VARIACIÓN FLORÍSTICA DE ESPECIES ARBÓREAS A ESCALA LOCAL
EN BOSQUES DE TIERRA FIRME, AMAZONIA COLOMBIANA
POR:
JUAN SEBASTIAN BARRETO SILVA
DIRECTOR:
ÁLVARO JAVIER DUQUE MONTOYA
Ph.D.
MAESTRÍA EN BOSQUES Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
2009
2
VARIACIÓN FLORÍSTICA DE ESPECIES ARBÓREAS A ESCALA LOCAL
EN BOSQUES DE TIERRA FIRME, AMAZONIA COLOMBIANA
POR:
JUAN SEBASTIAN BARRETO SILVA
Trabajo de Tesis presentado como requisito parcial para optar al título de
Magister en Bosques y Conservación Ambiental
DIRECTOR:
ÁLVARO JAVIER DUQUE MONTOYA
Ph.D.
SEDE MEDELLIN
2009
3
Nota de aceptación:
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
____________________________________________________________________
_______________________________________ ALVARO JAVIER DUQUE MONTOYA Ph.D.
DIRECTOR
_______________________________________ LIGIA ESTELA URREGO GIRALDO Ph.D.
JURADO
_______________________________________ MAURICIO SÁNCHEZ SÁENZ Ph.D.
JURADO
La Universidad Nacional de Colombia no se hace responsable por las ideas
expresadas en este manuscrito.
4
DEDICADO A LA BBS
“Si quieres hacer algo, tienes que esforzarte y ser constante. Participar en programas
educativos, en organizaciones, en el activismo. Así se cambian las cosas. Qué quieres
una llave mágica para que mañana te dejen tranquilo y puedas sentarte otra vez a ver
la tele? Pues no existe”. Noam Chomsky
5
AGRADECIMIENTOS
Al Grupo de Investigación Conservación, Uso y Biodiversidad del Departamento de
Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, muy
especialmente al Doctor Álvaro Javier Duque Montoya. Al Instituto Amazónico de
Investigaciones Científicas SINCHI, en especial al Biólogo Dairon Cárdenas López.
A la Dirección de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Muy especial
agradecimiento: A todos los integrantes del Herbario Amazónico Colombiano
COAH, en particular a Sonia Sua Tunjano y aquellos especialistas que colaboraron
con la determinación del material botánico. A todos los participantes de las
actividades de campo: Estudiantes de la Universidad Nacional de Colombia Sede
Medellín y en general a toda la Comunidad Indígena de Palmeras. A los funcionarios
y contratistas del PNN Amacayacu. Y en general, muy especial agradecimiento a
todos quienes participaron con sus comentarios: Evaluadores, profesores, colegas,
compañeros, amigos en especial a Don Gustavo Castro Pinzón y a mis familiares
quienes nunca dejaran de apoyarme.
El presente trabajo fue posible gracias a la financiación de COLCIENCIAS (CT
1118-333-18676), Center for Tropical Forest Science (CTFS; subcontrato # 08-440-
0000137735) y el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI,
proyecto “Inventario Florístico en Áreas Estratégicas de la Amazonia Colombiana”.
6
RESUMEN
El presente estudio se llevó a cabo en diez hectáreas de una parcela permanente
establecida en el Parque Nacional Natural Amacayacu, Amazonia colombiana.
Donde se evaluó el efecto de la variación ambiental y la configuración espacial
sobre los patrones florísticos de las especies arbóreas a escala local en un bosque de
tierra firme. Se estudió la variación florística y ambiental en cuadrantes de 20x20m.
Adicionalmente, se consideraron diferentes categorías de abundancia de las especies
arbóreas de dosel y de sotobosque (total, alta, media y baja). Se utilizó el Análisis de
Correspondencia Linealizado DCA y el Análisis de Correspondencia Canónica CCA,
seguido de una partición de la variación, para cuantificar la magnitud a la cual el
ambiente y la limitación en dispersión determinan la variación florística. La fracción
espacial, que representa procesos de autocorrelación como la limitación en
dispersión, se analizó mediante el método de Coordenadas Principales de Matrices
Vecinas PCNM. La diversidad beta de la parcela fue baja, aparentemente. El PCNM
aparece como el método de análisis más apropiado para estudios a esta escala. Las
diferencias florísticas explicadas a lo largo de la parcela de 10-has fueron
principalmente asociadas con procesos biológicos como la limitación en dispersión.
La mayor parte de la variación florística, no obstante, no fue explicada por las
variables ambientales o espaciales consideradas. En conclusión, estos resultados
7
sugieren que procesos aleatorios son determinantes esenciales de la variación
espacial de las especies arbóreas de dosel y sotobosque, a escala local en bosques de
tierra firme en el Parque Nacional Natural Amacayacu. Palabras clave: abundancia,
análisis espacial, diversidad beta, distribución de especies, rareza, flora amazónica.
8
FLORISTIC VARIATION OF TREE SPECIES AT A LOCAL SCALE ON
TIERRA FIRME FOREST IN COLOMBIAN AMAZONIA
ABSTRACT
This study was carried out in a 10-Ha permanent plot established in the Amacayacu
National Park, Colombian Amazonia. We assessed the extent at which floristic
patterns of tree species were determined by either the environmental variation or the
spatial configuration in tierra firme forests. Floristic and environmental variation
was assessed on quadrants of 20x20 m. To run the analysis, four different categories
of abundance of tree canopy and understory species were considered (all, high,
medium and low). We used Detrended Correspondence Analysis and Canonical
Correspondence Analysis, followed by a variation partitioning, to analyze the
patterns of species distribution in order to quantify the role played by both
environmental filtering and dispersal limitation. The spatial template, which
represents dispersal limitation, was evaluated using the Principal Coordinates of
Neighbour Matrix (PCNM) method, which appears as the most appropriate method
to analyze the spatial template at this scale. Beta diversity was relatively low within
the plot. The floristic differences explained along the 10-has plot were mainly
associated to biological processes, such as dispersal limitation. The largest
9
proportion of community variation in our dataset was unexplained by either
environmental or spatial data. In conclusion, these results support random processes
as the major drivers of the spatial variation of tree species at a local scale on tierra
firme forests in the Amacayacu National Park. Keywords: abundance, beta diversity,
spatial analysis, species distribution, rarity, amazon flora.
10
CONTENIDO
RESUMEN 6
ABSTRACT 8
CONTENIDO 10
LISTADO DE FIGURAS 11
LISTADO DE TABLAS 12
1. INTRODUCCIÓN 13
1.1 OBJETIVOS 17
1.1.1 Objetivo general 17
1.1.2 Objetivos específicos 17
2. MÉTODOS 18
2.1 ÁREA DE ESTUDIO 18
2.2 TRABAJO DE CAMPO 19
2.3 ANÁLISIS DE LOS DATOS 20
3. RESULTADOS 25
3.1 SUELOS 25
3.2 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ABUNDANCIA 26
3.3 PATRONES DE VARIABILIDAD FLORÍSTICA 29
3.4 DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ARBÓREAS Y VARIACIÓN EN SUELOS 31
3.5 PARTICIÓN DE LA VARIACIÓN FLORÍSTICA TOTAL 32
4. DISCUSIÓN 34
4.1 PATRONES DE DOMINANCIA FLORÍSTICA 34
4.2 VARIABILIDAD AMBIENTAL REGIONAL Y LOCAL 35
4.3 DETERMINANTES DE LA DIVERSIDAD BETA DE LAS ESPECIES ARBÓREAS A ESCALA LOCAL 36
4.4 AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL, DIVERSIDAD BETA Y SUBMUESTREO 38
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 40
11
LISTADO DE FIGURAS
Figura 1. Localización Parcela Amacayacu. .............................................................. 19
Figura 2. Individuos leñosos 10-has Parcela Amacayacu.......................................... 21
Figura 3. Composición florística especies arbóreas parcela Amacayacu. ................ 27
Figura 4. Diagrama de ordenación especies arbóreas de dosel y sotobosque. ......... 30
Figura 5. Partición de la variación total explicada para las especies arbóreas de
dosel y sotobosque por categorías de abundancia ..................................... 33
12
LISTADO DE TABLAS
Tabla 1. Análisis de fertilidad de los suelos…..…..…………………………………25
Tabla 2. DCA especies arbóreas por categorías de abundancia…………….……..29
Tabla 3. CCA especies arbóreas por categorías de abundancia, fertilidad del
suelo y variables espaciales………………………………………………..32
13
1. INTRODUCCIÓN
Los patrones de distribución de las especies son un tema central de la teoría ecológica
y cobran una mayor relevancia en los bosques tropicales debido su alta complejidad
(Gentry, 1988; He et al. 1996; Condit et al. 2000). La vegetación determinada de una
zona, es el resultado proveniente de la interacción entre los factores ambientales, los
procesos biológicos y un conjunto de especies que cohabitan un espacio continuo
(Matteucci y Colma, 1982). La forma como se distribuyen los organismos en ese
espacio geográfico es crucial, ya que permite inferir acerca del uso de los recursos por
las especies y refleja el efecto de la adaptación a las condiciones del hábitat y/o de la
limitación en dispersión sobre la estructura de las comunidades (Condit et al. 2002;
Tuomisto et al. 2003).
De acuerdo con la teoría de nicho se asume que las especies coexisten como respuesta
a adaptaciones específicas con respecto a las condiciones del hábitat, las cuales les
otorgan una ventaja competitiva frente a otras especies (Hutchinson, 1959; Tilman y
Pacala, 1993). En este sentido, hábitat se refiere a discontinuidades medioambientales
representadas por la heterogeneidad topográfica, el clima, el material parental o los
suelos, entre otros (Rees et al. 2001; Pyke et al. 2001; Tuomisto et al. 2003). Se ha
reportado además, que la respuesta a la variación ambiental en muchos casos es
14
diferencial de acuerdo con el tamaño o grado de desarrollo de los individuos, siendo
mayor en los estadios juveniles (Svenning, 1999; Harms et al. 2001; Duque et al.
2002; Comita et al. 2007; Zillio y Condit, 2007). Contrario a lo anterior, la teoría
neutral propone que procesos como la limitación en dispersión y eventos estocásticos
de especiación y extinción, determinan los ensambles de especies de las comunidades
arbóreas (Hubbell, 2001; 2005; Zillio y Condit, 2007). La neutralidad per se, lo que
define es la equivalencia ecológica en términos competitivos de todos los individuos
de la comunidad. De esta manera, los eventos de natalidad, mortalidad y ocupación
del espacio geográfico de las especies dentro del bosque, pueden considerarse
básicamente un asunto de simple y pura probabilidad (Hubbell, 1979; 2001).
Los patrones y procesos ecológicos resultantes de los estudios dependen además de la
escala espacial a la cual se examinan (He et al. 2002). A escala regional e intermedia,
en la cuenca amazónica, parece existir consenso acerca del efecto sobre la
composición florística, las abundancias y distribución de las comunidades de plantas
producto de las diferencias ambientales a escala de ecosistemas y paisajes (Gentry,
1988; Duivenoorden y Lips, 1995; Tuomisto et al. 1995, 2003; Duque et al. 2002;
Duivenvoorden y Duque, En prensa). Sin embargo, a escala local (<1 Km2), en los
bosques tropicales, el efecto de la variación medioambiental sobre la estructura de las
comunidades arbóreas, es aún motivo de debate (Duque et al, 2003; Valencia et al.
2004; Poulsen et al. 2006; John et al. 2007). De un lado, hay quienes soportan que en
paisajes como tierra firme, donde el gradiente medioambiental disminuye, a escala
local, el efecto de los suelos sobre los patrones de distribución de las especies es
15
mínimo, recayendo la mayor explicación en procesos aleatorios o biológicos como la
limitación en dispersión (He et al. 2002; Duque et al. 2003; Valencia et al. 2004). En
contraste, un mayor efecto de la variación edáfica y topográfica sobre la composición
florística, ha sido reportada en estudios con diferentes tipos de plantas en bosque
tropicales (Poulsen et al. 2006; John et al. 2007).
Por último, el estudio de la distribución de especies de acuerdo con categorías de
abundancia, además de indagar acerca de los efectos del tamaño de la muestra, busca
explicar si la relación de las especies con el medioambiente, se refleja en la
distribución de las abundancias relativas de estas (Brown et al. 1995; Alonso et al.
2008). En otras palabras, pretende indagar acerca de las diferencias adaptativas que
suponen ventajas competitivas de algunas especies respecto al uso de los recursos en
un hábitat determinado (Preston, 1962; Tilman y Pacala, 1993; Brown et al. 1995).
Según Preston (1962), las especies de abundancia intermedia pueden ser
especialmente útiles como indicadores diferenciales de la adaptación al nicho.
Entender que tanto las abundancias relativas pueden o no ser usadas como
marcadores de la adaptación al hábitat es de alta relevancia especialmente en los
bosques tropicales, donde muy pocas especies están representadas por un alto
porcentaje de individuos (Pitman et al. 2001), mientras la mayoría tienden a ser
localmente raras (He et al. 1996; Condit et al. 2000; Hubbell, 2001; He et al. 2002;
McGill et al. 2007; Zillio y Condit, 2007).
16
En el presente estudio se tuvo como objetivo investigar que tanto las características
del medio y/o los procesos biológicos determinan los patrones de ensamblaje y
distribución de las especies arborescentes leñosas a escala local, según su abundancia
local y estado de desarrollo. Con este trabajo, se espera por tanto aportar información
básica orientada hacia las herramientas de manejo, que fortalezca los modelos de
conservación de los bosques en la Amazonia noroccidental.
17
1.1 OBJETIVOS
1.1.1 Objetivo general
Estudiar y comparar a escala local los patrones de distribución espacial de las
especies arbóreas según el estado de desarrollo y la abundancia relativa en bosques de
tierra firme en el Parque Nacional Natural Amacayacu, en relación con la variación
de algunas propiedades físico-químicas de los suelos y/o procesos biológicos
espacialmente estructurados como la limitación en dispersión.
1.1.2 Objetivos específicos
• Evaluar la variación de la fertilidad de los suelos dentro de la parcela, según el
análisis de algunas propiedades físico-químicas del horizonte mineral A.
• Identificar los patrones de distribución de los ensambles de especies arbóreas de
dosel y sotobosque a escala local de acuerdo con categorías de abundancia
relativa.
• Establecer las posibles relaciones entre la distribución de especies, la variación
de algunas propiedades de los suelos y el componente espacial asociado.
18
2. MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se localiza en el Sur de Colombia, en el Parque Nacional Natural
Amacayacu, en bosques de tierra firme (Figura 1). La zona de vida según la
clasificación de Holdridge (1979), es bosque húmedo tropical: Bh-T. La unidad
geológica a la cual pertenece la zona es a la Formación Pebas (Hoorn, 1994a, b). El
relieve del terreno es ligeramente ondulado y uniforme. Las 10-has de bosque
seleccionadas se ubican en la Parcela Amacayacu, establecida para el estudio y
monitoreo de la vegetación de tierra firme. Cada hectárea es un rectángulo ó faja de
20x500 m, que se divide en 25 cuadrantes adyacentes de 20x20 m, para este estudio
cada cuadrante se consideró como una unidad muestral.
19
Figura 1. Localización Parcela Amacayacu.
2.2 TRABAJO DE CAMPO
El muestreo de la vegetación se realizó durante el año 2007 y parte del 2008, por
equipos de trabajo conformados por investigadores de la Universidad Nacional de
Colombia Sede Medellín, el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas
SINCHI, y coinvestigadores de la Comunidad Indígena local de Palmeras. En las 10
hectáreas anteriormente mencionadas se marcaron, codificaron, mapearon y midieron
todos los árboles, helechos arbóreos y palmas con diámetro mayor o igual a 1 cm a
1,3 m de altura (DAP) siguiendo la metodología del CTFS (Condit, 1998). Se
colectaron muestras botánicas que fueron determinadas a especie, y sirvieron para
homologar al resto de individuos de la misma especie definidos como tal en campo,
20
con absoluta certeza. Este material botánico se procesó en el Herbario Amazónico
Colombiano COAH del Instituto SINCHI y se determinó taxonómicamente, según el
orden filogenético propuesto por Arthur Cronquist (1981).
En cada cuadrante o unidad muestral se tomaron tres muestras de suelo del primer
horizonte mineral, una cada cinco metros en la línea central del cuadrante (5, 10 y 15
m) y entre 0 y 10 cm de profundidad, las cuales se mezclaron para completar un
kilogramo por cuadrante. Los análisis de las propiedades físico-químicas del suelo se
realizaron en el Laboratorio de Ecología “César Pérez Figueroa” adscrito al
Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Colombia, sede
Medellín. Se analizó el contenido extraíble o disponible en los suelos de pH, materia
orgánica, iones intercambiables (Calcio, Magnesio, Potasio y Aluminio), así como la
textura representada en los porcentajes de arena, limo y arcilla (A, L y Ar,
respectivamente).
2.3 ANÁLISIS DE LOS DATOS
Para evaluar la variación florística de las especies arbóreas de dosel se tuvo en cuenta
el total de individuos con DAP≥10 cm de 10 hectáreas en 250 cuadrantes o unidades
muestrales. Mientras que, para evaluar las especies del sotobosque se consideraron a
todos los individuos con DAP entre 1 y 10 cm de dos hectáreas 50 unidades
muestrales, ya que se encontraban determinadas botánicamente al momento del
análisis (Figura 2).
21
Figura 2. Individuos leñosos Parcela Amacayacu.
Dosel 10-has (A a J). Sotobosque 2-has (A y E). Cada punto representa un árbol.
22
Las abundancias de las especies de dosel y sotobosque se agruparon en octavas
(Preston, 1948) y posteriormente se clasificaron en tres categorías de abundancia:
Alta (>16 Individuos), media (5-16 Ind) y baja (1-4 Ind). Sin embargo no se
consideraron las especies con un solo individuo con el fin de disminuir el ruido
proveniente por la gran cantidad de especies raras presentadas. Por lo tanto, se evaluó
la variabilidad florística sólo con las especies que estuvieran representadas al menos
con 2 individuos en las diez hectáreas para el dosel y en las dos para el sotobosque.
La distribución de especies se analizó empleando métodos de ordenación (gradiente)
directos e indirectos (ter Braak, 1987), mediante el programa estadístico CANOCO
for Windows Versión 4.52 (ter Braak y Smilauer 2002). El análisis de
correspondencia linealizado (DCA en inglés), definido como análisis de gradiente
indirecto, asume el modelo Gaussiano como modelo de respuesta de las especies y
permite evaluar la diversidad beta en términos de desviaciones estándar entre
unidades muestrales (ter Braak et al. 1987). Este tipo de análisis asume que unidades
muestrales más cercanas entre si en el diagrama de ordenación, tienen mayor
similaridad florística.
Como método directo de ordenación se empleó el análisis de correspondencia
canónico (CCA en inglés), que permite correlacionar la distribución de las especies
con los factores medioambientales. Para complementar el CCA, se incluyeron
variables espaciales de acuerdo a la posición geográfica referida a un plano cartesiano
de las unidades muestrales.
23
El espacio geográfico, comúnmente asociado con el efecto de la dispersión (Jones et
al. 2008 y citas referidas), fue analizado por medio del método de análisis de
Coordenadas Principales de Matrices Vecinas (PCNM, en Inglés); este método
consiste en ejes ortogonales, cuyo rango de longitud de onda comprende todas la
escalas definidas de acuerdo al muestreo (Jones et al. 2008). Se usó como umbral
para generar la matriz truncada una distancia de 20 m, reemplazando todas las
distancias mayores por 4 veces esta distancia, es decir 80 m (Borcard y Legendre,
2002; Jones et al. 2008).
Todos estos análisis fueron llevados a cabo para todos los datos de especies y para
cada una de las categorías de abundancia de especies arbóreas de dosel y de
sotobosque. Para hacer la selección de las variables medioambientales y espaciales
incluidas en la partición de la variación se corrieron CCAs independientes para cada
grupo de variables (medioambientales o espaciales) y para cada categoría de
abundancia. Para la selección de variables medioambientales y espaciales se llevó a
cabo una selección manual, asumiendo una probabilidad de 0,05 para la retención de
cada variable independiente; para las variables medioambientales y espaciales se hizo
la transformación logarítmica, con base en 199 permutaciones de los datos. Aquellas
variables medioambientales y espaciales escogidas independientemente fueron unidas
para analizar el total de variación explicado de los datos de composición florística en
la parcela. Finalmente, con base en el CCA, se realizó una partición de la variación
total explicada de los diferentes componentes para calcular la proporción según la
variación de los datos medioambientales, los datos espaciales, o ambos (Borcard et al.
24
1992; Legendre et al. 2008). Este análisis se llevo a cabo de nuevo para todos los
datos y para cada una de las categorías de abundancia de las especies arbóreas de
dosel y de sotobosque.
25
3. RESULTADOS
3.1 SUELOS
En general, el análisis de fertilidad determina que los suelos son ácidos ya que se
presentaron altas concentraciones de Aluminio. La capacidad de intercambio
catiónico efectiva varió en los 250 cuadrantes, debido principalmente a la variación
en la concentración de Calcio y Magnesio. Los suelos tienen una fracción alta de
grano fino representada por los limos y arcillas (Tabla 1).
Tabla 1. Análisis de fertilidad de los suelos.
Variable Promedio Rango Desviación Estándar
Coeficiente de variación **
pH 4,42 3,75 - 5,13 0,32 7 Materia orgánica** 2,56 0,57 - 6,12 0,99 38 Aluminio (Al)* 0,62 0,10 - 1,00 0,19 30 Calcio (Ca)* 0,75 0,12 - 6,22 0,72 95 Magnesio (Mg)* 0,42 0,03 - 2,44 0,29 69 Potasio(K)* 0,23 0,07 - 0,59 0,10 43 CICE* 1,98 0,69 – 8,33 0,95 48 Arena (A)** 30 16 – 58 6,72 22 Limo (L)** 47 22 – 68 8,61 18 Arcilla (Ar)** 23 2 – 40 6,74 30
*(cmol (+)/Kg) ** (%)
26
3.2 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ABUNDANCIA
En total, se registraron 14074 individuos que pertenecen a 1053 especies arbóreas
agrupadas en 80 familias botánicas. Las especies más abundantes fueron Otoba
parvifolia con 396 individuos, seguida por Eschweilera coriaceae con 348. En
contraste resultaron 739 especies (70 % del total) con menos de 10 individuos.
Considerando solamente las especies de dosel, se registró un total de 5827 individuos
pertenecientes a 670 especies arbóreas, agrupadas en 73 familias botánicas. Mientras
que para las especies arbóreas de sotobosque se registró un total de 8247 individuos
pertenecientes a 796 especies, agrupadas en 68 familias botánicas (Figura 3).
Las cinco familias del dosel más abundantes fueron Myristicaceae (657 individuos /
11,3% del total), Lecythidaceae (558 ind / 9,56%), Arecaceae (496 ind / 8,51%) y
Moraceae (430 / 7,38%), que en conjunto representan aproximadamente al 36% del
total de individuos. Y las familias mas diversas fueron Mimosaceae (56 especies),
Moraceae (45 especies), Sapotaceae (43), Lauraceae (43) y Annonaceae (34). Las
especies de dosel mas abundantes fueron: Eschweilera coriaceae (215 individuos),
Otoba parvifolia (215), Astrocaryum murumuru (194), Iriartea deltoidea (189) y
Eschweilera itayensis (126).
27
Figura 3. Composición florística especies arbóreas parcela Amacayacu.
a. Dosel. b. Sotobosque.
28
Las familias más abundantes del sotobosque fueron Myristicaceae (660 individuos /
8% del total), Moraceae (624 ind / 7,57%), Rubiaceae (605 / 7,33%), Meliaceae (575
/ 6,97%) y Violaceae (456 / 5,53% que en conjunto representan aproximadamente al
35% del total de individuos. Las familias mas diversas fueron Rubiaceae (49
especies), Mimosaceae (48), Lauraceae (46), Annonaceae (42), y Sapotaceae (39).
Las especies más abundantes fueron: Rinorea flavescens (217 individuos), Otoba
parvifolia (181), Siparuna guianensis (167), Sorocea steinbachii (157) e Iryanthera
ulei (146).
Las categorías de abundancias de especies de dosel analizadas fueron: especies con
abundancia alta (>16 individuos) 93 especies, que corresponden a 3738 individuos.
Especies con abundancia media (5 a 16 ind) 162 especies, que corresponden a 1314
individuos. Especies con abundancia baja (1 a 4 ind) 415 especies, que corresponden
a 1342 individuos; a ésta última categoría, para efecto de los análisis, se le restaron
las especies con sólo un individuo (208), dando como resultado 207 especies que
corresponden a 567 individuos. Para las especies de sotobosque las categorías de
abundancias, definidas al igual que en el dosel, fueron: Especies con abundancia alta,
126 especies, que corresponden a 5270 individuos; especies con abundancia media
248 especies, que corresponden a 2186 individuos; especies con abundancia baja 422
especies, que corresponden a 791 individuos; a ésta última categoría, para efecto de
los análisis, se le restaron las especies con sólo un individuo (199), dando como
resultado 223 especies que corresponden a 592 individuos.
29
3.3 PATRONES DE VARIABILIDAD FLORÍSTICA
La diversidad beta, de acuerdo con los resultados del DCA, fue relativamente baja
dentro de la parcela tanto para el total de especies de dosel, como para las de
sotobosque. Respecto a las especies de dosel, esta se maximizó cuando se empleó la
categoría de especies de dosel de abundancia baja, alcanzando aproximadamente 19
desviaciones estándar a lo largo del eje 2 (Tabla 2). Caso contrario, se presentó en la
categoría de especies de dosel con abundancia alta, donde se minimiza, ya que en el
eje 1, resultaron 3,110 desviaciones estándar. El diagrama de ordenación separó las
unidades muestrales de acuerdo a la disposición de los 250 cuadrantes en las diez
hectáreas (Figura 4).
Tabla 2. DCA especies arbóreas por categorías de abundancia. a. Total. b. Alta. c. Media. d. Baja
Categoría de Abundancia
Dosel Sotobosque Ejes
1 2 3 4 1 2 3 4 a. Valores propios 0,331 0,254 0,240 0,231 0,293 0,205 0,186 0,146 Longitud de gradiente 3,914 3,760 3,826 3,007 2,717 2,763 2,539 2,118 Inercia total 22,467 5,659 b. Valores propios 0,306 0,208 0,174 0,153 0,196 0,142 0,098 0,071 Longitud de gradiente 3,110 2,636 2,694 2,844 2,216 1,488 2,122 1,513 Inercia total 7,062 2,068 c. Valores propios 0,545 0,530 0,483 0,463 0,321 0,264 0,219 0,177 Longitud de gradiente 6,689 7,809 6,457 7,474 3,870 2,778 2,334 2,169 Inercia total 32,202 7,198 d. Valores propios 1,000 0,943 0,910 0,889 0,820 0,707 0,634 0,591 Longitud de gradiente 0,000 19,383 15,767 14,306 8,773 7,467 6,188 5,567 Inercia total 86,847 22,407
30
0 4
04
A01
A02
A03
A04
A05
A06A07
A08
A09
A10
A11
A12
A13
A14
A15
A16 A17
A18
A19
A20
A21
A22A23
A24
A25
B01B02
B03
B04
B05
B06
B07
B08
B09
B10
B11
B12
B13
B14
B15B16
B17
B18
B19
B20B21
B22 B23
B24
B25
C01
C02
C03
C04
C05
C06
C07
C08
C09
C10
C11
C12
C13
C14
C15
C16
C17
C18
C19
C20
C21
C22 C23
C24
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D01
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E01
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E03E04E05
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F01
F02
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H22
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0 4
04
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A02 A03
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A16
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A19A20A21
A22
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B08B09
B10
B11B12B13
B14
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B22 B23
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C01
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D01
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D14 D15
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E01
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E05 E06
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E12
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E17
E18E19E20
E21
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E23E24E25
F01F02
F03
F04
F05F06
F07F08
F09
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G01
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G10 G11
G12G13
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H04
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H08H09H10
H11H12
H13
H14
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H17
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H21
H22
H23H24
H25
I01
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J01
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0 8
08
A01
A02
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A04
A05
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A08 A09
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A13
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A18A19
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A21
A22A23
A24
A25
B01
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B03
B04
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B07
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B09
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B12 B13B14
B15
B16
B17
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B19
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B21
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B24
B25
C01
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C03
C04
C05
C06C07
C08
C09
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C11C12
C13
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C15
C16
C17
C18
C19
C20
C21
C22
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C24
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D01
D02D03
D04
D05
D06
D07
D08
D09
D10
D11
D12
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D14
D15
D16
D17
D18
D19
D20D21
D22
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D25
E01 E02
E03
E04
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E10 E11
E12
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F01
F02
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G01
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G14G15G16
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H02
H03
H04
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H09H10
H11
H12
H13H14
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H18
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I01
I02
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I04I05I06
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J01
J02J03
J04
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J12
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0 20
020
A01
A02
A03
A04
A05
A06A07
A08
A10
A11
A12
A13A14A15
A16
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A19 A20
A21
A22A23
A24
A25
B01
B02
B03
B04
B05
B06B07B08
B09B10 B11
B12
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B14B15
B16
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B18
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B24
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C01
C02
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C06 C07
C08
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C12
C13
C14
C15
C16C18 C19C20
C21
C22
C24
C25
D01
D02
D03
D04
D05
D06
D07
D08
D09D10
D11
D12
D13
D14
D15
D16D17D19
D21
D22
D23
D24
D25E02
E03
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E05
E06
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E08
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E10
E11
E13
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E21E22
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G01
G02 G04
G05
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G16G17
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G21
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G24
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H01
H03H04
H05
H06
H07
H08
H09
H10
H11
H12
H13
H14
H15
H16
H17
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H21H22
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I01
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I03
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I17I18I19
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J01J02
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J19
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J24
J25
SAMPLES
0.0 3.0
0.0
3.0
A01
A02A03 A04
A05
A06A07
A08
A09
A10
A11A12
A13
A14
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A16A17A18A19
A20
A21
A22
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A24A25
E01
E02E03
E04
E05
E06
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E14
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E19E20
E21
E22
E23
E24
E25
0.0 3.0
0.0
3.0
A01
A02
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A05
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A08A09
A10
A11
A12
A13A14A15
A16
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A18
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A20
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A22A23A24
A25
E01
E02
E03
E04
E05
E06E07E08
E09E10
E11
E12
E13
E14E15
E16E17E18
E19E20E21
E22
E23
E24
E25
0 4
04
A01
A02
A03
A04
A05
A06
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A08
A09
A10
A11
A12
A13
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A15
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E01
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E04E05
E06
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E08
E09
E10
E11
E12E13E14
E15
E16
E17
E18E19
E20E21
E22
E23
E24
E25
0 10
010
A01 A02
A03A04
A05
A06
A07
A08
A09
A10
A11A12
A13
A14
A15
A16
A17
A18
A19
A20
A21
A22
A23
A24
A25
E01
E02
E03
E04
E05
E06
E07E08
E09 E10
E11
E12
E13
E14
E15
E16
E17
E18
E19
E20E21
E22
E23
E24
E25
SAMPLES
Hectárea A Hectárea E
Figura 4. Diagrama de ordenación especies arbóreas de dosel y sotobosque. En la categoría de abundancia baja de especies de dosel el diagrama de ordenación se
generó con los ejes 2 y 3.
Total de especies arbóreas
Especies con abundancia
alta
Especies con abundancia
media
Especies con abundancia
baja
Dosel Sotobosque
31
En las especies de sotobosque, la diversidad beta se maximizó cuando se empleó la
categoría de especies de abundancia baja, alcanzando aproximadamente 9
desviaciones estándar a lo largo del eje 1 (Tabla 2). Caso contrario, se presentó en la
categoría de especies de sotobosque con abundancia alta, donde se minimiza, ya que
en el eje 1, resultaron 2,216 desviaciones estándar. El diagrama de ordenación separó
las unidades muestrales de acuerdo a la disposición de los 50 cuadrantes en las dos
hectáreas (Figura 4).
3.4 DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ARBÓREAS Y VARIACIÓN EN SUELOS
De acuerdo al CCA (Tabla 3), las propiedades físico-químicas de los suelos que
mayor significancia estadística tuvieron al efectuar la selección manual, ya que
presentaron la mayor influencia en la variación de la composición de especies de las
unidades muestrales según el grado de explicación y las categorías de abundancia de
las especies arbóreas de dosel fueron: 1). Total de especies: Porcentaje de materia
orgánica, capacidad de intercambio catiónico efectiva (CICE), fracción de arenas y
fracción de arcillas por unidad muestral. 2). Especies con abundancia alta:
Concentración de Aluminio, CICE y fracción de arenas por unidad muestral. 3).
Especies con abundancia media: CICE y fracción de arenas por unidad muestral. 4).
Especies con abundancia baja: pH, Concentración de Potasio y fracción de limos por
unidad muestral. Para las especies arbóreas de sotobosque fueron: 1). Total de
especies: CICE por unidad muestral. 2). Especies con abundancia alta: Porcentaje de
materia orgánica, Concentración de Calcio y CICE por unidad muestral. 3). Especies
32
con abundancia media: pH y CICE por unidad muestral. 4). Especies con abundancia
baja: Concentración de Calcio y CICE por unidad muestral.
Tabla 3. CCA especies arbóreas por categorías de abundancia, fertilidad del suelo y variables espaciales.
a. Total. b. Alta. c. Media. d. Baja
Categoría de Abundancia
Dosel Sotobosque Ejes
1 2 3 4 1 2 3 4 a. Valores propios 0,270 0,195 0,174 0,155 0,222 0,204 0,180 0,184 Suma valores propios 22,467 5,659 Suma valores propios
canónicos 4,583 1,400 b. Valores propios 0,251 0,151 0,109 0,104 0,180 0,146 0,123 0.116 Suma valores propios 7,062 2,068 Suma valores propios
canónicos 2,322 1,207 c. Valores propios 0,263 0,234 0,227 0,211 0,274 0,238 0,230 0,198 Suma valores propios 32,202 7,198 Suma valores propios
canónicos 2,785 1,895 d. Valores propios 0,632 0,596 0,588 0,568 0,672 0,566 0,540 0,483 Suma valores propios 86,847 22,407 Suma valores propios
canónicos 10,570 2,260
3.5 PARTICIÓN DE LA VARIACIÓN FLORÍSTICA TOTAL
La partición de la variación total de la composición florística, realizada de acuerdo al
total de especies y para las diferentes categorías de abundancia de especies de dosel y
sotobosque, se tiene que: Respecto al porcentaje de explicación referido a las
variables del ambiente comprende entre el 1,1 y 5,8%. Las variables espaciales
explican entre el 4,7 y 45,5%. La fracción ambiental espacialmente explicada
33
porcentajes de variación entre 0 y 7,1%. Finalmente, el porcentaje de variación total
no explicada, varía entre 41,6 y 91,4% (Figura 5).
Dosel Sotobosque
Figura 5. Partición de la variación total explicada para las especies arbóreas de dosel
y sotobosque por categorías de abundancia
Espacio
19%
No explicada79%
Ambiente2%
Amb+esp
0%
Espacio
21%
No explicada75%
Ambiente
3%
Amb+esp
1%
Amb+esp1%
Ambiente2%
No explicada67%
Espacio
30%
Espacio45%
No explicada42%
Ambiente
6%
Amb+esp
7%
Amb+esp0%
Ambiente1%
No explicada91%
Espacio8%
Espacio21%
No explicada
73%
Ambiente
5%Amb+esp
1%
Espacio11%
No explicada
87%
Ambiente2%
Amb+esp0%
Amb+esp0%
Ambiente
5%
No explicada
90%
Espacio
5%
Total de especies arbóreas
Especies con abundancia
alta
Especies con abundancia
media
Especies con abundancia
baja
Dosel Sotobosque
34
4. DISCUSIÓN
4.1 PATRONES DE DOMINANCIA FLORÍSTICA
Las familias más abundantes en los bosques de la parcela Amacayacu, tales como
Myristicaceae, Moraceae, Meliaceae, Lecythidaceae y Arecaceae, coinciden con las
reportadas también como las más abundantes en estudios de la Amazonia colombiana
(Cárdenas et al. 2004; Cárdenas et al. 2007), y en la región en estudios en la parcela
del Parque Nacional Yasuní en el Ecuador, y en 14 parcelas de 1-ha en la Reserva de
la Biosfera de Manú en el Perú (Condit et al. 2002; Pitman et al. 2001; 2002;
Valencia et al. 2004). De igual forma, con la excepción de Eschweilera itayensis,
cuatro de las cinco especies más abundantes en este estudio fueron reportadas como
especies comunes en áreas aledañas a la Amazonia ecuatoriana y peruana (Pitman et
al. 2001). Este patrón apoya la existencia de una alta dominancia regional de
relativamente pocos taxa y el carácter generalista de la mayoría de las especies
arbóreas en tierra firme dentro de la Amazonia noroccidental (Pitman et al. 1999).
Contrario a lo anterior, en general, las especies que más aportan a la diversidad
regional, son las especies raras, caracterizadas por bajas abundancias locales (Pitman,
2000; Romero-Saltos et al. 2001).
35
4.2 VARIABILIDAD AMBIENTAL REGIONAL Y LOCAL
La parcela del Parque Amacayacu está localizada sobre depósitos de origen Andino
que datan del Terciario Superior conocidos como la Formación Pebas (Hoorn, 1994a,
b). Los suelos derivados de esta formación, se caracterizan por tener una mayor
fertilidad natural que aquellos derivados del Escudo Guyanés los cuales poseen una
mayor fracción de arena (Duivenvoorden y Lips, 1998). En comparación con la
Parcela de Yasuní (Valencia et al. 2004), de acuerdo con el análisis de fertilidad, los
suelos aparentan ser menos fértiles en Amacayacu. Esta última aseveración debe
interpretarse con extremo cuidado, debido a la dificultad de comparar análisis de
fertilidad de suelos provenientes de diferentes laboratorios.
A escala local, cuando se consideraron al total de especies, el Calcio, el Potasio y el
Aluminio, fueron los elementos importantes en determinar la variación florística.
Similares resultados se han reportado en otros estudios conducidos en bosques
amazónicos, donde el Calcio y el Aluminio han mostrado una alta correlación con los
patrones de distribución de especies a escalas regional y local (Duque et al. 2001;
Tuomisto et al. 2003). No obstante, dichas correlaciones deben ser interpretadas con
cautela, ya que esto no permite concluir acerca de los mecanismos fisiológicos
funcionalmente determinantes. En general, lo que permiten concluir este tipo de
resultados, es que en algún grado (bajo o alto), la fertilidad natural de los suelos
desempeña un papel importante en la distribución de algunas de las especies arbóreas
en los bosques de tierra firme del Parque Nacional Natural Amacayacu.
36
4.3 DETERMINANTES DE LA DIVERSIDAD BETA DE LAS ESPECIES
ARBÓREAS A ESCALA LOCAL
A escala local, en los bosques de tierra firme del Parque Nacional Natural
Amacayacu, las diferencias florísticas explicadas a lo largo de la parcela de 10-ha
fueron principalmente asociadas con procesos biológicos como la limitación en
dispersión, representada por la fracción de la variación total explicada por el espacio.
Los factores medioambientales, representados por los resultados del análisis de
fertilidad de los suelos y que se relacionan con las características del hábitat, fueron
proporcionalmente menos correlacionados con la variación florística, a diferencia de
otros estudios desarrollados a escalas similares en bosques del neotrópico (Poulsen et
al. 2006, John et al. 2007). La posible explicación a esta diferencia radica en la
inclusión de un mayor número de especies herbáceas, helechos y palmas del
sotobosque (Poulsen et al. 2006), los cuales debido a su bajo porte se espera que
presenten una mayor especialización edáfica por vivir en condiciones de sombra y
competir menos intensamente por la luz (Duque et al. 2002, 2009; Ruokolainen y
Vormisto, 2002). Igualmente, John et al. (2007) consideran en su estudio individuos
leñosos del sotobosque, los cuales aparentemente responden a cambios en los nichos
a lo largo de su ontogenia, aumentando el número de especies asociadas con la
variación medioambiental (Comita et al. 2007). Este resultado se ve reflejado en el
incremento de la importancia de la fracción espacial observado en el presente estudio
cuando sólo se consideraron las especies de sotobosque.
37
La mayor parte de la variación florística total, no obstante, no fue explicada por las
variables ambientales o espaciales consideradas en el presente estudio (Jones et al.
2008). Este resultado sugiere un patrón de distribución de las especies arbóreas de
dosel y sotobosque predominantemente aleatorio. Un patrón de este tipo puede ser
explicado por una dispersión de propágulos y un patrón de mortalidad al azar.
Procesos denso-dependientes como la mortalidad masiva por el ataque de plagas y
enfermedades a cohortes de plántulas y juveniles, aparece como una buena alternativa
para explicar este patrón de distribución (Janzen, 1970; Harms et al. 2000). De igual
forma, variables no consideradas en este estudio tales como las características
funcionales de las especies, podrían también estar influyendo sobre el alto porcentaje
de variación total no explicada, al igual que sobre el bajo porcentaje de variación
explicado por la diferenciación de nicho (Kraft et al. 2008). Sin embargo, hasta tanto
no se logre una muestra más completa en la parcela Amacayacu de por lo menos 25-
has, incluyendo tanto individuos del dosel y sotobosque leñoso, y otras variables
como por ejemplo las topográficas, las conclusiones de este estudio apoyan la idea de
que la coexistencia de las especies arbóreas del dosel y sotobosque, está
fundamentalmente determinada por procesos biológicos espacialmente estructurados
como la limitación en dispersión (Hubbell, 2001).
38
4.4 AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL, DIVERSIDAD BETA Y
SUBMUESTREO
En un estudio realizado previamente en 5-Ha de la Parcela Amacayacu (Barreto et al.
En prensa), se confirmó que el uso de un polinomio de tercer grado (Borcard et al.
1992), para describir la estructura espacial a escala local o de grano fino, subestima el
efecto real de la autocorrelación, y por tanto, de la importancia de los procesos
biológicos sobre los patrones de distribución de las especies (Legendre, 1993;
Legendre et al. 2008). Este resultado confirma que el uso del PCNM (Borcard y
Legendre, 2002) permite describir de forma más detallada procesos autocorrelativos a
un mayor rango de escalas definidas por el grano y dimensión del área de estudio
(Jones et al. 2008, Legendre et al. 2008). De esta manera, a diferencia de lo propuesto
por Tuomisto y Ruokolainen, (2006), se demuestra que la predicción proveniente de
la teoría neutral (Hubbell, 2001), acerca de la presencia de autocorrelación positiva en
la composición florística de las comunidades debido a la limitación en dispersión, es
factible y viable usando datos brutos aún a escala local.
Con el fin de explorar el efecto del submuestreo sobre los resultados obtenidos, se
dividieron a los datos totales por categorías de abundancia. Entre las lecciones
aprendidas se destacan: 1) Muestras basadas en especies más abundantes evidencian
de manera más precisa el mayor efecto de la limitación en dispersión en especies
arbóreas del sotobosque que en las del dosel. 2) A diferencia de lo propuesto por
algunos autores (e.g. Preston, 1962), el uso de especies arbóreas con abundancias
39
medias mostró una disminución en el porcentaje de variación explicada por la
fracción ambiental, posiblemente, debido al patrón gregario esperado para la mayoría
de las especies, independientemente de su abundancia (Condit et al. 2000); el uso del
PCNM mostró que este grupo de especies arbóreas están especialmente regidas en
cuanto a su patrón de distribución según procesos estocásticos o autocorrelacionados.
3) Por último, el uso de especies arbóreas pobremente representadas en la muestra (2-
4 individuos), promueve la disminución de la variación total explicada de ambas
fracciones (medioambiental y espacial). El aumento del área total de muestreo a 25
hectáreas, seguramente dará nuevas luces para entender mejor la dependencia del
patrón de las especies arbóreas raras según el estado de desarrollo, la variación de los
suelos y/o la limitación en dispersión.
40
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