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RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO
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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
Es un entramado de túbulos membranosos interconectadosentre sí y que se continúan con las cisternas del retículoendoplasmático rugoso. No tienen ribosomas asociados a susmembranas, de ahí el nombre de liso, por tanto la mayoría delas proteínas que contiene son sintetizadas en el retículo
endoplasmático rugoso. Es abundante en aquellas célulasimplicadas en el metabolismo de grasas, detoxificación yalmacén de calcio.
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I. Síntesis lipídica
II. Detoxificación
III.Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato. IV. Reservorio intracelular de calcio
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Las membranas del REL producen la mayoría de los lípidos requeridospara la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendoglicerofosfolípidos y colesterol. Gran parte de la síntesis de losesfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructurabásica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo.
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Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertadosposteriormente en las membranas del retículo endoplasmático liso dondeson transformados en glicerofosfolípidos. Esta síntesis la realizanproteínas de membrana que tienen sus centros activos orientados hacia elcitosol y por tanto los lípidos estarán inicialmente en la hemicapacitosólica de la membrana. Como el cambio pasivo de los lípidos entrehemicapas, o movimiento "flip-flop", es difícil por el ambiente hidrófobo delas cadenas de ácidos grasos de la membrana, para que algunos de ellos
lleguen a la hemicapa interna desde la externa se requiere la existenciade transportadores de lípidos denominados "flipasas". Estostransportadores son inespecíficos, es decir, transportan cualquier tipo delípido entre las dos hemicapas y el transporte es independiente de ATP.
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Los hepatocitos, las células típicas del hígado,
tienen un retículo endoplasmático lisomuy desarrollado. En él se sintetizan las
lipoproteínas que transportarán al coleste-
rol y a otros lípidos al resto del
organismo. En sus membranas se
encuentran también enzimas, como lafamilia de proteínas P450, responsables de
la eliminación de productos del metabolito
potencialmente tóxicos, así como algunas
toxinas liposolubles incorporadas durante
la ingesta. La superficie de membranadel retículo se adapta a la cantidad de
enzimas detoxificadoras sintetizadas,
la cual depende a su vez de la cantidad de
tóxicos presentes en el organismo.
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La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en
el hígado. Este órgano es el principal encargado de aportar glucosa a la
sangre, gracias a la regulación llevada a cabo por las hormonas glucagón e
insulina. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no
puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células.
La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo
que la glucosa sea transportada al exterior celular.
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Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en
el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio puede
salir de forma masiva en respuesta a señales extra o intracelulares gracias a
cascadas de segundos mensajeros. Un ejemplo destacable es el retículo
sarcoplásmico (nombre que recibe el retículo endoplasmático liso en las células
musculares) que secuestra calcio gracias a una bomba de calcio presente en
sus membranas. El secuestro
y la salida de calcio desde el retículo
sarcoplásmico se produce en cada ciclo decontracción de la célula muscular.
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Síntesis de lípidos
Ensamblaje de la bicapa lipídica
Reservorio de iones calcio (Ca2+)
Detoxificación y glucogenolisis
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En el REL se lleva a cabo la síntesis de la mayor parte de los lípidos
celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas, esteroides (testosterona,
estrona, estradiol…), lipídos derivados del colesterol (ácidos biliares,
progesterona, estrógenos, tetosterona, vitamina D...) etc. En las membranas
del REL se encuentran las enzimas que catalizan las actividades de síntesis
(los precursores para la síntesis proviene del citosol) hacia el cual se
orientan los sitios activos de las respectivas enzimas.
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Los lípidos recién sintetizados (fosfolípidos, colesterol) quedan incorporados o
ensamblados en la hojuela citosólica de la membrana del REL. Por lo tanto, el
número de fosfolípidos y colesterol en la hojuela externa aumenta, provocando
un desequilibrio respecto al número de fosfolípidos. Por esta razón, para
mantener el equilibrio entre las dos hojuelas, los translocadores lipídicos (como
las flipasas) se encargan de catalizar el intercambio flip-flop, trasladando así los
fosfolípidos de la hojuela citoplasmática a la hojuela lumenal.
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El REL en las células musculares que toma el nombre de retículo sarcoplásmico(RS) que adopta una conformación muy especializada (túbos T) que actúan
como reservorio de iones calcio (Ca2+). Si una motoneurona recibe un impulso
nervioso, éste desencadena la liberación de acetilcolina en la placa
neuromuscular. La unión de la acetilcolina con sus receptores de la célulamuscular conduce a la liberación de los iones calcio almacenados en el retículo
sarcoplásmico hacia el citosol. Estos iones de Ca2+ citosólicos ponen en
marcha la contracción muscular. Cuando los iones de calcio retornan son
transportados activamente al RS (transporte mediado por la acción de unabomba de calcio situada en la membrana del RS) produciéndose la
miorelajación.
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El REL en las células hepáticas está involucrado en dos funciones: detoxificación
y glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de metabolitos ydrogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina. En elhígado las enzimas del RE liso llevan a cabo reacciones de hidroxilación, lo cualincrementa la solubilidad de los compuestos extraños y facilita su transporte fuerade la célula y del cuerpo del organismo.
El RE está involucrado en el proceso de glucugenólisis la ruptura del glucógenopara liberar glucosa. La glucogenólisis, que tiene lugar en el citosol, donde losgránulos de glucógeno se encuentran en íntima relación con el REL. La glucosa6-fosfato no puede atravesar las membranas del RE para ello es convertida por laglucosa 6-fosfatasa (enzima situada en la membranas del retículoendoplasmático liso) que cataliza la hidrólisis del grupo fosfato, permitiendo asíque la glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio.