GraeIIsia, t. XLIII, P'gs. 205·210 (1987).
LA INVASIÓN DE LAS ESPECIES DE CHRYSOMYA ENAMÉRICA
(DIPT. CALUPHORIDAE)
POR
S. V. PERIS
Estas notas no tienen otro objeto que llamar la atención sobre un hecho, queestá sucediendo en nuestros días, y que posee un interés general para los estudio·sos O interesados en biogeografía y al mismo tiempo muestra el interés que paralos taxónomos tiene el enfoque mundial en sus respectivos grupos, ya que solopor esta visión mundial pudo detectarse y seguirse. Por otro lado y quizás la par·te más importante, es la de proporcionar en español, un esquema del problema oproblemas que pueden plantearse a los entomólogos americanos.
Tres especies se hallan involucradas en este fenómeno, ChTysomya eh/oTopyga, C. a/bieeps y C. megaeepha/a en Sudamérica y una cuarta, C. Tufifacies (muypróxima a C. a/bieeps) también en Centroamérica. Las tres primeras se han hallado ya en Paraguay, pero de ello se hablará más tarde.
Las cabezas de puente han sido; Brasil, en Sudamérica, y de allí se han extendido a los países y áreas adyacentes, lo que está bastante bien documentado. Lade Centroamérica parece estar en sus comienzos tiene varios lugares de "desembarco" y su información, quizás por ello, no está tan documentada (PRADO &GUIMARAES 1982). La primera mención de C. eh/oTopyga fue en el estado brasileño de Paraná (IMBIRlBA y otros, 1977). Al parecer esta especie se extendió rápidamente y en 1978 la mencionan, junto con C. a/bipes y C. megacepha/a delEstado de Sao Paulo. Esta invasión parece haber sido muy rápida, ya que estosmismos autores indican que un intenso inventario en estas mismas áreas, realizado en 1970, no habían aportado más que las especies nativas usuales. A partir deun año después (GuIMARAES y otros, 1978, 1979; FERREIRA 1984, MADEIRA Yotros, 1983) eslas especies habían ya ampliado su área en Brasil: C. a/biceps alMatto Grosso do Sul; C. megaeepha/a en Río de Janeiro; y C. e/l/oTopyga se extendía ya desde el NE del Brasil hasta el Sur (Estados de Para, Maranhao,Bahia, Matto Grosso do Sul, Goias, Minas Gerais, Río de Janeiro, Sao Paulo,Paraná, Santa Catarina, Río Grande do Sul), esto es, prácticamente todos los estados. de las costas orientales de Brasil.
Tanto C. a/bieeps como C. eh/oTopyga prosiguen su expansión en las áreascontiguas al Sur de Brasil. MARILUIS en su tesis doctoral sobre los Calliphoridaede la República Argentina no las menciona, por no haberlas encontrado (ver MARILUIS 1982) pero mientras su trabajo esta en publicación las halla ya, en la Provincia de Buenos Aires (MARILUIS, 1981: C. a/bieeps y C. eh/oropyga). Debieronpenetrar en el área del gran Buenos Aires alrededor de 1980. Más tarde este mismo autor las menciona de otras provincias de Argentina: C. a/bieeps de Tucuman, Salta, Misiones y C. eh/oTopyga de las Provincias de Salta, Tucuman, Jujuy, Misiones, Corrientes, Chaco y Entre Rios. Así pues en poco tiempo han eaIonizado todo el Norte de la República Argentina. PERIS en 1981 recolecta C.chloTopyga, y en relativa abundancia, en las riberas del Rio Paraguay en Asunción y en el Bajo Chaco. Pero será MARILUIS (1981) quien primero las menciona
206 GRAEll.SIA
de Paraguay: C. chloropyga del Departamento de San Pedro, Cororo y de las Islas Yaciretá, y C. albiceps (MARILUIS, 1983). Posteriormente se citará, por primera vez en Asunción a C. megacephala, en condiciones urbanas (BARRIOS y PERIS,1983).
Más tarde se mencionan Chrysomya del Perú (LAURENCE, 1981) tanto albiceps como chloropyga (BAUMGARTNER & GREENBERG, 1984), Ch. chloropyga pu·toria la citan GREENBERG & SZYSKA (1984) de San Ramón, describiendo los estados larvarios.
En Bolivia la recoge PERIS en Santa Cruz de la Sierra (Ch. chloropyga y albi·ceps) y en Cochabamba (PERIS, 1985).
También se han hallado Ch. albiceps y chloropyga en Colombia (BAUMGART'NER & GREENBERG, 1984). Recientemente se ha citado la Chrysomya albiceps deEcuador: OuilO (PERlS; 1985).
Según GAGNE (1981) en 1974 ya se recogió una larva de Chrysomya (albicepso rufifaces) en Puerto Rico: Yauco, sobre una herida en una cabra, en el cursode unas investigaciones sobre Cochliomyia hominivorax. No se hallaron adultos.Seria la primera cita de Chrysomya en las Américas.
Mientras, en Centroamérica, hay otro núcleo de invasión de Chrysomya poruna especie o forma (tan próxima a albiceps que su "status" texonómico todavíaes objeto de discusión). Se trata de C. rufifacies que se ha mencionado, sobrecadáveres humanos en Costa Rica: (San José, JIRON, 1979) y en el Estado Mexicano de Chiapas (GAGNE, 1981). Con lo cual parece haberse establecido permanentemente en Centroamérica. También se ha introducido en Estados Unidos:Texas (BAUMGARTNER & GREENBERG, 1984) Y ArilOna (RICHARDS & AHRENS,1984). Además Chrysomya albiceps se ha encontrado en la Ciudad de Guatemala(KURAHASHI, 1980).
Así pues, Centro y Sudamérica ha sido invadida definitivamente por cuatroespecies de Chrysomya, C. rl/fifacies en Centroamérica y C. chloropyga, C. albiceps y C. megacephala via Brasil y países del Plata hacia el Norte. Será interesante conocer cuando y como siguen su expansión hacia los países del norte de losque todavía faltan datos.
Esta múltiple invasión plantea algunos problemas interesantes y que se van amencionar a continuación brevemente.
Uno encierra valor como experimento "'taxonómico" realizado por la Naturaleza y es lo que ocurrirá cuando las áreas actualmente colonizadas por C. ruf/facies y C. albiceps se fusionen. En efecto estas dos "especies" son consideradaspor algunos autores como buenas especies y por otros como simples formas deuna misma (HOLDAWAY, 1933; LEWIS, 1955, ZUMPT, 1965, etc.). Desde luegoambas "especies" en cautividad logran cruces fértiles (ULLERICH, 1963) pero cadauna de las formas es dominante en áreas diferentes, son pues prácticamente alopátricas. En efecto C. albiceps habita en toda Africa, incluido el Sahara, toda laregión mediterránea, Islas atlánticas (Canarias, Madeira), Península Arábiga ypenetra por el Asia Central Soviética, Afganistan, Punjab y por China llega a lasProvincias Marítimas de la URSS (GRUNIN, 1970). C. rufifacies habita en la Región Oriental Australiana. Será muy interesante ver que OCurre cuando ambas"especies" o "formas" se entremezclan en una misma área y en unas condicionesdiferentes a las de su origen ¿Oué "especie" predominará?
Por ahora las otras tres especies C. albiceps, C. chloropyga y C. megacephalaparecen estar repartiéndose conforme a las pautas generales de la ecología quemuestran por sus áreas de distribución en el Viejo Mundo. Todas ellas puedencoexistir en áreas de carácter subtropical, por ejemplo las tres se han mencionadode las Islas Canarias (BAEZ, ORTEGA & KURAHASHI, 1981). Chrysomya albicepsparece fiel a unas condiciones de clima más templado, o mejor a climas y condi·ciones más propias de áreas definibles de climas mediterráneos, y así se ha balla-
REVISTA DE E"-'TDMOLOGOS TBeRICOS 200
do en lugares como Cochabamba y Quito que no parecen muy favorables para C.ch/oropyga que necesitaría mayores temperaturas.
Chrysomya ch/oropyga es más propia de localidades más parecidas a un climatropical, y así su distribución es de lugares con un mayor grado de temperatura yhumedad. Su distribución es en toda Africa subsahariana, y así en América parece ser la especie dominante en Brasil, norte de Argentina, numerosas localidadesde Paraguay y en Santa Cruz de la Sierra (Bolivia). Esto no excluye la presenciade a/biceps, pero en menor número que ch/oropyga. Sería interesante para losentomólogos sudamericanos seguir esta distribución ecológica de ambas especiesy examinar si la hipótesis que aquí se pergueña es cierta. .
Chrysomya megacephala, de origen Oriental, incluida Australia, y también introducida en Sudáfrica hace algunos años (PRINS, 1979), parece ser una especiede hábitos más urbanos que las restantes. En efecto, su progresión parece así estar condicionada a la existencia de áreas habitadas (Sao Paulo, Río de Janeiro,Buenos Aires, Asunción). Su velocidad de expansión parece ser más lenta.
Respecto a cuáles han sido las líneas de invasión seguida por estas especies yel cómo, no está claro. GUIMARES y otros (1979) han sugerido que la entrada deC. ch/oropyga, C. albiceps, y quizás C. megaceplzala puede haber sido el resultado de una inmigración masiva, en el Sur de Brasil, de refugiados procedentes deAngola en 1975-76.
Ahora bien no parece demasiado factible para C. megacephala que no estabamencionada, en aquel entonces, de aquel país africano, aun cuando no obstante,es probable que existiera.
La invasión de C. rufifacies en Centroamérica parece haber sido realizada viaPacífico, al menos es lo que sugiere su actual distribución (Costa Rica y Chiapas,México). En varios lugares pueden haberse realizado las invasiones por lo que seha denominado "Transitbefall" (KLOFT, y otros, 1981) de materiales adecuados.
GAGNE (1981) ha proporcionado algunos interesantes datos que pueden sermuy ilustrativos respecto a como pueden haberse realizado algunas de estas invasiones. En efecto, este autor señala la presencia de una larva de Chrysomya recolectada en un inventario, sobre las moscas de basureros, realizado en PuertoRico. Esta larva, que sería la primera cita de Chrysomya en América, se identificó como posiblemente a/biceps, basándose en la densidad del tráfico y el área dedistribución de esta especie, pero igualmente pudo ser rufifacies, ambas larvasson actualmente indistinguibles; no se recolectó ningún adulto en la isla.
Según el mismo autor otras larvas de Clzrysomya han sido interceptadas, endías sucesivos, por la oficina de Cuarentena del aeropuerto de Houston, Texas,unas sobre gambas secas y, al día siguiente, otras en pescado seco. Ambos enviosprocedían de Nigeria.
Antes se ha mencionado de pasada el interés económico de estos estudios. Enefecto, éstos pueden abarcar dos aspectos. Uno es el de que la mayor simpatríade las especies de Chrysomya, bien mostrada en sus áreas nativas, tas puede hacer potencialmente peligrosas en estas nuevas áreas colonizadas. Tanto más deconfirmarse la referencia realizada por GUIMARES y otros (1979) de que estas especies invasoras parecen desplazar a especies nativas, tales como Coch/iomyiamacel/aria, en los lugares que habitan coexistiendo con ellas. Las especies deChrysomya parecen tener una más amplia gama de nichos ecológicos que las especies nativas y su rápida expansión muestra una agresividad notable, lo que unido a las mencionadas de su importancia en las áreas nativas en el Viejo Mundo,como agentes epidemiológicos en el transporte de organismos patógenos, las hacepotencialmente muy peligrosas.
Estas aprensiones se acentúan, en otros aspectos, tras la referencia en Brasilde un caso, el primero, de una myasis en un ternero producida por Chrysomyaa/biceps (LElTE y otros, 1984), y otros ataques en el sur de EE.UU: perro, S.
208 GRAELLSIA
Texas (RICHARD & GERRISH, 1984); oveja, Texas (RICHARD & AHRENS, 1984)atribuidos a Chrysomya sp. el primero yac. rufifacies el segundo. La posible, yno deseable, introducción de otras especies, singularmente bezziana de la RegiónOriental, sería muy peligrosa para la ganadería sudamericana.
RESUMEN
El autor recoge todos los datos que han llegado a su conocimiento sobre la"invasión" de las especies del género Chrysomya del Viejo Mundo en América.
Cuatro especies se involucran en este fenómeno, a saber: Chrysomya chloropyga, C. a/biceps, C. megacepha/a y C. ruf/facies. Esta invasión es muy rápida yparece que puede incidir en las especies indígenas. Basándose en la biología de laChrysomya se llama la atención sobre algunos aspectos de carácter económicoque pudieran presentar en América.
SUMMARY
The author recollects all data to his knowledge about this "invasion" of somespecies of Chrysomya flies from the Old World into America.
Four species are so far involved: Chrysomya ch/oropyga, C. a/biceps, C. megacepha/a and C. ruf/facies. This invasion is taking place very quickly and mayimpact, also to indigenous species. Taking into account what is known of the biology of Chrysomya some hints are made abont the economic role they may implyin economic problems in America.
BIBLIOGRAFIA
BAEZ (M.), ORTEGA (G.), KURAHASHI (H.), 1981.-Immigration of the OrientalLetrine Fly, Chrysomyia megacepha/a (FABRICIUS) and the Afrotropical FilthFly, Ch. ch/oropyga (WIEDEMANN), into the Canary Islands (Diptera: Calliphoridae), Lontyu 49: 712-714.
BARRIOS (B.B.) Y PERIS (S.V.), 1983.-Chrysomya megacepha/a (FABR. 1784) enParaguay. Eos 59: 17.
BAUMGARTNER, D.L. & GREENBERG, B., 1984.-The Genus Chrysomya (Diptera, Calliphoridae) in the New World.-J. medie. Ent. 21 (1): 105-113.
FERREIRA (M.J. de M.), 1983.-Sinantropia de Calliphoridae (Diptera) en Goiania. Rev. Brasil. Bio/. 43 (2): 199-210.
GAGNE (R.J.), 1981.-Chrysomya spp., Old World blow-flies (Diptera-Calliphoridae) recently established in the Americas, Bull. Ent. Soc. Amer. 27: 21-22.
GREENBERG (B.) & SZYSKA (M.L.), 1984.-Immature Stages and Biology of Fifteen Species of Peruvian Calliphoridae. Ann. Ent. Soco Amer. 77: 488-517.
GRUNIN (K.Y.), 1970.-Calliphoridae, in Bei-Bienko, Opredelitel NasekomijEvropieiskoi Chasti CCCP: Dvukriliye, Bloji, V.2.', Leningrad (Nauk): 607624.
REVISTA DE ENTOMÚLOGOS IBÉRICOS 209
GUIMARAES (J.H.), PRADO (A. P.) & LINHARES (A.X.), 1978.-Tree newly introduced blowfly species in southern Brazil (Diptera, Calliphoridae). Rev. bras.Ent. 22: 53-60.
GUIMARAES (J.H.), 1979.-0ispersal and distribution of three newly introducedspecies of Chrysomya ROBINEAU-OESVOlDY in Brasil (Dipt.: Ca/liphoridae).Rev. bras. Ent. 23: 245-255.
HOLDAWAY (F.S.), 1933.-The synonymy and distribution of Chrysomyia rufifacies (MAC.), an Australian Sheep Blowfly. Bull Ent. Res. 24: 549-560.
IMBIRlBA (A.S.), IZUTAM (O.T.), MILHARETTO (I.T.) & Luz (E.), 1977.-Introducao de Chrysomya chloropyga (WIEDEMANN, 1818) na Regiao Neotropical.Arq. Biol. Tecnol. 20: 36-39.
JIRON (L.F.), 1979.-Sobre moscas califoridas de Costa Rica (Diptera: Cye/orrhapha). Brenesia 16: 221-222.
KLOFf (W.J.), NOLL (G.F.) & KLOFf (E.S.), 1981.-0urch "Transitbefall" bewirkte Einschelpung vol Chrysomya bezziana VILLENEUVE (Dipt. Calliphoridae) in neue geographische Regionen. Mili. Dtsch. Ces. Allg. Angew. Ent. 2(1-3): 151-154.
KURAHASHI (H.), 1980.-The Afrotropical Fi!th Fly, Chrysomya albiceps (WIE.DEMANN) newly recorded from Guatemala, Central America. Kontyíi 48 (3):427.
LAURENCE (B.R.), 1981.-Geographical expansión of the range of Chrysomyablowflies.-Trans. R. Soco Trop. Med. Hyg. 75: 130-131.
LEITE (A.C.R.), MADEIRA (N.G.), GUIMARAES (M.P.) & LIMA (W. dos SAN·TOS), 1983.-Primeira ocorrrenza de miiase em bezerra por Chrysomya albiceps (Diptera Ca/liphoridae). Arq. Brasil. Medie. Veter. Zostean. 35 (2): 287288.
LEWIS (O.J.), 1955.-Ca/liphoridae of medica! interesi in the Sudan. Bull. Socoent. Egypte 39: 275-296.
MADEIRA (N.G.), SANTOS OlAS (E.) & MASCARENHAS (C.S.), 1982.-ContribucaD ao conhecimento da fauna de Calliphoridae (Diptera) sinantropicos daPampulha - Belo Horizonte, Minas Gerais. Rev. Brasil. Ent. 26: 137-140.
MARILU1S (J.c.), 1980.-Presencia del género Chrysomyia ROB1NEAU-OESVOlDY,1830, en la región neotropical (Ca/liphoridae, Chrysomyiinae, Chrysomyiini).Rev. Soco entom. Argent. 39: 126.
MARILUIS (J.c.), 1981.-Nuevas Calliphoridae para la Argentina, Bolivia yEcuador (Dipt.) Rev. Soco Ent. Argent. 40: 103-105.
MARILU1S (J.c.), 1982.-Contribución al conocimiento de los Ca/liphoridae de laArgentina. Opera Lilloana. 33: 59 pp.
MARILUIS (J.c.), 1983.-Presencia del género Chrysomyia ROB1NEAU-OESVOIDY,1830, en la región neotropical (Ca/liphoridae, Chrysomyiinae, Chrysomyiini).Rev. Soco Ent. Argent. 42: 141-142.
210 ORAELLSIA
MARILUIS (J.c.), y PERIS (S.V.), 1985.-0atos para una sinopsis de los Calliphoridae neotropicales. Eos, 60: 67-86.
PERIS (S.V.), 1985.-Some additional data on the distribution of Chrysomya species in South America. Eos, 61: 239-240.
PRADO (A.P. do) & GUIMARAES (I.H.), 1982.-Estado actual de dispersan e distribui<;ao do Genero Chrysomya ROBINEAU-OESVOIDY na regiao netropical(Diplera, Calliphoridae). Rey. Bras. Enl. 26: 225-231.
PRlNS (I.A.), 1979.-0iscovery of the Orientallatrine fly Chrysomya megaeephala (FABRICIUS) along the South·Western coast of South Africa. Ann. S. Afr.Mus. 78 (5): 39-47.
RICHARD (R.O.) & AHRENS (E.H.), 1983.-New distribution record from the recenUy introduced blow fly Chrysomya rufifaeies (MACQUART) in North America. SoUlhwes/ En/. 8 (3): 216-218.
RICHARD (R.O.) & GERRISH (R.R.), 1983.-The first confirmed field case ofmyiasis produced by Chrysomya sp. (Dip. Cal/iphoridae) in the continentalUnited States. J. Medie. En/. 20: 685.
UELLRICH (EH.) , 1936.-Geschlecht Chromosomen und Geschlechtbestimmungbei einigen Calliphorinen (Cal/iphoridae, Diplera). Chromosoma, Berl. 14:45-110.
ZUMPT (F.), 1965.-Myiasis in man and animals in Ihe Old World. London (Butterworths).
Recibido el JO-XlI-S6
Dirección del aulor;
V. PERISMuseo Nacional de Ciencias Naturales
U. E. 1. Entomologíaa J. Gutiérrez Abascal. 2
28006 Madrid