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29.- Los Endoproctos _ Kamptozoos. Concepciones actuales sobre la posición y relaciones filogenéticas de los “pseudocelomados”.
• KAMPTOZOOS
• KALISOZOOS
• ENDOPROCTOS
• ENTOPROCTOS
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Con respecto a algunas de estas características, AX (2003) señala, por ejemplo, que en gastrotricos
y algunos nematodos se ha demostrado que sí existe capacidad de regeneración, que en
nematomorfos, priapúlidos, loricíferos y kinorrincos no existe eutelia, y que al menos en algunos
nematodos el desarrollo no es en absoluto determinado.
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Endoproctos
Entoproctos
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• KAMPTOZOOS
• KALISOZOOS
• ENDOPROCTOS
• ENTOPROCTOS
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LOS ENDOPROCTOS / KAMPTOZOOS Generalidades
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Familia LOXOSOMATIDOS
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Colonia de Baretsia
Familia PEDICELINIDOS
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A.- Colonia de
Urnatella,
Entoprocto de
agua dulce
C.- Especie
comensal de
esponja, 5
individuos
D.- Corrientes de
agua
Familia URNATELIDOS
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FIGURA 141. Endoproctos; arriba, anatomía de un endoprocto generalizado mostrando el movimiento
de las corrientes de agua (flechas blancas) y de las partículas alimenticias atrapadas (flechas negras)
(tomados de RUPPERT y BARNES, 1995).
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ESTRUCTURA DEL TENTÁCULO
1. Dando un corte a un tentáculo veríamos:
• Células epiteliales ciliadas
• Células glandulares
• Interior del tentáculo ocupado por el tejido de relleno de empalizada
1. Formado por células vesiculosas, más o menos rígidas
2. Hacen que el tentáculo se mantenga vertical
3. Este relleno recuerda al Parénquima de los Platelmintos
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Epidermis, pedúnculo y sistema
nervioso
A.- Corte tentáculo
B.- Glándula del pie
C.- Corte del tallo
D.- Grupo de células glandulares
del pedúnculo
E.- Corte longitudinal del
pedúnculo
F.- Espinas adhesivas
G.- Células nerviosas
H.- Zonas sensoriales (pits)
ESTRUCTURA DEL TENTÁCULO
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Ganglio Entérico/supraentérico Corte sagital de
Pedicellina,
histología del
digestivo
TUBO DIGESTIVO
Células del esófago
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TUBO DIGESTIVO
1. Tiene forma de U
2. Se inicia en la Boca
Esófago (Tubo alargado
ciliado) Estómago
3. El Estómago
histológicamente está
dividido en dos partes:
• Techo
• Suelo
1. Al estómago le sigue el intestino separado por la Válvula Pilórica Recto
ALIMENTACIÓN: diatomeas, son muy voraces, tienen la digestión muy rápida
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Loxosoma, extendido y
comiendo
ALIMENTACIÓN
Se alimentan de diatomeas, son muy
voraces, tienen la digestión
muy rápida
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SISTEMA EXCRETOR
• Está bien diferenciado
• Consta de un par de Protonefridios
• Los conductos excretores se unen en
un conducto único que desemboca en
un poro excretor por debajo del ano
A.- Tubo digestivo
B.- Nefridio
Nefriodio
Ganglio Entérico/supraentérico
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Ganglio Entérico/Supraentérico
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El Ganglio Entérico inerva:
1. Los tentáculos
2. El cáliz
3. El pedúnculo
4. Un órgano sensorial
recubierto de cilios
A.- Sistema nervioso
B.- Plexo nervioso de la ventosa
C.- Epitelio del estómago
D.- Transición entre esófago y estómago
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REPRODUCCIÓN
La reproducción puede ser:
1. Asexual, por gemación, formación
yemas
2. Sexual, son dioico, sexos separados
Reproducción ASEXUAL
Formas coloniales, las yemas salen del estolón
o de las ramas erectas Formas solitarias, las
yemas salen del cáliz
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A.- Sección transversal del cáliz
B.- Sección sagital del cáliz
C.- Producción de yemas en Urnatella
D-G.- 4 estados en el desarrollo de una yema
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Reproducción SEXUAL
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POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS
1. La inclusión de los Endoproctos dentro del grupo de los Pseudocelomados resulta
muy controvertido.
2. Los Endoproctos, o Kamptozoos, han estado incluidos en el filo Bryozoa junto con
los ectoproctos, con los que el parecido superficial es indudable.
• NITSCHE (1869) creó las denominaciones de Entoprocta y Ectoprocta y
propuso la separación de ambos grupos al señalar la ausencia de celoma en los
primeros y la presencia de un celóma auténtico en los segundos
• Esta concepción fue mayoritariamente aceptada tras el trabajo de CLARK
(1921)
• En la actualidad, la mayoría de los autores mantienen dicha separación,
considerando a los endoproctos como acelomados (SALVINI-PLAWEN, 1978;
RUPPERT y BARNES, 1995; AX, 2000) o como pseudocelomados (HICKMAN,
ROBERTS y HICKMAN, 1990; WILLMER, 1990; HICKMAN, ROBERTS y
LARSON, 2002)
• BRUSCA y BRUSCA (1990) los consideran “funcionalmente acelomados” pero
los discuten en el mismo capítulo que los pseudocelomados
• Autores como RUPPERT y BARNES (1995) o PECHENIK (2000) reconocen
claramente las diferencias entre endoproctos y ectoproctos, pero los discuten en
el mismo capítulo (Lofoforados y Endoproctos) de sus respectivos tratados,
queriendo presentar con ello un ejemplo claro de convergencia adaptativa.
Continua………….
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POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS (continuación….)
1. Lo que parece estar claro y fuera de toda discusión es el carácter protostomado de los
endoproctos
• Su segmentación es espiral determinada
• El mesodermo se origina de la célula mesentoblástica
• La larva es una trocófora más o menos típica (aunque autores como SALVINI-
PLAWEN, 1980a, no la consideran homóloga de la trocófora anelidiana)
• Presentan protonefridios
2. La única diferencia que parecen presentar los endoproctos con respecto al patrón típico
de los protóstomos se encuentra en:
• El sistema nervioso del adulto, carente de cerebro apical o periesofágico y de
cordones ventrales longitudinales, pero esto podría ser debido a su forma de vida
sésil y a su pequeño tamaño (NIELSEN, 1995, 2001).
3. NIELSEN (2001) postula el mantenimiento del antiguo grupo de los Briozoos
(endoproctos+ectoproctos), basándose fundamentalmente en semejanzas entre ambos
grupos en lo referente a la metamorfosis y a los ojos larvarios, pero esas semejanzas
son contempladas como superficiales por otros autores (D’HONDT, 1982), o incluso
como inexistentes (BRUSCA y BRUSCA, 1990); el propio NIELSEN señala, sin
embargo, que la estrecha relación de parentesco que mantiene entre endoproctos y
ectoproctos está “débilmente fundamentada”, y reconoce la existencia de grandes
diferencias entre ambos grupos, como la presencia de un celoma espacioso que
funciona como esqueleto hidrostático en ectoproctos, frente a la ausencia de celoma en
los endoproctos, o las diferencias existentes en la estructura y función de la corona
tentacular.
Continua………….
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POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS ENDOPROCTOS (continuación….)
1. Para NIELSEN, los endoproctos adultos recuerdan
• A larvas trocoforianas que desarrollaron una corona tentacular a partir de la
prototroca, es decir, que podrían tener su origen en formas larvarias del
antecesor común de todos los protostomados, el gastroneurón, por fenómenos
de progénesis.
2. En definitiva, vistas las diferentes posturas:
• Los endoproctos podrían tratarse dentro del conjunto de los pseudocelomados
(MEGLITSCH, 1978; JESSOP, 1990; HICKMAN, ROBERTS y HICKMAN, 1990;
BRUSCA y BRUSCA, 1990; WILLMER, 1990; DÍAZ y SANTOS, 1998;
HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002)
• Aproximarse a los moluscos (Figura 160) La presencia de una larva trocófora es
la característica utilizada por AX (2000) para situarlos dentro de los espirales
trocozoos, y en ese contexto los posiciona como adelfotaxón de los moluscos,
formando ambos (Kamptozoa+Mollusca) el clado de los Lacunífera
• A los ectoproctos situando a ambos dentro de los protóstomos (NIELSEN, 2001)
• Tratarlos en relación con los lofoforados, como un ejemplo de convergencia
adaptativa (BARNES, CALOW y OLIVE, 1993; RUPPERT y BARNES, 1995;
PECHENIK, 2000)
3. En esta asignatura, en ausencia de mayores evidencias que permitan determinar con
mayor fundamento sus auténticas afinidades, se sigue la postura, ampliamente
extendida, de tratarlos bajo la categoría (no taxonómica) de los animales
pseudocelomados.
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La presencia de una larva trocófora es la característica utilizada por AX (2000) para situarlos dentro de los
espirales trocozoos, y en ese contexto los posiciona como adelfotaxón de los moluscos, formando ambos
(Kamptozoa+Mollusca) el clado de los Lacunífera (ver FIGURA 160), cuyas autapomorfías serían: presencia
de una cutícula dorsal constituida por quitina y proteínas; superficie ventral plana, provista de cilios y con la
forma de un pie dotado de una suela reptante; y organización corporal acelomada, pero con un sistema de
cavidades lagunares para el transporte de hemolinfa.
FIGURA 160. Relaciones filogenéticas entre los
Trochozoa, según AX (2000) (tomado del original).
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FIGURA 146. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos de
pseudocelomados, según WILLMER (1990) (tomado del original).
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Tratamiento del grupo de los Pseudocelomados/Asquelmintos
1. Muchos autores consideran los términos “asquelmintos” o
“pseudocelomados” como denominaciones colectivas, sin significado
taxonómico, de una agrupación de diferentes filos de animales con
dudosas afinidades. Otros le otorgan categoría de superfilo
2. Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986),
3. Como clases a los diferentes grupos subordinados
4. HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de filo,
dentro de los pseudocelomados
5. MEGLITSCH (1978) los considera un superfilo
6. WILLMER (1990) los considera filos surgidos de forma independiente
a partir de antecesores acelomados (FIGURA 146)
7. RUPPERT y BARNES (1995) retienen la denominación colectiva
“informal” de asquelmintos, tratando a cada grupo como un filo
independiente
8. BRUSCA y BRUSCA (1990) también los consideran troncos
independientes
9. CAVALIER-SMITH (1998) los considera polifiléticos y distribuye a los
distintas grupos, con rango de clase, entre los filos nematelmintos
(subreino ecdisozoos) y acantognatos (subreino platizoos).