno 985 107 plusmn 015 060 plusmn 037 068 plusmn 036 097 plusmn 017 058 plusmn 028 101 plusmn 035 065 plusmn 009 070 plusmn 016 980 Mirceno 1055 1214 plusmn 195 317 plusmn 113 357 plusmn 171 698 plusmn 111 804 plusmn 361 586 plusmn 196 573 plusmn 112 667 plusmn 153 995

α-Felandreno 1094 005 plusmn 000 - - - 003 plusmn 001 - - - 1010 α-Terpineno 1174 057 plusmn 004 016 plusmn 010 036 plusmn 014 036 plusmn 004 029 plusmn 015 026 plusmn 009 078 plusmn 004 018 plusmn 002 1024

p-Cimeno 1220 382 plusmn 020 520 plusmn 185 390 plusmn 127 1254 plusmn 115 214 plusmn 099 552 plusmn 184 540 plusmn 054 1441 plusmn 125 1035 Limoneno 1239 394 plusmn 040 211 plusmn 076 131 plusmn 044 278 plusmn 029 329 plusmn 150 466 plusmn 149 313 plusmn 033 295 plusmn 018 1039


γ-Terpineno 1374 819 plusmn 097 248 plusmn 055 498 plusmn 173 459 plusmn 044 479 plusmn 244 154 plusmn 047 1238 plusmn 042 351 plusmn 018 1068 Terpinoleno 1493 029 plusmn 002 009 plusmn 005 011 plusmn 004 012 plusmn 001 019 plusmn 010 013 plusmn 004 015 plusmn 001 - 1091

Total

4437 plusmn 407

1928 plusmn 769

2173 plusmn 805

3976 plusmn 335

2706 plusmn 1273

2920 plusmn 930

3584 plusmn 285

3767 plusmn 574


Hidrato de cis-Sabineno


Linalol 1605 353 plusmn 070 284 plusmn 042 214 plusmn 068 292 plusmn 061 452 plusmn 097 514 plusmn 181 471 plusmn 038 504 plusmn 029 1114 cis-p-Ment-2-en-1-ol 1658 002 plusmn 002 - - - - - - - 1133

Alcanfor 1816 2006 plusmn191 3471 plusmn 061 2269 plusmn 607 2225 plusmn 234 2127 plusmn 619 3038 plusmn 102 1908 plusmn 171 2583 plusmn 313 1161 Borneol 1933 984 plusmn 198 817 plusmn 202 960 plusmn 187 984 plusmn 250 263 plusmn 028 298 plusmn 102 360 plusmn 171 800 plusmn 102 1185


4 RESULTADOS

104





Nerol 2134 001 plusmn 001 - - - - - - - 1235 Neral 2189 005 plusmn 005 - - - - - - - 1249

Acetato de Bornilo 2416 007 plusmn 002 026 plusmn 004 013 plusmn 008 014 plusmn 005 007 plusmn 003 015 plusmn 005 - - 1291 Timol 2416 004 plusmn 004 - 026 plusmn 026 005 plusmn 003 - 004 plusmn 004 013 plusmn 013 - 1291

Carvacrol 2477 155 plusmn 076 252 plusmn 088 946 plusmn 238 373 plusmn 079 103 plusmn 016 037 plusmn 021 1639 plusmn 182 478 plusmn 114 1304 Acetato de Carvacrilo 2749 006 plusmn 001 013 plusmn 003 021 plusmn 003 003 plusmn 002 012 plusmn 006 009 plusmn 003 - - 1375

Total

3881 plusmn 298

5406 plusmn 238

4795 plusmn 838

4477 plusmn 335

3308 plusmn 572

4524 plusmn 220

4740 plusmn 183

4754 plusmn 371


β-Bourboneno 2829 010 plusmn 001 031 plusmn 004 019 plusmn 007 011 plusmn 002 023 plusmn 013 040 plusmn 011 004 plusmn 004 015 plusmn 009 1387 β-Elemeno 2857 007 plusmn 000 - - - 006 plusmn 001 003 plusmn 003 - - 1393

α-Gurjuneno 2930 034 plusmn 004 042 plusmn 013 031 plusmn 021 016 plusmn 007 026 plusmn 011 027 plusmn 005 009 plusmn 005 007 plusmn 007 1411 β-Cariofileno 2993 434 plusmn 034 638 plusmn 148 861 plusmn 279 464 plusmn 127 797 plusmn 247 498 plusmn 119 642 plusmn 088 430 plusmn 057 1427 Aromandreno 3026 - - - 007 plusmn 002 - - - - 1442 α-Humuleno 3125 019 plusmn 002 020 plusmn 004 021 plusmn 010 010 plusmn 004 034 plusmn 020 018 plusmn 005 007 plusmn 004 - 1460

allo-Aromadendreno 3145 021 plusmn 003 031 plusmn 009 031 plusmn 022 012 plusmn 004 031 plusmn 014 048 plusmn 017 - - 1465 Germacreno D 3233 120 plusmn 012 092 plusmn 030 111 plusmn 048 044 plusmn 009 338 plusmn 212 038 plusmn 008 118 plusmn 019 060 plusmn 013 1486

β-Selineno 3271 007 plusmn 001 008 plusmn 005 011 plusmn 008 - 009 plusmn 004 007 plusmn 005 - - 1489 Biciclogermacreno 3299 452 plusmn 039 303 plusmn 083 294 plusmn 153 148 plusmn 037 1541 plusmn 740 147 plusmn 034 392 plusmn 063 223 plusmn 047 1502

Germacreno A 3308 006 plusmn 001 - - - 010 plusmn 004 - - - 1508 γ-Cadineno 3335 005 plusmn 002 031 plusmn 012 016 plusmn 012 007 plusmn 004 017 plusmn 011 024 plusmn 006 - 003 plusmn 003 1512 δ-Cadineno 3379 032 plusmn 003 061 plusmn 027 035 plusmn 023 016 plusmn 005 069 plusmn 044 038 plusmn 012 008 plusmn 004 005 plusmn 005 1524

Total

1145 plusmn 047

1257 plusmn 300

1430 plusmn 574

735 plusmn 154

2901 plusmn 1314

888 plusmn 218

118 plusmn 159

743 plusmn 122

4 RESULTADOS

105

Tabla 12 Continuacioacuten




Palustrol 3552 009 plusmn 001 014 plusmn 006 018 plusmn 014 - 012 plusmn 004 012 plusmn 007 - - 1567 Espatulenol 3633 115 plusmn 025 457 plusmn 107 781 plusmn 483 319 plusmn 032 221 plusmn 058 929 plusmn 295 208 plusmn 028 330 plusmn 067 1590




epi-α-Muurolol 3866 012 plusmn 002 050 plusmn 022 080 plusmn 040 012 plusmn 004 031 plusmn 020 059 plusmn 028 - - 1654 α-Muurolol 3875 014 plusmn 003 024 plusmn 010 023 plusmn 019 009 plusmn 003 027 plusmn 016 018 plusmn 007 - - 1657 α-Cadinol 3910 039 plusmn 014 072 plusmn 032 038 plusmn 027 030 plusmn 016 095 plusmn 050 013 plusmn 007 013 plusmn 005 009 plusmn 006 1666


3984 011 plusmn 004 022 plusmn 005 018 plusmn 010 004 plusmn 004 016 plusmn 009 020 plusmn 005 - - 1685


Total

399 plusmn 082

1044 plusmn 271

1270 plusmn 756

613 plusmn 081

805 plusmn 401

1291 plusmn 386

402 plusmn 041



TOTAL

9887 9643 9688 9819 9735 9628 9937 9910



4 RESULTADOS

106

433 Afinidades fitoquiacutemicas y factores determinantes

Previa reduccioacuten de las variables con correlacioacuten superior a 09 (P

005) la matriz se somete a un anaacutelisis de correspondencias canoacutenico entre


localidades de procedencia (Figura 44) con el fin de determinar la relacioacuten

entre ellos

De acuerdo a ello la presencia del compuesto carvacrol y en menor

medida la del p-cimeno y -terpineno (sus precursores) estaacute relacionada

positivamente con los iacutendices ombroteacutermico (Io) y de continentalidad (Ic) y

con los factores de precipitacioacuten (Pp Total) y con respecto al suelo con el

porcentaje de arena y materia orgaacutenica (MO) Esto quiere decir que en

aquellas muestras donde la cantidad de carvacrol ha sido elevada tambieacuten lo

han sido los factores anteriormente citados A tenor de los resultados obte-

nidos los factores maacutes estrechamente relacionados con la cantidad de car-

vacrol son Io de arena y MO (Figura 44) Por tanto las localidades en

las que se han recogido las muestras con un alto contenido en carvacrol

estaacuten situadas en lugares con una elevada precipitacioacuten y baja termicidad

Asimismo la proporcioacuten de los compuestos biciclogermacreno β-

cariofileno y α-terpineol estaacute relacionada positivamente con la textura del

suelo siendo la arcilla la proporcioacuten maacutes representativa de la misma estan-

do iacutentimamente relacionada con la cantidad de sodio y pH como cabriacutea es-

perar (Figura 44) Por otro lado la elaboracioacuten del componente limoneno

estaacute fuertemente vinculada a la temperatura como se deduce de la relacioacuten

con los iacutendices de termicidad (It) iacutendice de termicidad compensado (Itc) y

temperatura positiva (Tp) y en menor medida a la textura de suelo (limo)

Por tanto aquellas muestras con un alto contenido de limoneno correspon-

den a ejemplares muestreados en localidades con una alta termicidad y una

fuerte textura (franco-limosa)

Por el contrario existen una serie de compuestos que no quedan no-

toriamente relacionados con ninguno de los factores ecoloacutegicos estudiados

en este anaacutelisis como son geraniol linalol y germacreno D (Figura 44)

La presencia de los compuestos canfeno alcanfor y borneol a tenor

de los resultados obtenidos estaacute relacionada directamente con la cantidad de

4 RESULTADOS

107

carbonatos del suelo (CO3Ca) y en menor medida con la cantidad de pota-

sio y cal activa (Figura 44)

Los taxones muestreados presentan a su vez una combinacioacuten de

compuestos caracteriacutestica A traveacutes del anaacutelisis discriminante y a partir de la

matriz de los compuestos mayoritarios identificados se obtienen cuatro

combinaciones discriminantes de los que los dos primeros (F1 y F2) absor-

ben un 8517 de la variabilidad cuyas ecuaciones son las siguientes

F 1 (eje x) = -049alcanfor - 007α-terpineol - 028β-cariofileno -

004biciclogermacreno - 006borneol - 052canfeno + 117carvacrol

- 016 -terpineno - 017geraniol - 017germacreno D + 019limoneno

- 026linalol + 093p-cimeno

F 2 (eje y) = -067alcanfor - 008α-terpineol + 009β-cariofileno -

068biciclogermacreno - 032borneol - 052canfeno - 048carvacrol -

025 -terpineno + 039geraniol + 041germacreno D + 028limoneno

+ 011linalol - 035p-cimeno

El compuesto carvacrol es el de mayor peso en la F1 seguido del p-

cimeno canfeno y alcanfor La F1 es la que maacutes variabilidad absorbe

(6618) por lo que los compuestos carvacrol y p-cimeno son los de mayor

peso discriminante en este anaacutelisis Como resultado de estos dos componen-

tes en el diagrama de las funciones discriminantes (Figura 45) se representa

la separacioacuten de un primer gran grupo formado por las muestras recogidas

en las dos localidades identificadas como S montana (MONT 1 y 2) Este

primer grupo (S montana) queda claramente definido desde el punto de

vista quiacutemico por la gran proporcioacuten de estos dos compuestos en el total del

aceite esencial analizado Si establecemos una relacioacuten entre los resultados

de este anaacutelisis con los obtenidos de correspondencias canoacutenicas (Figura

44) se observa que estas dos localidades donde se encuentra la especie S

montana con carvacrol o p-cimeno como componentes mayoritarios estaacuten

marcadas por un elevado iacutendice ombroteacutermico (Io) iacutendice de continentali-

dad (Ic) y precipitacioacuten Por otra parte desde el punto de vista de las carac-

teriacutesticas edaacuteficas destacan los suelos con una mayor presencia de textura

arenosa y materia orgaacutenica Efectivamente las aacutereas muestreadas de S mon-

tana (Culla y San Juan de Pentildeagolosa) registran datos meteoroloacutegicos con

4 RESULTADOS

108

bajas temperaturas y elevadas precipitaciones a lo largo del antildeo Asimismo

presentan unos suelos de areniscas y un alto contenido de materia orgaacutenica

La combinacioacuten de compuestos que asume la F1 discrimina signifi-

cativamente la especie S montana del resto Un segundo grupo de este anaacute-

lisis discriminante es el formado por las muestras de ambas poblaciones

identificadas como S innota (INNO 1 y 2) (Figura 45) Los compuestos

cuyo coeficiente discriminante tiene un valor patentemente positivo son los

que definen este grupo Asiacute este grupo queda definido por los compuestos

geraniol germacreno D limoneno o linalol Atendiendo al anaacutelisis de co-

rrespondencias canoacutenico entre los factores ecoloacutegicos y los compuestos

identificados (Figura 44) se observa que las muestras determinadas como S

innota con geraniol o linalol como compuestos mayoritarios en la composi-

cioacuten de su aceite esencial no presentan afinidad ecoloacutegica con los distintos

factores ecoloacutegicos estudiados por lo que a tenor de nuestros resultados

esta especie no presenta relacioacuten con dichos elementos

El tercer grupo formado por las muestras correspondientes taxonoacute-

micamente a S cuneifolia (Cullera) se diferencia del grupo de la S intricata

(Figura 45) por la mayor proporcioacuten de los compuestos alcanfor canfeno o

biciclogermacreno como se desprende de los coeficientes discriminantes

(F2) El cuarto grupo de mayor dispersioacuten formado por las muestras identi-

ficadas como S intricata (INTR 1 2 3 y 4) (Figura 45) de una mayor am-

plitud coroloacutegica queda determinado tambieacuten por estos compuestos aunque

en una proporcioacuten menor Al cruzar estos resultados con los obtenidos en el

anaacutelisis de correspondencias canoacutenico (Figura 44) ambas especies S cunei-

folia y S intricata tendriacutean un nicho ecoloacutegico parecido marcado funda-

mentalmente por la presencia de carbonatos en el suelo y por elevados valo-

res de temperatura positiva e iacutendice de termicidad

Con los compuestos mayoritarios de todas las muestras analizadas se

realizoacute una tabla resumen con los cuatro grupos resultantes del anaacutelisis tanto

taxonoacutemico (seguacuten especies) como fitoquiacutemico (Tabla 13)

El grupo compuesto por todas las muestras identificadas como S

montana (MONT 1 y 2) estaacute determinado fitoquiacutemicamente por el compues-

to mayoritario carvacrol seguido de p-cimeno Ambos componentes estaacuten

en una cantidad significativamente superior (P 005) al resto de especies

4 RESULTADOS

109

estudiadas (Tabla 13) Por otro lado la especie S cuneifolia queda definida

por el significativamente alto contenido del compuesto alcanfor (P 005)

que la diferencian de las demaacutes S intricata tambieacuten se caracteriza por este

compuesto aunque en una cantidad significativamente inferior a S cuneifo-

lia (P 005) La especie S innota por su parte sin un compuesto mayori-

tario claro destaca por la proporcioacuten significativamente superior al resto de

especies de compuestos como linalol geraniol o β-cariofileno (Tabla 13)

Tabla 13 Compuestos caracteriacutesticos de los aceites esenciales de las

especies de Satureja L estudiadas

S montana S cuneifolia S innota S intricata

canfenoa 025 plusmn 006 1123 plusmn 078 137 plusmn 033 501 plusmn 036

p-cimeno 1580 plusmn 296 a 184 plusmn 021 c 054 plusmn 012 c 825 plusmn 085 b

limonenoa 023 plusmn 004 309 plusmn 031 194 plusmn 042 295 plusmn 025

γ-terpineno 701 plusmn 126 a 271 plusmn 025 b 050 plusmn 007 c 534 plusmn 052 a

linalol 097 plusmn 016 c 027 plusmn 013 c 1188 plusmn 269 a 523 plusmn 035 b

alcanfor 017 plusmn 005 d 4092 plusmn 126 a 840 plusmn 114 c 2080 plusmn 109 b

borneol 312 plusmn 039 b 097 plusmn 028 c 080 plusmn 017 c 606 plusmn 048 a

α-terpineola 022 plusmn 011 124 plusmn 039 249 plusmn 030 307 plusmn 052

geraniol 076 plusmn 021 b 003 plusmn 003 c 959 plusmn 193 a 000 plusmn 000 c

carvacrol 4931 plusmn 342 a 035 plusmn 011 c 024 plusmn 011 c 538 plusmn 072 b

β-cariofileno 361 plusmn 036 c 216 plusmn 019 d 925 plusmn 062 a 599 plusmn 039 b

germacreno D 039 plusmn 008 d 136 plusmn 019 b 429 plusmn 045 a 100 plusmn 013 c

biciclogermacreno 049 plusmn 010 c 267 plusmn 042 b 582 plusmn 075 a 285 plusmn 054 b

Diferentes letras en la misma fila indica diferencias estadiacutesticamente significativas

a Distribucioacuten no normal (Test de Levene 005) No se aplica inferencia estadiacutestica

4 RESULTADOS

110

Figura 44 Anaacutelisis de correspondencias canoacutenico entre los compuestos y factores ecoloacutegicos Escala del vector 222

4 RESULTADOS

111

Figura 45 Distribucioacuten de las muestras analizadas sobre el plano de las dos primeras funciones discriminantes CUNE S cuneifolia (Cullera) INNO 1 S innota (Culla) INNO 2 S innota (Sueras) INTR 1 y 2 S intricata (Chiva) INTR 3 y 4 S

intricata (Navaloacuten) MONT 1 S montana (Culla) MONT 2 S montana (Pentildeagolosa)

4 RESULTADOS

112


441 Composicioacuten del aceite esencial

Los ensayos de actividad se llevaron a cabo con cinco aceites esen-

ciales que proceden de especies recolectadas en septiembre de 2010 con una

composicioacuten significativamente diferente S montana (MONT 1) S cunei-

folia (CUNE) S intricata (INTR 3) y dos poblaciones de S innota (INNO 1

y 2) (Tabla 14)

En el primer aceite esencial utilizado en los ensayos de actividad S

montana (MONT 1) la fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada resultoacute la de ma-

yor importancia cuantitativa del aceite donde destacoacute el compuesto mayori-

tario carvacrol (Tabla 14) La siguiente fraccioacuten en importancia fue la de

los compuestos monoterpenos hidrocarbonados en la que destacaron los

precursos biogeneacuteticos del carvacrol p-cimeno y -terpineno La fraccioacuten

sesquiterpeacutenica tanto hidrocarbonada como oxigenada tuvo mucha menor

importancia

El segundo de los aceites proveniente de la especie S cuneifolia

(CUNE) presentaba una composicioacuten donde nuevamente los monoterpenos

oxigenados fueron la fraccioacuten de mayor importancia debido principalmente

al compuesto mayoritario de este aceite alcanfor (Tabla 14) De entre los

compuestos monoterpenos hidrocarbonados que conformaron la segunda

fraccioacuten en importancia destacoacute el compuesto canfeno

De la especie S innota se obtuvieron los aceites esenciales de ambas

poblaciones INNO 1 y 2 debido a las diferencias encontradas en la compo-

sicioacuten de los mismos (veacutease apartado 4323 Tabla 10) En el primer aceite

(INNO 1) la fraccioacuten monoterpeacutenica hidrocarbonada fue la de mayor im-

portancia destacando el compuesto mayoritario de este aceite mirceno (Ta-

bla 14) La siguiente fraccioacuten en importancia fue la monoterpeacutenica oxigena-

da en la que destacaron los compuestos alcanfor y linalol De similar impor-

tancia cuantitativa fue la serie sesquiterpeacutenica hidrocarbonada en donde

cabe resaltar el compuesto β-cariofileno

4 RESULTADOS

113

Tabla 14 Composicioacuten de los aceites esenciales utilizados en los ensayos de

actividad

Compuesto Tr Aacuterea

IK MONT 1 CUNE INNO 1 INNO 2 INTR 3


Tricicleno 773 - 034 plusmn 006 006 plusmn 002 001 plusmn 001 028 plusmn 001 929 α-Tujeno 787 067 plusmn 011 034 plusmn 005 045 plusmn 007 008 plusmn 002 063 plusmn 001 933 α-Pineno 818 054 plusmn 009 571 plusmn 082 260 plusmn 030 128 plusmn 034 591 plusmn 026 941 Canfeno 886 048 plusmn 006 1358 plusmn 137 371 plusmn 041 165 plusmn 038 979 plusmn 035 958 Sabineno 980 011 plusmn 001 053 plusmn 002 064 plusmn 006 040 plusmn 005 048 plusmn 004 979 β-Pineno 985 016 plusmn 002 194 plusmn 014 083 plusmn 009 035 plusmn 007 151 plusmn 007 980 Mirceno 1055 154 plusmn 014 138 plusmn 006 2158 plusmn 17 848 plusmn 068 833 plusmn 072 995

α-Felandreno 1094 019 plusmn 002 006 plusmn 001 003 plusmn 002 003 plusmn 001 001 plusmn 001 1010 α-Terpineno 1174 186 plusmn 016 096 plusmn 002 063 plusmn 010 071 plusmn 007 066 plusmn 004 1024

p-Cimeno 1220 2157 plusmn 118 296 plusmn 011 088 plusmn 015 063 plusmn 008 1116 plusmn 05 1035 Limoneno 1239 062 plusmn 004 347 plusmn 038 333 plusmn 082 640 plusmn 079 433 plusmn 027 1039

cis-Ocimeno 1265 010 plusmn 004 025 plusmn 003 245 plusmn 031 116 plusmn 013 020 plusmn 002 1044 trans-Ocimeno 1312 005 plusmn 002 015 plusmn 002 168 plusmn 021 080 plusmn 009 013 plusmn 002 1054

γ-Terpineno 1374 1472 plusmn 129 261 plusmn 008 160 plusmn 020 168 plusmn 015 621 plusmn 012 1068 Terpinoleno 1493 014 plusmn 001 051 plusmn 003 - 046 plusmn 005 - 1091

Total 4275 plusmn 256 3479 plusmn 246 4047 plusmn 371 2412 plusmn 257 4963 plusmn 121


18-Cineol 1251 042 plusmn 002 008 plusmn 002 043 plusmn 023 021 plusmn 004 - 1041 Hidrato de cis-

Sabineno 1437 033 plusmn 008 036 plusmn 004 132 plusmn 007 059 plusmn 005 025 plusmn 003 1080

Oacutexido de trans-Linalol 1463 - - 042 plusmn 005 - 030 plusmn 002 1090 Linalol 1605 127 plusmn 008 113 plusmn 009 754 plusmn 277 536 plusmn 095 179 plusmn 007 1114

Alcanfor 1816 039 plusmn 015 4761 plusmn 103 1035 plusmn 085 687 plusmn 120 2326 plusmn 198 1161 Borneol 1933 201 plusmn 010 121 plusmn 014 024 plusmn 004 130 plusmn 020 688 plusmn 044 1185

Terpinen-4-ol 1961 096 plusmn 004 395 plusmn 013 192 plusmn 024 250 plusmn 016 262 plusmn 028 1190 p-Cimen-8-ol 1991 - 013 plusmn 001 - - - 1200 α-Terpineol 2031 004 plusmn 001 055 plusmn 005 169 plusmn 029 237 plusmn 032 044 plusmn 005 1204

trans-Piperitol 2145 - 007 plusmn 001 - - - 1232 Nerol 2134 - - 009 plusmn 002 087 plusmn 021 - 1235 Neral 2189 - - 007 plusmn 001 055 plusmn 013 - 1249

Carvacrol metil eacuteter 2275 042 plusmn 023 - - - - 1266 Geraniol 2283 - 002 plusmn 001 100 plusmn 030 1068 plusmn 277 - 1261 Geranial 2331 - 007 plusmn 002 005 plusmn 002 056 plusmn 012 - 1278

Acetato de Bornilo 2416 - 04 plusmn 004 002 plusmn 001 015 plusmn 004 009 plusmn 001 1291 Timol 2416 108 plusmn 061 - - 001 plusmn 001 003 plusmn 003 1291

Carvacrol 2477 3921 plusmn 183 013 plusmn 005 - 029 plusmn 009 138 plusmn 021 1304 Acetato de Carvacrilo 2749 048 plusmn 005 - - - - 1375

Acetato de Nerilo 2712 - - 004 plusmn 004 021 plusmn 005 - 1366 Acetato de Geranilo 2799 - - 160 plusmn 074 - 015 plusmn 005 1386

Total

4661 plusmn 257 5571 plusmn 147 2678 plusmn 279 3252 plusmn 145 3719 plusmn 251

4 RESULTADOS

114





α-Copaeno 2794 - - 041 plusmn 005 043 plusmn 001 009 plusmn 003 1379 β-Bourboneno 2829 008 plusmn 001 059 plusmn 006 - 588 plusmn 130 - 1387

β-Elemeno 2857 - - 037 plusmn 004 020 plusmn 002 - 1393 α-Gurjuneno 2930 - - 079 plusmn 012 029 plusmn 002 033 plusmn 009 1411 β-Cariofileno 2993 341 plusmn 018 245 plusmn 019 1042 plusmn 045 1329 plusmn 043 518 plusmn 065 1427 β-Copaeno 2995 - 003 plusmn 002 024 plusmn 003 021 plusmn 001 - 1433

Aromandreno 3026 053 plusmn 007 010 plusmn 001 015 plusmn 002 024 plusmn 009 008 plusmn 003 1442 α-Humuleno 3125 004 plusmn 002 006 plusmn 002 057 plusmn 009 050 plusmn 011 024 plusmn 008 1460

allo-Aromadendreno 3145 005 plusmn 003 002 plusmn 002 041 plusmn 006 038 plusmn 002 015 plusmn 006 1465 Germacreno D 3233 145 plusmn 015 092 plusmn 014 576 plusmn 056 565 plusmn 041 057 plusmn 013 1486

β-Selineno 3271 003 plusmn 002 - 022 plusmn 002 013 plusmn 001 006 plusmn 002 1489 Biciclogermacreno 3299 058 plusmn 007 245 plusmn 032 497 plusmn 117 521 plusmn 026 189 plusmn 041 1502

Germacreno A 3308 - - 075 plusmn 031 - - 1508 β-Bisaboleno 3302 099 plusmn 010 - - - - 1505 γ-Cadineno 3335 013 plusmn 001 012 plusmn 001 046 plusmn 003 093 plusmn 011 013 plusmn 004 1512 δ-Cadineno 3379 024 plusmn 001 030 plusmn 003 105 plusmn 007 146 plusmn 021 036 plusmn 007 1524



Palustrol 3552 - - 026 plusmn 006 005 plusmn 002 002 plusmn 002 1567

Espatulenol 3633 035 plusmn 003 070 plusmn 009 133 plusmn 024 188 plusmn 013 125 plusmn 024 1590 Oacutexido de Cariofileno 3642 116 plusmn 016 038 plusmn 004 107 plusmn 019 211 plusmn 017 111 plusmn 013 1592

Viridiflorol 3653 - 019 plusmn 003 041 plusmn 007 038 plusmn 003 027 plusmn 005 1595 Cariofila-4(14) 8(15)-dien-5-ol

3827 - 003 plusmn 002 017 plusmn 003 025 plusmn 002 013 plusmn 002 1643

epi-α-Muurolol 3866 - 002 plusmn 001 023 plusmn 004 042 plusmn 003 010 plusmn 002 1654 α-Muurolol 3875 - - 014 plusmn 003 024 plusmn 002 002 plusmn 002 1657 α-Cadinol 3910 - 007 plusmn 002 039 plusmn 006 067 plusmn 003 016 plusmn 002 1666


3984 - - 010 plusmn 004 015 plusmn 003 - 1685

Shiobunol 4016 - - 080 plusmn 028 020 plusmn 004 023 plusmn 005 1688


Otros

Octen-3-ol 1027 038 plusmn 003 013 plusmn 001 006 plusmn 002 009 plusmn 002 020 plusmn 001 989

TOTAL 9878 9906 9878 9788 9939

4 RESULTADOS

115

Por otro lado en la segunda poblacioacuten de la que se extrajo el aceite

esencial de esta especie (INNO 2) los compuestos sesquiterpenos hidrocar-

bonados constituyeron la fraccioacuten mayoritaria El componente β-cariofileno

resultoacute el mayoritario Le siguioacute la serie monoterpeacutenica oxigenada con los

compuestos geraniol alcanfor y linalol como los maacutes abundantes En la se-

rie monoterpeacutenica hidrocarbonada destacoacute el compuesto mirceno La frac-

cioacuten de menor importancia volvioacute a ser la formada por los compuestos ses-

quiterpenos oxigenados

De las cuatro localidades de S intricata se escogioacute una de ellas

(INTR 3 en Navaloacuten a 641 m) para la realizacioacuten de los ensayos de activi-

dad La primera de las series terpeacutenicas formada por los compuestos mono-

terpenos hidrocarbonados fue la mayoritaria de la esencia destacando entre

ellos los compuestos p-cimeno canfeno mirceno γ-terpineno y α-pineno

En la siguiente fraccioacuten monoterpeacutenica oxigenada se encontroacute el compues-

to mayoritario de la esencia alcanfor Las otras dos fracciones sesquiterpeacute-

nica hidrocarbonada y oxigenada tuvieron menor representacioacuten cuantitati-

va en el aceite esencial (Tabla 14)

442 Actividad fitotoacutexica in vitro de los aceites esenciales

4421 S montana L

El potencial herbicida del aceite esencial de S montana se ensayoacute in

vitro frente a Amaranthus hybridus Portulaca oleracea y Conyza canaden-

sis Se evaluaron los efectos del aceite esencial sobre la germinacioacuten (Tabla

15) y el crecimiento (Tabla 16) de dichas arvenses

El aceite esencial de S montana mostroacute un gran efecto inhibitorio

dosis-dependencia sobre la germinacioacuten de las tres arvenses siendo activas

todas las dosis ensayadas que redujeron la germinacioacuten significativamente

con respecto al control (Tabla 15) Sobre las semillas de P oleracea y C

canadensis no se mostraron diferencias entre las distintas dosis ensayadas

observaacutendose una inhibicioacuten total en P oleracea y una inhibicioacuten del 955

a la menor dosis ensayada hasta una inhibicioacuten completa con las otras tres

concentraciones en el caso de C canadensis A hybridus siacute que mostroacute dife-

rencias significativas entre concentraciones reduciendo la germinacioacuten

desde un 91 en la primera concentracioacuten (0125 microLmL) un 94 en la

4 RESULTADOS

116

segunda (025 microLmL) un 99 en la tercera (05 microLmL) e inhibiendo

completamente la germinacioacuten en la concentracioacuten maacutes alta (1 microLmL)

Tabla 15 Germinacioacuten de semillas de A hybridus P oleracea y C ca-

nadensis tratadas con aceite esencial de S montana

Concentracioacuten

(microLmL)

Germinacioacuten () plusmn es

Amaranthus hybridus Portulaca oleracea Conyza canadensis

0 (control) 810 plusmn 37a 830 plusmn 37a 890 plusmn 29a

0125 70 plusmn 34b 00 plusmn 00b 40 plusmn 40b

0250 50 plusmn 39bc 00 plusmn 00b 00 plusmn 00b


1 00 plusmn 00c 00 plusmn 00b 00 plusmn 00b

En cuanto a los efectos del aceite esencial sobre el crecimiento de las

plaacutentulas dado que el aceite de S montana inhibioacute completamente la ger-

minacioacuten de P oleracea a todas las concentraciones y la de C canadensis a

las tres concentraciones superiores ensayadas uacutenicamente hubo datos de

longitud de las plaacutentulas control y de la concentracioacuten de 0125 microLmL so-

bre esta uacuteltima especie observaacutendose una reduccioacuten del crecimiento del

948 (Tabla 16) En A hybridus la longitud de las plaacutentulas se redujo un

768 673 y 985 al aplicar las concentraciones de 0125 025 y 05

microLmL respectivamente sin diferencias significativas entre ellas

Tabla 16 Efecto del aceite esencial de S montana sobre el crecimiento

de plaacutentulas de A hybridus P oleracea y C canadensis

Concentracioacuten

(microLmL)

Longitud (mm plusmn es)


0 (control) 2518 plusmn 099a 808 plusmn 090 581 plusmn 041a

0125 584 plusmn 323b - 030 plusmn 006b

0250 824 plusmn 522b - -

05 037 plusmn 037b - -

1 - - -

4 RESULTADOS

117

4422 S cuneifolia Ten

El aceite esencial de S cuneifolia se ensayoacute del mismo modo sobre

A hybridus Poleracea y C canadensis para verificar su potencial herbici-

da El aceite esencial mostroacute un gran potencial herbicida sobre A hybridus y

C canadensis (Tabla 17) En ambas especies se inhibioacute significativamente

la germinacioacuten desde un 951 hasta un 100 en A hybridus y entre un

966 en las dos primeras concentraciones hasta el 100 en las dos con-

centraciones superiores de aceite esencial en el caso de C canadensis En

cambio frente a P oleracea las dos concentraciones maacutes bajas no tuvieron

un efecto significativo sobre la germinacioacuten reducieacutendola un 241 (con-

centracioacuten 0125 microLmL) y un 193 (concentracioacuten de 025 microLmL) mien-

tras que las concentraciones maacutes altas (05 y 1 microLmL) siacute mostraron diferen-

cias significativas con el control inhibiendo la germinacioacuten un 305 y

363 respectivamente


nadensis tratadas con aceite esencial de S cuneifolia

Concentracioacuten

(microLmL)




0125 00 plusmn 00b 630 plusmn 72ab 30 plusmn 20b




El aceite esencial de S cuneifolia mostroacute efecto inhibitorio sobre el

crecimiento de las tres arvenses sobre las que se aplicoacute P oleracea (Figura

46) A hybridus y C canadensis (Tabla 18) Resultaron significativas las

diferencias observadas en la longitud de las plaacutentulas control y la longitud

de las plaacutentulas tratadas con todas las concentraciones del aceite en las espe-

cies A hybridus y C canadensis En P oleracea la inhibicioacuten de la longi-

tud de las plaacutentulas tratadas con la concentracioacuten de 025 microLmL no resultoacute

significativa reducieacutendose en un 269 Siacute resultoacute significativo el efecto

sobre esta especie en las concentraciones de 0125 05 y 1 microLmL disminu-

yendo en un 386 511 y 506 la longitud de las plaacutentulas respectivamen-

te

4 RESULTADOS

118

Tabla 18 Efecto del aceite esencial de S cuneifolia sobre el crecimiento


Concentracioacuten

(microLmL)


Amaranthus hybrydus Portulaca oleracea Conyza canadensis


0125 - 496 plusmn 107b 103 plusmn 063b


05 190 plusmn 190b 395 plusmn 094b -

1 - 399 plusmn 097b -

Figura 46 Efecto del aceite esencial de S cuneifolia sobre el crecimiento

de plaacutentulas de P oleracea

4423 S innota (Pau) G Loacutepez

Debido a las diferencias encontradas en la composicioacuten del aceite

esencial entre las dos localidades de S innota (Tabla 10) se seleccionoacute el

aceite esencial de ambas poblaciones para las pruebas de actividad herbici-

da

4 RESULTADOS

119

El aceite esencial obtenido de la primera localidad de esta especie

INNO 1 (Culla) mostroacute un potencial herbicida significativo sobre A hybri-

dus y C canadensis en todas las concentraciones ensayadas (Tabla 19) En

A hybridus el aceite esencial aplicado redujo la germinacioacuten en un 963 y

988 en las dos primeras concentraciones (0125 y 025 microLmL) inhibien-

do totalmente la germinacioacuten en las otras dos (05 y 1 microLmL) Tambieacuten

controloacute completamente la germinacioacuten de C canadensis a la mayor con-

centracioacuten reducieacutendola de manera concentracioacuten-dependiente en un 854

933 y 989 en el resto de concentraciones ensayadas En P oleracea (Ta-

bla 19) no resultoacute significativa la inhibicioacuten de la germinacioacuten en las dos

primeras concentraciones reduciendo la misma en un 241 y 96 respecti-

vamente sin diferencias significativas entre ellas Las dos concentraciones

maacutes altas siacute redujeron significativamente la germinacioacuten en un 329 (05

microLmL) y 445 (1 microLmL)


nadensis tratadas con aceite esencial de S innota (INNO 1)

Concentracioacuten

(microLmL)




0125 30 plusmn 20b 630 plusmn 68abc 130 plusmn 46b

0250 10 plusmn 10b 750 plusmn 69ab 60 plusmn 60c

05 00 plusmn 00b 557 plusmn 116bc 10 plusmn 10c

1 00 plusmn 00b 461 plusmn 106c 00 plusmn 00c

A pesar de no haber mostrado efectos significativos sobre la germi-

nacioacuten de P oleracea en las dos primeras concentraciones el aceite esen-

cial de INNO 1 controloacute su crecimiento reducieacutendolo desde un 483 hasta

un 757 (Tabla 20 Figura 47) Todas las dosis probadas mostraron efectos

inhibitorios significativos con respecto al control sin haber diferencias entre

las 3 menores pero siacute fueron significativas las diferencias entre las dos pri-

meras dosis y la maacutexima aplicada

El aceite esencial mostroacute un fuerte efecto inhibitorio sobre el creci-

miento de A hybridus (al igual que sobre su germinacioacuten) Las dos concen-

traciones tuvieron un efecto significativo reduciendo la longitud de las

mismas en un 787 (0125 microLmL) y 978 (025 microLmL) sin diferencias

significativas entre ellas (Tabla 20) Tambieacuten en C canadensis el aceite

4 RESULTADOS

120

esencial tuvo un gran efecto inhibitorio en su crecimiento en todas las con-

centraciones aplicadas mostrando un efecto significativo con respecto al

control sin diferencias entre ellas con una reduccioacuten que fue desde un 752

a un 936 (Tabla 20)

Tabla 20 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 1) sobre el cre-

cimiento de plaacutentulas de A hybridus P oleracea y C canadensis

Concentracioacuten

(microLmL)






05 - 336 plusmn 044bc 037 plusmn 037b

1 - 196 plusmn 024c -

Figura 47 Efecto del aceite esencial de S innota (INNO 1) sobre el cre-

cimiento de plaacutentulas de P oleracea

Para verificar el potencial herbicida del aceite esencial de la segunda

poblacioacuten de S innota (INNO 2) tambieacuten se ensayoacute in vitro sobre A hybri-

dus P oleracea y C canadensis mostrando en este caso un gran poder in-

hibitorio de la germinacioacuten en A hybridus (Tabla 21) En este aceite las

concentraciones de 0125 025 y 1 microLmL inhibieron completamente su

4 RESULTADOS

121

germinacioacuten mientras que la de 05 microLmL la redujo un 988 sin ser sig-

nificativas estas diferencias Frente a la germinacioacuten de P oleracea y C

canadensis el aceite esencial de S innota procedente de Sueras no fue tan

activo aunque siacute mostroacute diferencias significativas entre los tratamientos y el

control En P oleracea redujo la germinacioacuten desde un 434 hasta un

965 mientras que en C canadensis lo hizo desde un 730 hasta un 978

(Tabla 21)



Concentracioacuten

(microLmL)






05 10 plusmn 10b 227 plusmn 85c 237 plusmn 49b

1 00 plusmn 00b 29 plusmn 20d 20 plusmn 12c

El aceite se mostroacute muy efectivo en cuanto al crecimiento de

plaacutentulas (Tabla 22) de A hybridus reduciendo la longitud en la uacutenica

concentracioacuten donde hubo crecimiento (05 microLmL) en un 983 Tam-

bieacuten mostroacute un efectivo significativo sobre el crecimiento de las plaacutentulas

de P oleracea reduciendo desde un 767 hasta un 957 (Figura 48)

Asimismo se mostroacute significativa la inhibicioacuten en el crecimiento de

plaacutentulas de C canadensis tratadas con dicho aceite esencial a todas las

concentraciones Entre las dos primeras no hubo diferencias significati-

vas inhibiendo un 356 y 442 respectivamente mientras que la con-

centracioacuten de 05 microLmL lo haciacutea en un 678 y la de 1 microLmL en un

897 (Figura 49)

4 RESULTADOS

122



Concentracioacuten

(microLmL)





0250 - 240 plusmn 065b 324 plusmn 025b


1 - 035 plusmn 021c 060 plusmn 038d



4 RESULTADOS

123


cimiento de plaacutentulas de C canadensis

4424 S intricata Lange

El aceite esencial de S intricata (INTR 3) praacutecticamente inhibioacute comple-

tamente la germinacioacuten de A hybridus a todas las concentraciones Se observoacute una

ligera germinacioacuten no significativa a la concentracioacuten de 05 microLmL obtenieacuten-

dose en este caso una inhibicioacuten de la germinacioacuten del 988 (Tabla 23)

Sobre P oleracea no tuvo efecto inhibitorio significativo en las tres prime-

ras concentraciones donde llegoacute a reducir hasta un 337 a la concentra-

cioacuten menor (0125 microLmL) La concentracioacuten mayor siacute que redujo significa-

tivamente la germinacioacuten hasta un 386 sin diferencias entre eacutesta y las

demaacutes concentraciones En C canadensis las dos concentraciones menores

no mostraron diferencias significativas entres ellas reduciendo la germina-

cioacuten en un 551 y 708 respectivamente Las otras dos concentraciones

(05 y 1 microLmL) sin diferencias entre ellas inhibieron la germinacioacuten en un

977 y 978 respectivamente

4 RESULTADOS

124


nadensis tratadas con aceite esencial de S intricata

Concentracioacuten

(microLmL)







1 00 plusmn 00b 510 plusmn 142b 20 plusmn 12c

El aceite esencial se mostroacute muy efectivo en cuanto al crecimien-

to de plaacutentulas (Tabla 24) de A hybridus reduciendo la longitud en la

uacutenica concentracioacuten donde hubo crecimiento (05 microLmL) en un 998

En P oleracea no se observoacute un efecto significativo en el crecimiento en

las dos primeras concentraciones reducieacutendolo en un 134 a la menor

concentracioacuten (0125 microLmL) y en un 202 en 025 microLmL Siacute mostroacute

efecto con las otras dos concentraciones llegando a reducir hasta un

705 en la concentracioacuten mayor (1 microLmL Figura 50) Tambieacuten tuvo

un efecto significativo el aceite sobre C canadensis (Figura 51) en todas

las concentraciones ensayadas reduciendo la longitud de las plaacutentulas

desde un 779 (0125 microLmL) hasta un 992 (concentraciones de 05 y

1 microLmL)

Tabla 24 Efecto del aceite esencial de S intricata sobre el crecimiento


Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 700 plusmn 044a 114 plusmn 029b

0250 - 645 plusmn 027ab 050 plusmn 026bc


1 - 238 plusmn 073c 004 plusmn 003c

4 RESULTADOS

125

Figura 50 Efecto del aceite esencial de S intricata sobre el crecimiento



de plaacutentulas de C canadensis

4 RESULTADOS

126

4425 Carvacrol

Dado que el aceite esencial que mayor efecto mostroacute a nivel general

fue el obtenido de S montana se ensayoacute el potencial herbicida del carva-

crol compuesto mayoritario del mismo (Tabla 8) a la misma concentracioacuten

que el aceite esencial con el fin de observar si la actividad fitotoacutexica era

debida a dicho compuesto o existiacutea un efecto sineacutergico entre el resto de

componentes

Se ensayoacute in vitro sobre A hybridus P oleracea y C canadensis al

igual que en el resto de ensayos El carvacrol mostroacute gran actividad en la

germinacioacuten de P oleracea y C Canadensis impidiendo la misma en todas

las concentraciones aplicadas (Tabla 25) En A hybridus redujo la germina-

cioacuten en un 963 en la concentracioacuten menor (0125 microLmL) inhibieacutendola

totalmente en el resto de concentraciones Se evaluaron los efectos del car-

vacrol sobre el crecimiento de las plaacutentulas de A hybridus que habiacutean ger-

minado en la primera concentracioacuten (Tabla 26) constataacutendose una reduc-

cioacuten en el crecimiento del 836


nadensis tratadas con carvacrol

Concentracioacuten

(microLmL)








Tabla 26 Efecto del carvacrol sobre el crecimiento de plaacutentulas de A

hybridus P oleracea y C canadensis

Concentracioacuten

(microLmL)



0 (control) 2518 plusmn 099a 808 plusmn 090 581 plusmn 041

0125 412 plusmn 364b - -

0250 - - -

05 - - -

1 - - -

4 RESULTADOS

127

443 Actividad fungicida in vitro de los aceites esenciales

4431 S montana L

La actividad fungicida del aceite esencial de S montana se deter-

minoacute mediante el porcentaje de inhibicioacuten del crecimiento miceliar con res-

pecto al control con etanol (Tabla 27) al sexto diacutea de la siembra seguacuten la

foacutermula descrita en el apartado 3534

Tabla 27 Porcentaje de inhibicioacuten de los diferentes hongos a distintas

dosis de aceite esencial de S montana (MONT 1) respecto al control con

etanol

1 ppm 10 ppm 100 ppm 1000 ppm

OomicetoHongo Inhib ()

P citrophthora 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 8795 plusmn 082 b 10000 plusmn 000 c

P palmivora 209 plusmn 092 a 302 plusmn 119 a 6556 plusmn 157 b 10000 plusmn 000 c

Py litorale 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 7210 plusmn 758 b 10000 plusmn 000 c

C gloeosporioides 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 2962 plusmn 164 b 10000 plusmn 000 c

Cy liriodendri 067 plusmn 041 a 310 plusmn 132 a 2720 plusmn 830 b 10000 plusmn 000 c

Cy macrodidymum 167 plusmn 091 a 900 plusmn 125 b 5133 plusmn 367 c 10000 plusmn 000 d

Pe hirsutum 123 plusmn 076 a 890 plusmn 106 b 1736 plusmn 256 c 10000 plusmn 000 d

Pa chlamydospora 875 plusmn 729 a 687 plusmn 400 a 10000 plusmn 000 b 10000 plusmn 000 b

Pm aleophilum 404 plusmn 305 a 404 plusmn 305 a 5730 plusmn 286 b 10000 plusmn 000 c

R solani 000 plusmn 000 000 plusmn 000 000 plusmn 000 10000 plusmn 000

V dahliae 113 plusmn 028 a 493 plusmn 157 b 7183 plusmn 111 c 10000 plusmn 000 d


El aceite esencial de S montana (MONT 1) inhibioacute totalmente el

crecimiento miceliar de todos los aislados a la dosis maacutes alta (1000 ppm)

(Tabla 27) R solani fue el aislado maacutes resistente al tratamiento con este

aceite esencial al no presentar inhibicioacuten en el resto de concentraciones

Tampoco P citrophthora Py litorale y C gloeosporioides mostraron in-

hibicioacuten en las dos concentraciones menores mientras que la concentracioacuten

de 100 ppm

inhibieron en un 880 721 y 296 el crecimiento miceliar

respectivamente Pa chlamydospora tuvo una inhibicioacuten total tambieacuten en la

segunda concentracioacuten (100 ppm) mientras que en las dos concentraciones

menores apenas tuvo efecto el tratamiento En general los hongos manifesta-

ron una relacioacuten dosis-dependiente en la reduccioacuten del crecimiento miceliar

4 RESULTADOS

128

El crecimiento miceliar en placa Petri de algunos de los hongos para

el aceite esencial de S montana y en las diferentes concentraciones se mues-

tran en la Figura 52

Figura 52 Reduccioacuten del crecimiento miceliar de diferentes hongos a

distintas concentraciones de aceite esencial de S montana

De izquierda a derecha y de arriba abajo P palmivora C gloeosporioides Pe hirsutum P

citrophthora Py litorale y R solani

En cada foto de izquierda a derecha y de arriba abajo concentraciones de aceite esencial de 0

0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm


Los resultados sobre el potencial fungicida del aceite esencial de S

cuneifolia frente a los hongos ensayados se indican en la tabla 28

Nuevamente R solani fue el aislado maacutes resistente al aceite esencial

sin mostrar ninguna inhibicioacuten en las dosis ensayadas seguido de Py litora-

le y Cy liriodendri que inhibieron un 110 y un 127 el crecimiento mice-

liar respectivamente a la mayor dosis de aceite esencial sin presentar inhibi-

cioacuten en el resto de concentraciones P citrophthora y P palmivora fueron

los hongos maacutes sensibles al tratamiento con el aceite esencial a la mayor

dosis llegando a inhibir un 631 y un 771 respectivamente a pesar de no

manifestar inhibicioacuten a las dos dosis menores El efecto de algunos de los

aislados al aplicarles las distintas dosis del aceite esencial de S cuneifolia se

muestra en la Figura 53

4 RESULTADOS

129


dosis de aceite esencial de S cuneifolia respecto al control con etanol



P citrophthora 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 121plusmn 063 b 6307plusmn 461 c


Py litorale 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 1099 plusmn 320 b


Cy liriodendri 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 1273 plusmn 136 b

Cy macrodidymum 558 plusmn 070 a 446 plusmn 139 a 372 plusmn 108 a 2082 plusmn 191 b

Pe hirsutum 695 plusmn 065 b 902 plusmn 000 b 195 plusmn 120 a 1861 plusmn 076 c

Pa chlamydospora 061 plusmn 037 a 576 plusmn 316 ab 909 plusmn 240 b 5303 plusmn 949 c






distintas concentraciones de aceite esencial de S cuneifolia

De izquierda a derecha y de arriba abajo P palmivora C gloeosporioides V dahliae R solani

Pa chlamydospora y Cy macrodidymum


0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

130



innota frente a los hongos ensayados aparecen en las tablas 29 (plantas pro-

cedentes de Culla-INNO 1) y 30 (plantas procedentes de Sueras-INNO-2)

El aceite esencial obtenido de plantas de Culla resultoacute poco eficaz en

la reduccioacuten del crecimiento miceliar de los hongos ensayados Uacutenicamente

logroacute una reduccioacuten total del crecimiento miceliar sobre Pa chlamydospora

en la mayor dosis (1000 ppm) Otros dos aislados mostraron una inhibicioacuten

superior al 50 con respecto al control con etanol en la mayor dosis P

palmivora (642) y Pm aleophilum (582) El tratamiento con el aceite

esencial de esta primera poblacioacuten de S innota no tuvo ninguacuten efecto sobre

el crecimiento miceliar de Py litorale y R solani El crecimiento miceliar

de algunos de los hongos ensayados a diferentes dosis del aceite esencial se

indica en la Figura 54


dosis de aceite esencial de S innota (INNO 1) respecto al control con

etanol



P citrophthora 457 plusmn 105 b 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 3029plusmn 365 c


Py litorale 000 plusmn 000 000 plusmn 000 000 plusmn 000 000 plusmn 000

C gloeosporioides 000 plusmn 000 a 111plusmn 111 a 111plusmn 111 a 568 plusmn 036 b


Cy macrodidymum 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 150 plusmn 071 b 2182 plusmn 073 c

Pe hirsutum - - - -

Pa chlamydospora 267 plusmn 163 a 1600 plusmn 267 b 3200 plusmn 249 c 10000 plusmn 000 d

Pm aleophilum 545 plusmn 170 a 364 plusmn 170 a 273 plusmn 111 a 5818 plusmn 265 b


V dahliae 124 plusmn 051 a 392 plusmn 343 a 1392 plusmn 103 b 3505 plusmn 171 c

No se obtuvieron datos


4 RESULTADOS

131


distintas concentraciones de aceite esencial de S innota (INNO 1)

De izquierda a derecha y de arriba abajo P palmivora C gloeosporioides V dahliae P ci-

trophthora Pa chlamydospora y Cy liriodendri


0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

El segundo de los aceites esenciales de S innota obtenido de plantas

provenientes de Sueras (INNO 2) presentoacute una actividad mayor sobre el

crecimiento miceliar (Tabla 30) que la mostrada por el aceite esencial de la

primera poblacioacuten de S innota (INNO 1) Dicho aceite inhibioacute el 100 del

crecimiento a la mayor dosis de aceite esencial (1000 ppm) en cuatro patoacute-

genos (P citrophthora P palmivora Pa chlamydospora y Pm aleop-

hilum) Ademaacutes otros cuatro aislados vieron reducido su crecimiento mice-

liar por encima del 50 a esta dosis Py litorale (975) Cy liriodendri

(779) Cy macrodidymum (873) Pe hirsutum (546) y V dahliae

(728) Nuevamente R solani no presentoacute inhibicioacuten en ninguna de las

dosis de aceite esencial empleadas Se puede observar en la Figura 55 el

efecto mostrado por seis de los once hongos ensayados a las diferentes dosis

de aceite esencial de INNO 2 empleadas

4 RESULTADOS

132



etanol



P citrophthora 000 plusmn 000 000 plusmn 000 000 plusmn 000 10000 plusmn 000

P palmivora 280 plusmn 101 a 1818 plusmn 113 b 3846 plusmn 148 c 10000 plusmn 000 d


C gloeosporioides 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 000 plusmn 000 a 2679 plusmn 501 b



Pe hirsutum 764 plusmn 364 a 1309 plusmn 387 a 2521 plusmn 363 b 5455 plusmn 096 c








De izquierda a derecha y de arriba abajo V dahliae Py litorale R solani Pa aleophilum Cy

liriodendri y Cy macrodidymum


0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

133


Con las lecturas del crecimiento miceliar de los hongos tratados con

el aceite esencial de S intricata y la determinacioacuten del porcentaje de inhibi-

cioacuten de cada dosis del aceite esencial sobre cada unos de los hongos se ha

elaborado la Tabla 31 En ella se observa que el aceite esencial de S intrica-

ta no muestra una gran eficacia sobre el crecimiento miceliar Dos de los

hongos (Py litorale y R solani) no vieron reducido su crecimiento miceliar

en ninguna de las concentraciones ensayadas Los hongos maacutes sensibles al

tratamiento con dicho aceite esencial fueron P citrophthora (con un 868

de inhibicioacuten en la mayor dosis) y P palmivora (817) El crecimiento

miceliar de algunos de los hongos ensayados a las diferentes dosis de aceite

esencial de S intricata se muestra en la Figura 56


dosis de aceite esencial de S intricata respecto al control con etanol



P citrophthora 088 plusmn 070 a 275 plusmn 116 a 073 plusmn 073 a 8683plusmn 093 b




Cy liriodendri 145 plusmn 071 ab 000 plusmn 000 a 308 plusmn 077 b 3675 plusmn 275 c


Pe hirsutum 122 plusmn 050 a 122 plusmn 122 a 318 plusmn 107 a 2653 plusmn 194 b

Pa chlamydospora 118 plusmn 118 a 353 plusmn 144 a 353 plusmn 235 a 6118 plusmn 478 b

Pm aleophilum 584 plusmn 205 b 104 plusmn 064 a 857 plusmn 306 b 4026 plusmn 220 c




4 RESULTADOS

134


distintas concentraciones de aceite esencial de S intricata

De izquierda a derecha y de arriba abajo Pe hirsutum P citrophthora Py litorale R solani

Cy liriodendri y Cy macrodidymum


0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4435 Determinacioacuten de la DE50

Con la transformacioacuten probit y la correspondiente regresioacuten lineal de

los valores obtenidos en los anteriores puntos y con la foacutermula descrita en

el punto 3535 se ha elaborado la Tabla 32 En ella se muestran los valores

de DE50 (valor de la concentracioacuten a la cual el crecimiento miceliar se redu-

ce un 50 respecto al control en microLL) para cada aceite y oomicetohongo

El anaacutelisis de la varianza ANOVA muestra diferencias significativas

(P 005) entre los aceites esenciales en todos los hongos En la Tabla 32 se

puede observar que el aceite maacutes eficaz en la reduccioacuten de crecimiento mi-

celiar fue el de S montana con valores de DE50 por debajo de 250 ppm en

todos los casos El segundo aceite en efectividad fue el extraiacutedo de S innota

de Sueras (INNO 2) que mostroacute valores de DE50 por debajo de 1000 ppm en

seis de los once aislados estudiados El aceite esencial de Scuneifolia fue el

menos efectivo con valores de DE50 inferiores a 1000 ppm uacutenicamente en

P palmivora

4 RESULTADOS

135

Tabla 32 Valores de la DE50 microLL (ppm) de crecimiento miceliar de

cada aceite esencial para los diferentes aislados

Aceite S montana S cuneifolia S innota 1 S innota 2 S intricata

OomicetoHongo DE50

P citrophthora 5807 a gt1000 c gt1000 c 21544 a 79948 b

P palmivora 2197 a 67358 c 67317 c 1904 a 24638 b

Py litorale 6453 a gt1000 b gt1000 b gt1000 b gt1000 b

C gloeosporioides 7963 a gt1000 b gt1000 b gt1000 b gt1000 b

Cy liriodendri 3116 a gt1000 c gt1000 c 60766 b gt1000 c

Cy macrodidymum 2133 a gt1000 c gt1000 c 25471 b gt1000 c

Pe hirsutum 2814 a gt1000 b gt1000 b gt1000 b gt1000 b

Pa chlamydospora 632 a gt1000 b 2033 a 2108 a gt1000 b

Pm aleophilum 2028 a gt1000 c gt1000 c 863 b gt1000 c

R solani 21544 a gt1000 b gt1000 b gt1000 b gt1000 b

V dahlie 2125 a gt1000 b gt1000 b gt1000 b gt1000 b Valor de la media de la DE50 obtenido a partir de cuatro valores diferentes de regresioacuten lineal

Misma letra indica que no hay diferencias estadiacutesticas entre valores de la misma fila

En cuanto a los aislados P palmivora fue el aislado maacutes sensible de

todos los ensayados con una DE50 por debajo de 700 ppm en todos los acei-

tes estudiados (Tabla 32) P citrophthora y Pa chlamydospora tambieacuten

mostraron sensibilidad al tratatamiento con aceite esencial con DE50 por

debajo de 1000 ppm en todos los aceites aplicados a excepcioacuten del de S

cuneifolia y S innota (INNO 1-Culla) en el caso de P citrophthora y el de

S cuneifolia y S intricata en Pa chlamydospora Por otro lado los hongos

C gloeosporioides Py litorale R solani y V dahliae uacutenicamente presenta-

ron un valor inferior a 1000 ppm

de DE50 cuando se trataron con aceite

esencial de S montana Algunos ejemplos de las regresiones lineales de los

aceites esenciales se muestran en la Figura 57

4 RESULTADOS

136

Figura 57 Rectas de regresioacuten lineal para algunos de los aceites

esenciales A S montana sobre Cy macrodidymum B S cuneifolia sobre P citropht-

hora C S innota (Culla) sobre C gloeosporioides D S innota (Culla) sobre V dahliae E

S innota (Sueras) sobre Pe hirsutum F S intricata sobre Pm aleophilum

4 RESULTADOS

137

444 Capacidad antioxidante y determinacioacuten de los compuestos fenoacute-

licos totales


Los resultados obtenidos sobre la capacidad antioxidante presentan

valores muy diferentes (Tabla 33)

Tabla 33 Capacidad antioxidante (FRAP) de los aceites esenciales de

Satureja L

Aceite FRAP (μmol TroloxmL)

S montana 72616 plusmn 493 a

S intricata 22289 plusmn 256 b

S innota (Sueras) 9155 plusmn 148 c

S innota (Culla) 8545 plusmn 415 c

S cuneifolia 6652 plusmn 068 d

Medias Error Standard de tres repeticiones

Misma letra indica que no hay diferencias estadiacutesticas entre valores de la misma columna


entre los aceites esenciales (P 005) a excepcioacuten de los provenientes de la

especie S innota en las dos poblaciones estudiadas (Culla INNO 1 y Sue-

ras INNO 2) El aceite esencial que presentoacute una mayor capacidad antioxi-

dante fue el obtenido de S montana seguido de S intricata A continuacioacuten

se encuentran las dos poblaciones de S innota (sin diferencias entre ellas) y

por uacuteltimo lugar el aceite esencial de S cuneifolia tuvo la menor capacidad

antioxidante


El contenido de fenoles totales (Tabla 34) presentoacute al igual que en la

capacidad antioxidante en el aceite esencial de S montana el mayor rendi-

miento seguido de S intricata las dos poblaciones de S innota y S cunei-

folia

4 RESULTADOS

138

El contenido de compuestos fenoacutelicos muestra diferencias significa-

tivas entre la especie S montana (casi diez veces mayor que las demaacutes) S

intricata y las otras dos especies estudiadas (dos poblaciones de S innota

INNO 1 y 2 y la poblacioacuten de S cuneifolia)

Tabla 34 Compuestos fenoacutelicos totales de los aceites esenciales de Satu-

reja L

Aceite Compuestos fenoacutelicos totales (GAEmL)





S cuneifolia 142 plusmn 02 c



5 DISCUSIOacuteN

5 DISCUSIOacuteN

141

Los resultados obtenidos en este trabajo sobre la sistemaacutetica del

geacutenero Satureja en la Peniacutensula Ibeacuterica coinciden con la clasificacioacuten

taxonoacutemica descrita por la Flora Ibeacuterica (Flora Iberica 2010) y Boloacutes

(Boloacutes et al 2005) que reconocen los cuatro taxones estudiados en este

trabajo

La morfologiacutea de la hoja tanto longitud como anchura se ha revela-

do como el factor maacutes determinante en la sistemaacutetica de estos taxones

dentro del geacutenero Satureja Estos resultados concuerdan con la Flora Ibeacuterica

en la que una primera aproximacioacuten dentro del grupo de las ajedreas peren-

nes viene marcada por la forma del oacutergano foliar distinguiendo entre S

montana (hojas lanceoladas) S innota (hojas alesnadas) y S cuneifolia y S

intricata (hojas obovadas) La longitud del caacuteliz asiacute como la presencia y

dimensioacuten de los pelos de las hojas sirven tanto de caraacutecter diferenciador

entre estas dos uacuteltimas especies como de corroboracioacuten de las anteriores

Boloacutes et al (2005) consideran estos taxones como subespecies de S

montana (ssp montana ssp innota ssp obovata y ssp cuneifolia) mien-

tras que la Flora ibeacuterica eleva esta clasificacioacuten a especies (S montana S

innota S intricata y S cuneifolia) Es difiacutecil determinar doacutende acaba el

teacutermino especie y empieza la subespecie y viceversa El problema surge

cuando estudiando determinados seres vivos encontramos organismos con

ligeras diferencias entre ellos Particularidades que se mantienen constantes

en una zona geograacutefica pero no en otra Esto lleva a serios problemas por

parte de los taxoacutenomos para decidir si las diferencias observadas obedecen a

seres vivos realmente distintos o son meras fluctuaciones del mismo orga-

nismo (De Haro 1999) A veces las diferencias se consideran poco impor-

tantes y se designan como subespecie quizaacutes otro investigador estudiando

el mismo organismo considera las diferencias importantes y se describe una

especie nueva Las especies son concebidas como grupos de organismos que

evolucionan conjuntamente capaces de mantener su propia identidad dife-

renciada de la de otros grupos (Wiley 1978) Una subespecie es meramente

una hipoacutetesis sobre cladogeacutenesis Es una inferencia relativa a un futuro pro-

ceso de especiacioacuten que ha comenzado (De Haro 1999) En este sentido a

tenor de los resultados obtenidos podemos decir que el taxoacuten S montana se

diferencia claramente a nivel morfoloacutegico de los demaacutes taxones mientras

que entre ellos no hay una diferenciacioacuten clara Es evidente que existen dife-

rencias entre diversos caracteres aunque sin una gran distancia morfoloacutegica

Seriacutea necesario un estudio maacutes pormenorizado de estos tres taxones para

determinar su categoriacutea taxonoacutemica

5 DISCUSIOacuteN

142

El rendimiento en aceite esencial mostroacute variabilidad a lo largo del

periacuteodo de estudio Los mayores resultados se obtuvieron en general durante

el periodo de floracioacuten Esto puede ser debido a que la planta incrementa la

cantidad de aceite esencial en esta eacutepoca para favorecer la polinizacioacuten o

para utilizar sus propiedades bioloacutegicas De hecho muchos compuestos han

sido citados como vectores para la polinizacioacuten (Harborne 1985) Despueacutes

de la floracioacuten la cantidad de aceite esencial vuelve a disminuir Este des-

censo puede ser debido al hecho de que despueacutes de la floracioacuten comienza la

etapa de senescencia y los fenoles puede que hayan empezado a descompo-

nerse para prevenir el dantildeo por estreacutes actuando como antioxidantes naturales

(Russo et al 1998) Esta variacioacuten del rendimiento del aceite esencial coin-

cide con los resultados de otros autores en diferentes especies vegetales

Thymus pulegioides L (Senatore 1996) Thymbra spicata L y Satureja

thymbra L (Muller-Riebau et al 1997) S montana y S cuneifolia Ten

(Milos et al 2001) Santolina rosmarinifolia L (Palaacute-Pauacutel et al 2001)

Origanum vulgare L ssp hirtum (Jerković et al 2001) Cistus monspe-

liensis L (Angelopoulou et al 2002) Satureja thymbra L y S parnassica

Heldr amp Sart ex Boiss (Chorianopoulos et al 2006)



alliacute donde existen discrepancias seguacuten distintos autores Los resultados con-

seguidos en la composicioacuten del aceite esencial de los diferentes taxones en-

sayados en este estudio apoyan la clasificacioacuten sistemaacutetica anteriormente

citada

Las poblaciones recogidas tanto en San Juan de Pentildeagolosa como en

el barranco de Culla y determinadas como S montana L contienen un

aceite rico en carvacrol componente no significativo en el resto de localida-

des Ambas poblaciones presentan un anaacutelisis edaacutefico bastante similar El

carvacrol constituye el componente mayoritario de esta esencia llegando a

alcanzar el 6795 del aceite esencial En la primera localidad de S monta-

na (MONT 1) situada en Culla la proporcioacuten de este compuesto se mantie-

ne estable durante los meses de junio (6138) septiembre (6795) y di-

ciembre (6159) Sin embargo en el mes de marzo este compuesto baja

sensiblemente su proporcioacuten hasta representar el 4382 del aceite esencial

en esta fecha Asimismo el contenido de -terpineno variacutea a lo largo de los

cuatro muestreos (1606 en junio 783 en septiembre 159 en diciem-

bre y 185 en marzo) De la misma manera en la segunda localidad de S

montana (San Juan de Pentildeagolosa) el carvacrol se mantiene estable en los

5 DISCUSIOacuteN

143

meses de junio (5835) y septiembre (5834) bajando bruscamente en

los meses de diciembre (2137) y marzo (2196) Al igual que ocurriacutea

con la localidad de Culla cuando disminuyoacute el contenido de este compo-

nente se incrementoacute el de p-cimeno llegando a ser el mayoritario del aceite

esencial tanto en diciembre (3927) como en marzo (3597) Lo mismo

ocurre con el -terpineno que nuevamente llegoacute a alcanzar un maacuteximo en

junio (1874) disminuyendo progresivamente en el resto de muestreos

(535 299 y 166)

Se observa resultados similares con estudios realizados sobre varia-

cioacuten estacional del aceite esencial de esta especie en diferentes paiacuteses (Milos

et al 2001 Skočibušić y Bezić 2004b) En todos ellos hay mayor cantidad

del componente carvacrol en los meses de verano (en floracioacuten y preflora-

cioacuten) disminuyendo la proporcioacuten del mismo a medida que nos adentramos

en invierno donde se incrementa la proporcioacuten de p-cimeno Lo mismo ocu-

rre con otras especies de la Familia Lamiaceae como O vulgare (Kokkini et

al 1994 Jerković et al 2001) T spicata y S thymbra (Muumlller-Riebau et

al 1997) Thymus vulgaris L (Mastelic 1995) En todas ellas se realiza un

estudio de la variacioacuten estacional de los aceites esenciales y se observa una

relacioacuten entre carvacrol timol p-cimeno y -terpineno de manera que

cuando sube la proporcioacuten de alguno de ellos baja la de otro y viceversa

quedando la suma de todos ellos estable a lo largo del antildeo Esto confirma

una conexioacuten entre las rutas biosiacutenteacuteticas de estos componentes (Saacuteez F

1995 Croteau 1987 Oumlzguumlven y Tansi 1996)

Al analizar los resultados seguacuten las distintas fracciones terpeacutenicas se

observa que asiacute como ocurriacutea con los compuestos individuales anteriormen-

te citados la localidad de San Juan de Pentildeagolosa con unas condiciones

climaacuteticas maacutes exigentes presenta una mayor variabilidad Si en la primera

localidad (Culla) se percibe que los monoterpenos oxigenados son con dife-

rencia la fraccioacuten maacutes importante del aceite en todos los muestreos realiza-

dos en la localidad de San Juan de Pentildeagolosa la fraccioacuten monoterpeacutenica

oxigenada llega a equipararse con la hidrocarbonada en marzo pasando a

ser la mayoritaria en el mes de diciembre (todo ello marcado principalmente

por los compuestos anteriormente expuestos)

Si atendemos al factor climaacutetico temperatura (recogido por las mi-

croestaciones dispuestas en dichas localidades) se observa que en Culla

desciende de una manera significativa en enero (un mes despueacutes de la terce-

ra fecha de recoleccioacuten) y vuelve a subir en marzo En la localidad de San

5 DISCUSIOacuteN

144

Juan de Pentildeagolosa por su lado este descenso comienza en diciembre

coincidiendo con la recoleccioacuten del tercer muestreo Considerando la pro-

duccioacuten de aceite esencial como una respuesta de la planta frente a diferen-

tes factores podriacuteamos establecer la hipoacutetesis de que la variacioacuten temporal

de la composicioacuten de los aceites esenciales estaacute relacionada con los factores

bioclimaacuteticos principalmente la temperatura

Con todas estas premisas los resultados obtenidos en la composicioacuten

del aceite esencial de S montana L coinciden con estudios previos realiza-

dos sobre la composicioacuten de dicha especie en diferentes paiacuteses de la cuenca

mediterraacutenea Asiacute distintos autores obtuvieron el compuesto carvacrol co-

mo el mayoritario del aceite esencial de S montana (Angelini et al 2003

Skočibušić y Bezić 2004a Bezić et al 2005 y 2009 Fraternale et al

2007 Michaelakis et al 2007 Stoilova et al 2008 Grosso et al 2009 y

2010 Ibraliu et al 2011a y b Serrano et al 2011) recolectadas todas ellas

en la eacutepoca de floracioacuten Otros autores tambieacuten obtuvieron una composicioacuten

semejante en muestras comerciales (Giordani et al 2004 Tampieri et al

2005 Silva et al 2009 Djenane et al 2011) Igualmente Velasco-

Negueruela y Peacuterez-Alonso (1983) y Ćavar et al (2008) en una de las

muestras que analizaron tambieacuten alcanzaron los mismos resultados en

muestras en las que no se indica la fecha de recoleccioacuten Otros autores obtu-

vieron el compuesto timol (isoacutemero del carvacrol) como componente mayo-

ritario en el aceite esencial (Mastelić and Jerković 2003 Bezbradica et al

2005 Oussalah et al 2007 Ćavar et al 2008 Coutinho de Oliveira et al

2012) Por otra parte el precursor p-cimeno fue el compuesto mayoritario

en una muestra comercial (Lopez-Reyes et al 2010) y en una poblacioacuten

recolectada en enero (Prieto et al 2007) confirmando asiacute nuestros resulta-

dos Mayor diversidad obtuvieron Slavkovska et al (2001) en dos poblacio-

nes recogidas en el comienzo del periodo de floracioacuten de S montana en la

que una fue el p-cimeno el componente mayoritario mientras que en la otra

fue el linalol

La especie S cuneifolia recolectada en la localidad de Cullera (CU-

NE) mostroacute un aceite esencial en el que el compuesto mayoritario fue el

alcanfor seguido del canfeno Ambos compuestos tuvieron una gran uni-

formidad a lo largo del antildeo en cuanto a su proporcioacuten relativa en el total del

aceite analizado En el caso de alcanfor obtuvo un maacuteximo en junio supo-

niendo un 4504 y un miacutenimo en diciembre (3597) mientras que el

canfeno varioacute entre el 1242 analizado en el mes de junio y el 1011 en

septiembre El alcanfor presenta una ruta biosinteacutetica diferente a la del car-

vacrol y es un producto de oxidacioacuten del borneol (Croteau 1987) A nivel

5 DISCUSIOacuteN

145

de fracciones terpeacutenicas se registroacute tambieacuten una elevada uniformidad a lo

largo del periodo de estudio De todas las localidades estudiadas Cullera es

la que estaacute localizada en la estacioacuten con menores exigencias climaacuteticas con

una temperatura media con poca variacioacuten a lo largo del antildeo Todo ello co-

rrobora la teoriacutea de que la variabilidad del aceite esencial a lo largo del antildeo

estaacute relacionada positivamente con el factor climaacutetico temperatura

La composicioacuten del aceite esencial de S cuneifolia ha sido amplia-

mente estudiada en diversos paiacuteses de la cuenca mediterraacutenea Es importante

resentildear que la composicioacuten del aceite esencial de esta especie cambia nota-

blemente en funcioacuten del paiacutes de origen Asiacute todos los estudios llevados a

cabo en Turquiacutea (Tuumlmen 1991 Tuumlmen et al 1998 Biavati et al 2004

Azaz et al 2005 Kan et al 2006 Altun et al 2007 Eminagaoglu et al

2007 Kosar et al 2008 Oke et al 2009) exponen una composicioacuten quiacutemica

semejante a la especie S montana con carvacrol o su isoacutemero timol (Altun

et al 2007 Kosar et al 2008) como componente mayoritario seguido de

sus precursores biogeneacuteticos p-cimeno o -terpineno Tambieacuten Bezić et al

2009 obtuvieron carvacrol como componente mayoritario seguido de sus

precursores en unas muestras recogidas en agosto en Croacia Sin embargo

Skočibušić et al (2004) obtuvieron linalol como compuesto mayoritario

antes durante y despueacutes de la floracioacuten mientras que el resto de estudios

del aceite esencial de dicha especie llevados a cabo en este paiacutes (Milos et al

2001 Skočibušić y Bezić 2004a Bezić et al 2005) obtuvieron una esencia

rica en los compuestos α-pineno limoneno y β-cubebeno Es importante

resentildear que en ninguno de los anaacutelisis llevados a cabo en estos dos paiacuteses el

compuesto alcanfor (mayoritario en la esencia obtenida en el presente traba-

jo) tuvo importancia en el total del aceite esencial no llegaacutendose incluso a

identificar en muchos de ellos El componente linalol (199) fue el mayo-

ritario en los estudios llevados a cabo en Serbia (Menković et al 2007

Šavikin et al 2010) seguido del α-pineno (123) El uacutenico estudio lleva-

do a cabo en Italia (Tommasi et al 2008) se llevoacute a cabo sobre un total de

36 muestras En 4 de ellas se obtuvo α-pineno como compuesto mayoritario

en otras 4 linalol y en el resto de muestras (28) borneol Cabe destacar en

todas estas muestras la importancia del componente alcanfor que fue el se-

gundo compuesto en importancia en 15 de las muestras analizadas Son dos

las investigaciones realizadas en Espantildea sobre el aceite esencial de esta es-

pecie En primer trabajo (Velasco-Negueruela y Peacuterez-Alonso 1983) se

obtuvo el alcanfor como compuesto mayoritario suponiendo un 3512 del

aceite esencial Este resultado concuerda con los obtenidos en el presente

estudio En el segundo trabajo (Jordaacuten et al 2010) el alcanfor fue el

5 DISCUSIOacuteN

146

segundo compuesto en importancia (201) precedido del α-terpineol

(235)


esencial de S innota en funcioacuten de la localidad de origen La esencia de S

innota de Culla (INNO 1) tuvo una gran cantidad de linalol en el mes de

junio (4260) disminuyendo su proporcioacuten gradualmente hasta llegar a

suponer alrededor de un 7 en diciembre y marzo Al igual que ocurriacutea en

la especie S montana con los compuestos carvacrol y p-cimeno el mirceno

es un precursor biogeneacutetico del linalol y siguen una ruta biosinteacutetica diferen-

te a los anteriores componentes Nuevamente existe relacioacuten entre las pro-

porciones de estos dos compuestos Esta localidad presenta las mismas ca-

racteriacutesticas climaacuteticas que la primera localidad de S montana (MONT 1)

Tal y como se ha explicado en dicha localidad las condiciones meteoroloacutegi-

cas adversas (principalmente temperatura) comienzan en diciembre que es

cuando se produce el descenso del compuesto linalol y aumento del mirce-

no Lo mismo ocurre con el compuesto alcanfor el cual incrementa su pro-

porcioacuten a medida que disminuye el linalol convirtieacutendose en el muestreo de

marzo en el componente mayoritario Si analizamos las fracciones terpeacuteni-

cas en esta localidad en junio y septiembre los compuestos monoterpenos

oxigenados son los mayoritarios descendiendo su proporcioacuten en el resto de

muestreos Esto vuelve a corroborar la hipoacutetesis de que la variabilidad tem-

poral del aceite esencial estaacute relacionada con el factor climaacutetico

Ademaacutes es conocido que las plantas atraen polinizadores producien-

do y emitiendo compuestos volaacutetiles El compuesto linalol se ha descrito

como atrayente de insectos polinizadores (Pichersky et al 1994) Esto

podriacutea introducir la hipoacutetesis de que la especie S innota elabora este com-

puesto para atraer insectos polinizadores Los meses en los que se registra-

ron gran cantidad de linalol en este estudio (junio principalmente y sep-

tiembre) coinciden con la eacutepoca de floracioacuten de dicha especie por lo que la

siacutentesis de dicho compuesto podriacutea estar relacionada con ello

Por otro lado las muestras recogidas en la segunda localidad de S

innota (INNO 2) elaboraron un aceite esencial en el que el geraniol fue el

componente mayoritario en tres de los muestreos realizados (junio septiem-

bre y diciembre) No obstante la cantidad de dicho compuesto se mantuvo

bastante estable a lo largo del periodo de estudio Estas muestras pertene-

cientes a la localidad de Sueras se desarrollan en unas condiciones bioclimaacute-

ticas bastantes maacutes suaves que la otra localidad de S innota (Culla) Los

resultados de los anaacutelisis edaacuteficos revelan una gran similitud entre ambas

5 DISCUSIOacuteN

147

localidades Ademaacutes destaca la basicidad de las muestras analizadas en la

localidad de Sueras (Sierra de Espadaacuten) La Sierra de Espadaacuten estaacute formada

en su mayoriacutea por suelos siliacuteceos constituyendo suelos de rodeno (pH aacuteci-

do) Sin embargo las muestras de S innota recogidas en esta localidad pre-

sentaban un pH baacutesico como el resto de muestras del geacutenero Satureja Esto

indica una predileccioacuten de estas plantas por los suelos ricos en cal tal y co-

mo se sentildeala en la bibliografiacutea consultada (Loacutepez Gonzaacutelez 1982)

Hasta hoy varios monoterpenos y sesquiterpenos han sido descritos

en el aceite esencial de S innota (Velasco-Negueruela y Peacuterez-Alonso

1983) En este uacutenico estudio realizado sobre esta especie se obtuvo alcanfor

(1114) α-pineno (826) y canfeno (794) como compuestos mayorita-

rios El compuesto linalol soacutelo representoacute un 168 mientras que el geraniol

no fue identificado En la primera de las localidades donde se recolectoacute S

innota (INNO 1-Culla) la cantidad de alcanfor fue importante pero uacutenica-

mente llegoacute a ser el mayoritario en las muestras analizadas en marzo Los

compuestos α-pineno y canfeno no fueron relevantes en esta localidad en

ninguno de los muestreos realizados Tampoco lo fueron en la segunda loca-

lidad (INNO 2-Sueras) donde el componente alcanfor tambieacuten tuvo una

importancia relativamente pequentildea en el aceite esencial

Dado que las caracteriacutesticas ecoloacutegicas son bastante uniformes en

ambas localidades las diferencias en la composicioacuten quiacutemica de la especie

S innota podriacutean indicar la existencia de diferentes quimiotipos en esta es-

pecie al igual que sucede con otras labiadas como Thymus (Blanquer et al

1998) en la Comunidad Valenciana La existencia de diferentes quimiotipos

en la especie S montana y S cuneifolia tambieacuten ha sido constatada en otros

estudios (Milos et al 2001) En el mismo se indica la presencia de distintos

componentes mayoritarios como carvacrol (5-69) linalol (1-62) -

terpineno (1-31) y p-cimeno (3-27) en el caso de la especie S montana

mientras que en la especie S cuneifolia β-cubebeno (2-11) α-pineno (1-

21) o linalol (0-18)

La composicioacuten de los aceites esenciales procedentes de las pobla-

ciones de Chiva y Navaloacuten recolectadas a diferente altitud y determinadas

como S intricata es bastante parecida Cuantitativamente en todas las po-

blaciones el alcanfor (monoterpeno oxigenado) ha sido el compuesto mayo-

ritario a excepcioacuten del muestreo realizado en marzo en la localidad de IN-

TR 1 (Chiva) donde fue el segundo compuesto por detraacutes del p-cimeno

Tambieacuten el borneol precursor biogeneacutetico de este compuesto tuvo impor-

tancia en las localidades estudiadas siendo la localidad de Navaloacuten INTR 3

5 DISCUSIOacuteN

148

la que mayor cantidad mostroacute Las dos localidades situadas a menor altura

(INTR 1 en Chiva e INTR 3 en Navaloacuten) presentaron una composicioacuten bas-

tante uniforme de este compuesto en todo el periodo de estudio mientras

que en ambas localidades ubicadas a mayor altura (INTR 2 y 4) se observoacute

una mayor variabilidad registraacutendose el mayor valor en las muestras reco-

lectadas en marzo en ambas localidades Si atendemos a la variabilidad de la

proporcioacuten del componente alcanfor en cada localidad a lo largo del periodo

de estudio se observa que junio es la eacutepoca en la que dicha proporcioacuten es

menor (a excepcioacuten de INTR 1 que fue en el mes de marzo sin diferencias

significativas entre marzo y junio) y el siguiente muestreo septiembre don-

de mayor cantidad de alcanfor se determinoacute Es posible que la floracioacuten no

sea la causante de dicha variacioacuten en este caso Estudios previos de varia-

cioacuten estacional de aceites esenciales realizados sobre la especie Salvia offi-

cinalis L coinciden con los resultados obtenidos encontrando la menor can-

tidad de alcanfor en las muestras de primavera (Pitarevic et al 1984 Pu-

tievsky et al 1986 Perry et al 1999) Estos cambios en la cantidad de al-

canfor podriacutean ser debidos a la mayor proporcioacuten de hojas joacutevenes en pri-

mavera Las hojas joacutevenes presentan una composicioacuten diferente a las viejas

donde existe una mayor cantidad de dicho compuesto (Croteau 1987 Lan-

ger et al 1993)

En las localidades de Chiva (INTR 1 y 2) el siguiente componente

en importancia despueacutes del alcanfor es el p-cimeno De hecho es el mayori-

tario de la esencia en la primera localidad (INTR 1) del muestreo de marzo

(2560) Se observoacute un incremento notorio de este compuesto en los meses

de diciembre y marzo en ambas localidades Este aumento tambieacuten se ob-

servoacute en las localidades de Navaloacuten (INTR 3 y 4) subiendo significativa-

mente la cantidad de dicho compuesto Si observamos el resto de compues-

tos de esta ruta biosinteacutetica -terpineno timol y carvacrol se observa que

cuando uno se incrementa el resto disminuye su proporcioacuten y viceversa

confirmando la conexioacuten entre las rutas biosinteacuteticas de estos componentes

indicada en el estudio de la especie S montana Tambieacuten se confirma con

estos resultados la hipoacutetesis de que dicha variabilidad puede ser debida prin-

cipalmente a la temperatura ya que es en los muestreos posteriores a cuando

se registran las temperaturas maacutes bajas en ambas poblaciones (diciembre-

enero) cuando disminuye la cantidad de carvacrol y se incrementa la de p-

cimeno En cuanto los compuestos linalol y mirceno en las localidades de

Navaloacuten el primero se mantiene uniforme a lo largo del periacuteodo de estudio

mientras que el segundo sube su proporcioacuten en junio y en menor medida en

marzo En las dos localidades de Chiva por el contrario es el linalol el que

5 DISCUSIOacuteN

149

incrementa su cantidad en junio mientras que el mirceno presenta mayor

variabilidad sin llegar a suponer maacutes del 6 en ninguno de los muestreos

Recientemente Jordaacuten et al (2010) determinaron como componen-

tes mayoritarios del aceite esencial de S intricata timol (180) y sus pre-


mientras que Velasco-Negueruela y Peacuterez-Alonso (1983) obtuvieron p-

cimeno+α-terpineno (3699) linalol (979) -terpineno (889) borne-

ol (803) alcanfor (711) y mirceno (519) como compuestos principa-

les Las diferencias observadas entre los resultados obtenidos en este trabajo

y estudios previos corroboran la conclusioacuten de Jordaacuten (2010) que expuso la

existencia de distintos quimiotipos en esta especie

Son numerosos los trabajos realizados sobre la fitotoxicidad de acei-

tes esenciales de diferentes especies para el control de arvenses (Dudai et

al 1999 Lee et al 2002 Angelini et al 2003 Scrivanti et al 2003 Ar-

minante et al 2006 Salamci et al 2007 Argyropoulos et al 2008 Azirak

y Karaman 2008 Kordali et al 2009 Rosado et al 2009 Singh et al

2009 Verdeguer et al 2009 Grosso et al 2010 Rolim de Almeida et al

2010 Salamone et al 2010 Verdeguer et al 2011 Verdeguer 2011 Ver-

deguer et al 2012)

El aceite esencial de S montana es el que mayor efecto fitotoacutexico ha

tenido sobre las arvenses estudiadas inhibiendo la germinacioacuten totalmente

en P oleracea en todas las concentraciones ensayadas y reducieacutendola en

maacutes de un 90 en todos los casos en A hybridus y C canadensis Sobre las

plaacutentulas germinadas de A hybridus redujo el crecimiento desde un 6728

(concentracioacuten de 025 microlml) hasta un 9853 (05 microlml) mientras que en

la uacutenica concentracioacuten de aceite esencial en la que hubo germinacioacuten de C

canadensis (0125 microlml) la rebajoacute en un 9484 Este aceite esencial tuvo

el carvacrol como compuesto mayoritario (3921) seguido del p-cimeno

(2157) y -terpineno (1472) El carvacrol se ha revelado como un

compuesto con una elevada actividad fitotoacutexica (Angelini et al 2003 Ar-

gyropoulos et al 2008) Es por ello que se realizoacute un ensayo paralelo con el

compuesto carvacrol puro a la misma concentracioacuten que se encontraba en el

aceite esencial de S montana sobre las mismas arvenses para determinar si

el efecto fitotoacutexico se debiacutea a dicho compuesto La actividad del carvacrol

fue incluso maacutes potente inhibiendo totalmente la germinacioacuten en todas las

concentraciones y sobre todas las arvenses a excepcioacuten de la primera con-

centracioacuten (0125 microlml) sobre A hybridus por lo que podemos concluir que

5 DISCUSIOacuteN

150

la actividad herbicida del aceite esencial de S montana se debe en gran me-

dida a su elevado porcentaje de carvacrol

Otros trabajos realizados con aceite esencial rico en carvacrol coin-

ciden en su elevada actividad herbicida Asiacute la esencia de esta misma espe-

cie S montana recolectada en Italia y con un porcentaje de carvacrol del

5680 inhibioacute completamente la germinacioacuten de todas las arvenses (P

oleracea Chenopodium album L y Echinochloa crus-galli (L) P Beauv) y

cultivos (Raphanus sativus L Capsicum annuum L y Lactuca sativa L)

que se ensayaron (Angelini et al 2003) En este estudio tambieacuten se ensayoacute

el carvacrol aplicado a la mitad de la concentracioacuten del aceite esencial fren-

te a las mismas plantas inhibiendo completamente la germinacioacuten de todas

excepto la de R sativus Tambieacuten el aceite esencial de Origanum onites L y

O vulgare con 72 y 66 de carvacrol respectivamente tuvo una gran acti-

vidad herbicida al inhibir completamente la germinacioacuten de todas las arven-

ses (Amaranthus retroflexus L P oleracea E crus-galli y Setaria vertici-

llata (L) P Beauv) y de 2 de los 3 cultivos (Oryza sativa L y Solanum

lycopersicum L mientras que no inhibioacute totalmente la de Gossypium hirsu-

tum L) ensayados (Argyropoulos et al 2008) De nuevo se aplicoacute el carva-

crol puro frente a las mismas arvenses produciendo los mismos resultados

Grosso et al (2010) ensayaron el aceite esencial de Coriandrum sativum L

S montana (con un 522 de carvacrol) Santolina chamaecyparissus L y

Thymus vulgaris L comparando la DE50 (microL de aceite esencial por placa

Petri que provoca la inhibicioacuten del 50 de las semillas) sobre cuatro culti-

vos (Zea mays L Triticum durum L Pisum sativum L y Lactuca sativa L)

y dos arvenses (P oleracea y Vicia sativa L) presentando el aceite esencial

de S montana los menores valores de DE50 (maacutes efectivo) sobre todas las

especies a excepcioacuten del trigo duro donde fue el segundo Por uacuteltimo el

aceite esencial de Thymus capitatus (L) Hoffm and Link (7702 de car-

vacrol) y O vulgare (2916) tambieacuten fue activo sobre P oleracea y C

canadensis siendo la actividad fitotoacutexica proporcional a la cantidad de car-

vacrol (Verdeguer 2011) De acuerdo con los resultados obtenidos y la bi-

bliografiacutea consultada los aceites esenciales con un gran contenido en carva-

crol muestran un gran potencial fitotoacutexico Sin embargo no son selectivos

frente a las especies que actuacutean lo que podriacutea producir efectos no deseados

sobre especies de intereacutes

El aceite esencial de S cuneifolia mostroacute ideacutentica efectividad sobre

A hybridus y C canadensis inhibiendo la germinacioacuten maacutes de un 95 en

todos los casos Sin embargo sobre P oleracea (que el anterior aceite in-

hibioacute completamente) se redujo la germinacioacuten entre un 1928 y un 3627

5 DISCUSIOacuteN

151

Este aceite esencial redujo el crecimiento de las plaacutentulas germinadas de P

oleracea entre un 2686 y 5111 El alcanfor fue el componente mayorita-

rio de esta esencia (4761) seguido de canfeno (1358) Seguacuten estos

resultados el efecto fitotoacutexico del aceite esencial variacutea seguacuten la especie so-

bre la que se aplica De acuerdo con esto el aceite esencial de Achillea gyp-

sicola Hub-Mor con un 4017 de alcanfor y el de Achillea biebersteinii

Afan (2356) se probaron sobre A retroflexus Cirsium arvense L (Scop)

Lactuca serriola L C album y Rumex crispus L Sobre las tres primeras

ambos aceites controlaron claramente la germinacioacuten Sobre R crispus

praacutecticamente no tuvo efecto ninguno de los dos mientras que sobre L se-

rriola el primer aceite estimuloacute la germinacioacuten y el segundo la inhibioacute lige-

ramente (Kordali et al 2009) Por otra parte el aceite esencial de Tanace-

tum aucheranum L (con alcanfor como segundo compuesto mayoritario

representando un 116) y Tanacetum chiliophyllum Sch Bip var chiliop-

hyllum (compuesto mayoritario el alcanfor 179) controlaron totalmente

la germinacioacuten de las arvenses A retroflexus C album y R crispus (Salam-

ci et al 2007) El alcanfor puro se ha sido descrito tambieacuten como inhibidor

de la raiacutez de Zea mays L (Zunino y Zygadlo 2004) y de Brassica campes-

tris L (Nishida et al 2005) Seguacuten este trabajo y la bibliografiacutea consultada

la eficacia del aceite esencial de S cuneifolia es selectiva en funcioacuten de las

especies sobre las que se aplica Esta selectividad podriacutea resultar interesante

a fin de utilizar herbicidas selectivos naturales para la proteccioacuten de culti-

vos

La primera localidad de S innota (Culla) tuvo el mirceno (2158)

como compuesto mayoritario del aceite esencial seguido de β-cariofileno

(1042) y alcanfor (1035) Presentoacute una actividad herbicida bastante

parecida a la del aceite esencial de S cuneifolia A hybridus fue la arvense

maacutes sensible (reduciendo la germinacioacuten por encima de un 96) seguida de

C canadensis (por encima de un 85) P oleracea volvioacute a ser la maacutes re-

sistente al tratamiento reduciendo la germinacioacuten entre un 329 y un 445

El crecimiento de las plaacutentulas germinadas se redujo desde un 483 hasta un

757 Recientemente el mirceno compuesto mayoritario (2927) del

aceite esencial de Artemisia scoparia Waldst amp Kit se ha descrito como

inhibidor de la germinacioacuten y crecimiento de la radiacutecula en Cyperus rotun-

dus L Avena fatua L y Phalaris minor Retz (Singh et al 2009) Tambieacuten

el aceite de A scoparia (donde el mirceno fue el tercer compuesto cuantita-

tivamente representando un 1395) redujo la germinacioacuten de las arvenses

Achyranthes aspera L Cassia occidentalis L Parthenium hysterophorus

L Ageratum conyzoides L y E crus-galli por encima del 67 en todos los

casos a la maacutexima concentracioacuten (50 microg de aceite por g de tierra ensayada)

5 DISCUSIOacuteN

152

Nuevamente este aceite muestra selectividad en funcioacuten de la planta donde

se aplica por lo que al igual que ocurriacutea con el aceite esencial de S cuneifo-

lia seriacutea interesante a la hora de buscar un herbicida selectivo

La segunda localidad de S innota (Sueras) presentoacute una esencia

donde el sesquiterpeno hidrocarbonado β-cariofileno fue el compuesto ma-

yoritario (1329) seguido del geraniol (1068) Esta esencia inhibioacute

praacutecticamente la germinacioacuten de A hybridus como ocurriacutea con el anterior

aceite esencial de esta misma especie Sin embargo esta esencia tuvo mayor

actividad fitotoacutexica que el anterior aceite esencial sobre P oleracea redu-

ciendo la germinacioacuten hasta un 965 en la mayor concentracioacuten y menor

efecto sobre la germinacioacuten de C canadensis llegando a inhibir desde un

730 a un 978 Se confirma de esta forma la selectividad de la aplicacioacuten

de aceites esenciales como herbicidas naturales en funcioacuten de la planta sobre

la que se emplea y la composicioacuten del aceite esencial Son varios los autores

que indican que los compuestos monoterpeacutenicos son los encargados de la

inhibicioacuten de la germinacioacuten confirmando una correlacioacuten positiva entre el

contenido en monoterpenos y la actividad del aceite esencial (Dudai et al

2004 Arminante et al 2006) El geraniol puro se ha sido descrito como

inhibidor de la raiacutez de Z mays (Zunino y Zygadlo 2004) por lo que la acti-

vidad de este aceite esencial puede ser debida a este compuesto

El uacuteltimo aceite esencial utilizado procedente de la especie S intri-

cata de Navaloacuten (INTR 3) tuvo como sucediacutea con el aceite esencial de S

cuneifolia el alcanfor como componente mayoritario Sin embargo en esta

ocasioacuten el porcentaje del mismo fue de 2326 (praacutecticamente la mitad que

el anterior aceite esencial) La actividad sobre A hybridus fue bastante pare-

cida con respecto aceite esencial de S innota 2 inhibiendo praacutecticamente la

totalidad de la germinacioacuten a todas las concentraciones ensayadas El efecto

mostrado sobre P oleracea tambieacuten fue bastante similar Sin embargo so-

bre C canadensis no tuvo tanto efecto reduciendo la germinacioacuten desde un

551 a la menor concentracioacuten hasta un 978 a la mayor mientras que

con el anterior aceite esencial de S innota 2 se redujo la germinacioacuten en un

97 en las dos primeras concentraciones y un 100 en las dos concentra-

ciones mayores Nuevamente se corrobora no soacutelo la selectividad de la acti-

vidad del aceite esencial seguacuten la especie sobra la que se aplica sino tambieacuten

coacutemo la presencia de otros compuestos mayoritarios en el aceite esencial

influyen en su actividad Ademaacutes seguacuten los resultados obtenidos con los

dos aceites con alcanfor como compuesto mayoritario la actividad herbicida

del aceite esencial sobre C canadensis es proporcional a la cantidad de

5 DISCUSIOacuteN

153

alcanfor (compuesto con actividad herbicida como se ha descrito anterior-

mente) en el aceite esencial

Para terminar a tenor de nuestros resultados y seguacuten toda la biblio-

grafiacutea consultada podemos afirmar nuevamente que la actividad del aceite

esencial depende de la especie frente a la que actuacutean asiacute como la composi-

cioacuten y concentracioacuten a la que se aplican los aceites Asiacute el aceite de S mon-

tana rico en el componente carvacrol ha sido el maacutes efectivo sobre P ole-

racea y C canadensis mientras que los aceites esenciales de S innota (Sue-

ras) y S intricata han sido los maacutes efectivos sobre A hybridus A nivel de

arvenses A hybridus ha sido la especie maacutes sensible al tratamiento con

aceite esencial y P oleracea la maacutes resistente

Al igual que sucediacutea en la actividad fitotoacutexica se ha mostrado varia-

bilidad en la actividad antifuacutengica del aceite esencial en funcioacuten del aceite

esencial utilizado y la especie de hongooomiceto sobre la que actuacutea Tal y

como ocurriacutea con la actividad herbicida el aceite maacutes eficaz en la reduccioacuten

de crecimiento miceliar fue el de S montana Teniendo en cuenta la compo-

sicioacuten quiacutemica de dicho aceite esencial parece claro que existe una relacioacuten

entre su elevada actividad fungicida y la presencia de compuestos fenoacutelicos

en el aceite esencial como el carvacrol (3921) y sus precursores p-cimeno

(2157) y -terpineno (1472) tal y como se ha confirmado en numero-

sos estudios previos de esta misma especie u otras con ideacutentica composicioacuten

(Giordani et al 2004 Skočibušić y Bezić 2004 a y b Azaz et al 2005

Bezić et al 2005 Tampieri et al 2005 Fraternale et al 2007) Asiacute el

componente carvacrol fue el mayoritario (3143) en el aceite esencial S

montana recolectada en Francia (Giordani et al 2004) y aplicado sobre el

crecimiento de la levadura Candida albicans (CP Robin) Berkhout Estos

autores determinaron una concentracioacuten miacutenima inhibitoria 80 (concen-

tracioacuten miacutenima en la que el crecimiento de la colonia fue menor del 80

con respecto al control) de 21 microLmL de aceite esencial En este mismo

estudio se ensayaron otros aceites esenciales destacando la concentracioacuten

miacutenima inhibitoria 80 de O vulgare (carvacrol 8194) que fue de 04

microLmL y de T vulgaris (quimiotipo timol 6322) que fue de tan solo 002

microLmL Estos resultados reforzariacutean la hipoacutetesis de que la actividad fungici-

da viene marcada en gran modo por el carvacrol o su isoacutemero timol Nue-

vamente el carvacrol (487) fue el compuesto mayoritario en el aceite

esencial de S cuneifolia (Azaz et al 2005) determinaacutendose una concen-

tracioacuten miacutenima inhibitoria de 2500 microgmL en un estudio de actividad anti-

microbiana frente a la levadura C albicans En Croacia (Skočibušić y Bezić

2004a Bezić et al 2005) se llevaron a cabo ensayos de actividad

5 DISCUSIOacuteN

154

antifuacutengica del aceite esencial de S montana y S cuneifolia sobre dos leva-

duras (C albicans y Saccharomyces cerevisiae Meyen) y el hongo Aspergi-

llus fumigatus Pers En ambos casos utilizaron los mismos aceites esenciales

para los diferentes ensayos resultando el componente mayoritario del aceite

esencial de S montana el carvacrol (457) mientras que el de S cuneifolia

fue el β-cubebeno (87) En el primer trabajo (Skočibušić y Bezić 2004a)

se determinoacute la concentracioacuten miacutenima inhibitoria transfiriendo diferentes

concentraciones del aceite esencial a placas Petri con los diferentes hongos

en medio de cultivo PDA (patata dextrosa agar) Sobre A fumigatus ambos

aceites presentan una CMI de 5000 microgmL Para la levadura C albicans esta

concentracioacuten fue de 600 microgmL de aceite esencial de S montana y de 1200

microgmL de aceite esencial de S cuneifolia La CMI del aceite esencial de S

montana sobre S cerevisiae fue de 1200 microgmL mientras que para el aceite

esencial de S cuneifolia fue de 5000 microgmL En el segundo trabajo (Bezić et

al 2005) se determinoacute la inhibicioacuten miceliar a dos concentraciones distin-

tas (10 y 20 microL) de dichos aceites El aceite esencial de S montana inhibioacute a

las concentraciones de 10 y 20 microL respectivamente 10 y 16 mm el diaacutemetro

de la colonia del hongo A fumigatus 21 y 28 mm en C albicans y 16 y 19

mm en S cerevisiae Por otro lado el aceite esencial de S cuneifolia in-

hibioacute 11 y 15 mm respectivamente en A fumigatus 14 y 17 mm en C albi-

cans y 11 y 14 mm en S cerevisiae Skočibušić et al (2004) trabajaron

nuevamente con el aceite esencial de S cuneifolia sobre estos mismos hon-

gos con aceite esencial proveniente de esta especie antes durante y despueacutes

de la floracioacuten El compuesto mayoritario en los tres periodos fue el linalol

(182 172 y 179 respectivamente) mientras que el carvacrol tuvo un

maacuteximo en la eacutepoca de floracioacuten (163) disminuyendo en las otras dos

eacutepocas (50 antes de la floracioacuten y 71 despueacutes) La concentracioacuten

miacutenima inhibitoria (MIC) fue mayor para los tres hongos con el aceite esen-

cial procedente de antes de la floracioacuten mientras que con el aceite esencial

extraiacutedo durante y despueacutes de la floracioacuten no hubieron diferencias Tambieacuten

determinaron la concentracioacuten miacutenima fungicida (CMF) siendo en este caso

la misma para los tres aceites esenciales ensayados para A fumigatus mien-

tras que en los otros dos (C albicans y S cerevisiae) fue menor con el acei-

te esencial obtenido durante la floracioacuten (la mitad y la cuarta parte respecti-

vamente) Estos resultados vuelven a reforzar la hipoacutetesis de que el carva-

crol tiene una elevada actividad fungicida Dos de estos autores (Skočibušić y Bezić 2004b) ensayaron la actividad del aceite esencial de S montana

antes durante y despueacutes de la floracioacuten sobre 2 hongos (Aspergillus niger

Tiegh y A fumigatus) y 3 levaduras (Candida rugosa (HW Anderson)

Diddens amp Lodder C albicans y S cerevisiae) determinando la concen-

tracioacuten miacutenima inhibitoria Se observoacute la maacutexima proporcioacuten del compuesto

5 DISCUSIOacuteN

155

carvacrol en las muestras recolectadas antes de la floracioacuten (524) seguida

de plena floracioacuten (262) y despueacutes de floracioacuten (161) En este uacuteltimo

caso el carvacrol pasoacute a ser el segundo componente cuantitativo por detraacutes

del p-cimeno (256) No se observaron diferencias significativas en la

CMI en las tres eacutepocas de muestreo para el caso de C albicans (600 microgmL)

y S cerevisiae (1200 microgmL) A fumigatus fue inhibido a la misma concen-

tracioacuten (CMI) con los aceites esenciales recogidos antes y despueacutes de la

floracioacuten (5000 microgmL) disminuyendo a la mitad dicha concentracioacuten con

el aceite obtenido durante la floracioacuten (2500 microgmL) A niger fue maacutes sen-

sible (menor CMI) con el aceite esencial de antes de la floracioacuten (600

microgmL) incrementaacutendose hasta los 5000 microgmL con el aceite esencial obte-

nido durante y despueacutes de la floracioacuten Por uacuteltimo C rugosa fue inhibida a

la misma concentracioacuten con el aceite esencial obtenido antes y durante la

floracioacuten (600 microgmL) duplicaacutendose dicha cantidad (1200 microgmL) en el

caso del aceite esencial posterior a la floracioacuten En Italia (Tampieri et al

2005) se ensayoacute la actividad antifuacutengica del aceite esencial de S montana

(con carvacrol como compuesto mayoritario 2706) nuevamente sobre el

crecimiento de C albidans obteniendo una CMI de 05 microLmL Tambieacuten en

Italia (Fraternale et al 2007) se realizoacute un ensayo con el aceite esencial de

S montana (nuevamente carvacrol como componente mayoritario 180)

con el objetivo de evaluar su actividad antifuacutengica contra nueve hongos fi-

topatoacutegenos Fusarium poae (Peck) Wollenw Fusarium equiseti (Corda)

Sacc Fusarium graminearum Schwabe Fusarium sporotrichoides Sherb

Fusarium culmorum (WG Sm) Sacc Alternaria solani Sorauer Rhizoc-

tonia solani JG Kuumlhn Phytophthora cryptogea Pethybr amp Laff y Botrytis

cinerea Pers Se determinoacute en este caso la concentracioacuten miacutenima inhibitoria

de aceite esencial sobre estos nueve patoacutegenos cuyo valor osciloacute entre los

100 microLmL (F graminearum y F sporotrichoides) 150 microLmL (F poae y

F equiseti) 250 microLmL (F culmorum R solani P cryptogea y B cinerea)

y los 300 microLmL (A solani) Nuevamente en Italia (Lopez-Reyes et al

2010) comprobaron la eficacia de diversos aceites esenciales entre los que

se encontraba S montana (p-cimeno 4059 y carvacrol 3619) en el

control de dos hongos de poscosecha Penicillium expansum Link y B cine-

rea En este caso el ensayo consistioacute en inocular sobre heridas realizadas en

frutos de cuatro variedades de manzana (Golden Delicious Granny Smith

Red Chief y Royal Gala) el agente patoacutegeno y antildeadir distintas concentracio-

nes del aceite esencial (1 y 10 ) sobre ella midiendo a los 15 y 30 diacuteas el

diaacutemetro de la podredumbre que habiacutea causado el hongo La inhibicioacuten de la

podredumbre de los frutos tratados con aceite esencial fue en todos los casos

estadiacutesticamente significativa

5 DISCUSIOacuteN

156

Mayor selectividad mostroacute el segundo aceite esencial en efectividad

antifuacutengica S innota de Sueras Este aceite tiene como compuestos mayori-

tarios el β-cariofileno (1329) seguido del geraniol (1068) No se han

realizado estudios previos con el aceite esencial de esta especie pero estos

compuestos tiene tambieacuten propiedades antifuacutengicas tal y como han sido

descritas por diversos autores (Cakir et al 2004 Tampieri et al 2005)

Destaca la baja actividad antifuacutengica mostrada por los aceites esen-

ciales ricos en el compuesto alcanfor (S cuneifolia S intricata y S innota

de Culla) Ademaacutes a medida que se incrementa la proporcioacuten de dicho

compuesto la actividad es menor (S cuneifolia) por lo que seguacuten nuestros

resultados este componente no presenta actividad antifuacutengica patente


todos los ensayados seguido de Pa Chlamydospora y P citrophthora

Aunque no se han llevado a cabo estudios de actividad de estos aceites

esenciales sobre estas especies la sensibilidad mostrada por estos aislados

concuerda con otros autores (Bouchra et al 2003 Mongkolsuk et al

2009) Por otro lado los hongos C gloeosporioides R solani Pe hirsutum

Py litorale y V dahliae fueron los maacutes resistentes al tratamiento con los

distintos aceites esenciales mostrando uacutenicamente inhibicioacuten con el aceite

esencial de S montana La resistencia mostrada por estas cepas coincide con

otros resultados observados por Ushiki et al (1996) Abou-Jawdah et al

(2002) o Tzortzakis y Economakis (2007)

Esta selectividad obtenida en la actividad antifuacutengica en funcioacuten de

la composicioacuten del aceite esencial y el aislado sobre el que se aplica podriacutea

resultar interesante para la utilizacioacuten de fungicidas naturales selectivos en

proteccioacuten de cultivos

Por uacuteltimo el aceite esencial de S montana se ha determinado como

era de esperar el de mayor capacidad antioxidante Estudios previos realiza-

dos sobre esta misma especie revelan que compuestos fenoacutelicos como el

carvacrol (mayoritario en este aceite esencial) posee una elevada actividad

antioxidante (Eminagaoglu et al 2007 Cavar et al 2008 Oke et al 2009

Serrano et al 2011 Coutinho de Oliveira et al 2012) La actividad anti-

oxidante de estos compuestos es debida principalmente a sus propiedades

redox que les permite actuar como agentes reductores y desactivadores del

oxiacutegeno Ademaacutes tiene una importante capacidad de producir quelatos con

el hierro principal agente de oxidacioacuten (Rice-Evans et al 1995 Yanishlie-

va et al 1999) Evitar esta oxidacioacuten mediante agentes antioxidantes es

5 DISCUSIOacuteN

157

importante tanto desde el punto de vista de la salud humana como econoacutemi-

co ya que estos cambios en los alimentos afectan a su calidad nutricional

salubridad seguridad color sabor y textura (Shahidi et al 1992) Existe

una creciente preocupacioacuten por la buacutesqueda de antioxidantes naturales debi-

do a que los antioxidantes sinteacuteticos pueden implicar riesgos para la salud

humana incluido caacutencer (Hou 2003 Zhang et al 2010) Nuestros resulta-

dos muestran que el aceite esencial de S montana podriacutea ser utilizado como

antioxidante natural alimentario

6 CONCLUSIONES

6 CONCLUSIONES

161

CONCLUSIONES

1- La morfologiacutea y fitoquiacutemica de las especies de Satureja estudiadas

apoya la taxonomiacutea propuesta en Flora Iberica para este geacutenero

2- El aceite esencial de Satureja montana L se caracteriza por un alto

contenido en el monoterpeno oxigenado carvacrol seguido de sus

precursores biogeneacuteticos hidrocarbonados p-cimeno y -terpineno

Satureja innota (Pau) G Loacutepez elabora un aceite esencial rico en li-

nalol o geraniol seguacuten la localidad de procedencia Satureja cuneifo-

lia Ten y Satureja intricata Lange biosintetizan alcanfor como

compuesto mayoritario de su aceite esencial diferenciaacutendose en el

porcentaje de dicho monoterpeno oxigenado

3- La variacioacuten estacional de la composicioacuten de los aceites esenciales

estaacute relacionada con el factor climaacutetico temperatura

4- La actividad fitotoacutexica de los aceites esenciales depende de la ar-

vense sobre la que actuacutean asiacute como de su composicioacuten y concentra-

cioacuten a la que se aplican Amaranthus hybridus L ha sido la arvense

maacutes sensible y Portulaca oleracea L la maacutes resistente al tratamiento

con los aceites esenciales ensayados

5- El aceite esencial de S montana fue el maacutes efectivo en los ensayos

de actividad fungicida mientras que el resto de aceites esenciales

mostraron mayor selectividad

6- Phytophthora palmivora (EJ Butler) EJ Butler fue el aislado

maacutes sensible de todos los ensayados seguido de Phaemoniella

chlamydospora (W Gams Crous MJ Wingf amp L Mugnai) Crous

amp W Gams y P citrophthora (RE amp EH Sm) Leonian mientras

que los aislados Colletotrichum gloeosporioides (Penz) Penz amp

Sacc Rhizoctonia solani Kuacutehn Penicillium hirsutum Dierckx Pyt-

hium litorale Nechw y Verticillium dahliae Kleb fueron los maacutes

resistentes al tratamiento con los aceites esenciales

6 CONCLUSIONES

162

7- La selectividad obtenida en la actividad herbicida y fungicida en

funcioacuten del aceite esencial arvense y aislado sobre el que se aplica

podriacutea resultar interesante para la utilizacioacuten de herbicidas o fungici-

das naturales selectivos en proteccioacuten de cultivos

8- La actividad antioxidante mostrada por el aceite esencial de S

montana podriacutea ser empleada en la conservacioacuten de alimentos

6 CONCLUSIONES

163

CONCLUSIONS

1- The morphological and phytochemical results of Satureja species

studied supports the taxonomy proposed in Flora Iberica for this ge-

nus

2- S montana L essential oil is characterized by a high content in the

oxygenated monoterpene carvacrol followed by its biogenetic hy-

drocarbons precursors p-cymene and -terpinene S innota (Pau) G

Lopez produces an essential oil rich in linalool or geraniol according

to the locality of origin S cuneifolia Ten and S intricata Lange

contains camphor as the main compound in their essential oils

differing both in the percentage of this oxygenated monoterpene

3- The seasonal variation in the composition of the essential oils is re-

lated to the climatic factor temperature

4- The phytotoxic activity of the essential oils depends on the weed

against they are applied as well as its composition and concentration

applied Amaranthus hybridus L has been the most sensible weed

and Portulaca oleracea L the most resistant to treatment with the

essential oils tested

5- S montana essential oil was the most effective in fungicidal activi-

ty assays while the remaining essential oils showed greater selec-

tivity

6- Phytophthora palmivora (EJ Butler) EJ Butler was the most

sensitive isolated of all assayed followed by Phaemoniella


amp W Gams and P citrophthora (RE amp EH Sm) Leonian

whereas Colletotrichum gloeosporioides (Penz) Penz amp Sacc

Rhizoctonia solani Kuacutehn Penicillium hirsutum Dierckx Pythium

litorale Nechw and Verticillium dahliae Kleb were the most re-

sistant to treatment with the essential oils tested

6 CONCLUSIONES

164

7- The obtained herbicide and fungicide selectivity depending on the

essential oil and weed or isolated on applying could be interesting in

order to use the essential oils as selective natural herbicides or fungi-

cides in crop protection

8- The antioxidant activity showed by S montana essential oil could

be employed in food preservation

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ANEXO

TABLAS PARA LA

CARACTERIZACIOacuteN BIOCLIMAacuteTICA

Anexo Tablas para la caracterizacioacuten bioclimaacutetica

189

Tabla 35 Estacioacuten microclimaacutetica de Barranco de Culla

(40ordm 19457acute N 0ordm 8166acute W) Altitud 801 m

MES T media T med maacutex T med miacuten T maacutex T miacuten HR md

JUNIO 2067 2779 1403 3100 795 6203 JULIO 2136 2776 1500 3556 1181 6743

AGOSTO 2151 2836 1536 3269 1369 6586 SEPTIEMBRE 1646 2170 1230 3052 651 7822

OCTUBRE 1473 2041 1015 2694 240 7339 NOVIEMBRE 1017 1497 618 2242 036 6621 DICIEMBRE 543 941 190 1715 -582 7634

ENERO 393 711 104 1371 -438 7104 FEBRERO 454 882 058 1589 -483 7046 MARZO 647 1169 186 2001 -396 6384 ABRIL 1017 1553 548 2448 132 6889 MAYO 1249 1862 711 2753 175 7450

T media temperatura media T med maacutex temperatura media de las maacuteximas T med miacuten

temperatura media de las miacutenimas T maacutex temperatura maacutexima T miacuten temperatura miacutenima

HR md humedad relativa media Periodo de observacioacuten junio de 2009 a mayo de 2010

Tabla 36 Estacioacuten microclimaacutetica de San Juan de Pentildeagolosa (40ordm 15043acute N

0ordm 21339acute W) Altitud 1282 m


JUNIO 1894 2623 1151 3118 306 6020 JULIO 2045 2759 1264 3431 707 5902


OCTUBRE 1126 1835 574 2540 -257 7912 NOVIEMBRE 760 1348 309 2039 -360 6690 DICIEMBRE 324 807 -068 1734 -428 7514

ENERO 096 470 -255 1215 -115 8308 FEBRERO 184 599 -202 1215 -331 7512 MARZO 348 916 -132 1684 -069 7352 ABRIL 730 1302 206 2175 -450 8000 MAYO 979 1598 384 2386 -034 7306





190

Tabla 37 Estacioacuten microclimaacutetica de Culla (40ordm 19826acute N 0ordm 6671acute W)

Altitud 812 m


JUNIO 2189 2785 1710 3090 1391 5667 JULIO 2227 2769 1761 3394 1200 6431







Tabla 38 Estacioacuten microclimaacutetica de Chiva (39ordm 28383acute N 0ordm 46800acute W)

Altitud 616 m


JUNIO 2330 3401 1587 4072 1258 5517 JULIO 2480 3489 1780 4133 1292 6527








191

Tabla 39 Estacioacuten meteoroloacutegica Vistabella (40ordm15acuteN 0ordm21acuteW)

Altitud 1400 m

MES T media T maacutex T miacuten T MAacuteX T MIacuteN Pp PE

ENERO 22 65 -21 134 -96 300 89

FEBRERO 20 60 -19 139 -96 410 79

MARZO 53 102 04 172 -61 540 267

ABRIL 71 119 23 175 -38 520 389

MAYO 109 160 57 222 01 670 674

JUNIO 137 189 85 252 36 660 859

JULIO 173 234 112 294 68 390 1108

AGOSTO 168 227 109 283 61 420 999

SEPTIEMBRE 141 194 89 249 35 730 736

OCTUBRE 96 141 51 194 -14 1210 458

NOVIEMBRE 53 98 08 155 -54 840 216

DICIEMBRE 30 72 -11 126 -88 790 117

ANUAL (T) 89 138 41 200 -21 7480 5992

Tmedia temperatura media T maacutex temperatura media mensual de las maacuteximas T miacuten tem-

peratura media mensual de las miacutenimas T MAacuteX temperatura media mensual de las maacuteximas

absolutas T MIacuteN temperatura media mensual de las miacutenimas absolutas Pp precipitacioacuten

media mensual PE evapotranspiracioacuten) Periodo de observacioacuten 1951-1969

Tabla 40 Estacioacuten meteoroloacutegica Segorbe (39ordm51acuteN 0ordm29acuteW)

Altitud 364 m

MES T media T maacutex T min T MAacuteX T MIacuteN Pp PE

ENERO 81 125 37 199 -11 24 167

FEBRERO 97 147 48 22 -03 30 221

MARZO 12 173 66 244 16 31 387

ABRIL 139 193 84 262 42 41 528

MAYO 17 226 115 287 72 52 816

JUNIO 204 266 143 316 10 36 1104

JULIO 237 299 176 351 14 17 1429

AGOSTO 243 298 188 352 144 25 1382

SEPTIEMBRE 212 265 159 314 117 50 977

OCTUBRE 163 208 119 274 74 90 59

NOVIEMBRE 122 166 79 223 29 57 32

DICIEMBRE 9 131 5 191 -04 53 191

ANUAL (T) 157 208 105 269 6 506 8113






192

Tabla 41 Estacioacuten meteoroloacutegica Cullera (39ordm10acuteN 0ordm15acuteW)

Altitud 15 m


ENERO 112 152 71 216 13 53 246

FEBRERO 108 157 6 218 02 41 228

MARZO 124 174 74 249 19 33 358

ABRIL 15 199 101 269 46 29 536

MAYO 182 229 134 293 101 43 847

JUNIO 21 255 166 303 121 33 1102

JULIO 244 283 204 331 174 12 1464

AGOSTO 252 29 214 346 167 30 1452

SEPTIEMBRE 226 267 185 306 152 57 1054

OCTUBRE 182 227 137 28 79 125 661

NOVIEMBRE 154 213 95 234 41 63 429

DICIEMBRE 118 172 63 197 09 57 261

ANUAL (T) 172 218 125 27 77 576 8637





Tabla 42 Estacioacuten meteoroloacutegica Siete Aguas (39ordm28acuteN 0ordm55acuteW)

Altitud 697 m

T media T maacutex T miacuten T MAacuteX T MIacuteN Pp PE

ENERO 52 98 06 165 -49 330 113

FEBRERO 69 117 20 187 -40 490 167

MARZO 96 151 40 232 -08 470 327

ABRIL 119 180 58 254 16 410 474

MAYO 153 218 88 289 41 530 759

JUNIO 195 265 126 323 90 310 1081

JULIO 226 295 158 350 125 140 1356

AGOSTO 228 293 163 347 127 240 1286

SEPTIEMBRE 197 257 138 313 95 500 920

OCTUBRE 147 201 92 247 39 610 560

NOVIEMBRE 97 143 50 213 00 360 271

DICIEMBRE 62 102 23 158 -34 590 140

ANUAL (T) 137 193 80 257 34 4980 7454






193

Tabla 43 Estacioacuten meteoroloacutegica Enguera (39ordm57acuteN 0ordm54acuteW)

Altitud 826 m


ENERO 76 109 44 176 -03 470 175

FEBRERO 83 121 46 182 -11 470 198

MARZO 102 144 61 200 15 470 198

ABRIL 120 164 76 212 36 590 451

MAYO 162 212 112 238 67 530 792

JUNIO 197 247 147 298 96 230 1071

JULIO 231 290 173 330 136 50 1382

AGOSTO 234 293 176 328 139 190 1320

SEPTIEMBRE 200 249 152 293 114 240 919

OCTUBRE 151 191 112 228 65 880 556

NOVIEMBRE 111 147 76 191 34 470 306

DICIEMBRE 85 118 52 171 09 570 200

ANUAL (T) 146 190 102 237 58 5160 7700





AGRADECIMIENTOS

Gracias a Dios ha llegado ya el momentohellip Pensaba que no queriacutea llegar nunca pero siem-

pre llega todo en esta vida Parece que fue ayer cuando fui al despacho de Herminio a

preguntar por una beca de colaboracioacutenhellip y aquiacute sigo unos cuantos antildeos despueacutes Cuando

llegas a estas alturas echas un vistazo a todo lo que ha pasado en este tiempo y te

planteas la pregunta iquestha merecido la pena La respuesta en este caso no deja de ser un

claacutesico Por supuesto Gracias a todos por haberme ayudado a ir madurando no soacutelo como

profesional sino tambieacuten como persona Gracias

En primer lugar queriacutea agradecer a D Herminio Boira haberme permitido realizar esta

tesis Gracias por haberme guiado a lo largo de este tiempo por contagiarme ese entu-

siasmo por las plantas por su empentildeo en que logre conseguir ldquohablarrdquo con ellas pregun-

tarles queacute les pasa por queacute estaacuten ahiacute queacute es lo que han hecho para poder llegar donde

estaacutenhellip Gracias por todo lo que he aprendido en este tiempo por haberme inculcado la

necesidad de aprender y de ser criacutetico conmigo mismo

Gracias a Mordf Amparo Blaacutezquez sin la cual tampoco habriacutea sido posible hacer esta tesis

Gracias por ensentildearme e introducirme en el bonito mundo de los aceites esenciales

Gracias por haberme ensentildeado a tener espiacuteritu cientiacutefico a no rendirme ante las adver-

sidades a superar todos los problemas que han ido surgiendo Gracias por tu infinita

paciencia y por tu prontitud y solicitud en todo momento

A Mercedes iquestCoacutemo agradecerte todo este tiempo Gracias por todo por haberme

ayudado desde que entreacute aquiacute y haber sido mi referente en todo momento por tu com-

pantildeiacutea y trabajo por los viajes a por Satureja por todas esas horas de laboratorio des-

tilando sembrando contando semillas ensayos de invernadero viajes a Italia a los

congresos a Chilehellip por todos los consejos por apoyarme en esos momentos malos y

hacer que los buenos fueran todaviacutea mejores Sin ti no creo que hubiera llegado hasta

donde estoy Muchas gracias de verdad

A Juan Antonio que en el poco tiempo que llevamos juntos ha sido una grata compantildeiacutea

en el despacho y siempre ha estado dispuesto a ayudar en lo que sea Por esas conversa-

ciones sobre la vida que te hacen recordar queacute es lo importante

A Tono porque hace que se contagie esa ilusioacuten con la que hace las cosas por esa alegr-

iacutea que transmite que hace que los buenos momentos sean inolvidables y los malos pasen

raacutepidamente

A todos los que han ido pasando por la unidad de ldquoRecursos Naturalesrdquo del IAM A Be-

gontildea que aunque estaacute metida en mil cosas siempre tiene un momento para alegrarte el

diacutea A Lorena por todos los buenos y malos momentos que hemos pasado juntos y por

sacarme siempre una sonrisa cuando maacutes lo necesitaba A Melania por todas las risas

que nos hemos echado y por hacer maacutes llevadera la estancia en el laboratorio A Quique

















que iban surgiendo





























tember 2012 p 104











RESUMEN















tintos autores

















neo








































montana







ABSTRACT
























mass spectra















































RESUM














autors































































IacuteNDICE





















































































































































3



































4





































5








sas especies










- Extractos


















6



















nicas



















7





































8





































9









para las plantas



























10



de estas plantas





neton 1999)








frutos o semillas




















11







vapor de agua






























12








y Abdollahi 2010)










tre




















13









esenciales


el presente estudio












2 ANTECEDENTES

2 ANTECEDENTES

17










aceites esenciales)













vic 1994)



Centeno 2003)








2 ANTECEDENTES

18






































2 ANTECEDENTES

19




























2 ANTECEDENTES

20


Detalle de la hoja



2 ANTECEDENTES

21


Detalle de la flor


Detalle de la flor

2 ANTECEDENTES

22




































2 ANTECEDENTES

23





































2 ANTECEDENTES

24


































2 ANTECEDENTES

25













ciales



























2 ANTECEDENTES

26




















significativas












y Riley 2003)




2 ANTECEDENTES

27








(Zargari 1990)































2 ANTECEDENTES

28




sinteacuteticos





































2 ANTECEDENTES

29






































2 ANTECEDENTES

30
































en carvacrol




2 ANTECEDENTES

31






35














Localidad



0ordm 8166acute W



0ordm 21339acute W
















36

32 Morfometriacutea



fomeacutetrica


















(Figuras 9 y 10)









37


















siguiente


38

3311 Textura



System (Black 1968)























tenido alto (gt25)


39






muestra








Photometer 410 C)

3317 pH





Staff 1993)

3318 Conductividad




a 25ordmC





40











conductividad







41






















antildeos


42




antildeos




pluviomeacutetrica













nentalidad













43











CUNE Cullera 15 m





34 Fitoquiacutemica











44


































Figura 14 Clevenger


45










Gradiente 3ordmCmin


















log TR HCn-1)])

Siendo






46


















70 eV





(R2=1)









47

























4ordmC


48


3521 Arvenses














crecimiento






Figura 15 Extractor

Albrigi


49
























50


yos

































51


da uno de ellos












C gloeosporioides













52





















53































54





totales












la vitamina E) mL














55








resultados

4 RESULTADOS

4 RESULTADOS

59


































4 RESULTADOS

60





bla 4)

























+ 048DP + 057LP

F2 (eje y) = -107 LH + 129AH + 028RH - 015LC -

004LDC + 030DP + 049LP

4 RESULTADOS

61

donde




pelos de las hojas






pelos










4 RESULTADOS

62









tes esenciales







LOCALIDAD

4 RESULTADOS

63



































4 RESULTADOS

64















localidades

4 RESULTADOS

65



















4 RESULTADOS

66









(Anexo)










Ic 1758 1949 144 1791 162 1855 1855 158 158

It 2002 1195 389 2332 319 2807 2807 299 299

Itc 2002 12695 389 2332 319 2835 2835 299 299

Tp 14793 11754 2062 16071 1878 1796 1796 1752 1752

Pp 748 748 576 748 506 498 498 516 516

Io 506 636 279 465 269 277 277 295 295








4 RESULTADOS

67



































4 RESULTADOS

68



















julio de 173ordmC














4 RESULTADOS

69





4 RESULTADOS

70

Figura 25 Diagrama


4 RESULTADOS

71

43 Fitoquiacutemica






















4 RESULTADOS

72






























4 RESULTADOS

73
























4 RESULTADOS

74






Total





4 RESULTADOS

75





Total

6808 plusmn 077

7318 plusmn 675

6940 plusmn 635

5871 plusmn 379

6325 plusmn 316

6555 plusmn 414

3758 plusmn 130

4100 plusmn 790


Total

540 plusmn 034

579 plusmn 044

386 plusmn 066

456 plusmn 074

804 plusmn 048

1029 plusmn 097

379 plusmn 082

438 plusmn 086

4 RESULTADOS

76








Total

057 plusmn 008

162 plusmn 012

454 plusmn 077

946 plusmn 302

045 plusmn 006

505 plusmn 098

857 plusmn 083

923 plusmn 229


TOTAL 9938 9881 9379 9276 9973 9633 9385 9401



4 RESULTADOS

77
































4 RESULTADOS

78







4 RESULTADOS

79


















4 RESULTADOS

80












no y el espatulenol



4 RESULTADOS

81









cioacuten





canfeno (Figura 31)















4 RESULTADOS

82



Compuesto Tr CUNE








Total

3249 plusmn 378

2917 plusmn 747

366 plusmn 156

3264 plusmn 172










Total

5831 plusmn 290

5589 plusmn 172

5194 plusmn 099

5591 plusmn 261



4 RESULTADOS

83


Compuesto Tr

CUNE IK














3984 004 plusmn 002 - - - 1685


Total

177 plusmn 034

508 plusmn 352

225 plusmn 04



TOTAL

991 9717 9804 9868



4 RESULTADOS

84







4 RESULTADOS

85



































4 RESULTADOS

86









Total

748 plusmn 231

1079 plusmn 684

1448 plusmn 717

3101 plusmn 214

2096 plusmn 748

1385 plusmn 684

401 plusmn 231

373 plusmn 067






4 RESULTADOS

87











Total

5977 plusmn 464

4863 plusmn 746

2995 plusmn 1029

3720 plusmn 372

3783 plusmn142

4066 plusmn 501

4248 plusmn 1087

2944 plusmn 519







4 RESULTADOS

88







Total

1979 plusmn 161

2348 plusmn 599

3258 plusmn 538

1748 plusmn 282

3085 plusmn581

3411 plusmn 950

2242 plusmn 577

3883 plusmn 570










Total

1019 plusmn 220

137 plusmn 380

1737 plusmn 723

1052 plusmn 087

900 plusmn141

793 plusmn 106

2400 plusmn 74



TOTAL 9726 9661 9438 9623 9883 9664 9300 9452


4 RESULTADOS

89






4 RESULTADOS

90






























4 RESULTADOS

91




genados)



4 RESULTADOS

92








muestreos








gura 37)



















4 RESULTADOS

93







4 RESULTADOS

94

































marzo

4 RESULTADOS

95







4 RESULTADOS

96




















Total

3699 plusmn 498

1590 plusmn 968

3905 plusmn 149

4840 plusmn 174

3782 plusmn 633

2232 plusmn 799

3807 plusmn 140

2722 plusmn 846








4 RESULTADOS

97


















Total

4413 plusmn 424

5041 plusmn 969

4598 plusmn 195

3632 plusmn 382

4650 plusmn 471

6225 plusmn 709

4648 plusmn 182

5440 plusmn 764











4 RESULTADOS

98







Total

1286 plusmn 241

1284 plusmn 470

772 plusmn 054

594 plusmn 084

1277 plusmn 170

797 plusmn 119

737 plusmn 098

629 plusmn 183















Total

479 plusmn 079

1800 plusmn 690

594 plusmn 039

637 plusmn 102

236 plusmn 063

541 plusmn 127

668 plusmn 125

978 plusmn 183

Otros


TOTAL

9901 9724 9892 9761 9965 9808 9876 9781


4 RESULTADOS

99

























4 RESULTADOS

100







4 RESULTADOS

101











(Figura 43)



















(Tabla 12)

4 RESULTADOS

102







4 RESULTADOS

103










Total

4437 plusmn 407

1928 plusmn 769

2173 plusmn 805

3976 plusmn 335

2706 plusmn 1273

2920 plusmn 930

3584 plusmn 285

3767 plusmn 574







4 RESULTADOS

104








Total

3881 plusmn 298

5406 plusmn 238

4795 plusmn 838

4477 plusmn 335

3308 plusmn 572

4524 plusmn 220

4740 plusmn 183

4754 plusmn 371







Total

1145 plusmn 047

1257 plusmn 300

1430 plusmn 574

735 plusmn 154

2901 plusmn 1314

888 plusmn 218

118 plusmn 159

743 plusmn 122

4 RESULTADOS

105













Total

399 plusmn 082

1044 plusmn 271

1270 plusmn 756

613 plusmn 081

805 plusmn 401

1291 plusmn 386

402 plusmn 041



TOTAL

9887 9643 9688 9819 9735 9628 9937 9910



4 RESULTADOS

106






entre ellos




























4 RESULTADOS

107


































4 RESULTADOS

108



































4 RESULTADOS

109


























4 RESULTADOS

110


4 RESULTADOS

111



4 RESULTADOS

112







y 2) (Tabla 14)








importancia
















4 RESULTADOS

113


actividad





















Total


4 RESULTADOS

114



















3984 - - 010 plusmn 004 015 plusmn 003 - 1685



Otros


TOTAL 9878 9906 9878 9788 9939

4 RESULTADOS

115



















4421 S montana L















4 RESULTADOS

116





Concentracioacuten

(microLmL)



















Concentracioacuten

(microLmL)




0125 584 plusmn 323b - 030 plusmn 006b

0250 824 plusmn 522b - -

05 037 plusmn 037b - -

1 - - -

4 RESULTADOS

117














363 respectivamente



Concentracioacuten

(microLmL)


















te

4 RESULTADOS

118



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 496 plusmn 107b 103 plusmn 063b


05 190 plusmn 190b 395 plusmn 094b -

1 - 399 plusmn 097b -







da

4 RESULTADOS

119

















Concentracioacuten

(microLmL)




















4 RESULTADOS

120




a un 936 (Tabla 20)



Concentracioacuten

(microLmL)







1 - 196 plusmn 024c -








4 RESULTADOS

121







(Tabla 21)



Concentracioacuten

(microLmL)


















897 (Figura 49)

4 RESULTADOS

122



Concentracioacuten

(microLmL)





0250 - 240 plusmn 065b 324 plusmn 025b





4 RESULTADOS

123

















4 RESULTADOS

124



Concentracioacuten

(microLmL)



















1 microLmL)



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 700 plusmn 044a 114 plusmn 029b




4 RESULTADOS

125





4 RESULTADOS

126

4425 Carvacrol






componentes












Concentracioacuten

(microLmL)










Concentracioacuten

(microLmL)




0125 412 plusmn 364b - -

0250 - - -

05 - - -

1 - - -

4 RESULTADOS

127


4431 S montana L







etanol





















de 100 ppm






4 RESULTADOS

128









0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

129






















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

130

















etanol









Pe hirsutum - - - -







4 RESULTADOS

131






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

132



etanol




















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

133





























4 RESULTADOS

134






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm















P palmivora

4 RESULTADOS

135




OomicetoHongo DE50

























4 RESULTADOS

136





4 RESULTADOS

137


licos totales





Satureja L
















antioxidante





folia

4 RESULTADOS

138






reja L









5 DISCUSIOacuteN

5 DISCUSIOacuteN

141





trabajo


































5 DISCUSIOacuteN

142
























citada















5 DISCUSIOacuteN

143








(535 299 y 166)






























5 DISCUSIOacuteN

144






























fue el linalol










5 DISCUSIOacuteN

145








































5 DISCUSIOacuteN

146


(235)





































5 DISCUSIOacuteN

147







































5 DISCUSIOacuteN

148




















ger et al 1993)




















5 DISCUSIOacuteN

149



















deguer et al 2012)



















5 DISCUSIOacuteN

150








































5 DISCUSIOacuteN

151























vos


















5 DISCUSIOacuteN

152







































5 DISCUSIOacuteN

153








































5 DISCUSIOacuteN

154









































5 DISCUSIOacuteN

155









































5 DISCUSIOacuteN

156






































5 DISCUSIOacuteN

157









6 CONCLUSIONES

6 CONCLUSIONES

161

CONCLUSIONES





























6 CONCLUSIONES

162







6 CONCLUSIONES

163

CONCLUSIONS



nus

















tivity









6 CONCLUSIONES

164







7 BIBLIOGRAFIacuteA

7 BIBLIOGRAFIacuteA

167
















ISBN 84-7498-321-5









6158-6164




203



7 BIBLIOGRAFIacuteA

168


22 69-78






458-1220-4












475




NO7976878-B2 (12 julio 2011)




169-172




7 BIBLIOGRAFIacuteA

169











925-938




393-401


York




ISBN 978-84-15453-45-1



ISBN 84-7283-706-8








7 BIBLIOGRAFIacuteA

170





94 223ndash253




19 62-68



134



146











istry 54 3139-3145





7 BIBLIOGRAFIacuteA

171








45 204-212















1053










7 BIBLIOGRAFIacuteA

172


































7 BIBLIOGRAFIacuteA

173






C717
















lag Basel Germany






256 85-99



7 BIBLIOGRAFIacuteA

174






2978-2989






1485-1491














Heidelberg






7 BIBLIOGRAFIacuteA

175







2265





















84-9705-242-0



7 BIBLIOGRAFIacuteA

176















dica 73 871-872







160




cology 6 346-353





Subject Plants

7 BIBLIOGRAFIacuteA

177

















45 4821-4825















7 BIBLIOGRAFIacuteA

178












lencia) ISBN 978-84-89663-58-9



de Farmagravecia

















ISBN 8471144689

7 BIBLIOGRAFIacuteA

179




104 889-895













41 15l3-1516








4309-4323





422-428

7 BIBLIOGRAFIacuteA

180






















170











7 BIBLIOGRAFIacuteA

181







1327-1332




1554-1560














154ndash162







7 BIBLIOGRAFIacuteA

182



84-282-1353-0




371



search 18 967-970
















221





7 BIBLIOGRAFIacuteA

183



14712-5




345




Society 114 367-376



















Madrid 40 107-118

7 BIBLIOGRAFIacuteA

184
































7 BIBLIOGRAFIacuteA

185





Publications Iran







662



ANEXO

TABLAS PARA LA



189




JUNIO 2067 2779 1403 3100 795 6203 JULIO 2136 2776 1500 3556 1181 6743










JUNIO 1894 2623 1151 3118 306 6020 JULIO 2045 2759 1264 3431 707 5902








190


Altitud 812 m


JUNIO 2189 2785 1710 3090 1391 5667 JULIO 2227 2769 1761 3394 1200 6431








Altitud 616 m


JUNIO 2330 3401 1587 4072 1258 5517 JULIO 2480 3489 1780 4133 1292 6527








191


Altitud 1400 m


ENERO 22 65 -21 134 -96 300 89

FEBRERO 20 60 -19 139 -96 410 79

MARZO 53 102 04 172 -61 540 267

ABRIL 71 119 23 175 -38 520 389

MAYO 109 160 57 222 01 670 674

JUNIO 137 189 85 252 36 660 859

JULIO 173 234 112 294 68 390 1108

AGOSTO 168 227 109 283 61 420 999

SEPTIEMBRE 141 194 89 249 35 730 736

OCTUBRE 96 141 51 194 -14 1210 458

NOVIEMBRE 53 98 08 155 -54 840 216

DICIEMBRE 30 72 -11 126 -88 790 117

ANUAL (T) 89 138 41 200 -21 7480 5992






Altitud 364 m


ENERO 81 125 37 199 -11 24 167

FEBRERO 97 147 48 22 -03 30 221

MARZO 12 173 66 244 16 31 387

ABRIL 139 193 84 262 42 41 528

MAYO 17 226 115 287 72 52 816

JUNIO 204 266 143 316 10 36 1104

JULIO 237 299 176 351 14 17 1429

AGOSTO 243 298 188 352 144 25 1382

SEPTIEMBRE 212 265 159 314 117 50 977

OCTUBRE 163 208 119 274 74 90 59

NOVIEMBRE 122 166 79 223 29 57 32

DICIEMBRE 9 131 5 191 -04 53 191

ANUAL (T) 157 208 105 269 6 506 8113






192


Altitud 15 m


ENERO 112 152 71 216 13 53 246

FEBRERO 108 157 6 218 02 41 228

MARZO 124 174 74 249 19 33 358

ABRIL 15 199 101 269 46 29 536

MAYO 182 229 134 293 101 43 847

JUNIO 21 255 166 303 121 33 1102

JULIO 244 283 204 331 174 12 1464

AGOSTO 252 29 214 346 167 30 1452

SEPTIEMBRE 226 267 185 306 152 57 1054

OCTUBRE 182 227 137 28 79 125 661

NOVIEMBRE 154 213 95 234 41 63 429

DICIEMBRE 118 172 63 197 09 57 261

ANUAL (T) 172 218 125 27 77 576 8637






Altitud 697 m


ENERO 52 98 06 165 -49 330 113

FEBRERO 69 117 20 187 -40 490 167

MARZO 96 151 40 232 -08 470 327

ABRIL 119 180 58 254 16 410 474

MAYO 153 218 88 289 41 530 759

JUNIO 195 265 126 323 90 310 1081

JULIO 226 295 158 350 125 140 1356

AGOSTO 228 293 163 347 127 240 1286

SEPTIEMBRE 197 257 138 313 95 500 920

OCTUBRE 147 201 92 247 39 610 560

NOVIEMBRE 97 143 50 213 00 360 271

DICIEMBRE 62 102 23 158 -34 590 140

ANUAL (T) 137 193 80 257 34 4980 7454






193


Altitud 826 m


ENERO 76 109 44 176 -03 470 175

FEBRERO 83 121 46 182 -11 470 198

MARZO 102 144 61 200 15 470 198

ABRIL 120 164 76 212 36 590 451

MAYO 162 212 112 238 67 530 792

JUNIO 197 247 147 298 96 230 1071

JULIO 231 290 173 330 136 50 1382

AGOSTO 234 293 176 328 139 190 1320

SEPTIEMBRE 200 249 152 293 114 240 919

OCTUBRE 151 191 112 228 65 880 556

NOVIEMBRE 111 147 76 191 34 470 306

DICIEMBRE 85 118 52 171 09 570 200

ANUAL (T) 146 190 102 237 58 5160 7700





















que iban surgiendo





























tember 2012 p 104











RESUMEN















tintos autores

















neo








































montana







ABSTRACT
























mass spectra















































RESUM














autors































































IacuteNDICE





















































































































































3



































4





































5








sas especies










- Extractos


















6



















nicas



















7





































8





































9









para las plantas



























10



de estas plantas





neton 1999)








frutos o semillas




















11







vapor de agua






























12








y Abdollahi 2010)










tre




















13









esenciales


el presente estudio












2 ANTECEDENTES

2 ANTECEDENTES

17










aceites esenciales)













vic 1994)



Centeno 2003)








2 ANTECEDENTES

18






































2 ANTECEDENTES

19




























2 ANTECEDENTES

20


Detalle de la hoja



2 ANTECEDENTES

21


Detalle de la flor


Detalle de la flor

2 ANTECEDENTES

22




































2 ANTECEDENTES

23





































2 ANTECEDENTES

24


































2 ANTECEDENTES

25













ciales



























2 ANTECEDENTES

26




















significativas












y Riley 2003)




2 ANTECEDENTES

27








(Zargari 1990)































2 ANTECEDENTES

28




sinteacuteticos





































2 ANTECEDENTES

29






































2 ANTECEDENTES

30
































en carvacrol




2 ANTECEDENTES

31






35














Localidad



0ordm 8166acute W



0ordm 21339acute W
















36

32 Morfometriacutea



fomeacutetrica


















(Figuras 9 y 10)









37


















siguiente


38

3311 Textura



System (Black 1968)























tenido alto (gt25)


39






muestra








Photometer 410 C)

3317 pH





Staff 1993)

3318 Conductividad




a 25ordmC





40











conductividad







41






















antildeos


42




antildeos




pluviomeacutetrica













nentalidad













43











CUNE Cullera 15 m





34 Fitoquiacutemica











44


































Figura 14 Clevenger


45










Gradiente 3ordmCmin


















log TR HCn-1)])

Siendo






46


















70 eV





(R2=1)









47

























4ordmC


48


3521 Arvenses














crecimiento






Figura 15 Extractor

Albrigi


49
























50


yos

































51


da uno de ellos












C gloeosporioides













52





















53































54





totales












la vitamina E) mL














55








resultados

4 RESULTADOS

4 RESULTADOS

59


































4 RESULTADOS

60





bla 4)

























+ 048DP + 057LP

F2 (eje y) = -107 LH + 129AH + 028RH - 015LC -

004LDC + 030DP + 049LP

4 RESULTADOS

61

donde




pelos de las hojas






pelos










4 RESULTADOS

62









tes esenciales







LOCALIDAD

4 RESULTADOS

63



































4 RESULTADOS

64















localidades

4 RESULTADOS

65



















4 RESULTADOS

66









(Anexo)










Ic 1758 1949 144 1791 162 1855 1855 158 158

It 2002 1195 389 2332 319 2807 2807 299 299

Itc 2002 12695 389 2332 319 2835 2835 299 299

Tp 14793 11754 2062 16071 1878 1796 1796 1752 1752

Pp 748 748 576 748 506 498 498 516 516

Io 506 636 279 465 269 277 277 295 295








4 RESULTADOS

67



































4 RESULTADOS

68



















julio de 173ordmC














4 RESULTADOS

69





4 RESULTADOS

70

Figura 25 Diagrama


4 RESULTADOS

71

43 Fitoquiacutemica






















4 RESULTADOS

72






























4 RESULTADOS

73
























4 RESULTADOS

74






Total





4 RESULTADOS

75





Total

6808 plusmn 077

7318 plusmn 675

6940 plusmn 635

5871 plusmn 379

6325 plusmn 316

6555 plusmn 414

3758 plusmn 130

4100 plusmn 790


Total

540 plusmn 034

579 plusmn 044

386 plusmn 066

456 plusmn 074

804 plusmn 048

1029 plusmn 097

379 plusmn 082

438 plusmn 086

4 RESULTADOS

76








Total

057 plusmn 008

162 plusmn 012

454 plusmn 077

946 plusmn 302

045 plusmn 006

505 plusmn 098

857 plusmn 083

923 plusmn 229


TOTAL 9938 9881 9379 9276 9973 9633 9385 9401



4 RESULTADOS

77
































4 RESULTADOS

78







4 RESULTADOS

79


















4 RESULTADOS

80












no y el espatulenol



4 RESULTADOS

81









cioacuten





canfeno (Figura 31)















4 RESULTADOS

82



Compuesto Tr CUNE








Total

3249 plusmn 378

2917 plusmn 747

366 plusmn 156

3264 plusmn 172










Total

5831 plusmn 290

5589 plusmn 172

5194 plusmn 099

5591 plusmn 261



4 RESULTADOS

83


Compuesto Tr

CUNE IK














3984 004 plusmn 002 - - - 1685


Total

177 plusmn 034

508 plusmn 352

225 plusmn 04



TOTAL

991 9717 9804 9868



4 RESULTADOS

84







4 RESULTADOS

85



































4 RESULTADOS

86









Total

748 plusmn 231

1079 plusmn 684

1448 plusmn 717

3101 plusmn 214

2096 plusmn 748

1385 plusmn 684

401 plusmn 231

373 plusmn 067






4 RESULTADOS

87











Total

5977 plusmn 464

4863 plusmn 746

2995 plusmn 1029

3720 plusmn 372

3783 plusmn142

4066 plusmn 501

4248 plusmn 1087

2944 plusmn 519







4 RESULTADOS

88







Total

1979 plusmn 161

2348 plusmn 599

3258 plusmn 538

1748 plusmn 282

3085 plusmn581

3411 plusmn 950

2242 plusmn 577

3883 plusmn 570










Total

1019 plusmn 220

137 plusmn 380

1737 plusmn 723

1052 plusmn 087

900 plusmn141

793 plusmn 106

2400 plusmn 74



TOTAL 9726 9661 9438 9623 9883 9664 9300 9452


4 RESULTADOS

89






4 RESULTADOS

90






























4 RESULTADOS

91




genados)



4 RESULTADOS

92








muestreos








gura 37)



















4 RESULTADOS

93







4 RESULTADOS

94

































marzo

4 RESULTADOS

95







4 RESULTADOS

96




















Total

3699 plusmn 498

1590 plusmn 968

3905 plusmn 149

4840 plusmn 174

3782 plusmn 633

2232 plusmn 799

3807 plusmn 140

2722 plusmn 846








4 RESULTADOS

97


















Total

4413 plusmn 424

5041 plusmn 969

4598 plusmn 195

3632 plusmn 382

4650 plusmn 471

6225 plusmn 709

4648 plusmn 182

5440 plusmn 764











4 RESULTADOS

98







Total

1286 plusmn 241

1284 plusmn 470

772 plusmn 054

594 plusmn 084

1277 plusmn 170

797 plusmn 119

737 plusmn 098

629 plusmn 183















Total

479 plusmn 079

1800 plusmn 690

594 plusmn 039

637 plusmn 102

236 plusmn 063

541 plusmn 127

668 plusmn 125

978 plusmn 183

Otros


TOTAL

9901 9724 9892 9761 9965 9808 9876 9781


4 RESULTADOS

99

























4 RESULTADOS

100







4 RESULTADOS

101











(Figura 43)



















(Tabla 12)

4 RESULTADOS

102







4 RESULTADOS

103










Total

4437 plusmn 407

1928 plusmn 769

2173 plusmn 805

3976 plusmn 335

2706 plusmn 1273

2920 plusmn 930

3584 plusmn 285

3767 plusmn 574







4 RESULTADOS

104








Total

3881 plusmn 298

5406 plusmn 238

4795 plusmn 838

4477 plusmn 335

3308 plusmn 572

4524 plusmn 220

4740 plusmn 183

4754 plusmn 371







Total

1145 plusmn 047

1257 plusmn 300

1430 plusmn 574

735 plusmn 154

2901 plusmn 1314

888 plusmn 218

118 plusmn 159

743 plusmn 122

4 RESULTADOS

105













Total

399 plusmn 082

1044 plusmn 271

1270 plusmn 756

613 plusmn 081

805 plusmn 401

1291 plusmn 386

402 plusmn 041



TOTAL

9887 9643 9688 9819 9735 9628 9937 9910



4 RESULTADOS

106






entre ellos




























4 RESULTADOS

107


































4 RESULTADOS

108



































4 RESULTADOS

109


























4 RESULTADOS

110


4 RESULTADOS

111



4 RESULTADOS

112







y 2) (Tabla 14)








importancia
















4 RESULTADOS

113


actividad





















Total


4 RESULTADOS

114



















3984 - - 010 plusmn 004 015 plusmn 003 - 1685



Otros


TOTAL 9878 9906 9878 9788 9939

4 RESULTADOS

115



















4421 S montana L















4 RESULTADOS

116





Concentracioacuten

(microLmL)



















Concentracioacuten

(microLmL)




0125 584 plusmn 323b - 030 plusmn 006b

0250 824 plusmn 522b - -

05 037 plusmn 037b - -

1 - - -

4 RESULTADOS

117














363 respectivamente



Concentracioacuten

(microLmL)


















te

4 RESULTADOS

118



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 496 plusmn 107b 103 plusmn 063b


05 190 plusmn 190b 395 plusmn 094b -

1 - 399 plusmn 097b -







da

4 RESULTADOS

119

















Concentracioacuten

(microLmL)




















4 RESULTADOS

120




a un 936 (Tabla 20)



Concentracioacuten

(microLmL)







1 - 196 plusmn 024c -








4 RESULTADOS

121







(Tabla 21)



Concentracioacuten

(microLmL)


















897 (Figura 49)

4 RESULTADOS

122



Concentracioacuten

(microLmL)





0250 - 240 plusmn 065b 324 plusmn 025b





4 RESULTADOS

123

















4 RESULTADOS

124



Concentracioacuten

(microLmL)



















1 microLmL)



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 700 plusmn 044a 114 plusmn 029b




4 RESULTADOS

125





4 RESULTADOS

126

4425 Carvacrol






componentes












Concentracioacuten

(microLmL)










Concentracioacuten

(microLmL)




0125 412 plusmn 364b - -

0250 - - -

05 - - -

1 - - -

4 RESULTADOS

127


4431 S montana L







etanol





















de 100 ppm






4 RESULTADOS

128









0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

129






















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

130

















etanol









Pe hirsutum - - - -







4 RESULTADOS

131






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

132



etanol




















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

133





























4 RESULTADOS

134






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm















P palmivora

4 RESULTADOS

135




OomicetoHongo DE50

























4 RESULTADOS

136





4 RESULTADOS

137


licos totales





Satureja L
















antioxidante





folia

4 RESULTADOS

138






reja L









5 DISCUSIOacuteN

5 DISCUSIOacuteN

141





trabajo


































5 DISCUSIOacuteN

142
























citada















5 DISCUSIOacuteN

143








(535 299 y 166)






























5 DISCUSIOacuteN

144






























fue el linalol










5 DISCUSIOacuteN

145








































5 DISCUSIOacuteN

146


(235)





































5 DISCUSIOacuteN

147







































5 DISCUSIOacuteN

148




















ger et al 1993)




















5 DISCUSIOacuteN

149



















deguer et al 2012)



















5 DISCUSIOacuteN

150








































5 DISCUSIOacuteN

151























vos


















5 DISCUSIOacuteN

152







































5 DISCUSIOacuteN

153








































5 DISCUSIOacuteN

154









































5 DISCUSIOacuteN

155









































5 DISCUSIOacuteN

156






































5 DISCUSIOacuteN

157









6 CONCLUSIONES

6 CONCLUSIONES

161

CONCLUSIONES





























6 CONCLUSIONES

162







6 CONCLUSIONES

163

CONCLUSIONS



nus

















tivity









6 CONCLUSIONES

164







7 BIBLIOGRAFIacuteA

7 BIBLIOGRAFIacuteA

167
















ISBN 84-7498-321-5









6158-6164




203



7 BIBLIOGRAFIacuteA

168


22 69-78






458-1220-4












475




NO7976878-B2 (12 julio 2011)




169-172




7 BIBLIOGRAFIacuteA

169











925-938




393-401


York




ISBN 978-84-15453-45-1



ISBN 84-7283-706-8








7 BIBLIOGRAFIacuteA

170





94 223ndash253




19 62-68



134



146











istry 54 3139-3145





7 BIBLIOGRAFIacuteA

171








45 204-212















1053










7 BIBLIOGRAFIacuteA

172


































7 BIBLIOGRAFIacuteA

173






C717
















lag Basel Germany






256 85-99



7 BIBLIOGRAFIacuteA

174






2978-2989






1485-1491














Heidelberg






7 BIBLIOGRAFIacuteA

175







2265





















84-9705-242-0



7 BIBLIOGRAFIacuteA

176















dica 73 871-872







160




cology 6 346-353





Subject Plants

7 BIBLIOGRAFIacuteA

177

















45 4821-4825















7 BIBLIOGRAFIacuteA

178












lencia) ISBN 978-84-89663-58-9



de Farmagravecia

















ISBN 8471144689

7 BIBLIOGRAFIacuteA

179




104 889-895













41 15l3-1516








4309-4323





422-428

7 BIBLIOGRAFIacuteA

180






















170











7 BIBLIOGRAFIacuteA

181







1327-1332




1554-1560














154ndash162







7 BIBLIOGRAFIacuteA

182



84-282-1353-0




371



search 18 967-970
















221





7 BIBLIOGRAFIacuteA

183



14712-5




345




Society 114 367-376



















Madrid 40 107-118

7 BIBLIOGRAFIacuteA

184
































7 BIBLIOGRAFIacuteA

185





Publications Iran







662



ANEXO

TABLAS PARA LA



189




JUNIO 2067 2779 1403 3100 795 6203 JULIO 2136 2776 1500 3556 1181 6743










JUNIO 1894 2623 1151 3118 306 6020 JULIO 2045 2759 1264 3431 707 5902








190


Altitud 812 m


JUNIO 2189 2785 1710 3090 1391 5667 JULIO 2227 2769 1761 3394 1200 6431








Altitud 616 m


JUNIO 2330 3401 1587 4072 1258 5517 JULIO 2480 3489 1780 4133 1292 6527








191


Altitud 1400 m


ENERO 22 65 -21 134 -96 300 89

FEBRERO 20 60 -19 139 -96 410 79

MARZO 53 102 04 172 -61 540 267

ABRIL 71 119 23 175 -38 520 389

MAYO 109 160 57 222 01 670 674

JUNIO 137 189 85 252 36 660 859

JULIO 173 234 112 294 68 390 1108

AGOSTO 168 227 109 283 61 420 999

SEPTIEMBRE 141 194 89 249 35 730 736

OCTUBRE 96 141 51 194 -14 1210 458

NOVIEMBRE 53 98 08 155 -54 840 216

DICIEMBRE 30 72 -11 126 -88 790 117

ANUAL (T) 89 138 41 200 -21 7480 5992






Altitud 364 m


ENERO 81 125 37 199 -11 24 167

FEBRERO 97 147 48 22 -03 30 221

MARZO 12 173 66 244 16 31 387

ABRIL 139 193 84 262 42 41 528

MAYO 17 226 115 287 72 52 816

JUNIO 204 266 143 316 10 36 1104

JULIO 237 299 176 351 14 17 1429

AGOSTO 243 298 188 352 144 25 1382

SEPTIEMBRE 212 265 159 314 117 50 977

OCTUBRE 163 208 119 274 74 90 59

NOVIEMBRE 122 166 79 223 29 57 32

DICIEMBRE 9 131 5 191 -04 53 191

ANUAL (T) 157 208 105 269 6 506 8113






192


Altitud 15 m


ENERO 112 152 71 216 13 53 246

FEBRERO 108 157 6 218 02 41 228

MARZO 124 174 74 249 19 33 358

ABRIL 15 199 101 269 46 29 536

MAYO 182 229 134 293 101 43 847

JUNIO 21 255 166 303 121 33 1102

JULIO 244 283 204 331 174 12 1464

AGOSTO 252 29 214 346 167 30 1452

SEPTIEMBRE 226 267 185 306 152 57 1054

OCTUBRE 182 227 137 28 79 125 661

NOVIEMBRE 154 213 95 234 41 63 429

DICIEMBRE 118 172 63 197 09 57 261

ANUAL (T) 172 218 125 27 77 576 8637






Altitud 697 m


ENERO 52 98 06 165 -49 330 113

FEBRERO 69 117 20 187 -40 490 167

MARZO 96 151 40 232 -08 470 327

ABRIL 119 180 58 254 16 410 474

MAYO 153 218 88 289 41 530 759

JUNIO 195 265 126 323 90 310 1081

JULIO 226 295 158 350 125 140 1356

AGOSTO 228 293 163 347 127 240 1286

SEPTIEMBRE 197 257 138 313 95 500 920

OCTUBRE 147 201 92 247 39 610 560

NOVIEMBRE 97 143 50 213 00 360 271

DICIEMBRE 62 102 23 158 -34 590 140

ANUAL (T) 137 193 80 257 34 4980 7454






193


Altitud 826 m


ENERO 76 109 44 176 -03 470 175

FEBRERO 83 121 46 182 -11 470 198

MARZO 102 144 61 200 15 470 198

ABRIL 120 164 76 212 36 590 451

MAYO 162 212 112 238 67 530 792

JUNIO 197 247 147 298 96 230 1071

JULIO 231 290 173 330 136 50 1382

AGOSTO 234 293 176 328 139 190 1320

SEPTIEMBRE 200 249 152 293 114 240 919

OCTUBRE 151 191 112 228 65 880 556

NOVIEMBRE 111 147 76 191 34 470 306

DICIEMBRE 85 118 52 171 09 570 200

ANUAL (T) 146 190 102 237 58 5160 7700













tember 2012 p 104











RESUMEN















tintos autores

















neo








































montana







ABSTRACT
























mass spectra















































RESUM














autors































































IacuteNDICE





















































































































































3



































4





































5








sas especies










- Extractos


















6



















nicas



















7





































8





































9









para las plantas



























10



de estas plantas





neton 1999)








frutos o semillas




















11







vapor de agua






























12








y Abdollahi 2010)










tre




















13









esenciales


el presente estudio












2 ANTECEDENTES

2 ANTECEDENTES

17










aceites esenciales)













vic 1994)



Centeno 2003)








2 ANTECEDENTES

18






































2 ANTECEDENTES

19




























2 ANTECEDENTES

20


Detalle de la hoja



2 ANTECEDENTES

21


Detalle de la flor


Detalle de la flor

2 ANTECEDENTES

22




































2 ANTECEDENTES

23





































2 ANTECEDENTES

24


































2 ANTECEDENTES

25













ciales



























2 ANTECEDENTES

26




















significativas












y Riley 2003)




2 ANTECEDENTES

27








(Zargari 1990)































2 ANTECEDENTES

28




sinteacuteticos





































2 ANTECEDENTES

29






































2 ANTECEDENTES

30
































en carvacrol




2 ANTECEDENTES

31






35














Localidad



0ordm 8166acute W



0ordm 21339acute W
















36

32 Morfometriacutea



fomeacutetrica


















(Figuras 9 y 10)









37


















siguiente


38

3311 Textura



System (Black 1968)























tenido alto (gt25)


39






muestra








Photometer 410 C)

3317 pH





Staff 1993)

3318 Conductividad




a 25ordmC





40











conductividad







41






















antildeos


42




antildeos




pluviomeacutetrica













nentalidad













43











CUNE Cullera 15 m





34 Fitoquiacutemica











44


































Figura 14 Clevenger


45










Gradiente 3ordmCmin


















log TR HCn-1)])

Siendo






46


















70 eV





(R2=1)









47

























4ordmC


48


3521 Arvenses














crecimiento






Figura 15 Extractor

Albrigi


49
























50


yos

































51


da uno de ellos












C gloeosporioides













52





















53































54





totales












la vitamina E) mL














55








resultados

4 RESULTADOS

4 RESULTADOS

59


































4 RESULTADOS

60





bla 4)

























+ 048DP + 057LP

F2 (eje y) = -107 LH + 129AH + 028RH - 015LC -

004LDC + 030DP + 049LP

4 RESULTADOS

61

donde




pelos de las hojas






pelos










4 RESULTADOS

62









tes esenciales







LOCALIDAD

4 RESULTADOS

63



































4 RESULTADOS

64















localidades

4 RESULTADOS

65



















4 RESULTADOS

66









(Anexo)










Ic 1758 1949 144 1791 162 1855 1855 158 158

It 2002 1195 389 2332 319 2807 2807 299 299

Itc 2002 12695 389 2332 319 2835 2835 299 299

Tp 14793 11754 2062 16071 1878 1796 1796 1752 1752

Pp 748 748 576 748 506 498 498 516 516

Io 506 636 279 465 269 277 277 295 295








4 RESULTADOS

67



































4 RESULTADOS

68



















julio de 173ordmC














4 RESULTADOS

69





4 RESULTADOS

70

Figura 25 Diagrama


4 RESULTADOS

71

43 Fitoquiacutemica






















4 RESULTADOS

72






























4 RESULTADOS

73
























4 RESULTADOS

74






Total





4 RESULTADOS

75





Total

6808 plusmn 077

7318 plusmn 675

6940 plusmn 635

5871 plusmn 379

6325 plusmn 316

6555 plusmn 414

3758 plusmn 130

4100 plusmn 790


Total

540 plusmn 034

579 plusmn 044

386 plusmn 066

456 plusmn 074

804 plusmn 048

1029 plusmn 097

379 plusmn 082

438 plusmn 086

4 RESULTADOS

76








Total

057 plusmn 008

162 plusmn 012

454 plusmn 077

946 plusmn 302

045 plusmn 006

505 plusmn 098

857 plusmn 083

923 plusmn 229


TOTAL 9938 9881 9379 9276 9973 9633 9385 9401



4 RESULTADOS

77
































4 RESULTADOS

78







4 RESULTADOS

79


















4 RESULTADOS

80












no y el espatulenol



4 RESULTADOS

81









cioacuten





canfeno (Figura 31)















4 RESULTADOS

82



Compuesto Tr CUNE








Total

3249 plusmn 378

2917 plusmn 747

366 plusmn 156

3264 plusmn 172










Total

5831 plusmn 290

5589 plusmn 172

5194 plusmn 099

5591 plusmn 261



4 RESULTADOS

83


Compuesto Tr

CUNE IK














3984 004 plusmn 002 - - - 1685


Total

177 plusmn 034

508 plusmn 352

225 plusmn 04



TOTAL

991 9717 9804 9868



4 RESULTADOS

84







4 RESULTADOS

85



































4 RESULTADOS

86









Total

748 plusmn 231

1079 plusmn 684

1448 plusmn 717

3101 plusmn 214

2096 plusmn 748

1385 plusmn 684

401 plusmn 231

373 plusmn 067






4 RESULTADOS

87











Total

5977 plusmn 464

4863 plusmn 746

2995 plusmn 1029

3720 plusmn 372

3783 plusmn142

4066 plusmn 501

4248 plusmn 1087

2944 plusmn 519







4 RESULTADOS

88







Total

1979 plusmn 161

2348 plusmn 599

3258 plusmn 538

1748 plusmn 282

3085 plusmn581

3411 plusmn 950

2242 plusmn 577

3883 plusmn 570










Total

1019 plusmn 220

137 plusmn 380

1737 plusmn 723

1052 plusmn 087

900 plusmn141

793 plusmn 106

2400 plusmn 74



TOTAL 9726 9661 9438 9623 9883 9664 9300 9452


4 RESULTADOS

89






4 RESULTADOS

90






























4 RESULTADOS

91




genados)



4 RESULTADOS

92








muestreos








gura 37)



















4 RESULTADOS

93







4 RESULTADOS

94

































marzo

4 RESULTADOS

95







4 RESULTADOS

96




















Total

3699 plusmn 498

1590 plusmn 968

3905 plusmn 149

4840 plusmn 174

3782 plusmn 633

2232 plusmn 799

3807 plusmn 140

2722 plusmn 846








4 RESULTADOS

97


















Total

4413 plusmn 424

5041 plusmn 969

4598 plusmn 195

3632 plusmn 382

4650 plusmn 471

6225 plusmn 709

4648 plusmn 182

5440 plusmn 764











4 RESULTADOS

98







Total

1286 plusmn 241

1284 plusmn 470

772 plusmn 054

594 plusmn 084

1277 plusmn 170

797 plusmn 119

737 plusmn 098

629 plusmn 183















Total

479 plusmn 079

1800 plusmn 690

594 plusmn 039

637 plusmn 102

236 plusmn 063

541 plusmn 127

668 plusmn 125

978 plusmn 183

Otros


TOTAL

9901 9724 9892 9761 9965 9808 9876 9781


4 RESULTADOS

99

























4 RESULTADOS

100







4 RESULTADOS

101











(Figura 43)



















(Tabla 12)

4 RESULTADOS

102







4 RESULTADOS

103










Total

4437 plusmn 407

1928 plusmn 769

2173 plusmn 805

3976 plusmn 335

2706 plusmn 1273

2920 plusmn 930

3584 plusmn 285

3767 plusmn 574







4 RESULTADOS

104








Total

3881 plusmn 298

5406 plusmn 238

4795 plusmn 838

4477 plusmn 335

3308 plusmn 572

4524 plusmn 220

4740 plusmn 183

4754 plusmn 371







Total

1145 plusmn 047

1257 plusmn 300

1430 plusmn 574

735 plusmn 154

2901 plusmn 1314

888 plusmn 218

118 plusmn 159

743 plusmn 122

4 RESULTADOS

105













Total

399 plusmn 082

1044 plusmn 271

1270 plusmn 756

613 plusmn 081

805 plusmn 401

1291 plusmn 386

402 plusmn 041



TOTAL

9887 9643 9688 9819 9735 9628 9937 9910



4 RESULTADOS

106






entre ellos




























4 RESULTADOS

107


































4 RESULTADOS

108



































4 RESULTADOS

109


























4 RESULTADOS

110


4 RESULTADOS

111



4 RESULTADOS

112







y 2) (Tabla 14)








importancia
















4 RESULTADOS

113


actividad





















Total


4 RESULTADOS

114



















3984 - - 010 plusmn 004 015 plusmn 003 - 1685



Otros


TOTAL 9878 9906 9878 9788 9939

4 RESULTADOS

115



















4421 S montana L















4 RESULTADOS

116





Concentracioacuten

(microLmL)



















Concentracioacuten

(microLmL)




0125 584 plusmn 323b - 030 plusmn 006b

0250 824 plusmn 522b - -

05 037 plusmn 037b - -

1 - - -

4 RESULTADOS

117














363 respectivamente



Concentracioacuten

(microLmL)


















te

4 RESULTADOS

118



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 496 plusmn 107b 103 plusmn 063b


05 190 plusmn 190b 395 plusmn 094b -

1 - 399 plusmn 097b -







da

4 RESULTADOS

119

















Concentracioacuten

(microLmL)




















4 RESULTADOS

120




a un 936 (Tabla 20)



Concentracioacuten

(microLmL)







1 - 196 plusmn 024c -








4 RESULTADOS

121







(Tabla 21)



Concentracioacuten

(microLmL)


















897 (Figura 49)

4 RESULTADOS

122



Concentracioacuten

(microLmL)





0250 - 240 plusmn 065b 324 plusmn 025b





4 RESULTADOS

123

















4 RESULTADOS

124



Concentracioacuten

(microLmL)



















1 microLmL)



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 700 plusmn 044a 114 plusmn 029b




4 RESULTADOS

125





4 RESULTADOS

126

4425 Carvacrol






componentes












Concentracioacuten

(microLmL)










Concentracioacuten

(microLmL)




0125 412 plusmn 364b - -

0250 - - -

05 - - -

1 - - -

4 RESULTADOS

127


4431 S montana L







etanol





















de 100 ppm






4 RESULTADOS

128









0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

129






















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

130

















etanol









Pe hirsutum - - - -







4 RESULTADOS

131






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

132



etanol




















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

133





























4 RESULTADOS

134






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm















P palmivora

4 RESULTADOS

135




OomicetoHongo DE50

























4 RESULTADOS

136





4 RESULTADOS

137


licos totales





Satureja L
















antioxidante





folia

4 RESULTADOS

138






reja L









5 DISCUSIOacuteN

5 DISCUSIOacuteN

141





trabajo


































5 DISCUSIOacuteN

142
























citada















5 DISCUSIOacuteN

143








(535 299 y 166)






























5 DISCUSIOacuteN

144






























fue el linalol










5 DISCUSIOacuteN

145








































5 DISCUSIOacuteN

146


(235)





































5 DISCUSIOacuteN

147







































5 DISCUSIOacuteN

148




















ger et al 1993)




















5 DISCUSIOacuteN

149



















deguer et al 2012)



















5 DISCUSIOacuteN

150








































5 DISCUSIOacuteN

151























vos


















5 DISCUSIOacuteN

152







































5 DISCUSIOacuteN

153








































5 DISCUSIOacuteN

154









































5 DISCUSIOacuteN

155









































5 DISCUSIOacuteN

156






































5 DISCUSIOacuteN

157









6 CONCLUSIONES

6 CONCLUSIONES

161

CONCLUSIONES





























6 CONCLUSIONES

162







6 CONCLUSIONES

163

CONCLUSIONS



nus

















tivity









6 CONCLUSIONES

164







7 BIBLIOGRAFIacuteA

7 BIBLIOGRAFIacuteA

167
















ISBN 84-7498-321-5









6158-6164




203



7 BIBLIOGRAFIacuteA

168


22 69-78






458-1220-4












475




NO7976878-B2 (12 julio 2011)




169-172




7 BIBLIOGRAFIacuteA

169











925-938




393-401


York




ISBN 978-84-15453-45-1



ISBN 84-7283-706-8








7 BIBLIOGRAFIacuteA

170





94 223ndash253




19 62-68



134



146











istry 54 3139-3145





7 BIBLIOGRAFIacuteA

171








45 204-212















1053










7 BIBLIOGRAFIacuteA

172


































7 BIBLIOGRAFIacuteA

173






C717
















lag Basel Germany






256 85-99



7 BIBLIOGRAFIacuteA

174






2978-2989






1485-1491














Heidelberg






7 BIBLIOGRAFIacuteA

175







2265





















84-9705-242-0



7 BIBLIOGRAFIacuteA

176















dica 73 871-872







160




cology 6 346-353





Subject Plants

7 BIBLIOGRAFIacuteA

177

















45 4821-4825















7 BIBLIOGRAFIacuteA

178












lencia) ISBN 978-84-89663-58-9



de Farmagravecia

















ISBN 8471144689

7 BIBLIOGRAFIacuteA

179




104 889-895













41 15l3-1516








4309-4323





422-428

7 BIBLIOGRAFIacuteA

180






















170











7 BIBLIOGRAFIacuteA

181







1327-1332




1554-1560














154ndash162







7 BIBLIOGRAFIacuteA

182



84-282-1353-0




371



search 18 967-970
















221





7 BIBLIOGRAFIacuteA

183



14712-5




345




Society 114 367-376



















Madrid 40 107-118

7 BIBLIOGRAFIacuteA

184
































7 BIBLIOGRAFIacuteA

185





Publications Iran







662



ANEXO

TABLAS PARA LA



189




JUNIO 2067 2779 1403 3100 795 6203 JULIO 2136 2776 1500 3556 1181 6743










JUNIO 1894 2623 1151 3118 306 6020 JULIO 2045 2759 1264 3431 707 5902








190


Altitud 812 m


JUNIO 2189 2785 1710 3090 1391 5667 JULIO 2227 2769 1761 3394 1200 6431








Altitud 616 m


JUNIO 2330 3401 1587 4072 1258 5517 JULIO 2480 3489 1780 4133 1292 6527








191


Altitud 1400 m


ENERO 22 65 -21 134 -96 300 89

FEBRERO 20 60 -19 139 -96 410 79

MARZO 53 102 04 172 -61 540 267

ABRIL 71 119 23 175 -38 520 389

MAYO 109 160 57 222 01 670 674

JUNIO 137 189 85 252 36 660 859

JULIO 173 234 112 294 68 390 1108

AGOSTO 168 227 109 283 61 420 999

SEPTIEMBRE 141 194 89 249 35 730 736

OCTUBRE 96 141 51 194 -14 1210 458

NOVIEMBRE 53 98 08 155 -54 840 216

DICIEMBRE 30 72 -11 126 -88 790 117

ANUAL (T) 89 138 41 200 -21 7480 5992






Altitud 364 m


ENERO 81 125 37 199 -11 24 167

FEBRERO 97 147 48 22 -03 30 221

MARZO 12 173 66 244 16 31 387

ABRIL 139 193 84 262 42 41 528

MAYO 17 226 115 287 72 52 816

JUNIO 204 266 143 316 10 36 1104

JULIO 237 299 176 351 14 17 1429

AGOSTO 243 298 188 352 144 25 1382

SEPTIEMBRE 212 265 159 314 117 50 977

OCTUBRE 163 208 119 274 74 90 59

NOVIEMBRE 122 166 79 223 29 57 32

DICIEMBRE 9 131 5 191 -04 53 191

ANUAL (T) 157 208 105 269 6 506 8113






192


Altitud 15 m


ENERO 112 152 71 216 13 53 246

FEBRERO 108 157 6 218 02 41 228

MARZO 124 174 74 249 19 33 358

ABRIL 15 199 101 269 46 29 536

MAYO 182 229 134 293 101 43 847

JUNIO 21 255 166 303 121 33 1102

JULIO 244 283 204 331 174 12 1464

AGOSTO 252 29 214 346 167 30 1452

SEPTIEMBRE 226 267 185 306 152 57 1054

OCTUBRE 182 227 137 28 79 125 661

NOVIEMBRE 154 213 95 234 41 63 429

DICIEMBRE 118 172 63 197 09 57 261

ANUAL (T) 172 218 125 27 77 576 8637






Altitud 697 m


ENERO 52 98 06 165 -49 330 113

FEBRERO 69 117 20 187 -40 490 167

MARZO 96 151 40 232 -08 470 327

ABRIL 119 180 58 254 16 410 474

MAYO 153 218 88 289 41 530 759

JUNIO 195 265 126 323 90 310 1081

JULIO 226 295 158 350 125 140 1356

AGOSTO 228 293 163 347 127 240 1286

SEPTIEMBRE 197 257 138 313 95 500 920

OCTUBRE 147 201 92 247 39 610 560

NOVIEMBRE 97 143 50 213 00 360 271

DICIEMBRE 62 102 23 158 -34 590 140

ANUAL (T) 137 193 80 257 34 4980 7454






193


Altitud 826 m


ENERO 76 109 44 176 -03 470 175

FEBRERO 83 121 46 182 -11 470 198

MARZO 102 144 61 200 15 470 198

ABRIL 120 164 76 212 36 590 451

MAYO 162 212 112 238 67 530 792

JUNIO 197 247 147 298 96 230 1071

JULIO 231 290 173 330 136 50 1382

AGOSTO 234 293 176 328 139 190 1320

SEPTIEMBRE 200 249 152 293 114 240 919

OCTUBRE 151 191 112 228 65 880 556

NOVIEMBRE 111 147 76 191 34 470 306

DICIEMBRE 85 118 52 171 09 570 200

ANUAL (T) 146 190 102 237 58 5160 7700





RESUMEN















tintos autores

















neo








































montana







ABSTRACT
























mass spectra















































RESUM














autors































































IacuteNDICE





















































































































































3



































4





































5








sas especies










- Extractos


















6



















nicas



















7





































8





































9









para las plantas



























10



de estas plantas





neton 1999)








frutos o semillas




















11







vapor de agua






























12








y Abdollahi 2010)










tre




















13









esenciales


el presente estudio












2 ANTECEDENTES

2 ANTECEDENTES

17










aceites esenciales)













vic 1994)



Centeno 2003)








2 ANTECEDENTES

18






































2 ANTECEDENTES

19




























2 ANTECEDENTES

20


Detalle de la hoja



2 ANTECEDENTES

21


Detalle de la flor


Detalle de la flor

2 ANTECEDENTES

22




































2 ANTECEDENTES

23





































2 ANTECEDENTES

24


































2 ANTECEDENTES

25













ciales



























2 ANTECEDENTES

26




















significativas












y Riley 2003)




2 ANTECEDENTES

27








(Zargari 1990)































2 ANTECEDENTES

28




sinteacuteticos





































2 ANTECEDENTES

29






































2 ANTECEDENTES

30
































en carvacrol




2 ANTECEDENTES

31






35














Localidad



0ordm 8166acute W



0ordm 21339acute W
















36

32 Morfometriacutea



fomeacutetrica


















(Figuras 9 y 10)









37


















siguiente


38

3311 Textura



System (Black 1968)























tenido alto (gt25)


39






muestra








Photometer 410 C)

3317 pH





Staff 1993)

3318 Conductividad




a 25ordmC





40











conductividad







41






















antildeos


42




antildeos




pluviomeacutetrica













nentalidad













43











CUNE Cullera 15 m





34 Fitoquiacutemica











44


































Figura 14 Clevenger


45










Gradiente 3ordmCmin


















log TR HCn-1)])

Siendo






46


















70 eV





(R2=1)









47

























4ordmC


48


3521 Arvenses














crecimiento






Figura 15 Extractor

Albrigi


49
























50


yos

































51


da uno de ellos












C gloeosporioides













52





















53































54





totales












la vitamina E) mL














55








resultados

4 RESULTADOS

4 RESULTADOS

59


































4 RESULTADOS

60





bla 4)

























+ 048DP + 057LP

F2 (eje y) = -107 LH + 129AH + 028RH - 015LC -

004LDC + 030DP + 049LP

4 RESULTADOS

61

donde




pelos de las hojas






pelos










4 RESULTADOS

62









tes esenciales







LOCALIDAD

4 RESULTADOS

63



































4 RESULTADOS

64















localidades

4 RESULTADOS

65



















4 RESULTADOS

66









(Anexo)










Ic 1758 1949 144 1791 162 1855 1855 158 158

It 2002 1195 389 2332 319 2807 2807 299 299

Itc 2002 12695 389 2332 319 2835 2835 299 299

Tp 14793 11754 2062 16071 1878 1796 1796 1752 1752

Pp 748 748 576 748 506 498 498 516 516

Io 506 636 279 465 269 277 277 295 295








4 RESULTADOS

67



































4 RESULTADOS

68



















julio de 173ordmC














4 RESULTADOS

69





4 RESULTADOS

70

Figura 25 Diagrama


4 RESULTADOS

71

43 Fitoquiacutemica






















4 RESULTADOS

72






























4 RESULTADOS

73
























4 RESULTADOS

74






Total





4 RESULTADOS

75





Total

6808 plusmn 077

7318 plusmn 675

6940 plusmn 635

5871 plusmn 379

6325 plusmn 316

6555 plusmn 414

3758 plusmn 130

4100 plusmn 790


Total

540 plusmn 034

579 plusmn 044

386 plusmn 066

456 plusmn 074

804 plusmn 048

1029 plusmn 097

379 plusmn 082

438 plusmn 086

4 RESULTADOS

76








Total

057 plusmn 008

162 plusmn 012

454 plusmn 077

946 plusmn 302

045 plusmn 006

505 plusmn 098

857 plusmn 083

923 plusmn 229


TOTAL 9938 9881 9379 9276 9973 9633 9385 9401



4 RESULTADOS

77
































4 RESULTADOS

78







4 RESULTADOS

79


















4 RESULTADOS

80












no y el espatulenol



4 RESULTADOS

81









cioacuten





canfeno (Figura 31)















4 RESULTADOS

82



Compuesto Tr CUNE








Total

3249 plusmn 378

2917 plusmn 747

366 plusmn 156

3264 plusmn 172










Total

5831 plusmn 290

5589 plusmn 172

5194 plusmn 099

5591 plusmn 261



4 RESULTADOS

83


Compuesto Tr

CUNE IK














3984 004 plusmn 002 - - - 1685


Total

177 plusmn 034

508 plusmn 352

225 plusmn 04



TOTAL

991 9717 9804 9868



4 RESULTADOS

84







4 RESULTADOS

85



































4 RESULTADOS

86









Total

748 plusmn 231

1079 plusmn 684

1448 plusmn 717

3101 plusmn 214

2096 plusmn 748

1385 plusmn 684

401 plusmn 231

373 plusmn 067






4 RESULTADOS

87











Total

5977 plusmn 464

4863 plusmn 746

2995 plusmn 1029

3720 plusmn 372

3783 plusmn142

4066 plusmn 501

4248 plusmn 1087

2944 plusmn 519







4 RESULTADOS

88







Total

1979 plusmn 161

2348 plusmn 599

3258 plusmn 538

1748 plusmn 282

3085 plusmn581

3411 plusmn 950

2242 plusmn 577

3883 plusmn 570










Total

1019 plusmn 220

137 plusmn 380

1737 plusmn 723

1052 plusmn 087

900 plusmn141

793 plusmn 106

2400 plusmn 74



TOTAL 9726 9661 9438 9623 9883 9664 9300 9452


4 RESULTADOS

89






4 RESULTADOS

90






























4 RESULTADOS

91




genados)



4 RESULTADOS

92








muestreos








gura 37)



















4 RESULTADOS

93







4 RESULTADOS

94

































marzo

4 RESULTADOS

95







4 RESULTADOS

96




















Total

3699 plusmn 498

1590 plusmn 968

3905 plusmn 149

4840 plusmn 174

3782 plusmn 633

2232 plusmn 799

3807 plusmn 140

2722 plusmn 846








4 RESULTADOS

97


















Total

4413 plusmn 424

5041 plusmn 969

4598 plusmn 195

3632 plusmn 382

4650 plusmn 471

6225 plusmn 709

4648 plusmn 182

5440 plusmn 764











4 RESULTADOS

98







Total

1286 plusmn 241

1284 plusmn 470

772 plusmn 054

594 plusmn 084

1277 plusmn 170

797 plusmn 119

737 plusmn 098

629 plusmn 183















Total

479 plusmn 079

1800 plusmn 690

594 plusmn 039

637 plusmn 102

236 plusmn 063

541 plusmn 127

668 plusmn 125

978 plusmn 183

Otros


TOTAL

9901 9724 9892 9761 9965 9808 9876 9781


4 RESULTADOS

99

























4 RESULTADOS

100







4 RESULTADOS

101











(Figura 43)



















(Tabla 12)

4 RESULTADOS

102







4 RESULTADOS

103










Total

4437 plusmn 407

1928 plusmn 769

2173 plusmn 805

3976 plusmn 335

2706 plusmn 1273

2920 plusmn 930

3584 plusmn 285

3767 plusmn 574







4 RESULTADOS

104








Total

3881 plusmn 298

5406 plusmn 238

4795 plusmn 838

4477 plusmn 335

3308 plusmn 572

4524 plusmn 220

4740 plusmn 183

4754 plusmn 371







Total

1145 plusmn 047

1257 plusmn 300

1430 plusmn 574

735 plusmn 154

2901 plusmn 1314

888 plusmn 218

118 plusmn 159

743 plusmn 122

4 RESULTADOS

105













Total

399 plusmn 082

1044 plusmn 271

1270 plusmn 756

613 plusmn 081

805 plusmn 401

1291 plusmn 386

402 plusmn 041



TOTAL

9887 9643 9688 9819 9735 9628 9937 9910



4 RESULTADOS

106






entre ellos




























4 RESULTADOS

107


































4 RESULTADOS

108



































4 RESULTADOS

109


























4 RESULTADOS

110


4 RESULTADOS

111



4 RESULTADOS

112







y 2) (Tabla 14)








importancia
















4 RESULTADOS

113


actividad





















Total


4 RESULTADOS

114



















3984 - - 010 plusmn 004 015 plusmn 003 - 1685



Otros


TOTAL 9878 9906 9878 9788 9939

4 RESULTADOS

115



















4421 S montana L















4 RESULTADOS

116





Concentracioacuten

(microLmL)



















Concentracioacuten

(microLmL)




0125 584 plusmn 323b - 030 plusmn 006b

0250 824 plusmn 522b - -

05 037 plusmn 037b - -

1 - - -

4 RESULTADOS

117














363 respectivamente



Concentracioacuten

(microLmL)


















te

4 RESULTADOS

118



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 496 plusmn 107b 103 plusmn 063b


05 190 plusmn 190b 395 plusmn 094b -

1 - 399 plusmn 097b -







da

4 RESULTADOS

119

















Concentracioacuten

(microLmL)




















4 RESULTADOS

120




a un 936 (Tabla 20)



Concentracioacuten

(microLmL)







1 - 196 plusmn 024c -








4 RESULTADOS

121







(Tabla 21)



Concentracioacuten

(microLmL)


















897 (Figura 49)

4 RESULTADOS

122



Concentracioacuten

(microLmL)





0250 - 240 plusmn 065b 324 plusmn 025b





4 RESULTADOS

123

















4 RESULTADOS

124



Concentracioacuten

(microLmL)



















1 microLmL)



Concentracioacuten

(microLmL)




0125 - 700 plusmn 044a 114 plusmn 029b




4 RESULTADOS

125





4 RESULTADOS

126

4425 Carvacrol






componentes












Concentracioacuten

(microLmL)










Concentracioacuten

(microLmL)




0125 412 plusmn 364b - -

0250 - - -

05 - - -

1 - - -

4 RESULTADOS

127


4431 S montana L







etanol





















de 100 ppm






4 RESULTADOS

128









0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

129






















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

130

















etanol









Pe hirsutum - - - -







4 RESULTADOS

131






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm














4 RESULTADOS

132



etanol




















0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm

4 RESULTADOS

133





























4 RESULTADOS

134






0 + etanol 1 10 100 y 1000 ppm















P palmivora

4 RESULTADOS

135




OomicetoHongo DE50

























4 RESULTADOS

136





4 RESULTADOS

137


licos totales





Satureja L
















antioxidante





folia

4 RESULTADOS

138






reja L









5 DISCUSIOacuteN

5 DISCUSIOacuteN

141





trabajo


































5 DISCUSIOacuteN

142
























citada















5 DISCUSIOacuteN

143








(535 299 y 166)






























5 DISCUSIOacuteN

144






























fue el linalol










5 DISCUSIOacuteN

145








































5 DISCUSIOacuteN

146


(235)





































5 DISCUSIOacuteN

147







































5 DISCUSIOacuteN

148




















ger et al 1993)




















5 DISCUSIOacuteN

149



















deguer et al 2012)



















5 DISCUSIOacuteN

150








































5 DISCUSIOacuteN

151























vos


















5 DISCUSIOacuteN

152







































5 DISCUSIOacuteN

153








































5 DISCUSIOacuteN

154









































5 DISCUSIOacuteN

155









































5 DISCUSIOacuteN

156






































5 DISCUSIOacuteN

157









6 CONCLUSIONES

6 CONCLUSIONES

161

CONCLUSIONES





























6 CONCLUSIONES

162







6 CONCLUSIONES

163

CONCLUSIONS



nus

















tivity









6 CONCLUSIONES

164







7 BIBLIOGRAFIacuteA

7 BIBLIOGRAFIacuteA

167
















ISBN 84-7498-321-5









6158-6164




203



7 BIBLIOGRAFIacuteA

168


22 69-78






458-1220-4












475




NO7976878-B2 (12 julio 2011)




169-172




7 BIBLIOGRAFIacuteA

169











925-938




393-401


York




ISBN 978-84-15453-45-1



ISBN 84-7283-706-8








7 BIBLIOGRAFIacuteA

170





94 223ndash253




19 62-68



134



146











istry 54 3139-3145





7 BIBLIOGRAFIacuteA

171








45 204-212















1053










7 BIBLIOGRAFIacuteA

172


































7 BIBLIOGRAFIacuteA

173






C717
















lag Basel Germany






256 85-99



7 BIBLIOGRAFIacuteA

174






2978-2989






1485-1491














Heidelberg






7 BIBLIOGRAFIacuteA

175







2265





















84-9705-242-0



7 BIBLIOGRAFIacuteA

176















dica 73 871-872







160




cology 6 346-353





Subject Plants

7 BIBLIOGRAFIacuteA

177

















45 4821-4825















7 BIBLIOGRAFIacuteA

178












lencia) ISBN 978-84-89663-58-9



de Farmagravecia

















ISBN 8471144689

7 BIBLIOGRAFIacuteA

179




104 889-895













41 15l3-1516








4309-4323





422-428

7 BIBLIOGRAFIacuteA

180






















170











7 BIBLIOGRAFIacuteA

181







1327-1332




1554-1560














154ndash162







7 BIBLIOGRAFIacuteA

182



84-282-1353-0




371



search 18 967-970
















221





7 BIBLIOGRAFIacuteA

183



14712-5




345




Society 114 367-376



















Madrid 40 107-118

7 BIBLIOGRAFIacuteA

184
































7 BIBLIOGRAFIacuteA

185





Publications Iran







662



ANEXO

TABLAS PARA LA



189




JUNIO 2067 2779 1403 3100 795 6203 JULIO 2136 2776 1500 3556 1181 6743










JUNIO 1894 2623 1151 3118 306 6020 JULIO 2045 2759 1264 3431 707 5902








190


Altitud 812 m


JUNIO 2189 2785 1710 3090 1391 5667 JULIO 2227 2769 1761 3394 1200 6431








Altitud 616 m


JUNIO 2330 3401 1587 4072 1258 5517 JULIO 2480 3489 1780 4133 1292 6527








191


Altitud 1400 m


ENERO 22 65 -21 134 -96 300 89

FEBRERO 20 60 -19 139 -96 410 79

MARZO 53 102 04 172 -61 540 267

ABRIL 71 119 23 175 -38 520 389

MAYO 109 160 57 222 01 670 674

JUNIO 137 189 85 252 36 660 859

JULIO 173 234 112 294 68 390 1108

AGOSTO 168 227 109 283 61 420 999

SEPTIEMBRE 141 194 89 249 35 730 736

OCTUBRE 96 141 51 194 -14 1210 458

NOVIEMBRE 53 98 08 155 -54 840 216

DICIEMBRE 30 72 -11 126 -88 790 117

ANUAL (T) 89 138 41 200 -21 7480 5992






Altitud 364 m


ENERO 81 125 37 199 -11 24 167

FEBRERO 97 147 48 22 -03 30 221

MARZO 12 173 66 244 16 31 387

ABRIL 139 193 84 262 42 41 528

MAYO 17 226 115 287 72 52 816

JUNIO 204 266 143 316 10 36 1104

JULIO 237 299 176 351 14 17 1429

AGOSTO 243 298 188 352 144 25 1382

SEPTIEMBRE 212 265 159 314 117 50 977

OCTUBRE 163 208 119 274 74 90 59

NOVIEMBRE 122 166 79 223 29 57 32

DICIEMBRE 9 131 5 191 -04 53 191

ANUAL (T) 157 208 105 269 6 506 8113






192


Altitud 15 m


ENERO 112 152 71 216 13 53 246

FEBRERO 108 157 6 218 02 41 228

MARZO 124 174 74 249 19 33 358

ABRIL 15 199 101 269 46 29 536

MAYO 182 229 134 293 101 43 847

JUNIO 21 255 166 303 121 33 1102

JULIO 244 283 204 331 174 12 1464

AGOSTO 252 29 214 346 167 30 1452

SEPTIEMBRE 226 267 185 306 152 57 1054

OCTUBRE 182 227 137 28 79 125 661

NOVIEMBRE 154 213 95 234 41 63 429

DICIEMBRE 118 172 63 197 09 57 261

ANUAL (T) 172 218 125 27 77 576 8637






Altitud 697 m


ENERO 52 98 06 165 -49 330 113

FEBRERO 69 117 20 187 -40 490 167

MARZO 96 151 40 232 -08 470 327

ABRIL 119 180 58 254 16 410 474

MAYO 153 218 88 289 41 530 759

JUNIO 195 265 126 323 90 310 1081

JULIO 226 295 158 350 125 140 1356

AGOSTO 228 293 163 347 127 240 1286

SEPTIEMBRE 197 257 138 313 95 500 920

OCTUBRE 147 201 92 247 39 610 560

NOVIEMBRE 97 143 50 213 00 360 271

DICIEMBRE 62 102 23 158 -34 590 140

ANUAL (T) 137 193 80 257 34 4980 7454






193


Altitud 826 m


ENERO 76 109 44 176 -03 470 175

FEBRERO 83 121 46 182 -11 470 198

MARZO 102 144 61 200 15 470 198

ABRIL 120 164 76 212 36 590 451

MAYO 162 212 112 238 67 530 792

JUNIO 197 247 147 298 96 230 1071

JULIO 231 290 173 330 136 50 1382

AGOSTO 234 293 176 328 139 190 1320

SEPTIEMBRE 200 249 152 293 114 240 919

OCTUBRE 151 191 112 228 65 880 556

NOVIEMBRE 111 147 76 191 34 470 306

DICIEMBRE 85 118 52 171 09 570 200

ANUAL (T) 146 190 102 237 58 5160 7700





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