Download - TRABAJO DE GRADO Diana Marcela Rueda Ramirez
ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y ANÁLISIS ESPACIAL DE LA MESO- Y
MACROFAUNA EDÁFICA PRESENTE EN LA HOJARASCA EN BOSQUE Y
CAFETAL (MONTENEGRO, QUINDÍO)
DIANA MARCELA RUEDA RAMÍREZ
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito
Para optar al título de
BIÓLOGA
Directora:
AMANDA VARELA, Ph. D.
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D. C.
Junio de 2007
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus
alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario
al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales
contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la
justicia”.
ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y ANÁLISIS ESPACIAL DE LA MESO- Y
MACROFAUNA EDÁFICA PRESENTE EN LA HOJARASCA EN BOSQUE Y
CAFETAL (MONTENEGRO, QUINDÍO, COLOMBIA)
DIANA MARCELA RUEDA RAMÍREZ
APROBADO
Amanda Varela, Ph.D.
Profesora Asociada
Pontificia Universidad Javeriana
Edison Valencia, PhD.
Diego Cuadros, B.Sc.
ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y ANÁLISIS ESPACIAL DE LA MESO- Y
MACROFAUNA EDÁFICA PRESENTE EN LA HOJARASCA EN BOSQUE Y
CAFETAL (MONTENEGRO, QUINDÍO, COLOMBIA)
DIANA MARCELA RUEDA RAMÍREZ
APROBADO
Angela Umaña, M.Phil.
Decana Académica
Andrea Forero, B.Sc.
Directora de Carrera
“Tengo una conciencia tranquila y una
inteligencia intranquila”
(Pablo Neruda)
vi
AGRADECIMIENTOS
Sé que esta página no me alcanzará para agradecer el apoyo que me han brindado
durante el trabajo de grado, durante la carrera y durante la vida. En primer lugar
quiero agradecerle a mi familia: a mi mamá por su dedicación, a mi papá por su
apoyo, a Cami por ser la amiga, a Mauro por su entusiasmo, a Santiago por pasar
conmigo los mejores momentos y de nuevo a mi mamá y a Cami por ser unas
excelentes consejeras de redacción.
También quiero agradecerle a Amanda Varela por ser una guía y por ayudarme con
su experiencia.
En este trabajo de grado muchas personas me ayudaron empezando por la
escritura del proyecto. Gracias especialmente a Juan Jiménez que leyó mi proyecto,
me dio consejos y resolvió muchas dudas.
Le agradezco a Fabio Roldan, a Mónica Berdugo, a Victoria Eugenia Vallejo y a
Mauricio Romero por su ayuda en campo, a pesar de no saber que lo iban a hacer.
También les agradezco a las personas de la Finca la Isla por su hospitalidad.
Gracias al laboratorio de Manejo y Conservación de ecosistemas tropicales por
prestarme los embudos berlese.
Gracias a las personas que me ayudaron en el laboratorio: a Aída Escobar por sus
consejos, a Luis Gabriel Pérez por su colaboración en la identificación de las
hormigas y las avispas, a Erick Manzano, a Jorge Noriega y a Germán Amat por su
ayuda con los coleópteros, a Fernando Fernández con las avispas y hormigas y, a
Orlando Cómbita por los ácaros.
A mis jurados por sus consejos.
Gracias a mis amigos.
Junio de 2007
vii
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN 11
ABSTRACT 12
1. INTRODUCCIÓN 13
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. El impacto del manejo agrícola en el suelo 14
2.2. La hojarasca y la fauna asociada 14
2.3. Modelación de la estructura espacial de la fauna edáfica 20
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 25
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general 26
4.2. Objetivos específicos 26
5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES 27
6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1. Diseño de la investigación 30
6.2. Métodos 30
6.2.1. Área de estudio 30
6.2.2. Fase de campo 31
6.2.3. Fase de laboratorio 32
6.3. Análisis estadísticos 33
6.4.1. Análisis espacial 34
7. RESULTADOS 35
7.1. Estadística descriptiva de los taxones más abundantes y las
variables abióticas. 43
7.2. Estructura espacial de la fauna edáfica en bosque y cultivo
de café asociado con plátano 45
7.3. Estructura espacial y evaluación de la relación con la fauna
del porcentaje de humedad y la biomasa de la hojarasca en el
bosque y en el cultivo de café asociado con plátano 47
7.4. Conformación y abundancia de los Grupos Funcionales 52
8. DISCUSIÓN
8.1. Abundancia de la fauna edáfica 58
viii
8.2. Composición de la fauna edáfica en cada cobertura vegetal 63
8.3. Variación de la abundancia y variación de los valores del
porcentaje de humedad y de la biomasa de la hojarasca 67
8.4. Estructura espacial de los grupos taxonómicos más abundantes 68
8.5. Estructura espacial de los atributos de la hojarasca y su relación
con la fauna edáfica 71
8.6. Composición y abundancia de los Grupos Funcionales
72
9. CONCLUSIONES 75
10. RECOMENDACIONES 76
11. REFERENCIAS 77
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Número de individuos promedio por muestra y su error estándar, en
cultivo de café y en bosque.
Figura 2. Porcentaje de cada grupo taxonómico en las dos coberturas evaluadas: a.
bosque y b. cultivo de café.
Figura 3. Porcentaje de los subórdenes de Acari en las dos coberturas evaluadas
(bosque y cultivo de café).
Figura 4. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el bosque. a.
Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera, f.
Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida.
Figura 5. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el cultivo de
café. a. Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera,
f. Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida.
Figura 6. Variograma omnidireccional de la biomasa del cultivo de café. Modelo:
Lineal, nugget: 0,3089, Potencia: 1,19, Pendiente: 0,0673. γ(|h|): semivarinaza, [h]:
clase de distancia.
Figura 7. Mapa de distribución de la biomasa de la hojarasca en el cultivo.
Figura 8. Número de individuos en cada grupo funcional tanto en bosque como en
cultivo de café.
Figura 9. Número de individuos promedio en la categoría de micropredadores tanto
en cultivo como en bosque.
Figura 10. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los
micropredadores.
Figura 11. Número de individuos promedio en la categoría de transformadores de
hojarasca tanto en cultivo de café como en bosque.
Figura 12. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los
transformadores de hojarasca.
Figura 13. Número de individuos promedio en la categoría de ingenieros del
ecosistema tanto en cultivo de café como en bosque.
Figura 14. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los ingenieros
del ecosistema.
x
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Grupos taxonómicos encontrados en las coberturas evaluadas (bosque y
cultivo de café). x: Grupo encontrado en ambas coberturas, ●: Grupo encontrado en
bosque, ◘: Grupo encontrado en cultivo de café.
Tabla 2. Estadísticos descriptivos de las variables bióticas y abióticas evaluadas.
SD: Desviación estándar, CV: Coeficiente de variación.
Tabla 3. Estadísticos de SADIE (Spatial Analisys for Distance IndicEs), su
significancia y puntos que aportan a parches y claros en bosque y cultivo de café
asociado. Ia: Índice de distancia, Pa: Significancia del índice de distancia, v j
(media): media de los puntos con valores que aportan a claros, P (v j media):
significancia de la media de vj, v i (media): media de los puntos con valores que
aportan a parches, P (v i media): significancia de la media de vi, No. parches:
Número de parches en el área evaluada, ptos. prom. (par): Número puntos
promedio con un valor de vi mayor a 1.5 que tienen un aporte al parche, SD (par):
Desviación estándar del promedio de puntos en los parches, ptos. prom. (cl):
Número puntos promedio con un valor de vj menor a -1.5 que tienen un aporte al
claro, SD (cl): Desviación estándar del promedio de puntos en los claros. ∝=0.05
Tabla 4. Coeficientes de correlación de Spearman entre los grupos taxonómicos
más abundantes en la hojarasca y, el porcentaje de humedad y la biomasa de la
hojarasca.* Correlación significativa (P < 0.05).
Tabla 5. Coeficientes de correlación de Spearman entre para los Grupos
Funcionales y la humedad y la biomasa de la hojarasca. *P<0,05
RESUMEN
Con el fin de establecer las diferencias en composición, abundancia y distribución
espacial de la fauna edáfica presente en la hojarasca entre un cafetal asociado con
plátano y un bosque, y la existencia de correlación entre estas y algunos atributos
de la hojarasca, se realizó un muestreo en época de baja precipitación en una
cuadrícula de 20 x 20 m con muestras de 25 x 25 cm tomadas cada 2,5 m en cada
cobertura. Posteriormente se realizó extracción de la fauna manualmente y
mediante embudos Berlese, la cual se identificó hasta el menor nivel taxonómico
posible y se clasificó en Grupos Funcionales. Se encontró una mayor abundancia,
aunque no significativa, de fauna edáfica en el cultivo de café y diferencias en
composición en algunos grupos taxonómicos entre las coberturas evaluadas. Se
reportaron coeficientes de variación altos para todos los grupos taxonómicos debido
grandes variaciones en la abundancia a través de los puntos de cuadrícula; esto se
relacionó con la poca detectabilidad del patrón espacial. La variación fue
significativamente diferente para todos los grupos a excepción de Formicidae lo que
seguramente se relaciona con que son organismos coloniales. El patrón espacial
sólo fue detectable para Coleoptera, larvas de Diptera y la biomasa de hojarasca en
el cultivo, conforme con la hipótesis planteada inicialmente de parches más
pequeños en bosque. Igualmente sólo se encontró correlación positiva entre la
biomasa de la hojarasca y la abundancia de Diplopoda y de Formicidae
seguramente relacionado a los hábitos alimenticios. La abundancia y la composición
de los Grupos Funcionales de la fauna entre las dos coberturas no fueron diferentes
en el primer caso y tuvieron un bajo porcentaje de similitud en el segundo caso. En
este estudio se observa cómo la escala es importante en la determinación del patrón
espacial y cómo las modificaciones en el ambiente tales como el establecimiento del
cultivo de café sin sombra afectan de manera diferencial a los artrópodos de la
hojarasca.
ABSTRACT
The objective of this study was to establish differences in composition, abundance
and spatial distribution of the edaphic fauna present in the litter fall between a coffee
plantation associated with banana and a forest and the existence of a correlation
between some litter fall features. A sampling was performed in the season of low
precipitation in a square area of 20 x 20 m with 25 x 25 cm samples taken each 2,5
m in each vegetation cover. The fauna was extracted manually and with Berlese
funnel, then it was identified up to the lesser taxonomic level and classified in
functional groups. A higher abundance edaphic fauna, although not significant, was
found in the coffee plantation and the composition for some taxonomic groups was
different between the vegetation cover evaluated. High variation coefficients were
reported for all the taxonomic groups due to great variations in the abundance
through the points of the square grid; this was related with the space pattern's small
detectability. The variation was significantly different for all groups except for
Formicidae what is surely related with being colonial organisms. The space pattern
was only detectable for Coleoptera, Diptera larvae and the litter fall biomass in the
plantation, in agreement with the hypothesis initially proposed of smaller patches in
forest. Equally only positive correlation between the litter fall biomass and the
abundance of Diplopoda and Formicidae probably due to the nutritious habits. The
abundance and the composition of the functional groups of the fauna among the two
coverings were not different in the first case and it had a low percentage of similarity
in the second case. In this study the results show how the scale is important in the
determination of the spatial pattern and how the environmental modifications such as
the establishment of coffee plantation without shade affects of differential way to the
litter fall arthropods.
13
1. INTRODUCCIÓN
El desgaste en la calidad del suelo, degradación y su pérdida de capacidad para
mantener una buena producción constituyen una preocupación a nivel mundial. En
Colombia las áreas de vegetación nativa se han ido reemplazando por cultivos y
pastizales, sobre todo en la región andina donde la diversidad que aún existe coloca
al país en uno de los primeros a nivel mundial.
El aumento en la producción agrícola de altos insumos implica principalmente la
sustitución de los ecosistemas naturales, unido al uso de productos químicos y la
mecanización. Un ejemplo de esta situación son los cafetales colombianos actuales,
a los cuales se les ha eliminado la vegetación de sombrío que los protegía para
obtener una mayor productividad. El efecto de esto es una pérdida en la variabilidad
de la composición vegetal que afectaría la diversidad de organismos del suelo y por
ende procesos funcionales del ecosistema como la descomposición y herbivoría.
Los cafetales entonces, constituyen un modelo a estudiar por sus implicaciones
económicas, políticas y sociales en el país y, por los cambios que ha experimentado
a través de los años. De hecho no se conoce con certeza cuáles son los efectos que
causa en el suelo la pérdida de variabilidad de la composición vegetal sobre este y
qué procesos pueden afectarse. A la vez, sólo algunos sistemas agrícolas y ciertos
organismos se han estudiado, entre los que prácticamente el cultivo de café se ha
dejado de lado.
Por lo anterior se considera importante evaluar el efecto que sufre el ecosistema
debido a la homogenización de la vegetación y por consiguiente de la hojarasca, en
los cultivos de café. Para esto se determinó la estructura espacial de la fauna
edáfica presente en la capa de hojarasca y su relación con la humedad, con el fin de
generar unas bases útiles para sugerir las implicaciones que puedan tener sobre
procesos como el ciclaje de nutrientes que tienen una variabilidad espacial. A través
del estudio de las implicaciones de pérdida en la variabilidad vegetal de los
monocultivos de la zona cafetera se puede dar el primer paso para establecer
14
estrategias de manejo para el uso sostenible del suelo considerando una
perspectiva espacial que incide en aspectos funcionales de estos ecosistemas.
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. El impacto del manejo agrícola en el suelo
Los agroecosistemas hacen parte del paisaje Colombiano. En ellos se realizan
algunas prácticas agrícolas importantes en el contexto socio-cultural y económico de
la población. No obstante, estas prácticas desarrolladas durante años han generado
un cambio en la calidad del suelo (Castro 1999). La intensificación de las prácticas
agrícolas para aumentar las tasas de producción de alimentos que se realizan en la
Región Andina y más específicamente en la zona cafetera, han hecho que se
degenere progresivamente el suelo a nivel físico, químico y biológico, lo que podría
considerarse como una incapacidad de mantener la calidad del mismo (Rojas &
Fragoso 1994). La intensificación puede ser causada por varios factores como la
mecanización excesiva, es decir, un uso inadecuado de la maquinaria agrícola, la
pérdida de materia orgánica, los inadecuados sistemas de riego, la compactación y
la alcalinización del suelo, principalmente en las zonas agrícolas más secas. Como
describía Castro (1999) este uso inadecuado se da sobre todo en áreas en las que
se desarrolla agricultura comercial. Estas prácticas determinan de acuerdo a la
amplitud de las modificaciones, los cambios sobre el medioambiente y finalmente
sobre el suelo (Jiménez et al. 2003a).
Las prácticas agrícolas y prácticas asociadas a estas como la eliminación de la
vegetación nativa de un bosque generan cambios en procesos importantes tales
como la reincorporación de nutrientes en el suelo por medio de la hojarasca, que
mantienen la diversidad tanto en el suelo como sobre este (Giller et al. 1997).
2.2. La hojarasca y la fauna asociada
La caída de material vegetal constituye el primer paso en la reincorporación de
nutrientes en el suelo y por lo tanto es un proceso importante en el ciclo de
15
nutrientes (Vitousek 1982, 1984). El material vegetal que ya se encuentra en el
suelo (la hojarasca) está constituido por hojas, flores, frutos, semillas y ramas, que
permiten la circulación de la materia orgánica, nitrógeno, fósforo y calcio (Vitousek
1982, Lavelle & Spain 2001). La mayor parte de la producción primaria neta es
depositada en el suelo por medio de la hojarasca (Barajas-Guzmán & Álvarez-
Sánchez 2003).
Lavelle (1984) incluye la hojarasca como uno de los sistemas dentro de una
clasificación que realizó de los sistemas de regulación biológica del suelo. Dicha
clasificación divide al suelo en cuatro sistemas, siendo los tres primeros, parte del
suelo propiamente dicho y el cuarto la capa superficial donde se encuentra el
material vegetal. Estos sistemas de regulación son: rizosfera (constituida por la
interacción entre raíces, microbiota y microfauna), drilosfera (constituida por las
lombrices, sus contenidos intestinales, la microbiota asociada, los turrículos y las
galerías), termitosfera (constituida por las termitas, sus estructuras y la microbiota
asociada) y, finalmente la capa superficial de hojarasca-raíces. En el sistema de la
hojarasca hay un reciclado de nutrimentos de las hojas hacia la superficie de las
raíces; la fuente de energía está constituida principalmente por las hojas, la
microbiota está dominada por los hongos y los macroinvertebrados dominados por
artrópodos y oligoquetos (Lavelle & Spain 2001).
En esta capa superficial se lleva a cabo la descomposición como otro paso para el
ciclo de nutrientes en el suelo. Durante este proceso hay rompimiento de
compuestos de carbono por parte de microorganismos, lo que produce CO2 que se
devuelve hacia la atmósfera, incorporando posteriormente de nuevo, parte del
carbono en la biosíntesis (Alvarez-Sanchez & Harmon 2003).
En la descomposición se distinguen tres fases principales: la fragmentación que
consta del fraccionamiento o destrucción física de los tejidos por la acción de
procesos bióticos (consumo o pisoteo de la fauna) o abióticos; el catabolismo que es
un proceso en el cual la microbiota por medio de enzimas convierte compuestos
orgánicos a su forma inorgánica (liberación de nutrientes) y, la lixiviación que es la
16
remoción o pérdida a través de lavado de materiales solubles (Rodríguez 1998,
Alvarez-Sanchez & Harmon 2003).
Las fases nombradas son reguladas por distintos factores tales como el clima, las
características intrínsecas de la hojarasca, la biota desintegradora y características
propias del suelo (Swift & Anderson 1989, Alvarez-Sanchez & Harmon 2003).
Lavelle et al. (1993) organizan estos factores de manera jerárquica, dándole mayor
importancia al clima, el cual tiene un efecto directo en la formación del suelo,
indirecto en la calidad del recurso (material vegetal) y un efecto importante en el
establecimiento de la fauna desintegradora, seguido de los factores antrópicos.
Las fracciones de hojarasca tienen una biota desintegradora asociada, que se
alimenta de ella y se encarga de incorporar los nutrientes al suelo (Amador-
Mendoza 2004), ya sea por fragmentación, consumo o transporte. La fauna edáfica
no sólo tritura y mezcla la hojarasca, sino también causa cambios químicos
(Edwards & Heath 1963, Barajas-Guzmán & Alvarez-Sanchez 2003) por medio de
estructuras y a través de la digestión de partículas, por lo que su presencia y
diversidad están ligadas a la dinámica de nutrientes del suelo y consecuentemente
al funcionamiento del ecosistema (Barajas-Guzmán & Alvarez-Sánchez 2003).
La clasificación de la fauna edáfica se puede realizar de acuerdo al tamaño,
preferencia, uso de hábitat y función, entre otros (Fragoso et al. 1999). La primera
clasificación es la más común en estudios; sin embargo la clasificación funcional es
más adecuada para abordar el papel que juegan estos organismos en los procesos
que se llevan a cabo en el suelo.
En la clasificación por tamaño se encuentran tres categorías descritas por primera
vez por Swift et al. (1979): microfauna, mesofauna y macrofauna. La primera está
constituida por animales con un diámetro inferior a los 0,2 mm, que viven en el agua
libre del suelo y que son muchos más dependientes de las condiciones de este.
Estos organismos debido a su tamaño no pueden modificar el perfil del suelo
mediante cambios físicos (e.g. protozoos, nematodos y rotíferos) (Swift et al. 1979,
Lavelle 1988, Rojas & Fragoso 1994, Lavelle & Spain 2001). La mesofauna está
17
constituida por animales con un diámetro entre 0,2 y 2 mm que viven en la
hojarasca o poros del suelo, su respiración es aérea y son capaces de mover
hojarasca-suelo (ej. microártropodos y enquitraeidos) (Swift et al. 1979, Lavelle
1988, Rojas & Fragoso 1994, Lavelle & Spain 2001). La macrofauna está constituida
por animales con un diámetro superior a los 2 mm por lo que son fácilmente
localizables y por lo tanto fáciles de estudiar. Estos animales se mueven
activamente en la hojarasca y en el suelo; ocasionando modificaciones en el perfil
de este mediante estructuras y galerías. La macrofauna contribuye de manera
importante en el movimiento de partículas, la textura, la consistencia, la
macroporosidad, las características de infiltración y retención de agua, así como en
procesos químicos (Swift et al. 1979, Fragoso & Rojas 1994, Lavelle & Spain 2001).
Dentro de la macrofauna, debido al efecto que tienen sobre el suelo, se realiza otro
tipo de categorización de acuerdo al recurso utilizado y la distribución vertical en el
suelo: epigeos, anécicos y endógeos (Lavelle 1997, Fragoso et al. 1999). Los
epigeos son organismos que viven y se alimentan de la hojarasca de las capas
superficiales, por lo que están expuestos a las condiciones variables de esta, tienen
características importantes para este medio como pigmentación y movimientos
rápidos en el caso de las lombrices y una gran mortalidad compensada con una
gran tasa reproductiva. Los anécicos son organismos que se alimentan tanto de
suelo como de hojarasca, transportándola desde la superficie a grandes
profundidades mediante galerías horizontales. Finalmente, los endógeos son
organismos que se encuentran y se alimentan en las capas medias y profundas del
suelo con materia orgánica mezclada con partículas de suelo (Lavelle 1997). Esta
clasificación ecológica de la macrofauna se realizó en para zonas templadas pero
en el trópico se han encontrado categorías intermedias (Jiménez 2007,
comunicación personal).
Las tres categorías por tamaño descritas anteriormente pueden ser encontradas en
el sistema regulador de la hojarasca y dentro de la macrofauna, las dos categorías
que se encuentran superficialmente con los organismos epigeos y los anécicos
cuando salen a la superficie por alimento.
18
La otra clasificación importante y utilizada en varios estudios es la funcional,
empleada por primera vez por Lavelle (1996), en la cual se distinguen tres
categorías donde la función depende de la eficiencia del sistema digestivo de los
organismos (dependiente a la vez de la relación con la microbiota) y de la
constitución y cantidad de estructuras producidas por estos en el suelo (Lavelle
1996, Lavelle 1997, Lavelle & Spain 2001, Jiménez et al. 2003a). Las tres
categorías son: micropredadores, transformadores de hojarasca e ingenieros del
ecosistema.
Los micropredadores incluyen a los invertebrados predadores más pequeños del
suelo que hacen parte de microrredes alimenticias donde existe la relación
predador-presa. Estos organismos no producen ninguna estructura y son
importantes para la liberación de nutrientes (mineralización de la materia orgánica)
ya que tienen un impacto significativo sobre la población de microorganismos y
liberan nutrientes inmovilizados en la biomasa microbiana (ej. nematodos, protozoos
y ácaros, que son importantes predadores de colémbolos y bacterias) (Lavelle 1997,
Rodríguez 1998, Lavelle & Spain 2001, Jiménez et al. 2003a).
Los transformadores de hojarasca incluyen la mesofauna y algunos de los
organismos de la macrofauna que se alimentan de materia orgánica, desarrollan un
mutualismo externo con la microbiota (rumen externo) y asimilan ciertos metabolitos
liberados por la acción de esta (Lavelle 1996, Lavelle 1997; Jiménez et al. 2003a).
Los pequeños artrópodos pueden digerir parte de la biomasa microbiana y los
recursos orgánicos fragmentados y humedecidos durante el paso por el intestino, lo
que los hace más disponibles para los microorganismos con una eficiente
maquinaria enzimática) (Lavelle et al. 1997, Lavelle & Spain 2001), por ejemplo
insectos como díptera (Sciaridae).
Los ingenieros del ecosistema (sensu Jones et al. 1994) incluyen la macrofauna,
principalmente lombrices, termitas y hormigas, que desarrollan relaciones
mutualistas con la microbiota en el sistema digestivo y que producen estructuras
físicas que modifican el perfil del suelo, permitiendo disponibilidad de nutrientes para
otros organismos y de esta manera modifican otros ensamblajes de organismos
19
(Lavelle 1996, Jiménez et al. 2003a). Estos organismos se alimentan de una mezcla
de materia orgánica y elementos minerales que digieren y asimilan, gracias al
mutualismo con la microbiota presente en sus intestinos. Su gran tamaño les
permite movilizarse por los perfiles y crear galerías; su alimentación y asociación
microbiana les permite la incorporación de sustancias y nutrientes en estructuras.
Estas características afectan tanto variables bióticas (e.g. actividad microbiana)
como abióticas (e.g. porosidad, agregación, densidad y características de la
superficie) del suelo, así como procesos de dinámica de la materia orgánica en el
suelo o simplemente la evolución del suelo en escalas medias de tiempo de
decenas de años (Lavelle 1996, Lavelle 1997, Lavelle & Spain 2001, Jiménez et al.
2003a).
En general, la fauna edáfica presente en la hojarasca tiene como actividades: la
fragmentación mecánica y desintegración de los residuos y restos orgánicos, los
procesos de digestión-excreción, la movilidad vertical y horizontal, el transporte y
remoción de partículas, la depredación y consumo de microbiota, producción de
nuevos sustratos y propagación de inóculos, entre otras (Amat & Soto 1988;
Barajas-Guzmán & Álvarez-Sánchez 2003).
Cada uno de los Grupos Funcionales pueden ser encontrados en el sistema de
regulación de la hojarasca y su estructura y composición dependerán de las
condiciones presentes en el sitio evaluado. Por ejemplo, según Barajas-Guzmán y
Álvarez-Sánchez (2003) en ambientes adversos dominan los enquitreidos, los
colémbolos y las larvas de dípteros mientras en ambientes más estables y
protegidos dominan las lombrices y los ácaros. Resultados parecidos son
registrados por Rodríguez (1998), con un predominio de los ácaros en sitios
naturales y un predominio de colémbolos en sitios restaurados.
Ahora bien, la fauna edáfica está distribuida en el espacio formando un mosaico
heterogéneo debido a que los recursos y propiedades del suelo crean una
diversidad de microhábitats, promoviendo la coexistencia de especies y la
separación espacial de organismos del suelo potencialmente competitivos (Ettema &
Wardle 2002). Debido a esto la diversidad, abundancia y procesos influidos por los
20
organismos presentes en los sistemas del suelo deben ser abordados desde una
perspectiva espacial para entender la estructura y función del mismo.
Ya en 1970, Rapoport utiliza el término “la personalidad del suelo” para describir una
característica importante del suelo refiriéndose a una restricción de la fauna de
acuerdo al sitio, que puede ir desde pocos a cientos metros de distancia. Él
concluyó que cada muestra de suelo posee un juego de especies con su densidad
particular debido a variables como la departamentalización o aislamiento, la
porosidad y el perfil del suelo. Esta “personalidad” nombrada por Rapoport es la que
se conoce como heterogeneidad espacial y puede influenciar procesos importantes
en el funcionamiento del ecosistema, tales como descomposición y herbivoría (Crist
1998, Ettema & Wardle 2002).
La distribución de la biota del suelo depende tanto del organismo, como del sistema
estudiado y el mínimo y máximo espaciamiento de los lugares donde se evalúe;
además también varía en el tiempo, ya sea por condiciones como las climáticas o
por factores intrínsecos de la población (Koenig 1999, Rossi et al. 1997, Etterma &
Wardle 2002). Klironomos et al. (1999) señalan que la mayoría de las variables, en
este caso bióticas, tienen estructura espacial, pero la escala de distribución de cada
organismo es diferente. La escala espacial en la cual los organismos del suelo
actúan o se presentan y los factores que la determinan aún son poco conocidos y es
posible que el entendimiento de esta permita en parte entender el funcionamiento
del ecosistema (Crist 1998, Ettema & Wardle 2002).
2.3. Modelación de la estructura espacial de la fauna edáfica
Debido a que se señala que el suelo presenta una estructura heterogénea se ha
presumido que factores abióticos explican, al menos en parte, la distribución de los
organismos del suelo, especialmente invertebrados. Los resultados a este respecto
son variados en las investigaciones y no hay un consenso claro (Jiménez et al.
2003b).
21
La importancia de reconocer la existencia de heterogeneidad espacial puede facilitar
el desarrollo de metodologías y técnicas y, la realización de futuras investigaciones
(Robertson 1994). De hecho la heterogeneidad presente que se le atribuye al suelo,
da a entender que en un área dada se encuentra una variabilidad tanto en la
distribución de los organismos como en los procesos. Una forma de detectar,
modelar y estimar dicha variabilidad, es mediante una rama de la estadística ahora
utilizada para la biología de suelos, llamada geoestadística (Rossi et al. 1992) y otro
es un tipo de análisis mucho más reciente para conteos, llamado SADIE (Spatial
Analysis by Distance IndicEs) (Perry 1995, 1998).
A este cambio en las variables estructuradas en el espacio se le está dando
especial atención en las investigaciones ecológicas actuales, debido a sus
repercusiones en importantes procesos ecosistémicos (Legendre & Legendre 1998;
Ettema & Wardle 2002) y, en la biología de suelos este factor se tiene en cuenta por
sus implicaciones en el ciclaje de nutrientes. La dependencia espacial es importante
para el análisis de distribuciones de organismos y de variables ambientales (Rossi
et al. 1992).
Tanto la geoestadística como SADIE son técnicas empleadas para realizar análisis
espaciales y utilizan unidades de muestreo espacialmente referenciadas
(coordenadas X-Y, puntos georeferenciados), no obstante se diferencian en el
procedimiento, en las variables que utilizan y en los principios. La geoestadística es
una rama de la estadística que fue desarrollada inicialmente para estudios
geológicos y mineros (Matheron 1965), pero que desde hace unos 30 años
aproximadamente es utilizada en algunos estudios en biología de suelos a pesar de
desarrollarse para variables continuas (Ettema & Wardle 2002). Al contrario SADIE
fue desarrollada para biología y tiene en cuenta conteos, es decir, variables
discretas (Perry 1995, 1998; Perry et al. 1999).
Los medios que utiliza la geoestadística para evaluar, analizar y modelar el patrón
espacial son la variabilidad, la autocorrelación y la interpolación de los valores, los
cuales son utilizados en la variografía y el “kriging” (Rossi et al. 1992; Ettema &
Wardle 2002; Giraldo-Henao 2002). La variabilidad se refiere a cambios, ya sea en
22
espacio o tiempo, en el valor de una propiedad dada (Ettema & Wardle 2002). La
autocorrelación se refiere a la dependencia espacial (heterogeneidad en dato
espacial), es decir, que es la manera de cuantificar el parecido entre vecinos como
una función de la distancia de separación (Ettema & Wardle 2002). Finalmente la
interpolación de los valores se refiere a la generalización de un patrón basada en
datos obtenidos en un espacio, es decir, la obtención de valores en puntos donde no
se han tomado muestras. La variografía modela la dependencia espacial y la
variabilidad mediante variogramas, los cuales grafican la varianza observada entre
pares de puntos de muestreo en distintas distancias (distancia <eje x> vs. varianza
<eje y>); es decir, la variabilidad de los puntos en función de la distancia evaluada
(Rossi et al. 1992). En el “kriging” se utiliza la interpolación de los datos, ya que
gracias a este se provee estimados para locaciones no muestreadas (Rossi et al.
1992).
En contraste SADIE utiliza índices de distancia para establecer el patrón espacial de
una variable, que en el caso específico proviene de un conteo. El índice de distancia
se basa en el recorrido que “deben” realizar los organismos desde un arreglo previo
hasta un rearreglo donde estos mismos organismos se encuentran uniformemente
distribuidos. SADIE se basa entonces en una distancia mínima, D, que se requiere
para alcanzar la regularidad y permite obtener un índice de agregación, Ia, después
de dividir la distancia observada D por el valor medio de muchas aleatorizaciones
(Perry 1995, 1998; Perry et al. 1999).
Sin embargo, el índice de agregación sólo indica si los organismos estudiados se
encuentran agregados (Ia>1), distribuidos uniformemente (Ia<1) o distribuidos al azar
(Ia=1) (Perry et al. 1999). Es entonces donde se tiene en cuenta otro índice de
agregación, vi o vj, el cual está asociado a cada unidad de muestreo y mide el grado
en el cual una unidad contribuye a un parche o un claro (área donde no se
encuentran individuos agrupados en un parche de población). Un parche se define
como una unidad de muestreo donadora al realizar el movimiento para la
distribución uniforme de los organismos o con una gran cantidad de organismos, y
un claro se define como una unidad de muestreo receptora, al realizar el movimiento
23
para la distribución uniforme de los organismos o con una baja o nula cantidad de
organismos (Perry 1995, 1998; Perry et al. 1999).
Investigaciones con respecto a la estructura espacial en el suelo se han realizado
alrededor del mundo y en Colombia. Los estudios se han centrado en la
comparación de ecosistemas, evaluando la estructura espacial en ecosistemas en
sucesión o, simplemente describiendo un patrón espacial (a veces en relación a una
característica abiótica). En la comparación de ecosistemas, en aspectos biológicos
se ha trabajado de biología de suelo particularmente con lombrices (Decaëns &
Rossi 2001, Jiménez et al. 2001, Jiménez & Rossi 2006), nematodos (Görres et al.
1998, Ettema & Yates 2003) y colémbolos (Chust et al. 2003), encontrándose una
estructura más fina en el bosque en el caso de los nematodos, un impacto difícil de
definir en el caso de las lombrices y un papel importante del hábitat regional en la
estructuración de la composición de especies, para el caso de los colémbolos. Al
evaluar la estructura espacial en ecosistemas en sucesión tanto en suelo como en
hojarasca con la comunidad de macroinvertebrados se ha establecido que en un
bosque de niebla de 100 años existe una estructura espacial detectable; en bosques
en estados de sucesión menores de 100 años, un tamaño de parches menor de 5
metros y, en general hay una varianza en la diversidad de macroinvertebrados que
disminuye con la sucesión (Negrete-Yankelevich 2004, Negrete-Yankelevich et al.
2006). Los estudios describiendo el patrón espacial en suelo se han centrado en
algunos pocos grupos de organismos del suelo que son los nematodos (Robertson
& Freckman 1995), lombrices (Rossi et al. 1997, Decaëns & Rossi 2001, Rossi et al.
2006), termitas (Christ 1998) y en tres grupos conjuntamente (nematodos,
colémbolos y ácaros) (Klironomos et al. 1999).
Particularmente en Colombia los estudios se han enfocado en las lombrices de las
sabanas de los Llanos Orientales y, se ha aplicado tanto el método geoestadístico
(Jiménez et al. 2003b, Decaëns & Rossi 2001) como análisis con SADIE (Jiménez &
Rossi 2006). Sin embargo se desconoce en gran medida qué sucede en otros
ecosistemas y grupos de organismos diferentes a las lombrices, donde el
conocimiento de su dinámica espacial puede ser útil para entender procesos del
ecosistema en los cuales participan activamente.
24
En ecosistemas perturbados se han realizado varias investigaciones y
específicamente en biología de suelos se encuentran estudios en lo que se refiere a
lombrices (Rossi et al. 1997, Jiménez et al. 2001), nematodos (Robertson &
Freckman 1995, Görres et al. 1998, Ettema & Yates 2003), coleópteros (Nansen et
al. 2004, Holland et al. 2007), dípteros (Frouz & Paoletti 2000) y fauna edáfica en
general teniendo en cuenta el proceso de sucesión (Negrete-Yankelevich 2004,
Negrete-Yankelevich et al. 2006). En general los resultados muestran diferencias en
el patrón espacial en los lugares perturbados en relación a ecosistemas con algún
grado de conservación, con excepción del estudio en lombrices de Jiménez et al.
(2003b). Para los nematodos la estructura es más fina en los ecosistemas
conservados. No obstante, se han observado patrones contrarios. Con base en los
resultados de los patrones de los bosques en sucesión los macroinvertebrados
presentan una estructura más fina en los bosques en las etapas más recientes de
sucesión.
Las escalas de estudio también han sido variadas y los resultados indican que
puede existir relación espacial a distancias menores de un metro (Klironomos et al.
1999, Rossi 2003, Ettema & Yates 2003, Rueda et al. <en preparación>), a
distancias menores de 10 m (Görres et al. 1998, Jiménez et al. 2001, Nansen et al.
2004, Negrete-Yankelevich 2004, Negrete-Yankelevich et al. 2006) o, hasta
distancias mayores de 10 m (Robertson & Freckman 1995, Christ 1998, Frouz &
Paoletti 2000, Chust et al. 2003, Jiménez & Rossi 2006, Rossi et al. 2006, Holland et
al. 2007). Estas escalas o distancias en las cuales los organismos se relacionan
dependen, conforme a lo planteado por los autores, de características del
ecosistema, del tipo y grado de las perturbaciones y de las relaciones tanto
interespecíficas como intraespecíficas.
Los diferentes patrones que se han evidenciado en los estudios pueden indicar o
apoyar la idea de que estos dependen tanto del organismo como de las
características de los ecosistemas donde se realice la evaluación.
25
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
La creciente población mundial ha exigido la ampliación de la producción y por esta
razón los cultivos han sufrido desde finales del último siglo un paso del sistema
tradicional al moderno, lo que implica la intensificación de la utilización de técnicas
agrícolas (Tscharntke 2005). Un ejemplo evidente de esta situación es el de
Colombia, donde la población aumentó durante el siglo pasado diez veces,
concentrándose mayoritariamente en la región Andina y el Caribe (65%) (Etter et al.
2006). La primera alberga gran parte de las tierras agrícolas del país y la zona
cafetera ocupa parte importante, no sólo en relación a la proporción de la tierra, que
en el departamento del Quindío ocupa el 41% (Numa & Romero 200), sino también
en relación a la economía del país (Etter et al. 2006).
En el pasado el café se sembraba bajo sombra por recomendación de la Federación
Nacional de Cafeteros. No obstante, debido a varias investigaciones y al posterior
desarrollo de la variedad Caturra, este cultivo se empezó a desarrollar a libre
exposición solar (Ardila de la Peña & Callejas-Chapetos 1994). En la actualidad los
agroecosistemas cafeteros bajo sombra sólo representan el 13% del total
(Armbrecht et al. 2005), convirtiendo en dominantes a los sistemas que evidencian
intensificación y homogenización (café sólo o asociado).
Las áreas ocupadas por este agroecosistema presentan en la actualidad una
pérdida de la heterogeneidad, implicando de esta manera menores posibilidades de
albergar un número grande de especies (Etter 1997). A nivel del suelo, la
variabilidad en la composición vegetal es importante ya que determina directamente
la distribución en parches de los recursos (Robertson 2005), permite la separación
espacial de organismos competitivos y la coexistencia de especies que cumplen
distintas funciones en el ciclaje de nutrientes (Ettema & Wardle 2002). Entonces, la
variabilidad de la vegetación sobre el suelo afecta directamente los organismos
participantes de procesos en el ecosistema, los procesos mismos y las dinámicas
que suceden en el suelo.
26
Es entonces clave y necesario estudiar el patrón espacial de los organismos en el
suelo causado por las perturbaciones producto de la intervención agrícola. El café
es un buen modelo porque ha sufrido un proceso de homogenización a través de los
años y puede permitir evaluar la influencia de este proceso en los niveles de las
redes tróficas presentes en el suelo, como paso para establecer el efecto que puede
tener en los procesos edáficos y plantear estrategias de manejo para un uso
sostenible del suelo en la zona cafetera colombiana.
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo general
Establecer las diferencias existentes en la composición y abundancia de la meso- y
macrofauna presente en la hojarasca entre un cultivo de café asociado con plátano
y un bosque subandino, así como la estructura espacial de la misma y si esta se
asocia con atributos la hojarasca en la zona de Montenegro (Quindío, Colombia).
4.2. Objetivos específicos
• Comparar la abundancia y la variación de la abundancia de la fauna de la
hojarasca, de la humedad y biomasa de la hojarasca entre un cultivo de café
y en un bosque subandino.
• Establecer las diferencias existentes en la estructura espacial (tamaño de
parches) de los taxones de meso- y macrofauna más abundantes en la
hojarasca entre un cultivo de café asociado con plátano y un bosque
subandino.
• Definir si hay relación de la abundancia de la fauna presente en la hojarasca
con la humedad y la biomasa de la hojarasca, tanto en un cultivo de café
asociado con plátano como en un bosque.
• Establecer diferencias en la abundancia y composición de los Grupos
Funcionales de la meso- y macrofauna edáfica presentes en la hojarasca
entre un cultivo de café asociado con plátano y un bosque.
27
5. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES
1) ¿Existe diferencia entre el cultivo de café asociado con plátano y el bosque en la
abundancia y en la variación de la abundancia de la fauna edáfica presente en la
hojarasca?
Hipótesis 1
La abundancia y la variación de la abundancia de la fauna edáfica presente en la
hojarasca será mayor en el bosque, debido a la mayor variación en la composición
vegetal en este, reflejada en una mayor variabilidad espacial en características
como la humedad y la biomasa de la hojarasca que está sobre el suelo.
Predicción 1
El coeficiente de variación y la varianza de la fauna edáfica presente en la hojarasca
serán mayores en el bosque en comparación con el cafetal asociado a plátano.
2) ¿Existe diferencia entre el cultivo de café asociado con plátano y el bosque en la
variación de la humedad y biomasa de la hojarasca?
Hipótesis 2
La variación de la humedad y la biomasa de la hojarasca será mayor en el bosque,
debido a la distribución no uniforme de las plantas, que son las que aportan
hojarasca.
Predicción 2
El coeficiente de variación y la varianza del porcentaje de humedad y la biomasa de
la hojarasca serán más altos en el bosque en comparación con el cafetal asociado
con plátano.
28
3) ¿Existe diferencia entre un cultivo de café asociado con plátano y un bosque, en
cuanto a la estructura espacial de los taxones de la meso- y macrofauna edáfica
más abundantes en la hojarasca y atributos como la humedad y biomasa de la
hojarasca?
Hipótesis 3
Al comparar la estructura espacial del cultivo y el bosque para la meso- y
macrofauna más abundantes y para el porcentaje de humedad y biomasa de la
hojarasca, esta será más fina o poco detectable en el bosque, debido a que los
organismos responden diferencialmente a atributos de la hojarasca como la
humedad y biomasa.
Predicción 3
El tamaño de parche (número de puntos de muestreo donde se agrupa la fauna
edáfica) del bosque será menor en el bosque que en el cultivo, es decir, que tanto
para los valores de abundancia de los taxones como para los atributos de la
hojarasca como el porcentaje de humedad y la biomasa las distancias de
agrupación van a ser más pequeñas en el bosque y por lo tanto menos detectables.
4) ¿Existe una relación de la abundancia de la fauna edáfica presente en la
hojarasca con la humedad y biomasa de la hojarasca, tanto en un cultivo de café
asociado con plátano como en un bosque subandino?
Hipótesis 4
La relación de la abundancia de la fauna presente en la hojarasca con la humedad y
biomasa de la hojarasca será directa y más fuerte para aquellos taxones más
sensibles a cambios en las condiciones ambientales y en la distribución de la
hojarasca, que para los taxones más resistentes a cambios en dichas condiciones.
Esto es debido a que los artrópodos de la hojarasca responden diferencialmente a
rangos óptimos y rangos de tolerancia de variables abióticas.
29
Predicción 4
El número de individuos de la meso- y macrofauna presentes en la hojarasca va a
ser mayor a medida que el porcentaje de humedad y biomasa de la hojarasca
aumenta en los taxones más susceptibles a cambios en la variable, es decir, en los
taxones con rangos más estrechos de tolerancia a cambios de humedad de la
hojarasca tanto en el cultivo de café como en el bosque.
5) ¿Existe diferencia entre un cultivo de café asociado con plátano y el bosque con
respecto a la abundancia y composición de Grupos Funcionales de la meso- y
macrofauna presentes en la hojarasca?
Hipótesis 5
La abundancia y composición de los Grupos Funcionales de la meso- y macrofauna
será diferente entre el cultivo de café asociado a plátano y el bosque, debido a que
los organismos que cumplen funciones ecológicas presentes en la hojarasca
responden diferencialmente a características de la hojarasca como humedad y
biomasa.
Predicción 5
Los grupos taxonómicos que conforman cada grupo funcional y el número de
individuos por grupo funcional serán diferentes entre las coberturas de cafetal y de
bosque.
6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1. Diseño de la investigación
Esta investigación fue de tipo comparativo cuyo factor de diseño fue el uso del suelo
con dos niveles, cultivo de café asociado a plátano y bosque. Las variables de
respuesta que se midieron fueron la abundancia, el porcentaje de humedad y la
30
biomasa de la hojarasca y, la estructura y composición de los Grupos Funcionales
de la fauna edáfica presente en la hojarasca.
6.2. Métodos
La metodología fue dividida en dos fases. La primera incluyó la recolección de las
muestras en campo y la extracción de la fauna edáfica presente en la hojarasca; la
segunda fase contempló los procesos que se realizaron en el laboratorio como la
separación e identificación de la fauna, la determinación del porcentaje de humedad
y la biomasa de la hojarasca.
6.2.1. Área de estudio
Se estudió la población de fauna edáfica presente en la hojarasca de un cultivo de
café (Coffea arabica L.) asociado con plátano (Musa sp.) y un bosque subandino en
el Municipio de Montenegro, cuenca del río la Vieja en el Departamento del Quindío
(Colombia). Las dos coberturas vegetales que se estudiaron están ubicadas en dos
fincas, separadas por más de 200 m de distancia y se encuentran entre los
paralelos 04° 32´ N y los meridianos 75° 52´ W. La colección de las muestras se
realizó entre el 15 y 17 de Junio de 2006, el cuál corresponde a un periodo de baja
precipitación.
El bosque se encuentra en la finca La Ilusión ubicada a una altura de 1171 m.s.n.m.
El bosque es un fragmento de más de 50 años que corresponde a bosque húmedo
montano subandino (Etter 2006) y está rodeado de pastizales dedicados a la
ganadería. La temperatura ambiental máxima durante el muestreo fue de 25° C y la
mínima fue de 20±0,29 °C, la temperatura del suelo fue en promedio de 22° C y la
profundidad de la hojarasca estuvo entre 1 - 4 cm.
El cultivo de café se encuentra en la finca La Alegría, ubicada en la Vereda Calle
Larga a una altura de 1192 m.s.n.m. El cultivo se compone de C. arabica var.
caturra mezclado con plátano (género Musa) de por lo menos 35 años. El cultivo es
fumigado con oxicloruro de cobre y Lorsban para el control de plagas y la roya y,
31
fertilizado con Triple 15 NPK. La temperatura ambiental máxima durante el muestreo
fue de 30° C y la mínima fue de 25° C, la temperatu ra del suelo fue en promedio de
23±0,65 °C y la profundidad de la hojarasca estuvo entre 1 - 6 cm.
6.2.2. Fase de campo
La toma de muestras de hojarasca se realizó se realizó en un período en el que se
presentaron pocas lluvias, de acuerdo a la estación climática de Montenegro (CRQ
2006). Se utilizó una cuadrícula de 20 m x 20 m en cada cobertura (ubicada hacia el
centro de la cobertura), dividida en cuadrados de 2,5 m x 2,5 m lo que dió 81 puntos
de intersección (puntos de toma de muestras) nombradas mediante coordenadas
cartesianas con punto de origen al suroriente. En cada intersección se delimitó un
cuadrado de 25 cm x 25 cm en el que se recogió la hojarasca presente, la cual se
empacó en bolsas plásticas etiquetadas con las coordenadas del punto y el
ecosistema al que pertenecía (Bo = Bosque, Cu = cultivo). Para una revisión in situ
de la macrofauna presente en la hojarasca y con el fin de evitar pérdida de
mesofauna en el momento de la colecta, se tomó una muestra de hojarasca
inmediatamente al lado y del mismo tamaño a la mencionada anteriormente (25 cm
x 25 cm) y se revisó manualmente con el fin de extraer la fauna. La fauna
encontrada se preservó en alcohol al 70%, se etiquetó con las mismas coordenadas
del punto adyacente y fue llevada al laboratorio para su posterior identificación. Las
muestras de hojarasca de los puntos revisados a mano se llevaron al laboratorio
para la medición de la humedad. En total se colectaron 162 muestras de hojarasca
para extracción de la fauna (81 para cada ecosistema) y, 162 muestras de hojarasca
(81 para cada ecosistema) para medir las variables abióticas como humedad y
biomasa.
La extracción de la meso- y macrofauna presente en las muestras de hojarasca se
realizó mediante la utilización de embudos Berlese con ausencia de fuente de luz
durante los 2 primeros días y con fuente de luz durante los siguientes 2 días, con el
fin de lograr la captura de algunos organismos susceptibles a la desecación.
32
6.2.3. Fase de laboratorio
Durante esta fase se realizó la separación de la fauna y el conteo para determinar la
abundancia e identificación de los individuos encontrados en cada muestra. La
identificación taxonómica se realizó a diferentes niveles con ayuda de las claves de
Krantz (1978), Arnett et al. (1980), Borror et al. (1989), Naumann et al. (1990),
Hoffman et al. (1996), Lawrence et al. (2000), Adis (2002) y Fernández & Sharkey
(2006). También se contó con la asesoría de expertos en Aranae (Alexander
Sabogal, Universidad Nacional), Hymenoptera (Fernando Fernández, Universidad
Nacional y, Luis Gabriel Pérez, Pontificia Universidad Javeriana), Coleoptera
(German Amat, Universidad Nacional y, EricK Manzano y Jorge Noriega, Pontificia
Universidad Javeriana) y Acari (Orlando Cómbita, Universidad Nacional).
Cada uno de los grupos encontrados se separaron en frascos y se conservaron en
alcohol al 70%. A continuación se realizó la clasificación en Grupos Funcionales de
acuerdo a Lavelle (1996) en: ingenieros del ecosistema, transformadores de
hojarasca y micropredadores. Los ejemplares colectados serán depositados en la
colección de invertebrados del Museo de Historia Natural de la Pontificia
Universidad Javeriana (Bogotá, Colombia) después de que sean colocadas todas
las etiquetas.
La determinación del porcentaje de humedad de las muestras de hojarasca se hizo
mediante pesaje en fresco y posteriormente secado en horno a 80ºC durante 48
horas. El cálculo del porcentaje de humedad se realizó por pérdida de peso
mediante la siguiente ecuación (Andrades-Rodriguez 1996):
sec1 100
Peso oH
Pesofresco
= − ⋅
Para la determinación de la biomasa se tuvo en cuenta el valor obtenido del peso de
la hojarasca seca (Andrades-Rodriguez 1996).
33
6.3. Análisis estadísticos
Los grupos que presentaron una gran abundancia fueron tenidos en cuenta para los
posteriores análisis, es decir los grupos que tuvieron más de un individuo en
promedio por muestra o más de 50 individuos. Para las hormigas se consideró la
frecuencia de aparición para evaluar la composición de los Grupos Funcionales y se
tuvo en cuenta la abundancia tanto para el análisis espacial como para la
correlación. Se determinó si los datos de abundancia de la fauna edáfica colectada
tenían distribución normal con la prueba de Shapiro-Wilk y homogeneidad de
varianzas con la prueba de Levene y, de acuerdo a los resultados se realizó una
transformación de los datos (Legendre & Legendre 1998). No obstante, dicha
transformación no dio como resultado que los datos presentaran distribución normal
y homogeneidad de varianzas por lo que se decidió analizarlos con pruebas no
paramétricas.
Para evaluar la relación entre las características de la hojarasca y de la fauna
presente en el cultivo de café y el bosque se realizó un análisis de correlación de
Spearman con un α=0,05 (Steel & Torrie 1985, Daniel 2002).
Para determinar las diferencias en la abundancia de los Grupos Funcionales de la
fauna edáfica presente en la hojarasca entre el cultivo de café y el bosque se realizó
en primer lugar una prueba de normalidad de Shapiro-Wilk y una prueba de
homogeneidad de varianza F. De acuerdo a los resultados obtenidos en las
pruebas, para la comparación se utilizó una prueba de Wilcoxon-Mann-Whitney
(Steel & Torrie 1985, Siegel & Castellan 1995). Para evaluar la proporción de la
varianza en cuanto a la abundancia de la fauna y de las variables abióticas dentro
de cada uno de los sistemas (cultivo de café y bosque), se calcularon los
coeficientes de varianza (CV), la varianza y se realizó la prueba F para determinar si
había diferencias entre las varianzas con un α=0,05 (Steel & Torrie 1985, Daniel
2002).
Para determinar si existían diferencias en la proporción de los Grupos Funcionales
se realizó una tabla de contingencia de 3 x 2 y posteriormente para definir cuál
34
grupo funcional presentaba diferencias se realizó partición de los grados de libertad
en tablas de contingencia de 2 x 2 (Siegel & Castellan 1995). A continuación, con el
fin de ver si existía correlación entre cada un de los Grupos Funcionales, la
humedad y biomasa de la hojarasca se calcularon coeficientes de correlación de
Spearman con un α=0,05. La comparación de la composición entre las dos
coberturas se realizó mediante el cálculo del índice de Jaccard y de Morisita con el
objeto de obtener un porcentaje de similaridad, teniendo en cuenta a las hormigas.
El índice de Morisita sólo se utilizó para determinar la similaridad en términos
cuantitativos con respecto a los micropredadores y a los transformadores de
hojarasca.
6.4.1. Análisis espacial
Se utilizó geoestadística para realizar el análisis espacial de las variables abióticas
(humedad y biomasa de la hojarasca). La variografía se realizó en GS+
(demostration version 3.1, Gamma design software, MI, U.S.A) y el kringing y los
mapas fueron procesados en Surfer (version 8.05, Golden software, Inc., Golden,
U.S.A).
Para realizar los semivariogramas se tuvo en cuenta una distancia mínima de 2,5 m,
la cual es la distancia que separa dos puntos adyacentes y, una distancia máxima
de 14,15 m (la mitad de la diagonal que atraviesa la cuadrícula entre esquinas
opuestas).
Para el análisis espacial de la variable discreta (abundancia) se utilizó “Spatial
Analisys by Distance IndicEs” (SADIE) mediante el programa SADIEshell (versión
1.22, Kevin F. Conrad, 2001). Se calculó el Índice de agrupación (Ia) y (vi y vj) y
posteriormente se realizaron mapas de distribución de la variable.
Con el fin de establecer el tamaño de los parches, cada punto de intersección de la
cuadrícula donde se recolectaron las muestras de hojarasca de 25 x 25 cm (variable
de respuesta) se tomaron como puntos del área que conforman un parche o claro.
En cada parche o claro se contó el número de puntos que lo conformaban y se
35
realizó un promedio para cada uno de los taxones más abundantes en cada
cobertura.
7. RESULTADOS
Se encontró un total de 6682 individuos distribuidos en 9 Clases, 23 Ordenes y 74
Familias (Tabla 1). La mayor abundancia se encontró en el cultivo de café con 4557
individuos (68,2% del total), mientras que en el bosque se encontró
aproximadamente la mitad, es decir 2125 individuos (31,8% del total). No obstante,
la diferencia entre bosque y cultivo no fue significativa (U=3013, P=0,82). El
promedio de individuos por muestra también fue mayor en el cultivo (56,26 ± 96,47)
comparado con el bosque (27,96 ± 29,15) (Figura 1). No obstante, la desviación
estándar fue muy alta tanto en cultivo como en bosque, indicando una gran
variación entre las muestras.
Cobertura
Abu
ndan
cia
(No.
de
indi
vidu
os)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Bosque Cultivo
±Error estándarMedia
Figura 1. Número de individuos promedio por muestra y su error estándar en cultivo de café y en bosque En general, al realizar una separación en grupos taxonómicos (para la mayoría en
categoría de orden, a excepción de Pseudoescorpionida, Oligochaeta, Diplopoda
juvenil y Symphila), se encontraron 26 grupos para bosque y 23 para cultivo. En
ambas coberturas, bosque y cultivo, la mayor abundancia estuvo representada por
los ácaros (Acariformes y Parasistiformes) con 66 y 58%, respectivamente (Figura
36
2). No obstante Collembola tuvo una mayor representación en el cultivo (más de 3
veces) y por lo tanto la razón Acari/Collembola fue tres veces menor en este (6,2 en
bosque y 3,4 en cultivo).
Los grupos mejor representados en el bosque después de Acari fueron Collembola
(11%), Diptera (6%), Hymenoptera (4%) y Pseudoescorpionida (3%) (Figura 2a); y
en el cultivo fueron Collembola (17%), Coleoptera (11%) y Diptera (5%) (Figura 2b).
Los grupos Coleoptera y Diptera incluyen las larvas, que para el caso de los Diptera
en bosque y en cultivo corresponden al 98,3% y 91,06%, respectivamente del total
de Diptera, mientras que para el caso de los Coleptera en bosque y cultivo
corresponden a 33,33% y 58,78% respectivamente, del total de Coleoptera.
Figura 2. Porcentaje de cada grupo taxonómico en las dos coberturas evaluadas: a. bosque y b. cultivo de café. Los grupos menos representados y que fueron tomados como “otros” para bosque
fueron Spirostreptida, Blattodea, Orthoptera, Phasmida, Geophilomorpha,
Mygalomorpha y Protura; mientras que para el cultivo fueron Orthoptera, Blattodea,
32%
26%
17%
5% 2% 2%1%1%1%
12%
0,33%0,09%
0,13%
0,15%0,53%
19%
11%
6%4%
3%
2%
2%
1%
1%
47%
1% 1%1%
0,47%0,28%
0,24%0,24%
0,19%0,19%1%
Ac ariform esParas itiform esC ollem bolaD ipteraHym enopteraPseudoesc orpionidaHem ipteraSpirobolidaC oleopteraO pilionD ipluraGlom erides m idaO ligoc haetaGas teropodaLepidopteraPolydesm idaPsocopteraAraneom orphaD iplopoda juvenilO tros
a.
b.
37
Spirostreptida, Symphyla, Thysanoptera, Dermaptera, Diplura, Lithobiomorpha y
Siphonophorida (Figura 2).
La distribución de los taxones en el bosque y en el cultivo fue desigual en algunos
casos. En general el nivel de identificación logrado permite ver o no diferencias en la
distribución de los taxones tanto en bosque como en cultivo. Para taxones con un
grado de determinación menos específico como Oligochaeta, Gasteropoda,
Psocoptera, Acaridida, Actinedida, Gamasida (No Uropodidae) y Gamasida
(Uropodidae), las diferencias dentro de cada una de las coberturas no fueron
evidentes (Tabla 1).
En Diplopoda, los Ordenes que sólo fueron encontrados en el bosque fueron
Glomeridesmida y Spirobolida representados únicamente por las familias
Glomeridesmidae y Rhinocricidae, respectivamente. Mientras que dentro del Orden
Polydesmida la mitad de las familias identificadas fueron encontradas sólo en el
cultivo y sólo una (Platyrhacidae) fue observada exclusivamente en el bosque.
Para Chilopoda, la subclase Epimorpha representada por el orden Geophilomorfa y
la familia Geophilidae sólo fue encontrada en el bosque, mientras que la otra
subclase (Anamorpha) fue única del cultivo (Tabla 1). En la clase Symphila todos los
individuos encontrados estaban en el cultivo.
Tabla 1. Grupos taxonómicos encontrados en las coberturas evaluadas (bosque y cultivo de café). x: Grupo encontrado en ambas coberturas, ●: Grupo encontrado solamente en bosque, ◘: Grupo encontrado sólo en cultivo de café. Los que se indican como géneros desconocidos se refieren a los que no se ha podido llegar a una determinación con las claves disponibles.
Grupos taxonómicos Presencia del grupo
Indeterminado X Clase Clittelata
Subclase Oligochaeta
X Clase Gasteropoda X Clase Diplopoda
juvenil Subclase Pentazonia
Orden Glomeridesmida
X
38
Familia Glomeridesmidae Sublclase Helminthomorpha
Orden Spirobolida Familia Rhinocricidae
Orden Spirostreptida Familia Pseudonannolenidae
Orden Polydesmida Familia Polydesmidae Familia Chelodemidae Familia Platyrhacidae Familia Paradoxomatidae Familia Cryptodesmidae Familia Cyrtodesmidae Familia Pyrgodesmidae
Orden Siphonophorida Familia Siphonophoridae
● ●
X
X X ● X ◘ ◘ ◘ ◘
Clase Chilopoda Subclase Epimorpha
Orden Geophilomorpha Familia Geophilidae
Subclase Anamorpha Orden Lithobiomorpha
Familia Henicopidae
● ◘
Clase Symphyla Familia Scutigerellidae
◘
Clase Elliplura Orden Collembola
Familia Isotomidae Familia Onychiuridae Familia Entomobryidae Familia Hypogastruridae Familia Sminthuridae
Orden Protura
X X X X ● ●
Clase Diplura Orden Diplura
Familia Japygidae
X Clase Insecta
Orden Phasmida Familia Heteronemiidae
Orden Blattodea Familia Blattidae Familia Poliphagidae
Orden Thysanoptera Familia Thripidae
Orden Dermaptera Familia Labiidae
Orden Orthoptera Familia Tridactylidae juvenil
Orden Hemiptera Familia Cicadellidae Familia Coccidae Familia Miridae
Orden Diptera larvas de Diptera Áptero
Orden Lepidoptera Lepidoptera
Orden Psocoptera
●
X ◘ ◘ ◘ ● ◘
X ● X
X X
X X
39
Orden Coleoptera larvas de Coleoptera Familia Staphylinidae Familia Scydmaenidae Familia Scolytidae Familia Nitidulidae Familia Ptilodactylidae Familia Hydrophilidae Familia Ptillidae Familia Curculionidae Familia Leiodidae Familia Aphodidae Familia Histeridae Familia Corylophidae Familia Elateridae Familia Cucujidae
Orden Hymenoptera Familia Formicidae
Subfamilia Formicinae Paratrechina alado macho Acropyga
Subfamilia Myrmicinae Solenopsis alado Crematogaster Strumigenys Pheidole Pogonomirmex
Subfamilia Heteroponerinae Odontomachus
Subfamilia Proceratiinae Dischothyrea
Subfamilia Ponerinae Hypoponera
Subfamilia Pseudomyrmicinae Pseudomirmex
Subfamilia Dolichoderinae Tapinoma Linepithema
Subfamilia Ectatomminae Gnamtogenys
Familia Mymmaridae Familia Scelionidae Familia Diapriidae Familia Eurytomidae Familia Eucotidae Familia sin determinar
X X X ● X X ● ◘ ◘ X ◘ ◘ ◘ ◘ ◘ ● ● ●
X ● ● X ● ● ● ● ◘ ◘ ◘ ◘ ◘ ● ● ◘ ◘ ◘ ◘
Clase Arachnida Subclase Pseudoescorpionida Subclase Aranea
Familia Zodariidae Familia Lyniphiidae Familia Theraphosidae Familia Ctenidae Familia Ochyroceratidae Familia Lycosidae
Subclase Opilion Familia Cosmetidae
X ● X ● ◘ ◘ ◘ ●
40
Subclase Acari Orden Acariformes 22
Suborden Acaridida Suborden Actinedida Suborden Oribatida
Superfamilia Carabodoidea Familia Carabodidae
Cubabodes Kapperiches Odontocepheus cf.
Familia Tectocepheidae Tectocepheus
Superfamilia Ceratozetoidea Familia Mochlozetidae
Podoribates Superfamilia Galumdoidea
Familia Galumnidae Orthogalumna Género desconocido Género desconocido
Superfamilia Hydrozetoidea Familia Limnozetidae
Limnozetes Superfamilia Hypochthonoidea
Familia Hypochthoniidae Eohypochthonius
Superfamilia Mesoplophoroidea Familia Mesoplophoridae
Archoplophora o Mesoplophora
Superfamilia Nanhermannioidea Familia Nanhermanniidae
Masthermannia Superfamilia Nothroidea
Familia Trhypochthoniidae Allonothrus
Superfamilia Oppioidea Familia Suctobelbidae
Género desconocido Superfamilia Oribatelloidea
Familia Tegoribatidae Género desconocido
Familia Haplozetidae Haplozetes Protoribates
Familia Dampfiellidae Género desconocido
Familia Otocepheidae Género desconocido
Superfamilia Pelopoidea Familia Pelopiidae
Metapyroppia Superfamilia Neoliedoidea
Familia Neoliedidae Neoliodes Platyliodes
Orden Parasitiformes Suborden Gamasida
Superfamilia Uropodoidea
X X
X ● X
X
X
X ● ◘
X ●
X ◘ ●
X ◘
X ◘ ●
X ● ◘ ●
41
Familia Uropodidae No Uropodidae
Suborden Ixodida Familia Ixodidae
X X ●
En la clase Insecta los Ordenes Phasmida y Lepidoptera se encontraron solo en
bosque, mientras que los Ordenes Thysanoptera y Dermaptera estuvieron
únicamente en cultivo. Las restantes diferencias dentro de esta Clase (Insecta) se
dieron a nivel de familia y de género, en el caso de Formicidae (Tabla 1). Las
familias Tridactylidae (Orthoptera, Insecta), Coccidae (Hemiptera, Insecta),
Scolitydae (Coleoptera), Hydrophilidae (Coleoptera), Mymmaridae (Hymenoptera) y
Scelionidae (Hymenoptera) fueron encontradas sólo en el bosque (seis familias).
Asimismo seis géneros fueron encontrados únicamente en el bosque: Paratrechina
(Formicidae, Hymenoptera), Crematogaster (Formicidae, Hymenoptera), Pheidole
(Formicidae, Hymenoptera), Pogonomirmex (Formicidae, Hymenoptera),
Odontomachus (Formicidae, Hymenoptera) y Dischothyrea (Formicidae,
Hymenoptera).
Un total de 13 familias de Insecta fueron encontradas únicamente en cultivo. Estas
familias son: Poliphagidae (Blattodea), Ptillidae (Coleoptera), Curculionidae
(Coleoptera), Aphodidae (Coleoptera), Histeridae (Coleoptera), Corylophidae
(Coleoptera), Elateridae (Coleoptera), Cucujidae (Coleoptera), Scarabaeidae
(Coleoptera), Diapriidae (Hymenoptera), Eurytomidae (Hymenoptera), Eucotidae
(Hymenoptera) y la familia sin determinar (Hymenoptera) (Tabla 1).
En cuanto a los géneros encontrados de la familia Formicidae, seis de los 14
identificados fueron encontrados únicamente en el cultivo como se muestra en la
tabla 4. Estos géneros son: Linepithema, Solenopsis, Hypoponera, Pseudomirmex,
Tapinoma y Gnamtogenys.
En la clase Arachnida dos familias de la Subclase Aranea fueron encontradas solo
en bosque y tres solo en cultivo, mientras que en la subclase Opilion, la única familia
identificada pertenecía al bosque (Tabla 1).
42
En la subclase Acari el suborden que estuvo representado solamente en el bosque
fue Ixodida con una sola familia, Ixodidae (Figura 3 y Tabla 1). En general, la mayor
representación en cuanto a número de individuos para cada suborden se presentó
en el cultivo a excepción del suborden Acaridida y el nombrado suborden Ixodida
(Figura 3). El suborden más abundante en las dos coberturas fue Oribatida (40% en
bosque y 42% en cultivo) que sumado con la familia más abundante en las dos
coberturas (Uropodidae, Gamasida) representa la mitad de los ácaros (Acari)
encontrados en el estudio.
Figura 3. Porcentaje de los subórdenes de Acari en las dos coberturas evaluadas (bosque y cultivo de café).
Las familias de Oribatida que sólo se presentaron en el bosque fueron
Hypochthoniidae (género Eohypochthonius), Trhypochthoniidae (género
Allonothrus), Dampfiellidae (género desconocido) y Pelopiidae (género
Metapyroppia). Los géneros únicos en el bosque de los cuales la familia estaba
presente también en el cultivo fueron Kapperiches (Carabodidae) y Platyliodes
(Neoliedidae) (Tabla 1).
Las familias de Oribatida encontradas solo en el cultivo fueron únicamente dos,
Nanhermanniidae con el género Masthermannia y Tegoribatidae con un género
43
desconocido, es decir que no coincidía totalmente con las características descritas
en la clave utilizada. Los géneros únicos con representación de la familia también en
el bosque fueron Protoribates (Haplozetidae) y Neoliodes (Neoliedidae) (Tabla 1).
7.1. Estadística descriptiva de los taxones más abundantes y las variables
abióticas
Los taxones más abundantes y que permitieron la comparación entre el bosque y el
cultivo son tres subordenes de Acari (Acaridida, Gamasida y Oribatida), un Orden
completo de Elliplura (Collembola), un Orden de Insecta excluyendo las larvas
(Coleoptera), una familia del Orden Hymenoptera (Formicidae), las larvas de un
Orden (Diptera) y una Clase completa (Diplopoda).
Las larvas de Coleoptera fueron muy abundantes en el cultivo, con un total de 308
individuos (en promedio 10,62 ± 14,64); no obstante no se tuvieron en cuenta dentro
de los grupos más abundantes debido a que en el bosque no superaron el límite (un
total de 8 individuos).
La máxima abundancia local la presentó Collembola en el cultivo con 157 individuos
en el punto (7,9) del área, mientras que la mínima abundancia local fue cero y fue
constante en todos los grupos taxonómicos (Tabla 2). En el bosque el grupo con
una mayor abundancia por unidad de muestreo fue Acaridida (5,76 ± 10,22) y en el
cultivo fue Oribatida (13,33 ± 28,52).
Tabla 2. Estadísticos descriptivos de las variables bióticas y abióticas evaluadas. CV: coeficiente de variación, S: desviación estándar, S2: varianza. * P>0,05.
Variable Media S S 2 CV Mínimo Máximo Acaridida 5,76 10,22 104,45 177,36 0 51
Gamasida (No Uropodidae) 2,85 4,78 22,85 167,4 0 25 Oribatida 7,33 10,47 109,62 142,82 0 53
Gamasida (Uropodidae) 2,26 3,69 13,62 163,01 0 20 Collembola 3 4,66 21,72 155,3 0 25 Coleoptera 0,21 0,47 0,22 223,68 0 2 Diplopoda 0,85 1,18 1,39 132,34 0 6
Formicidae 1,04 3,99 * 15,92 383,99 0 28 Larvas de Diptera 1,51 2,49 6,20 164,55 0 16
% Humedad hojarasca 66,36 6,46 41,73 9,74 36,89 78,25
Bos
que
Biomasa hojarasca 31,58 17,79 316,48 56,34 3,89 93,45
44
Acaridida 0,99 2,89 8,35 293,23 0 19 Gamasida (No Uropodidae) 12,37 25,38 644,14 205,14 0 147
Oribatida 13,33 28,52 813,39 213,89 0 150 Gamasida (Uropodidae) 4,94 11,05 122,10 223,75 0 82
Collembola 9,36 26,48 701,19 282,96 0 157 Coleoptera 2,67 4,88 23,81 182,94 0 24 Diplopoda 2,43 9,14 83,54 375,71 0 76
Formicidae 0,76 3,52 * 12,39 459,71 0 27 Larvas de Diptera 2,64 5,61 31,47 212,21 0 35
% Humedad hojarasca 61,69 9,92 98,41 16,08 40,3 85,08
Cul
tivo
Biomasa hojarasca 44,78 30,46 927,81 68,01 4,16 128,79
Los coeficientes de variación (CV) fueron en todos los casos mayores en el cultivo y
en ambas coberturas superaron el 100%, a excepción de la biomasa y porcentaje de
humedad de la hojarasca, debido a que la desviación estándar es alta para todos los
grupos taxonómicos. Formicidae fue el grupo con el coeficiente de variación más
alto en las dos coberturas, mientras el coeficiente más bajo fue diferente en bosque
y cultivo. En bosque el grupo con el coeficiente de variación más bajo fue Oribatida
y en cultivo fue Coleoptera (Tabla 2).
A pesar de que en cultivo los coeficientes de variación fueron más altos para todos
los grupos taxonómicos, la varianza fue más alta en bosque para Acaridida
(Arachnida: Acari) (Tabla 2). Sin embargo, para Formicidae la diferencia no fue
significativa como para los otros grupos taxonómicos y como para la biomasa y
porcentaje de humedad de la hojarasca.
Con respecto a las variables abióticas, el porcentaje de humedad de la hojarasca
fue mayor en promedio en el bosque que en el cultivo y con un coeficiente de
variación menor que el que se presentó en el cultivo. Por el contrario la biomasa de
la hojarasca fue mayor en el cultivo al igual que el coeficiente de variación (Tabla 2).
45
7.2. Estructura espacial de la fauna edáfica en bosque y cultivo de café asociado
con plátano
La mayoría de los taxones que se tuvieron en cuenta para el análisis espacial de
acuerdo a su abundancia no presentaron una estructura espacial detectable en
cuanto a su significancia, a excepción de Coleoptera y larvas de Diptera del cultivo
(Pa= 0,038 en todos los casos) (Tabla 3). Aún así se tuvieron en cuenta los otros
grupos al evaluar el número de los parches y claros y, el promedio de puntos que
los conformaban para ver si se detectaban parches y claros en cada taxón.
El número de parches fue mayor en bosque sólo para Diplopoda y Gamasida
(Uropodidae), y el número de claros fue mayor en bosque para Diplopoda y
Collembola (Figura 4 y 5).
El número de puntos promedio dentro del área pertenecientes a un parche fue
mayor en el bosque para Diplopoda (1,2857 ± 0,4880), Coleoptera (2 ± 0) y
Acaridida (2 ± 1,7320) (Tabla 3, Figura 4). Mientras que el número de unidades de
muestreo o puntos promedio dentro del área pertenecientes a un claro fue mayor
para todos los taxones en el cultivo (Figura 5).
En el bosque Collembola no presentó parches detectables, pero presentó tres claros
con un promedio de tres puntos por claro (Figura 4b). El número máximo de puntos
que conforman un parche para esta cobertura fue de cuatro y se presentó en
Acaridida (Figura 4f) en uno de sus tres parches, lo que indica lo pequeño de los
parches dentro de la cobertura y su baja detectabilidad.
Los claros en esta cobertura fueron en promedio más grandes que los parches,
siendo Acaridida de nuevo el taxón que presentó un único claro conformado por
más puntos (15 puntos), ubicado en la esquina superior izquierda y centrado
aproximadamente en el punto (3,8) (Figura 4f). Gamasida (Uropodidae) fue el
segundo taxón en presentar un parche grande conformado por 12 puntos y centrado
aproximadamente en el punto (3,7).
46
Tabla 3. Estadísticos de SADIE (Spatial Analisys for Distance IndicEs), su significancia y puntos que aportan a parches y claros en bosque y cultivo de café asociado. Ia: Indice de distancia, Pa: Significancia del Índice de distancia, v j (media): media de los puntos con valores que aportan a claros, P (v j media): significancia de la media de vj, v i (media): media de los puntos con valores que aportan a parches, P (v i media): significancia de la media de vi, No. parches: Número de parches en el área evaluada, ptos. prom. (par): Número puntos promedio con un valor de vi mayor a 1.5 que tienen un aporte al parche, S (par): Desviación estándar del promedio de puntos en los parches, ptos. prom. (cl): Número puntos promedio con un valor de vj menor a -1.5 que tienen un aporte al claro, S (cl): Desviación estándar del promedio de puntos en los claros. ∝=0.05
Cobertura Grupo Ia Pa
v j (media)
P (v j media)
v i (media)
P (v i media)
No. parches
ptos. prom. (par) S (par)
No. claros
ptos. prom. (cl) S (cl)
Diplopoda 1,1910 0,1410 -1,1950 0,1667 1,1420 0,1795 7 1,2857 0,4880 4 2,7500 2,2174 Collembola 0,9060 0,7308 -0,9060 0,7179 0,8300 0,9359 0 0 0 3 2,0000 1,7321 Coleoptera 1,0290 0,3718 -1,0320 0,3718 1,1070 0,2179 1 2 0 4 2,5000 3,0000 Formicidae 0,8370 0,7692 -0,8430 0,8333 0,8840 0,7821 1 1 0 1 6,0000 0,0000 larvas de Diptera 0,9570 0,5513 -0,9490 0,4872 1,0190 0,4872 2 1 0 4 1,5000 1,0000
Acaridida 1,2050 0,0897 -1,2200 0,0769 1,2380 0,0769 3 2 1,7320 1 15 0 Gamasida (No Uropodidae) 0,9580 0.5000 -0,9750 0,3974 1,0040 0,3333 2 1 0 5 2 1 Gamasida
(Uropodidae) 1,1096 0,2436 -1,0650 0,3462 1,1450 0,2179 5 1 0 4 3,75 5,5
Bosque
Oribatida 1,0060 0,4231 -0,9880 0,5000 0,9860 0,5513 1 1 0 5 1,6 0,8944 Diplopoda 0,8760 0,8205 -0,8840 0,7564 0,9050 0,6795 0 0 0 3 3,6667 2,3094 Collembola 0,9910 0,4744 -0,9680 0,4487 0,9410 0,5641 0 0 0 2 5,5000 6,3640 Coleoptera 1,2390 0,0385 -1,2150 0,1026 1,1480 0,1410 2 1 0 5 4,0000 6,1644 Formicidae 1,0890 0,3205 -1,1040 0,2179 1,2240 0,0385 3 1 0 2 9,0000 9,8995 larvas de Diptera 1,3760 0,0385 -1,3850 0,0000 1,1990 0,0385 4 1 0 5 4,8000 4,9193
Acaridida 1,3340 0,0769 -1,3630 0.0641 1,2760 0,0897 5 1,2 0,4472 1 22 0 Gamasida (No Uropodidae) 1,1120 0,2051 -1,0960 0,2179 1,1530 0,1538 2 1 0 5 3 2,8284 Gamasida
(Uropodidae) 1,3200 0,0128 -1,2590 0,0897 1,0540 0,2949 4 1 0 3 6,3333 7,5055
Cultivo
Oribatida 1,1780 0,1538 -1,1860 0,1282 1,1150 0,1410 2 2 1,4142 3 5 3,6055
47
En el cultivo, al igual que en el bosque, los claros fueron en promedio más grandes
que los parches. El número promedio de puntos que conforman los parches fue
entre uno y dos, mientras que los claros estuvieron formados por entre tres y 22
puntos (Tabla 3), lo cual es parecido a lo observado en el bosque. El parche más
grande conformado por tres puntos lo presentó Oribatida en unos de sus tres
parches y está conformado por los puntos (7,3), (7,4) y (8,3). Los dos taxones con
los claros más grandes del cultivo fueron Acaridida con un claro conformado por 22
puntos (Figura 5f) y Formicidae con un claro conformado por 16 puntos (Figura 5d).
Diplopoda (taxon que presentó mayor número de parches en bosque) fue uno de los
taxones a los que no se le detectaron parches en el cultivo. El otro grupo sin
parches detectables en cultivo fue Collembola, pero a diferencia de Diplopoda
tampoco presentó parches en bosque. Estas diferencias en la presencia o no de
parches evidencia probablemente que estos dos grupos de organismos se
distribuyen en escalas espaciales diferentes.
7.3. Estructura espacial y evaluación de la relación del porcentaje de humedad y
la biomasa de la hojarasca con la fauna
En cuanto a las variables abióticas las distancias evaluadas en el estudio no
alcanzaron a mostrar la dependencia entre los puntos de muestreo (efecto de
nugget puro) a excepción de la biomasa de la hojarasca en el cultivo.
La variación de la biomasa en el cultivo fue de tipo anisotrópico, es decir, que
presentó diferencias de acuerdo a la dirección. No obstante, el modelo general para
las direcciones evaluadas fue de tipo lineal como se muestra en el variograma que
grafica todas las direcciones (Figura 6). El modelo lineal que se ajustó para el
variograma omnidireccional (en conjunto para todas las direcciones) indica que la
autocorrelación entre puntos no se estabiliza y por lo tanto no se observa la
distancia a la que los puntos evaluados en el área empiezan a ser independientes
48
Figura 4. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el bosque. a. Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera, f. Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida. La línea continua indica el sector donde los puntos pertenecen a un parche y la línea discontinua indica donde los puntos pertenecen a un claro.
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3
-2.7
-2.4
-2.1
-1.8
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
2.1
2.4
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.4
-2.1
-1.8
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3
-2.7
-2.4
-2.1
-1.8
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
2.1
2.4
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.2
-2
-1.8
-1.6
-1.4
-1.2
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3.2
-2.9
-2.6
-2.3
-2
-1.7
-1.4
-1.1
-0.8
-0.5
-0.2
0.1
0.4
0.7
1
1.3
1.6
a.
d. e. f.
b. c.
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-4
-3.5
-3
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.6
-2.1
-1.6
-1.1
-0.6
-0.1
0.4
0.9
1.4
1.9
2.4
2.9
3.4
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.4
-2.1
-1.8
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2
-1.8
-1.6
-1.4
-1.2
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
g. h. i.
49
Figura 5. Mapas de distribución de los taxones más abundantes en el cultivo de café. a. Diplopoda, b. Collembola, c. Coleoptera, d. Formicidae, e. larvas de Díptera, f. Acaridida, g. Gamasida (No Uropodidae), h. Gamasida (Uropodidae), i. Oribatida. La línea continua indica el sector donde los puntos pertenecen a un parche y la línea discontinua indica donde los puntos pertenecen a un claro.
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3
-2.7
-2.4
-2.1
-1.8
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.6
-2.2
-1.8
-1.4
-1
-0.6
-0.2
0.2
0.6
1
1.4
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3.4
-3
-2.6
-2.2
-1.8
-1.4
-1
-0.6
-0.2
0.2
0.6
1
1.4
1.8
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.4
-1.9
-1.4
-0.9
-0.4
0.1
0.6
1.1
1.6
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-4
-3.5
-3
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
a.
f. e.
c. b.
d.
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-4
-3.5
-3
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-2.4
-2.1
-1.8
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
2.1
2.4
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3.8
-3.5
-3.2
-2.9
-2.6
-2.3
-2
-1.7
-1.4
-1.1
-0.8
-0.5
-0.2
0.1
0.4
0.7
1
1.3
1.6
1.9
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
-3.2-3-2.8-2.6-2.4-2.2-2-1.8-1.6-1.4-1.2-1-0.8-0.6-0.4-0.200.20.40.60.811.21.41.61.822.2
g. h. i.
50
entre sí para la biomasa de la hojarasca en el cultivo de café. Por esta razón no se
puede establecer el tamaño de los parches. Al observar el mapa de la distribución
de la biomasa de la hojarasca en el cultivo se evidencian unos parches centrados
hacia los puntos (7,4) y (7,8) aproximadamente (Figura 7). El parche de la biomasa
centrado en (7,4) coincide con parches encontrados para Diplopoda y Gamasida
(No Uropodidae) (Figura 5g,i). Sin embargo, al calcular el coeficiente de correlación
de Spearman entre cada unos de estos dos taxones y la biomasa sólo se encontró
un valor significativo con Diplopoda (Tabla 4).
Figura 6. Variograma omnidireccional de la biomasa del cultivo de café. Modelo: Lineal, nugget: 0,3089, potencia: 1,19, pendiente: 0,0673. γ(|h|): semivarinaza, [h]: clase de distancia.
51
Figura 7. Mapa de distribución de la biomasa de la hojarasca en el cultivo.
Como se nombró anteriormente Diplopoda fue el único taxón que presentó una
correlación significativa con la biomasa de la hojarasca para las dos coberturas
evaluadas, como se observa en la tabla 4. En el cultivo, además de Diplopoda,
Formicidae también presentó una correlación significativa con la biomasa de la
hojarasca. En el caso del porcentaje de humedad de la hojarasca, ninguno de los
taxones evaluados presentaron correlación significativa de algún tipo.
De manera adicional se observó que la biomasa y el porcentaje de humedad de la
hojarasca no presentaron una correlación significativa (r2=-0,17 en bosque, r2=-0,02
en cultivo y P>0,05) (Tabla 4).
1 2 3 4 5 6 7 8 91
2
3
4
5
6
7
8
9
2.32.42.52.62.72.82.933.13.23.33.43.53.63.73.83.944.14.24.3
52
Tabla 4. Coeficientes de correlación de Spearman entre los grupos taxonómicos más abundantes en la hojarasca y, el porcentaje de humedad y la biomasa de la hojarasca.* Correlación significativa (P < 0,05).
% Humedad Biomasa Collembola 0,08 -0,16 Coleoptera -0,19 0,21 Diplopoda 0,09 0,23 * Formicidae 0,02 0,08
Larvas de Diptera -0,16 0,24 Acaridida 0,16 -0,21 Oribatida -0,03 -0,06
Gamasida (No Uropodidae) -0,05 -0,14
Bosque
Gamasida (Uropodidae) 0,05 -0,17 Collembola -0,16 0,11 Coleoptera -0.07 0,13 Diplopoda 0,00 0,24 * Formicidae -0,14 0,33 *
Larvas de Diptera -0,18 0,17 Acaridida 0,06 0,08 Oribatida -0,13 0,11
Gamasida (No Uropodidae) -0,01 0,00
Cultivo de café
Gamasida (Uropodidae) 0,00 0,04
7.4. Conformación y abundancia de los Grupos Funcionales
La agrupación de los taxones para conformar los Grupos Funcionales se realizó
teniendo características de hábitat y características alimenticias generales
reportadas en la literatura. Clases y subclases completas fueron agrupadas dentro
de una categoría como es el caso de Diplopoda y Acari debido a que en la literatura
se conocen como organismos que se alimentan de materia orgánica (Coleman &
Crossley 1996, Bueno-Villegas 2003) y de microorganismos (Coleman & Crossley
1996, Krantz 1978), respectivamente.
El grupo funcional más abundante tanto en bosque como en cultivo fue el de
micropredadores (88% bosque y 85% cultivo), ya que dentro de este grupo se
encuentra Acari, en el que se encontró un mayor número de individuos. El siguiente
en abundancia fue transformadores de hojarasca (8% bosque y 12% cultivo) y por
53
último el de los ingenieros del ecosistema (4% bosque y 3% cultivo) (Figura 8). La
proporción de los Grupos Funcionales no presentó diferencias entre bosque y cultivo
para micropredadores e ingenieros del ecosistema (X2=0,000048), pero sí fue
significativamente diferente para los transformadores de hojarasca (X2=26,163),
existiendo una proporción mayor en el cultivo.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
bosque cultivo
cobertura
Pro
porc
ión
Ingenieros del ecosistema
Transformadores de hojarasca
Micropredadores
Figura 8. Número de individuos en cada grupo funcional tanto en bosque como en cultivo de café.
Al calcular los coeficientes de Spearman ningún grupo funcional mostró correlación
significativa con las dos variables de la hojarasca, a excepción de los
transformadores de hojarasca con la biomasa de la misma (r2=0,31, P=0,006). Sin
embargo el coeficiente tuvo un valor bajo, lo que indica que la correlación no es
fuerte.
54
Tabla 5. Coeficientes de correlación de Spearman entre los Grupos Funcionales y la humedad y la biomasa de la hojarasca. *P<0,05.
Grupo funcional % humedad
hojarasca biomasa
hojarasca
Micropredadores 0,01 -0,08
Transformadores de hojarasca -0,03 0,31*
Bosque
Ingenieros del ecosistema 0,04 -0,33
Micropredadores -0,08 0,09
Transformadores de hojarasca -0,05 0,15
Cultivo
Ingenieros del ecosistema -0,05 0,19
En la categoría de micropredadores se incluyeron los taxones en los cuales existe
reporte en la literatura que se alimentan de otros invertebrados y microorganismos
(Lavelle 1996). En el bosque este grupo presentó 2207 individuos (Figura 9) y
estuvo conformado por Chilopoda, Collembola, Diplura (Japigidae), Protura,
Blattodea, Algunos de Coleoptera (Staphylinidae y Scydmaenidae), Aranea, Opilion
(Cosmetidae), Pseudoescorpionida y todos los Acari. En el cultivo este grupo
presentó un total de 3497 individuos (Figura 9) y estuvo conformado por Chilopoda,
Cobertura
Abu
ndan
cia
(No.
de
indi
vidu
os)
0
10
20
30
40
50
60
Bosque Cultivo
±Error estándarMedia
Figura 9. Número de individuos promedio en la categoría de micropredadores tanto en cultivo de café como en bosque.
55
Collembola, Diplura (Japigidae), Blattodea, Algunos Coleoptera (Staphylinidae,
Scydmaenidae, Ptillidae, Histeridae, Cucujidae y Corylophidae),
Pseudoescorpionida, Aranea y todos los pertenecientes a Acari. La similitud en la
composición de los micropredadores es de 41,51 % como se observa en la figura 10
teniendo en cuenta sólo presencia/ausencia y de 33,3 % teniendo en cuenta la
abundancia de los diferentes grupos taxonómicos. En cuanto a la abundancia de
micropredadores esta fue mayor en cultivo (U=2976, P=0,043).
Figura 10. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los
Micropredadores.
Los transformadores de hojarasca estuvieron conformados por los taxones
conocidos por consumir materia orgánica y que al defecar crean un medio para los
microorganismos (Lavelle 1996). Este grupo presentó 201 individuos en bosque y
493 individuos en cultivo de café, no evidenciándose diferencias significativas en
cuanto a la abundancia (U=2964, P=0,28) (Figura 11).
Cobertura
Abu
ndan
cia
(No.
de
indi
vidu
os)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Bosque Cultivo
±Error estándarMedia
Figura 11. Número de individuos promedio en la categoría de transformadores de hojarasca tanto en cultivo de café como en bosque.
56
En el bosque los transformadores de hojarasca estuvieron conformados por
Gasteropoda, Diplopoda, larvas de Diptera, Psocoptera y algunos Coleoptera
(Nitidulidae, Ptilodactylidae e Hydrophilidae). En el cultivo esta categoría estuvo
conformada también por Gasteropoda, Diplopoda, larvas de Diptera y Psocoptera;
sin embargo las familias de Coleoptera presentes fueron además de Nitidulidae y
Ptilodactylidae, presentes también en el bosque, Leiodidae, Aphodidae y
Scarabaeidae. La similitud en la composición de transformadores de hojarasca entre
bosque y cultivo de café fue de 47,62% teniendo en cuenta la presencia de los
grupos taxonómicos y de 78 % teniendo en cuenta la abundancia en cada grupo
taxonómico. La similitud en este grupo funcional es la mayor entre los tres Grupos
Funcionales en los que se clasificó la fauna (Figura 12).
Figura 12. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los
transformadores de hojarasca.
En este estudio los ingenieros del ecosistema estuvieron conformados únicamente
por Oligochaeta y Formicidae, de acuerdo a la agrupación realizada por Jones et al.
(1994) para los diferentes Grupos Funcionales. En esta categoría funcional se
encontraron un total de 90 individuos en bosque y de 108 individuos en cultivo de
café; sin embargo no se encontraron diferencias significativas entre bosque y cultivo
(U=3269, P=0,96) (Figura 13). La abundancia total de este grupo funcional indica
que la técnica de extracción utilizada puede no ser la más conveniente para estos
grupos.
57
Cobertura
Abu
ndan
cia
(No.
de
indi
vidu
os)
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
2,8
Bosque Cultivo
±Error estándarMedia
Figura 13. Número de individuos promedio en la categoría de ingenieros del ecosistema tanto en cultivo de café como en bosque.
La composición de los ingenieros del ecosistema fue muy diferente en las dos
coberturas ya que el porcentaje de similitud fue de 17,65 %, como se observa en la
figura 14.
Figura 14. Similitud de bosque y cultivo de café en la composición de los ingenieros del ecosistema.
58
8. DISCUSIÓN
8.1. Abundancia de la fauna edáfica
La abundancia de la meso- y macrofauna edáfica fue muy baja comparada con otros
estudios. Se han reportado 4293 individuos/m2 en selva de galería en Colombia
(Decaêns et al. 2003), 731 individuos/m2 en sabana nativa brasilera (Benito et al.
2004) y un promedio de 4744 individuos/m2 en bosques mayores a 20 años de la
zona cafetera colombiana (Feijoo et al. 2005), comparado con un promedio de 425
individuos/m2 en el bosque en este estudio. La abundancia total encontrada por
Rueda et al. (en preparación) en un transecto bosque-pastizal en México (8372
individuos/m2 en 40 puntos de muestreo) contrasta con lo observado en este estudio
(900 individuos/m2 en 81 puntos de muestreo en cultivo y 425 individuos/m2 en 81
puntos de muestreo en bosque). Coleman y Crossley (1996) describen la gran
abundancia que presenta la fauna del suelo tal como en el grupo Oribatida
(Arachnida: Acari) con densidades generales en bosques templados entre 250 000 y
500 000 individuos/m2 en contraste con lo encontrado en este estudio para Oribatida
(máximo de 2400 individuos/m2). Feijoo & Knapp (1998) encontraron en un bosque
en sucesión de más de 40 años 3932 individuos/m2 y, Negrete-Yankelevich (2004)
encontró en un bosque de niebla en sucesión de 75 años en México una densidad
promedio de Diplopoda de 35,36 individuos/m2 y de Coleoptera de 87,68
individuos/m2, contrastando también con el presente estudio en el que se encontró
13,44 individuos/m2 de Diplopoda y 3,04 individuos/m2 de Coleoptera. Esta
diferencia en la abundancia o densidad de la meso- y macrofauna del suelo pudo
deberse a varios factores que incluyen la forma de extracción de la fauna presente
en la hojarasca, la realización de un sólo muestreo, el tipo y edad del bosque, el tipo
del cultivo y la época del año en la región donde se llevó a cabo el estudio.
Los métodos de extracción para la fauna del suelo han causado polémica a través
de los años y aunque se han establecido protocolos, aún no existe consenso en la
metodología a seguir con grupos particulares y mucho menos en general (André et
al. 2002, Coleman & Whitman 2005). Para este estudio se realizó la extracción de la
meso- y macrofauna manualmente y mediante embudos Berlese con el fin de
59
unificar una metodología y aumentar la eficiencia. Los embudos Berlese son
recomendados muchas veces para microartrópodos tales como Collembola (Vargas
& Palacios-Vargas 2004) y Acari (Krantz 1978) pero para fauna de mayor tamaño
como Oligochaeta, la extracción se realiza manualmente a partir de monolitos (Swift
& Bignell 2001). Existen otros métodos como flotación por diferencias de densidad o
por afinidades químicas (André et al. 2002); sin embargo el método más usado y
que al parecer es muy selectivo con ciertos grupos es el embudo Berlese (André et
al. 2002). En general, no existe aún una metodología que sea completamente
eficiente en la extracción de la fauna (André et al. 2002, Coleman & Whitman 2005),
por lo que sería necesario una combinación de métodos para lograr la mayor
eficiencia y un estudio completo de toda la meso- y macrofauna edáfica, lo cual
sería bastante dispendioso.
La realización de un sólo muestreo y la colecta únicamente en el día pudieron
afectar la abundancia o densidad de los grupos taxónomicos. Villareal et al. (2006)
recomiendan la realización de repeticiones y la colección tanto de día como de
noche al realizar inventarios de diversidad. Sin embargo, el objetivo de este trabajo
no era la realización de un inventario de diversidad y el diseño utilizado se construyó
con el fin de analizar el patrón espacial. Este tipo de diseños implican un gran
esfuerzo tanto en campo como en laboratorio y en general los estudios que se
realizan con este no tienen repeticiones (Robertson & Freckman 1995, Görres et al.
1998, Jiménez et al. 2001, Chust et al. 2003, Negrete -Yankelevich 2004, Jiménez &
Rossi 2006, Negrete -Yankelevich et al. 2006, Rossi et al. 2006). La colección
únicamente en el día pudo hacer que ciertos grupos taxonómicos con actividad
nocturna no aparecieran en el estudio. Asimismo la realización del muestreo en un
sólo bosque de la zona y en un solo cultivo hace que los resultados como la
abundancia están ligados a características de los mismos como el tipo de manejo y
el grado de intervención, respectivamente.
El fragmento de bosque está rodeado por una matriz de pastizal lo que lo aísla
poblaciones presentes en él, de otras y, lo que puede afectar condiciones dentro del
mismo. Didham (1997) reporta que los invertebrados de la hojarasca son más
sensibles a modificaciones que se realicen en el hábitat ya que la distancia de
60
penetración del borde que afecta a estos organismos es más grande que las
medidas para otros factores microclimáticos. No obstante, este autor reporta un
aumento en la abundancia de los invertebrados en el borde del fragmento diferente
a la baja abundancia reportada en el actual trabajo. La cuadrícula ubicada en el
bosque se encontraba a una distancia mayor a 100 m del límite del fragmento y el
ecotono borde-interior en donde Didham (1997) observó el efecto de borde en la
abundancia fue entre 26 y 105 m. Esto indica que el efecto de borde no sería una
variable que afectaría los resultados encontrados.
El tipo de bosque pudo ser otro de los factores determinantes en la abundancia de
los organismos en este estudio. Swift et al. (1979) plantean la hipótesis de un patrón
de variación latitudinal en la contribución de la macro-, meso- y microfauna al total
de la biomasa de la fauna del suelo. Según esta hipotesis la macrofauna aportaría la
mayor biomasa en los bosques tropicales y en los bosques templados la mesofauna
tendría una contribución mayor que en cualquier otra latitud. La macrofauna estuvo
poco representada en este estudio por la técnica de muestreo y la mesofauna puede
no ser tan abundante como la reportada en literatura para bosques templados
(Coleman & Crossley 1996).
El bosque subandino en el que se realizó el estudio es un remanente de más de 50
años y al compararlo con bosques en Colombia y México con un estado sucesional
similar (Feijoo & Knapp 1998, Negrete-Yankelevich 2004) las diferencias en la
abundancia aún son evidentes. No obstante, la fauna que se evalúa en los estudios
mencionados es perteneciente a la macrofauna, la cual no estuvo bien representada
en este estudio. De igual manera, la baja precipitación en el momento de la colecta
pudo influir en la abundancia como lo encontraron Quijano et al. (2000).
Otro de los factores que pudo afectar la abundancia de todos los grupos de la meso-
y macrofauna es la época del año en la cual se realizó el muestreo. La colección de
muestras se realizó cuando la precipitación era baja (nula en los dos días de la
colección de las muestras), pero los dos días anteriores a la colecta se presentó
algo de lluvia (10,5 mm y 25,3 mm) (CRQ 2006) y la temperatura ambiental varió
entre 20 y 30° C. Ilieva-Makulec et al. (2006) realizaron un estudio donde tuvieron
61
en cuenta la densidad de nematodos, colémbolos y ácaros durante el proceso de
descomposición, encontrando que los dos últimos colonizan el sustrato sólo
después de que las condiciones empiezan a ser favorables (después de la
colonización de hongos) y la densidad de la fauna aumenta durante el proceso de
descomposición. Es posible que las condiciones como la disponibilidad de recursos
que ofrecía la hojarasca en el momento de la colecta no fueran favorables para la
colonización de la meso- y macrofauna, por lo que sería necesario evaluar el grado
de descomposición de las hojas y la comunidad de microorganismos y microfauna
presentes en el momento de la colección de las muestras.
La mayor abundancia de fauna edáfica en el cultivo comparada con la del bosque
también contrasta con otras investigaciones a pesar de que las diferencias en este
estudio no fueron significativas, debido a la gran varianza entre las muestras. Rueda
et al. (en preparación) encontraron que la abundancia fue dos veces mayor en
bosque que en pastizal (2341 en el remanente de bosque mesófilo y 1008 individuos
en el pastizal) y Coleman & Crossley (1996) reportan que en bosque templado la
densidad de Oribatida puede llegar a ser diez veces mayor que en cultivos en
general. En el presente estudio la abundancia de la meso- y macrofauna edáfica en
el cultivo fue dos veces más alta que en el bosque, representada en que ciertos
grupos como las larvas de Coleoptera o los Staphylinidae tuvieron abundancias muy
altas en puntos específicos de la cuadrícula muestreada. Un caso parecido es
reportado por Ettema & Yeates (2003) en zona templada con nematodos, en el cual
la abundancia es mayor en pastizal pero el mayor número de géneros y el
intercambio genérico es mayor en bosque de Podocarpaceae tanto a pequeña
escala (de centímetros) como intermedia (metros).
En Colombia, se ha encontrado que la biomasa y abundancia de la macrofauna del
suelo disminuye por alteraciones provocadas por las prácticas agrícolas en suelos
de laderas del Valle del Cauca (Feijoo & Knapp 1998, Marín et al. 2002), en el
Caquetá (Quijano et al. 2000), y en Nariño (Coral & Bonilla 2002). Lo anterior
contrasta con lo observado en este estudio en el cual la abundancia no disminuye
sino que aumenta en el cultivo de café.
62
La mayor abundancia en el cultivo puede deberse a las lluvias que se presentaron el
día anterior a la colecta, ya que los artrópodos responden rápidamente a este
cambio en humedad (Quijano et al. 2000) pero también al uso de fertilizantes e
insecticidas dentro del cultivo. Se han reportado los efectos de la intensificación en
la diversidad taxonómica y funcional en el suelo (ej. el uso de fertilizantes
nitrogenados suprimen las tasas de fijación biológica de nitrógeno) (Giller et al.
1997) que depende en cierta manera de la abundancia de cada uno de lo grupos
taxonómicos y funcionales.
La gran abundancia de ciertos grupos en el cultivo puede deberse a factores no
evaluados, tales como el uso de fertilizantes y el uso de insecticidas. A los
fertilizantes se les han atribuido efectos indirectos como daño a cultivos por
patógenos y supresión de funciones biológicas (Giller et al. 1997) y a los insecticidas
como el utilizado en el cultivo (Lorsban o clorpirifos) se le han atribuido efectos
negativos sobre algunos invertebrados del suelo (Frampton et al. 2006, Jânsch et al.
2006, Fountain et al. 2007). Existen reportes de que los insecticidas pueden afectar
primero a los enemigos naturales de plagas, haciendo que estos desaparezcan
como víctimas de estrategias enfocadas sólo al control de la presencia de plagas
(Coleman & Whitman 2005, Lavelle et al. 2006, Pearce & Zalucki 2006). Así, la
eliminación de los enemigos naturales permite una gran abundancia local de
organismos que lleva a pérdidas económicas, ya que en el momento de aparecer
los organismos plaga las sustancias aplicadas ya no tienen efecto (Giller et al. 1997,
Lavelle et al. 2006). Sin embargo, se reitera que no se pueden concluir la presencia
de plagas debido al nivel taxonómico llegado.
Es importante resaltar que en estudios como el realizado por Ettema y Yeates
(2003) se destaca la diferencia entre la presencia de densidades elevadas de
grupos taxonómicos particulares y la presencia de variabilidad que se ha
relacionado con el sostenimiento de funciones ecológicas a través de cambios
ambientales o antrópicos (Giller et al. 1997). Estas funciones ecológicas parten de la
existencia de una interconexión entre fenómenos ecológicos sobre y bajo el suelo
probados o soportados en estudios como el de Negrete-Yankelevich et al. (2006).
La presencia de esta interconexión permitiría que el aumento en la diversidad sobre
63
el suelo contribuyera al reestablecimiento y multiplicidad de organismos capaces de
llevar a cabo las funciones biológicas esenciales (Giller et al. 1997). Sin embargo,
en el estudio aquí realizado es necesaria una profundización a nivel taxonómico
para evaluar el cambio en la variabilidad genérica o específica en las coberturas
evaluadas.
En general, el cultivo de café parece no tener un efecto sobre la abundancia debido
a la gran desviación estándar encontrada. Sin embargo, las diferencias se hacen
evidentes al convertir los datos a densidad (individuo / m2) y compararlos con otros
estudios. La diferencia en la abundancia en este estudio con respecto a otros
estudios es necesario evaluarla y establecer que factores de los posibles
nombrados es el que la define.
8.2. Composición de la fauna edáfica en cada cobertura vegetal
Por otro lado, el nivel taxonómico alcanzado en ciertos grupos de fauna edáfica
permite notar pequeñas diferencias entre las coberturas (bosque y cultivo de café).
Un ejemplo es la presencia de familias como Glomeridesmidae y Rhinocricidae de
Diplopoda sólo en la cobertura de bosque y la presencia de Cyrtodesmidae y
Pygodesmidae, también de Diplopoda, sólo en la cobertura de cultivo de café. No
obstante, la ausencia de un grupo taxonómico puede estar también explicada por la
realización de un sólo muestreo, en una época en particular.
Bueno-Villegas (2003) reportan que la abundancia de Diplopoda aumenta en época
de lluvias debido a que los organismos migran desde horizontes más profundos en
los que se encontraban durante la época de sequía. Por lo tanto, la abundancia
promedio superior de Diplopoda en cultivo puede deberse a que se presentaron
lluvias el día anterior (23,5 mm), lo que pudo permitir la migración a horizontes
superiores el día de la colecta, algo que no sucedió el día de la colecta en bosque
donde las lluvias el día anterior fueron más bajas (10,5 mm) (CRQ 2006). Asimismo
la presencia única en cultivo de las familias Cryptodesmidae, Cyrtodesmidae y
Pygodesmidae puede deberse a la incidencia de lluvias, ya que los reportes
64
existentes no asocian estas familias a ambientes perturbados (Hoffman et al. 1996,
2002).
El orden Collembola se conoce como tolerante a la aplicación de insecticidas y
contaminación de distintos tipos como la presencia de metales pesados (Greenslade
1990), lo que explicaría que todas las familias encontradas, menos una, se hallaran
en las dos coberturas. Esta tolerancia a perturbaciones del ambiente justificaría su
aumento en proporción con respecto a los otros grupos taxonómicos en el cultivo en
este estudio, coincidiendo con reportes anteriores que indican que la razón
Acari/Collembola es menor en sistemas perturbados (Rodríguez 1998).
Las observaciones referidas en este estudio describen la situación de la fauna en
una época y lugares específicos por lo que las conclusiones en cuanto a la
presencia de los organismos encontrados puede ser producto de esto. Sin embargo,
lo encontrado también se puede explicar por otras razones las cuales se describirán
enseguida.
Familias de insectos como Heteronemiidae (Insecta: Phasmida), Tridactylidae
(Insecta: Orthoptera), Coccidae (Insecta: Hemiptera) y Scolytidae (Insecta:
Coleoptera) fueron encontrados únicamente en el bosque. Los organismos
pertenecientes a Phasmida no están asociados directamente al suelo y
normalmente se encuentran en árboles (Borror et al. 1989), que son abundantes en
el bosque. La familia Tridactylidae se encuentra normalmente en lugares húmedos
cerca de las orillas de ríos (Borror et al. 1989), por lo que su presencia en el bosque
pudo favorecerse por condiciones encontradas en este, como la humedad ambiental
alta, que no se midió. Coccidae es una familia de la cual se conocen algunas
especies plaga (Borror et al. 1989). No obstante fue reportada también por Rueda et
al. (en preparación) únicamente en bosque, lo que puede estar relacionado con su
estrecha relación con las plantas. En la familia Scolytidae se conocen especies que
se alimentan de hongos, de materiales, de fluidos vegetales y han sido encontrados
tanto en ambientes intervenidos como en ambientes naturales (Borror et al. 1989),
por lo que su presencia sólo en el bosque pudo deberse a la baja abundancia, a la
realización de un muestreo o a otros factores no considerados.
65
Una de las familias de insectos encontrada únicamente en el cultivo es
Curculionidae, de la cual se conocen especies plaga tales como Compsus sp. en
cítricos, plátano y café (Ocampo 2003) y como Cosmopolites sordidus Germar. en
musaceas (Musa spp.) (Goitia & Cerda 1998). La presencia única en el cultivo
puede estar relacionada con la presencia de plagas; no obstante es necesaria una
determinación a un menor nivel taxonómico para confirmar esto y llegar a la
conclusión de que los individuos encontrados sean o no las especies consideradas
como plaga.
En la familia Formicidae (Insecta: Hymenoptera) la mayoría de los géneros fueron
encontrados en el bosque. Entre estos géneros están Paratrechina y Acropyga.
Especies Acropyga y una especie introducida de Paratrechina (Paratrechina fulva
Mayr.) son consideradas de importancia económica por la asociación con coccidos
en el primer caso y por el ataque a animales y por ser plaga de café en el segundo
caso (Della-Lucia 2003, Fernández 2003). Debido a que estos dos géneros no se
presentaron en el cultivo, puede que las especies consideradas de importancia
económica no fueron las colectadas.
Entre los géneros de Formicidae (Insecta: Hymenoptera) presentes en el cultivo
especies de Tapinoma y Linepithema se reconocen por su importancia económica.
Cuezzo (2003) reporta que especies de Tapinoma y Linepithema (Insecta,
Hymenoptera, Formicidae) llegan a constituirse como plagas en diferentes regiones,
por lo que su presencia única en el cultivo puede relacionarse con este factor.
Los Hymenoptera encontrados en ambas coberturas, excluyendo a la familia
Formicidae, son considerados como parasitoides de otros insectos y especies de la
familia Eurytomidae han sido usadas en Control Biológico (Fernandez & Sharkey
2006). La presencia de Mymmaridae y Scellonidae únicamente en el bosque puede
deberse a la disponibilidad de recursos o a la presencia de hospederos. A pesar de
que Mymmaridae es considerado oportunista a la hora de escoger hospedero
(Fernandez & Sharkey 2006), condiciones que deben evaluarse más adelante
permitieron su presencia en bosque únicamente. Dentro de Aranea (Arachnida) la
66
familia Lycosidae se considera exitosa en sistemas altamente perturbados (Marshall
& Rypstra 1999, Pearce & Zalucki 2006), lo que explicaría su presencia única en
cultivo. Las arañas en general fueron poco abundantes debido a que éstas son
nocturnas y caen generalmente en pitfall.
En el grupo más abundante (Arachnida: Acari) se encontró una proporción similar en
el suborden Oribatida con respecto a los otros Acari. Este suborden es conocido
como “los ácaros del suelo” por su gran número, su poliformismo juvenil y su
reproducción relativamente lenta, que los hace únicos en la fauna del suelo
(Coleman & Crossley 1996). Su gran abundancia por encima de los otros miembros
de Acari ya ha sido documentada y parece responder a diferentes grados de
perturbación (Coleman & Crossley 1996), contrario a lo que se observó en este
estudio.
Entre Acari, otro grupo que presentó gran abundancia en las dos coberturas fue la
familia Uropodidae (Gamasida), la cual puede ser abundante gracias a la presencia
de recursos disponibles tales como los hongos (Krantz 1978, Coleman & Crossley
1996). No obstante, este recurso puede ser más abundante en el cultivo de café, tal
como lo observaron Gómez et al. (2007) con el aumento de la densidad del hongo
Trichoderma spp. en cultivos tradicionales en Argentina con respecto a sistemas
naturales.
Acaridida (Arachnida: Acari) es un suborden que se ve favorecido por ambientes
húmedos y ricos en materia orgánica disponible. La mayor abundancia en el bosque
puede explicarse por altos contenidos de materia orgánica (Coleman y Crossley
1996) o por la presencia de microbiota de la cual se puede alimentar.
En el caso de Ixodida (Arachnida: Acari) su único representante en bosque puede
deberse a la presencia de los hospederos, ya que este suborden y la familia
encontrada son reportados como parásitos de aves, mamíferos y hasta serpientes
(Krantz 1978).
67
En general los grupos más abundantes tanto en bosque como en cultivo fueron
Acari y Collembola. Esta gran abundancia ha sido documentada en estudios
anteriores (Coleman & Crossley 1996, Rodríguez 1998, Barajas-Gúzman & Álvarez-
Sánchez 2003, Rueda et al. <en preparación>), lo que también se debe a que el
método de extracción utilizado fue diseñado inicialmente para organismos del rango
de tamaño de estos dos grupos taxonómicos.
Los otros grupos reportados como los más abundantes en este estudio son
conocidos por su importancia en la participación de procesos físicos y químicos en
el suelo (Jones et al. 1994, Coleman & Crossley 1996, Lavelle 1996, Fragoso et al.
1999, Barajas-Gúzman & Álvarez-Sánchez 2003, Jimenez et al. 2003a, Lavelle et al.
2006). Sin embargo Oligochaeta, reconocido en varios estudios y publicaciones
(Jones et al. 1994, Lavelle 1996, Fragoso et al. 1999, Jiménez et al. 2003a) por su
importancia en la participación en muchos de los procesos del suelo, no se tuvo en
cuenta para los análisis estadísticos debido a su baja abundancia, posiblemente por
el método de muestreo.
8.3. Variación de la abundancia y variación de los valores del porcentaje de
humedad y de la biomasa de la hojarasca
A diferencia de lo esperado, el cultivo café que presenta homogeneidad en la
composición vegetal, presentó los coeficientes de variación más altos y las
varianzas más altas para la mayoría de los grupos taxonómicos. Esta proporción en
la variación se evidencia al observar el amplio rango de los valores de abundancia
encontrados. La presencia de pocos puntos dentro de la cuadrícula con gran
cantidad de individuos rodeados de puntos sin individuos pudo estar influenciado
por la distribución de fertilizantes, insecticidas o algún otro recurso que podría
evaluarse más adelante.
La varianza fue significativamente diferente para la biomasa y porcentaje de
humedad de la hojarasca y, para todos los grupos taxonómicos excepto para
Formicidae. Esta igualdad en la variación posiblemente se debe a que estos
68
insectos tienen un comportamiento colonial y se consideran generalistas y
oportunistas, por lo tanto se presentan de manera similar en las dos coberturas.
Por otro lado, la varianza de la abundancia para Acaridida (Arácnida: Acari) fue
mayor únicamente en bosque. Este es un suborden que se ve favorecido por
ambientes húmedos y ricos en materia orgánica y es abundante en
agroecosistemas (Coleman & Crossley 1996). Posiblemente en el bosque no se
encuentra de manera extendida como en el cultivo, ya que las condiciones más
adecuadas sobre el suelo para que este suborden se distribuya más
homogéneamente en el área pueden estar restringidas a espacios reducidos, por lo
que su varianza sería más alta en esta cobertura.
Los coeficientes de variación elevados (por encima del 100%) en ambas coberturas
explica la poca detectabilidad de la estructura espacial en la mayoría de los grupos.
Igualmente, existen reportes de dependencia espacial a escalas más pequeñas que
la distancia mínima evaluada en este estudio (Klironomos et al. 1999, Rossi 2003,
Ettema & Yates 2003, Rueda et al. <en preparación>). El menor coeficiente de
variación de Coleoptera en cultivo con respecto a los otros grupos taxonómicos
puede explicar de cierta manera la detectabilidad de un patrón espacial.
8.4. Estructura espacial de los grupos taxonómicos más abundantes
Las escalas en las que se distribuye la fauna han sido variadas en los estudios y es
difícil establecer una distancia apropiada a la hora de estudiar varios taxones. Sin
embargo, los valores de los coeficientes de variación calculados muestran un grado
de variación tal entre los sitios de muestreo, que parece haber un patrón espacial a
escalas más pequeñas que la mínima que se tuvo en cuenta, tal como lo concluyen
Klironomos et al. (1999) quienes usaron un espaciamiento de 1 m, Negrete-
Yankelevich (2004) y Negrete-Yankelevich et al. (2006) con un espaciamiento de 5
m y, Rueda et al. (en preparación) con un espaciamiento de 25 cm.
Pearce y Zalucki (2006) reportan que los muestreos realizados en cuadrículas a
escalas pequeñas (hasta 7,5 m de distancia mínima) tienen menos oportunidad de
69
detectar agrupaciones y a la vez recomiendan un mínimo de 36 puntos de muestreo.
Dentro de las recomendaciones que dan los autores exponen que al estudiar varios
taxones es más útil una cuadrícula con espaciamiento de al menos 20 m. El número
de puntos en este muestreo supera los 36 en más del doble; no obstante, el
espaciamiento fue mucho menor. Se sugiere entonces que se realice un diseño en
el que se tengan en cuenta dos escalas, una más pequeña que la evaluada en este
estudio y otra mucho más grande para las mismas coberturas vegetales.
A pesar de no detectarse patrón espacial significativo en la mayoría de los grupos,
se evaluaron los puntos de muestreo para ver cuántos pertenecían a parches,
cuántos a claros y cuál era el tamaño promedio de tanto los parches como de los
claros. A partir de esto se detectaron algunos taxones que permiten hacer
conclusiones preliminares como en el caso algunos subordenes de Acari y en
general de todo Collembola.
En dos subordenes distintos de Acari se presentaron los parches más grandes en
las dos coberturas (Acaridida en bosque y Oribatida en cultivo), mostrando de esta
manera un patrón distinto en cada caso. Es decir, los parches más pequeños se
encontraron en el cultivo para el caso de Acaridida y para Oribatida en el bosque. Lo
anterior concuerda con lo que varios autores han reportado en cuanto a que la
distribución o estructura espacial dependen tanto del organismo como de las
características de los ecosistemas donde se realice la evaluación (Koenig 1999,
Rossi et al. 1997, Ettema & Wardle 2002, Pearce y Zalucki 2006).
La coincidencia de parches de Gamasida (Uropodidae) y Acaridida en bosque
puede estar relacionada con un recurso tal como los hongos, el cual además no
estaría en cantidades limitadas y por lo tanto no se presentaría competencia, lo que
permitiría la coexistencia de estos dos taxones.
Con respecto a Collembola la escala en la cual de distribuyen espacialmente los
organismos puede estar dada en varias escalas. Desde una escala pequeña como
se muestra en este estudio tanto para bosque como para cultivo y en otros (menor
de 1 m de acuerdo a Klironomos et al. <1999> y menor o igual a 5 m de acuerdo
70
Negrete-Yankelevich <2004> y Negrete-Yankelevich et al. <2006>), hasta una gran
escala (a nivel de paisaje, con una distancia mínima de 2 km) (Chust et al. 2003).
Al evaluarse los claros se observó que éstos presentaban mayor tamaño que los
parches, evidenciándose la gran cantidad de puntos dentro de la cuadrícula sin
individuos, lo cual puede deberse a la época en la cual se hizo el muestreo ya que
por la baja precipitación se presentarían pocos individuos, tal como encontró
Quijano et al. (2002) en diferentes coberturas vegetales en Caquetá-Colombia.
La estructura espacial para los grupos taxonómicos solo fue detectable para
Coleoptera y las larvas de Diptera en cultivo. Esta baja detectabilidad como se
mencionó anteriormente, puede indicar que la escala a la que se distribuyen los
organismos es menor al mínimo evaluado y, en el caso de Coleoptera y larvas de
Diptera, soportan la hipótesis de una estructura más fina o de parches más
pequeños en el bosque.
En sistemas con algún grado de intervención Coleoptera ha presentado una
distribución espacial detectable a escalas de distancias mínimas de 10 m en el caso
de Sitophilus spp., Stegobium paniceum (L.) y Tribolium castaneum (Herbst)
(Nansen et al. 2004) y, de 40 m en el caso de algunas especies de Carabidae y
Staphylinidae (Holland et al. 2007). En otros estudios como el de Negrete-
Yankelevich (2004) y Rueda et al. (en preparación), realizados a pequeña escala, se
ha concluido que el patrón espacial en sistemas con algún grado de intervención se
encuentra por debajo de 5 m y 25 cm, respectivamente. Comparativamente en este
estudio se concluye que en el cultivo de café asociado con plátano, Coleoptera
posee un patrón detectable a un espaciamiento de 2,5 m. Lo anterior sumado a las
diferencias en escala encontradas entre este estudio para las larvas de Diptera (a
una distancia mínima de 2,5 m) y lo encontrado por Frouz & Paoletti (2000) (patrón
espacial entre 10 y 150 m) reafirma la existencia de diferentes escalas en las que se
distribuye la fauna, que dependen de factores como la composición vegetal.
Entonces, se propone a través de este estudio que la distribución espacial de los
organismos no se puede generalizar para hábitat más (cultivo) o menos perturbados
(bosque), sino que se ve afectada diferencialmente en cuanto a taxones, ya que
71
esto depende de la sensibilidad a perturbaciones y se sugiere tener en cuenta
grupos taxonómicos indicadores, con el fin de identificar diferencias en el nivel de
perturbación. Igualmente, es necesario una determinación taxonómica más
detallada o una clasificación funcional específica tanto para Coleoptera como para
las larvas de Diptera para observar las implicaciones ecológicas que tiene la
distribución de los organismos.
También es importante resaltar que en cada escala existen diferentes factores que
influyen en la distribución espacial de los organismos, tales como los disturbios
humanos a nivel de paisaje (Ettema & Wardle 2002, Rossi 2003, Negrete -
Yankelevich et al. 2006). En este caso, las variables abióticas evaluadas parecen no
tener correlación con la abundancia de los grupos de fauna más abundantes en la
escala evaluada, a excepción de la biomasa de la hojarasca con Diplopoda en
ambas coberturas y con Formicidae en el cultivo.
8.5. Estructura espacial de los atributos de la hojarasca y su relación con la
fauna edáfica
En general, se reporta que la presencia y distribución de la fauna del suelo está
determinada muchas veces por la humedad (Wallwork 1976, Eisenbeis & Wichard
1987). Sin embargo, la humedad retenida en la hojarasca no tiene correlación con la
escala evaluada para ninguno de los grupos más abundantes.
En contraste, la biomasa se correlaciona con la abundancia de Diplopoda, los
cuales son organismos conocidos por su importante papel en el consumo,
fragmentación y transporte de material vegetal (Levings & Windsor 1982, Coleman &
Crossley 1996, Ruppert & Barnes 1996, Bueno-Villegas 2003). La biomasa de la
hojarasca puede tener relación con el consumo, al igual que factores no evaluados
como el grado de descomposición y el contenido de calcio y metabolitos
secundarios, como lo reporta Levings y Windsor (1982).
La abundancia de Formicidae estuvo directamente correlacionada con la biomasa
de la hojarasca en el cultivo, a diferencia de lo esperado y de lo reportado por
72
Levings y Windsor (1982), quienes encuentran una correlación positiva con la
humedad de la hojarasca y pero no con la biomasa de esta. Esta correlación
encontrada en el estudio puede estar relacionada con el hecho de que la hojarasca
puede constituir un recurso para los hongos u otros organismos, que son fuente de
alimento para los artrópodos.
La falta de correlación entre la humedad y la biomasa de la hojarasca permite
concluir que la cantidad de hojarasca o su masa no necesariamente está
relacionada con la capacidad de retener una mayor cantidad de agua. Estudios
como la presencia de correlación entre Formicidae y la humedad pero no con la
biomasa de la hojarasca (Levings y Windsor 1982), o lo contrario (como en este
estudio) refuerzan el resultado en la correlación. De igual manera, estas dos
variables pueden estar estructuradas a diferentes escalas y determinar la
distribución de diferentes organismos con variados rangos óptimos, creando así una
multiplicidad de microhábitat.
En la biomasa de la hojarasca en el cultivo también se evidenció un patrón espacial.
De esta manera se apoya también la hipótesis de una escala más pequeña para el
caso de la distribución de la biomasa de la hojarasca en bosque, la cual puede estar
determinada por la distribución de la vegetación. No obstante, la no estabilización
del modelo ajustado en la autocorrelación de la variable, indica que se tienen que
evaluar mayores distancias para poder determinar el tamaño de los parches en el
cultivo.
8.6. Composición y abundancia de los Grupos Funcionales
En cuanto a los Grupos Funcionales, la proporción fue parecida en el bosque y en el
cultivo, a excepción de los transformadores de hojarasca. Este grupo presentó una
mayor proporción en el cultivo posiblemente por los grandes aportes de plátano en
la hojarasca (la hojarasca alcanza profundidades mayores) y seguramente se
relaciona con el incremento en la actividad microbiana para la degradación del
material vegetal (Wardle 2002). Sin embargo, al calcular los coeficientes de
correlación la relación entre la biomasa de la hojarasca y los transformadores de
73
hojarasca sólo fue significativa en el bosque debido probablemente a que los
organismos que componen este grupo funcionales en el que va incluido Diplopoda
se relacionan con características propias de la composición vegetal.
La realización de la clasificación en Grupos Funcionales deja clara la dificultad para
ubicar en una categoría funcional a un taxón, sobre todo cuando el nivel de
determinación no es muy específico. Sin embargo, el consumo de material vegetal y
de otros recursos tanto de Diplopoda como de Formicidae y del resto de los
organismos, fueron los factores que se tuvieron en cuenta para la clasificación en
Grupos Funcionales de la meso- y macrofauna colectada. Esta clasificación
funcional utilizada es muy general (Jones et al. 1994, Lavelle 1996) y sería
necesaria una clasificación más específica de acuerdo a los niveles tróficos, lo cual
se facilitaría al hacerlo para cada taxón. Otra forma para realizar una clasificación
funcional que permita separar con mayor precisión, sería la utilización de caracteres
morfológicos. En todo caso, al comparar la abundancia de los Grupos Funcionales
no se encontraron diferencias significativas a pesar de que la cantidad de
organismos fue mucho mayor en el cultivo, posiblemente por la variación en los
valores de abundancia que se presentaron en el cultivo, que se deben a la escala en
la que están relacionados los organismos, ya sea por distribución de recursos o por
interacciones intraespecíficas.
De los Grupos Funcionales en los que se dividió la fauna, los micropredadores
fueron el grupo más abundante debido a que dentro de este se incluyeron Acari y
Collembola que presentaron la abundancia más alta. De manera general, estos dos
grupos son considerados como fungívoros y predadores y, en otros casos
saprófagos (Coleman & Crossley 1996). Las diferencias encontradas en cuanto a
composición de este grupo funcional entre el bosque y el cultivo de café se deben a
la presencia de cuatro familias predadoras más de Coleoptera (Ptillidae, Histeridae,
Cucujidae y Corylophidae) en este último, junto con la presencia de 14 grupos
taxonómicos únicos en el bosque. La presencia de estas familias hace pensar que
hay más variedad en la composición en el cultivo para este grupo funcional. Sin
embargo, es necesario evaluar su relación con el recurso y realizar una
74
determinación más detallada para identificar mejor el nivel trófico al que pertenece
cada organismo.
En el grupo de transformadores de hojarasca se evidenció también la presencia de
más familias de Coleoptera. Sin embargo, como en el caso de los micropredadores
es necesaria una investigación más detallada al respecto. Los ingenieros del
ecosistema fueron el grupo menor representado, ya que la metodología de colecta
no es la más adecuada para este grupo (Swift & Bignell 2001) y puede dejar a
muchos taxones por fuera.
La composición, en términos de presencia/ausencia de los Grupos Funcionales de
los micropredadores e ingenieros del ecosistema evidencia disimilaridad entre el
cafetal y el bosque. Esta disimiliaridad se puede deber a factores como las
condiciones derivadas de las coberturas de cada hábitat tales como el tipo de hojas,
su grosor, composición química y profundidad de la hojarasca, entre otras o, a
aspectos metodológicos como la realización de un sólo muestreo, ya que este
resultado no permite hacer una conclusión a nivel general. De igual manera, el nivel
de determinación de los grupos taxonómicos puede influir en la similitud calculada
debido a que un grupo identificado a un nivel no muy específico puede estar
compuesto por otros grupos más específicos, lo que aumentaría el número de
taxones y por lo tanto podrían cambiar el número de taxones usados en la
comparación.
Por otra parte, entre bosque y cultivo se evidencia una alta similitud en la
composición, calculada con la abundancia de los grupos taxonómicos que
conforman a los transformadores de hojarasca. Esto significa que la hojarasca en
este caso parece no marcar diferencias importantes entre las dos coberturas
vegetales sino más bien pueden ser características del suelo que afectan
directamente a los micropredadores y a los ingenieros del ecosistema, por lo que se
sugiere una evaluación de los Grupos Funcionales en capas superficiales del suelo,
especialmente en los primeros 10 cm.
75
Sin embargo, la gran similitud encontrada entre los hábitat con respecto a los
transformadores de hojarasca no se evidencia en la correlación con los atributos de
la hojarasca que se midieron, por lo que puede que otras características como el
grado de descomposición o la presencia de metabolitos secundarios expliquen que
su presencia sea similar.
En este trabajo se ve la importancia de la escala en la determinación de la
distribución espacial de la fauna edáfica, así como la existencia de diferencias en la
respuesta de los organismos a modificaciones en el ambiente. De hecho, el cultivo
afecta diferencialmente la distribución espacial de algunos de los taxones de los
artrópodos de la hojarasca, probablemente a través de generar cambios al nivel de
la variación en su distribución. De esta manera los resultados sugieren que los
cultivos de café sirven como modelo para establecer cuáles grupos taxonómicos son
más sensibles a cambios en procesos que se dan a nivel espacial.
9. CONCLUSIONES
- El cultivo de café parece no tener un efecto sobre la abundancia de meso- y
macrofauna edáfica, no obstante, sí tiene efecto sobre la variación de la
abundancia de la misma.
- La escala utilizada sólo permitió establecer el tipo de distribución espacial
para Coleoptera y las larvas de Diptera, la cual es de tipo agregado.
- Se puede plantear la existencia de una estructura espacial más fina en el
bosque con base en la evidencia de Coleoptera, las larvas de Diptera y de la
biomasa de la hojarasca, al encontrarse parches más grandes en el cultivo
de café y por lo tanto detectables.
- La similitud de la composición teniendo en cuenta la presencia/ausencia de
los Grupos Funcionales (ingenieros del ecosistema, micropredadores y
transformadores de hojarasca) entre bosque y cultivo de café fue baja.
- Los transformadores de hojarasca mostraron una respuesta numérica en el
cultivo de café con respecto al bosque, pero no en la presencia/ausencia de
los grupos taxonómicos, pues la similaridad fue mayor al tener en cuenta el
número de individuos por grupo taxonómico.
76
- La abundancia de los transformadores de hojarasca en el cultivo aumenta a
medida que aumenta la biomasa de la hojarasca, lo que se relaciona con el
aumento particular de Diplopoda, componente importante de este grupo
funcional.
10. RECOMENDACIONES
- Realizar una determinación taxonómica más detallada con el fin de
establecer si hay otras diferencias en la composición de la fauna edáfica y de
sus Grupos Funcionales entre las coberturas de bosque y cultivo de café
asociado con plátano.
- Evaluar otras coberturas como cafetal con sombrío o cafetal a pleno sol, con
el fin de ver si existe un patrón en la distribución espacial dependiendo del
grado de intervención.
- Evaluar al menos dos escalas (una grande y una pequeña) y los factores
asociados con el fin de analizar si existen diferencias en los resultados de
acuerdo a la distancia en la que se colecten las muestras.
- Comparar entre las coberturas la distribución de la diversidad tanto funcional
como taxonómica, con el fin de establecer diferencias en el mantenimiento
de funciones ecológicas y su variabilidad.
- Realizar un estudio espacio-temporal en las diferentes coberturas con el fin
de evaluar si hay cambios de los patrones en el tiempo y cómo son estos
cambios.
- Realizar una clasificación en Grupos Funcionales de acuerdo a
características morfológicas, con el fin de estandarizar una metodología.
- Evaluar el patrón espacial de grupos indicadores o de Grupos Funcionales
para establecer las implicaciones ecológicas que tendría diferencias en la
distribución de acuerdo al grado de perturbación.
- Incluir otros métodos de captura como las trampas de caída o pitfall con el fin
de tener mayor representación de algunos grupos taxonómicos.
77
11. REFERENCIAS
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