Estudio del grado de hibridación entre la codorniz común (Coturnix coturnix) y la codorniz japonesa (Coturnix
japonica) en Cataluña
Investigador principal: Dr. José Domingo Rodríguez-Teijeiro
Investigadores: Dr. Manuel Puigcerver Oliván
Novembre de 2006
UNIVERSITAT DE BARCELONA
U
B
2
Introducción
La Codorniz Común (Coturnix coturnix) es una especie galliforme y migradora
perteneciente a la familia de las Fasiánidas que presenta en la actualidad un
estado de conservación desfavorable en Europa (SPEC 3), considerándose que
sus poblaciones han quedado muy mermadas (Burfield 2004). El área de
distribución de esta especie comprende el Paleártico Occidental, así como el
Oeste y parte central de Asia (Gallego et al. 1997). Actualmente se la considera
una aloespecie de la Codorniz Japonesa, Coturnix japonica (Clements 2000);
esta segunda especie está distribuida en la mayor parte de Rusia y Este de Asia,
incluyendo Japón, Corea, China y la India. Aunque ambas aloespecies difieren
ligeramente en algunos aspectos morfológicos y de canto (Barilani et al. 2005,
Guyomarc’h 2003), es difícil identificar claramente los híbridos de primera
generación en base a dichos caracteres fenotípicos (Derégnaucourt 2000), y
prácticamente imposible identificar los híbridos resultantes de retrocruzamientos
tras una o varias generaciones.
Aunque el área de distribución de las dos especies es mayoritariamente
alopátrica, existe una pequeña área de simpatría en la región del lago Baïkal en
Rusia (Fefelov 1998) y en la región de Kentei en Mongolia (Kozlova 1932). Aunque
hasta hace muy poco tiempo no se conocía la hibridación natural en esta zona
(Guyomarc’h et al. 1998), análisis moleculares recientes con muy pocos
ejemplares confirman la existencia de hibridismo en dicha área (Barilani et al.
2005).
Dada la extendida costumbre de varios países mediterráneos de efectuar
sueltas de Codorniz Japonesa o híbridos con fines cinegéticos es factible que la
hibridación se pueda dar en la naturaleza fuera de aquella pequeña área de
simpatría natural. En efecto, miles de codornices japonesas e híbridos han sido
soltadas en los últimos años en países como España, Francia e Italia,
generalmente previamente a la apertura de la media veda (Rodríguez-Teijeiro et
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al. 1993; Guyomarc'h 2003). Aunque la suelta de codorniz previamente a la
apertura de la media veda está prohibida en Cataluña desde 1995 (Orden de 7 de
junio de 1995, D.O.G.C.), sigue autorizándose la suelta de ejemplares a lo largo
de todo el año en áreas privadas de caza con reglamentación especial (cotos
intensivos de caza). Si tenemos en cuenta los últimos 17 años, en los que se
cuenta con un registro de las actividades de las áreas privadas de caza, en
Cataluña se han liberado 1.161.013 codornices con fines cinegéticos (Dep. de
Medi Ambient i Habitatge, Generalitat de Catalunya, datos no publicados), una
cifra enormemente elevada si se tiene en consideración que la estima de
población de machos en Cataluña oscila entre 5.347 y 20.847 individuos por
temporada de reproducción (Estrada et al. 2004).
Existen estudios realizados en cautividad que muestran que las barreras
reproductoras entre las dos especies no son lo suficientemente fuertes para
prevenir la hibridación. Así, con respecto a las barreras pre-cigóticas, es bien
conocido que ambas especies presentan unos requerimientos de hábitat que son
virtualmente idénticos. Por otra parte, Derégnaucourt y Guyomarc'h (2003) han
demostrado, en condiciones de cautividad, que las hembras de Codorniz Común
emiten el máximo número de cantos sexuales en respuesta a los cantos de
anuncio emitidos por los machos coespecíficos, el mínimo número en respuesta a
los cantos de machos de Codorniz Japonesa, y un número intermedio en
respuesta a los cantos emitidos por machos híbridos. Por otra parte, la hembra de
Codorniz Japonesa produce un tipo de respuesta muy similar frente a cualquier
canto de anuncio de macho, sea de la especie que sea; ello indica que la codorniz
presenta solamente una discriminación parcial en la elección de pareja. Asimismo,
experimentos llevados a cabo en el campo con jaulas-nasa han mostrado que las
hembras de Codorniz Japonesa pueden incluso atraer más machos de Codorniz
Común que las hembras coespecíficas (Puigcerver et al. 2000).
Complementariamente, se ha podido comprobar que un reclamo sexual de
hembra de Codorniz Común es capaz de atraer en el campo no solamente a
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machos de Codorniz Común, sino también a machos de Codorniz Japonesa e
híbridos (obs. pers.).
Con respecto a las barreras post-cigóticas, está bien documentado que la
hibridación entre Codorniz Común y Codorniz Japonesa puede darse en
condiciones de cautividad, y que no se han encontrado diferencias entre la tasa de
fertilidad, eclosión de huevos y supervivencia de pollos de parejas de híbridos
comparadas con las de parejas de Codorniz Común. La segunda generación y los
retrocruzamientos también pueden obtenerse en cautividad (Derégnaucourt et al.
2002).
Dadas las masivas sueltas de Codorniz Japonesa e híbridos efectuadas
durante décadas en países fundamentales del área de distribución de la Codorniz
Común (como España, Francia e Italia), y dado que las barreras reproductoras no
son lo suficientemente fuertes para prevenir la hibridación, existe el riesgo
evidente de que pueda darse una hibridación y una introgresión de ADN de
Codorniz Japonesa en las poblaciones naturales de Codorniz Común. En este
punto, la pregunta clave es: ¿puede esta introgresión constituir una amenaza para
las poblaciones nativas de Codorniz Común?
Nuevamente, existen estudios llevados a cabo en laboratorio que indican la
existencia de un potencial peligro de conservación de la Codorniz Común. Así, de
acuerdo con Guyomarc'h (2003), la Codorniz Común es una especie migradora
parcial; sin embargo, la Codorniz Japonesa ha perdido, durante su proceso de
domesticación, su impulso migratorio (Derégnaucourt et al. 2005). De acuerdo con
estos investigadores, dado que los híbridos liberados en la naturaleza presentan
una menor frecuencia de fenotipos migradores, éstos podrían aparearse con
fenotipos largo migradores de Codorniz Común que todavía alcanzan latitudes por
encima de los 40 º N; ello podría provocar un descenso en las tendencias
migradoras de los individuos largo migradores que llegan a Europa. Incluso, como
la frecuencia de fenotipos migradores en individuos híbridos es considerablemente
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menor pero aún no están completamente erradicados, existe un riesgo real de que
se extienda una contaminación genética por toda el área de distribución,
especialmente hacia las áreas de invernada en África y en los hábitats favorables
de reproducción en el Magreb. Siempre según estos investigadores, estas sueltas
con fines cinegéticos pueden haber contribuido (o contribuirán a corto plazo) a una
reducción en el impulso migrador en la Codorniz Común, lo que comportaría un
incremento de estas poblaciones en el norte de África y a un dramático descenso
en las de Europa.
En coherencia con este riesgo de contaminación genética, la "Association of
European Rarities Committees" considera que las sueltas con Codorniz Japonesa
o híbridos podría ser denunciable ante la Unión Europea, al chocar frontalmente
con la Directiva 79/409/CEE relativa a la conservación de aves silvestres. Esta
práctica también ha sido criticada explícitamente en el Parlamento Europeo
(Europarl 2002), y ha sido considerada como uno de los factores que provoca
unos efectos más negativos en las poblaciones de Codorniz Común por el
Common Quail Action Plan (en prep.) que está elaborando actualmente la
Comisión Europea.
Si la hipótesis de que las sueltas de Codorniz Japonesa o híbridos pudieran
comportar la práctica erradicación de Codorniz Común en Europa fuera cierta,
sería de esperar un rápido incremento de codornices híbridas en las poblaciones
de Codorniz Común, puesto que una vez que la hibridación ha comenzado (como
sugieren Derégnaucourt et al. 2002), es un proceso muy difícil de detener,
especialmente cuando los híbridos son fértiles y se aparean con otros híbridos y
con individuos paternos (Allendorf et al. 2001), como es el caso que nos ocupa.
Después de unas pocas generaciones, este proceso permitiría una expansión total
de híbridos (“hybrid swarm”), provocando que la mayoría de individuos fueran de
este origen (Huxel 1999; Allendorf et al 2001) y llevando consecuentemente al
colapso a la población de Codorniz Común.
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El equipo investigador que firma el presente informe lleva efectuando un
seguimiento de las poblaciones de Codorniz Común en Cataluña desde 1983
hasta la actualidad (24 años), y ha detectado por primera vez la presencia de
Codorniz Japonesa o híbridos en el campo en 1990 (Rodríguez-Teijeiro et al.
1993). Sin embargo, desde entonces hasta ahora, aplicando técnicas moleculares
(ADN mitocondrial y ADN nuclear), ha podido observar, en un único año de
estudio (1998), que la presencia de híbridos en la naturaleza es prácticamente
testimonial, de un 12 % del total de la población de machos capturados (Barilani et
al 2005, Rodríguez-Teijeiro y Puigcerver 2005).
Por otra parte, mediante análisis fenotípicos basados en el canto, los datos
recogidos por el equipo investigador muestran que no existe una tendencia
significativa al aumento de estos híbridos en la naturaleza (Rodríguez-Teijeiro y
Puigcerver 2005, Puigcerver et al, en rev.) a lo largo de los años. Esta aparente
contradicción entre lo que cabría esperar y lo que el equipo investigador realmente
ha encontrado en la naturaleza, debe confirmarse mediante el empleo de técnicas
moleculares (marcadores de ADN nuclear), y abre la puerta a numerosas y
sugerentes preguntas que conviene investigar si se quiere efectuar una gestión de
la especie basada en un profundo conocimiento ecoetológico de la misma.
Cabría pensar si la inesperada escasez de Codorniz Japonesa e híbridos
detectados en el campo pueda deberse a que las codornices soltadas presentan
en condiciones naturales una elevada tasa de mortalidad y/o una baja eficacia
biológica, al estar mal adaptadas a las condiciones de libertad y con una baja
habilidad para defenderse del frío, de los depredadores y para buscar y
seleccionar alimento (Guyomarc'h 2003). Estudios llevados a cabo con perdices
patirrojas criadas en granja y liberadas con radioemisores (Duarte y Vargas 2004)
sugieren y apoyan fuertemente esta posibilidad.
Incluso podría plantearse la cuestión de si realmente se produce hibridación en
condiciones naturales entre las codornices soltadas y la Codorniz Común o si no
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se produce, siendo entonces los híbridos detectados en el campo los individuos
que previamente se han liberado con fines cinegéticos y no el resultado de un
proceso de hibridación en condiciones naturales entre éstos y codornices
comunes. De hecho, no existen a día de hoy evidencias directas en ningún país de
que éste proceso se produzca, si bien los resultados de estudios llevados a cabo
en condiciones de cautividad sugieren que puede ocurrir con gran facilidad, como
se ha expuesto anteriormente.
Ello abre la puerta a interrogarnos acerca de si existen barreras reproductoras
en condiciones naturales que no han sido detectadas en estudios en cautividad.
En este sentido, está ampliamente documentado (Pierotti & Annet 1993) que
muchas especies de las que no existe constancia de hibridación en condiciones
naturales, pueden ser fácilmente cruzadas en cautividad, simplemente colocando
juntos a un macho de una especie con una hembra de la otra especie. Ello implica
la existencia de unas barreras ecológicas o comportamentales que se soslayan en
condiciones de cautividad.
La finalidad de este proyecto ha sido la de investigar en condiciones naturales
la proporción de híbridos existente en dos poblaciones catalanas de Codorniz
Común, así como analizar la posible hibridación entre la Codorniz Común y la
Codorniz Japonesa o híbridos, empleando técnicas moleculares aplicadas a una
muestra total de 181 codornices capturadas durante los años 1999, 2002 y 2005
en dos localidades de cría (Querol y Alp). Ello permite, por tanto, conocer la
auténtica dimensión del posible problema de conservación derivado de las sueltas
de codornices no nativas en zonas de cría de la Codorniz Común, así como su
evolución a lo largo del tiempo.
Por otra parte, los resultados de este proyecto permiten tener un mayor y
mejor conocimiento de la dimensión real del problema de conservación que se le
atribuye a la hibridación entre la Codorniz Común y la Codorniz Japonesa, lo que
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posibilita establecer las medidas de gestión más adecuadas para la conservación
de la Codorniz Común.
Material y métodos
A partir del seguimiento continuado de las poblaciones de Cataluña, se
tomaron muestras de plumas cobertoras de codornices capturadas, mediante
reclamo magnético y red, durante las épocas reproductoras de 1999 a 2005 en
nueve localidades distribuidas en un gradiente norte-sur a distintas altitudes. Por
razones de tipo económico, se analizó una submuestra de aproximadamente 30
individuos por año en dos localidades de estudio (Querol, 41º 25,1' N 1º 32,3' E, y
Alp, 42º 11,4' N 1º 53,4' E) durante los años 1999, 2002 y 2005, lo que comporta
un tamaño total de muestra de 181 individuos. Además, se analizaron 30
individuos de tres granjas diferentes, que correspondían a individuos criados con
finalidad de sueltas. Finalmente, se analizaron también seis individuos obtenidos
de la Universidad de Uppsala y que eran Codorniz Japonesa pura (tabla 1).
Tabla 1. Número de muestras para cada localidad y a ño de muestreo. Localidad de estudio Año Código Tamaño de muestra Alp (Girona) 1999 ALP99 31 Alp (Girona) 2002 ALP02 30 Alp (Girona) 2005 ALP05 31 Querol 1999 ME99 30 Querol 2002 ME02 29 Querol 2005 ME05 30 Granja 1 (híbridos) (Lleida) 2006 Farm 10 Granja 2 (híbridos) (Lleida)) 2006 Farm 10 Granja 3 (híbridos) (Lleida) 2006 Farm 10 Univ. de Uppsala (C. japonica) 2006 JAP (UU) 6
Con respecto a los análisis moleculares, dada la dificultad que entraña
identificar codornices híbridas utilizando rasgos morfológicos, se han empleado
marcadores genéticos, como ya se hizo en Barilani et al. (2005). En dicho estudio,
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se emplearon seis microsatélites, lo que permitió establecer una ligera
diferenciación entre las dos especies (FST=0.05); ello hace que la detección de
híbridos sea difícil. Para incrementar el poder de detección de híbridos, en el
presente proyecto se ha empleado un mayor número de microsatélites no ligados
(9 en vez de 6). Además, se han utilizado cuatro microsatélites ligados
adicionales, siguiendo las recomendaciones de Falush et al. (2003), para detectar
eventos de mezclas genéticas más antiguas; por tanto, se han empleado un total
de 13 microsatélites (tabla 2). Esta estrategia ha sido aplicada con éxito para
detectar hibridación entre lobos y perros (Verardi et al. 2006) y entre gatos
salvajes y gatos domésticos (Lecis et al. 2006), y garantiza una eficiencia de
detección de híbridos en torno al 90 % (Vähä & Primmer 2006).
Tabla 2. Nombre del microsatélite, nombre del cromo soma (CJA para cromosomas homólogos de pollo, Q para cromosomas ún icos de codorniz), situación en el cromosoma para los marcadores ligad os, número de acceso GenBank y formación repetida (todo ello basado en Kayang et al. 2004). Los marcadores en negrita fueron excluídos de los análi sis debido, respectivamente, a su carácter monomórfico y a difi cultades en el tanteo de alelos. Nombre del locus Cromosoma Situación Nº Genbank Formación repetida No ligados: GUJ0028 Q08 AB035838 (CA)9 GUJ0039 CJA05 AB035849 (CA)19 GUJ0057 Q03 AB063125 (CA)12 GUJ0065 Q10 AB063133 (CA)13 GUJ0093 CJA02 AB063161 (CA)16 GUJ0097 CJA14 AB063165 (CA)14 Ligados: Grupo 1 GUJ0017 CJA01 165 AB035827 (CA)14 GUJ0062 CJA01 180 AB063130 (CA)13 GUJ0068 CJA01 197 AB063136 (CA)13 Grupo 2 GUJ0001 CJA27 0 AB035652 (CA)7TG(CA)13 GUJ0014 CJA27 9 AB035824 (CA)9 Grupo 3 GUJ0033 Q04 12 AB035843 (CA)13 GUJ0044 Q04 36 AB035854 (CA)16 Excluídos: GUJ0052 CJA01 19 AB063120 (CA)12 GUJ0085 Q11 AB063153 (GT)14
10
El ADN se extrajo a partir de plumas cobertoras. Para ello, primeramente se
efectuó una incisión en el cálamo; las barbas y el raquis se desestimaron (ver
figura 1). Para cada extracción, se emplearon 2-3 plumas.
Fig. 1. Extracción de ADN a partir de la pluma. La línea negra que atraviesa el cálamo en diagonal indica la línea de corte, donde se encuentra la mayor concentración de ADN de acuerdo con Horváth et al. (2005).
Los protocolos de extracción de ADN y de reacción en cadena de la
polimerasa (PCR) seguidos son los habituamente empleados en el “Department of
Evolutionary Biology” de la Universidad de Uppsala, y que pueden encontrarse
detallados en Huisman (2006).
El cálculo de los indicadores de diferenciaciones entre poblaciones (FST de
Weir & Cockerham) se realizó mediante la aplicación informática GENETIX, que
realiza asimismo un análisis factorial de correspondencias. La distancia genética
FST entre la Codorniz Común y la Codorniz Japonesa fue estimada a partir de la
FST entre las dos poblaciones silvestres con el menor número de híbridos versus la
muestra de individuos de granja con el menor número de híbridos combinada con
las codornices japonesas de la Universidad de Uppsala.
El estudio de la subestructura genética de la población analizada se ha
realizando aplicando la aplicación informática Structure 2.1 (Pritchard et al. 2001,
Falush et al. 2003). Esta aplicación efectúa una aproximación bayesiana para
asignar probabilidades de que los individuos tengan ancestros recientes en dos o
más poblaciones, y sus prestaciones se incrementan con un mayor nivel de
divergencia en la población parental y un mayor número de loci (Vähä & Primmer,
2006). Dado que el nivel de divergencia entre la Codorniz Común y la Codorniz
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Japonesa es bajo (FST=0.05 según Barilani et al. 2005), es aconsejable la
utilización de un mayor número de microsatélites. Aunque en este estudio no se
han utilizado los 24 loci recomendados por Vähä y Primmer (2006) para un
FST=0.06, el uso de loci ligados lo compensa parcialmente.
Con respecto al umbral del valor q, empleado para distinguir individuos puros
de híbridos, se ha optado por elegir un valor de 0.10; la razón de ello estriba en el
hecho de que, cuanto menor sea el valor de q, mayor es la eficiencia para detectar
híbridos, pero al mismo tiempo menor es su precisión: aunque se detectan más
híbridos, éstos incluyen también falsos positivos. Con un valor de 0.10, se ha
preferido obtener falsos positivos a clasificar incorrectamente híbridos como
individuos puros.
Por otra parte, la clasificación de individuos en la categoría de híbridos puede
aportar evidencias de una posible hibridación en condiciones naturales y no solo
en las granjas. Ahora bien, dado que los híbridos F1 están presentes en las
granjas, la presencia de éstos en las poblaciones silvestres no necesariamente
sería el resultado de apareamientos entre Codorniz Común silvestre y Codorniz
Japonesa o híbridos soltados con fines cinegéticos. Sin embargo, los individuos
híbridos que provienen de retrocruzamientos con Codorniz Común sí lo probarían,
puesto que puede asumirse que todas las hembras de cría en las granjas son
Codorniz Japonesa, dado que es sobradamente conocido el hecho de que las
hembras de Codorniz Común crían mal en condiciones de cautividad.
Para tal fin, se ha utilizado el programa bayesiano NewHybrids 1.1 beta
(Anderson & Thompson, 2002), que permite estimar para cada individuo la
probabilidad de que pertenezca a una de las siguientes clases: pura Codorniz
Común, pura Codorniz Japonesa, F1, F2, retrocruzamientos con Codorniz Común
y retrocruzamientos con Codorniz Japonesa.
Los análisis moleculares se han llevado a cabo por Jisca Huisman en el
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“Department of Evolutionary Biology” de la Universidad de Uppsala (Suecia), bajo
la dirección del Dr. Carles Vilà.
RESULTADOS
a) Características de los marcadores y diferenciación genética
Los marcadores genéticos utilizados han mostrado ser más polimórficos de lo
esperado, basándonos en el número de unidades de microsatélite repetidas: el
número medio de alelos fue de 22 (mínimo 10, máximo 33). Para todos los loci, el
número de alelos fue menor en la Codorniz Japonesa que en la Codorniz Común.
La FST hallada entre la Codorniz Común y la Codorniz Japonesa ha sido de 0.13,
valor éste muy superior al obtenido en Barilani et al. (2005).
b) Diferenciación entre poblaciones
Como puede apreciarse en la tabla 3, las diferencias genéticas entre las
poblaciones silvestres (Querol y Alp) y entre los diferentes años en la misma
localidad de muestreo, son mucho menores que entre poblaciones silvestres por
un lado y muestras de individuos de granja por el otro, como era de esperar. La
diferencia entre la Codorniz Japonesa pura de la Universidad de Uppsala y las
codornices de granja de Cataluña (FST=0.110) es mayor que la diferencia existente
entre los individuos silvestres y los individuos de granja (FST=0.065). Ello puede
ser debido a una selección para diferentes propósitos y a la deriva genética;
también puede ser debido a la presencia de híbridos en las poblaciones silvestres,
o ambas causas a la vez. Las diferencias en la proporción de híbridos pueden,
asimismo, explicar parcialmente las diferencias existentes entre la FST entre los
diferentes años y poblaciones.
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Tabla 3. Estima Weir & Cockerham de la F ST para cada par de poblaciones (calculado en GENETIX). ME = Querol; 99, 02 y 05 i ndican los años de muestreo. ME 02 ME 05 ALP 99 ALP 02 ALP 05 Granja Jap Uppsala ME 99 -0.0004 0.0015 0.0018 0.0013 0.0063 0.0674 0.2112 ME 02 ----- 0.0002 -0.0028 -0.0026 -0.0001 0.0690 0.2199 ME 05 ----- ----- 0.0010 0.0011 0.0034 0.0494 0.1932 ALP 99 ----- ----- ------ -0.0010 -0.0028 0.0672 0.2113 ALP 02 ----- ----- ------ ------ 0.0013 0.0711 0.2145 ALP 05 ----- ----- ------ ------ ------ 0.0095 0.2275 Farm ----- ----- ------ ------ ------ ------ 0.1100 Jap (UU) ----- ----- ------ ------ ------ ------ ------
En concordancia con los valores hallados de FST, el análisis factorial de
correspondencias (figura 2) sitúa a las codornices japonesas de la Universidad de
Uppsala más lejos de la nube de puntos formada por las codornices silvestres que
de las codornices de granja. Aparecen algunos individuos sospechosos de ser
híbridos (puntos amarillos), que aparecen hacia el centro de la figura, mezclados
con codornices de granja (puntos grises).
Fig. 2. Análisis factorial de correspondencias producido por GENETIX, combinando los diferentes años dentro de cada población. Rosa: Codorniz Japonesa (UU); gris: codorniz de granja; Amarillo: Querol; Azul: Alp.
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c) Identificación de híbridos
La aplicación STRUCTURE estima la proporción de ascendencia en cada una
de las K poblaciones ancestrales. La proporción de ascendencia de Codorniz
Común qEUR para cada individuo, se muestra en la figura 3 mediante la longitud
de la barra de color verde. Las barras rojas de los grupos 1,2 y 3 indican que
algunos híbridos y probablemente Codorniz Japonesa están presentes en las
poblaciones silvestres de Codorniz Común. No se observa ninguna tendencia en
el tiempo, ya que la proporción de híbridos es menor en el año 2002 y
aproximadamente igual en los otros dos años (1999 y 2005).
Fig. 3. Histograma de STRUCTURE empleando K=2 agrupaciones. Grupo 1=Querol y Alp 1999; grupo 2= Querol y Alp 2002; grupo 3=Querol y Alp 2005; grupo 5= Codorniz Japonesa (Univ. Uppsala); grupo 6=codornices de granja. Cada línea vertical representa la proporción de origen (q) de un individuo en la primera agrupación (Codorniz Común, en verde) y en la segunda (Codorniz Japonesa, en rojo).
Para asegurar que las estimas de las proporciones de origen son fiables, el
siguiente paso a realizar consiste en investigar las denominadas regiones de
credibilidad (CR) alrededor del punto estimado. Estas regiones de credibilidad son
las variantes bayesianas de los intervalos de confianza empleados en la
estadística, e indican la incerteza alrededor de las proporciones estimadas de
origen qEUR. En el caso que nos ocupa, se ha hallado que esta CR es muy amplia
para algunos individuos, por lo que el punto estimado no es muy fiable (figura 4).
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Fig. 4. Cada línea vertical representa el 90% de las regiones de credibilidad (CR) para una fracción qEUR individual (verde en la figura 4); a la izquierda están las codornices silvestres, a la derecha las codornices de granja. Todo los CR que está por encima de la línea roja superior son europeas puras, y por debajo de la línea roja inferior son japonesas puras. Los CR que cruzan la línea azul por encima y por debajo son potencialmente retrocruzamientos europeos y híbridos F1
respectivamente.
La mayor parte de las codornices silvestres tienen un origen puro de Codorniz
Común, puesto que muestran un CR estrecho (entre 0.9 y 1), Hay al menos tres
individuos de origen puro de Codorniz Japonesa en la población salvaje. Algunos
otros individuos muestran una amplia CR que excluye la posibilidad de qEUR=1;
ello indica que no son Codorniz Común pura, pero pueden ser Codorniz Japonesa
pura, F1 o retrocruzamientos con Codorniz Japonesa. Estos individuos están
referenciados en la tabla 4 bajo la categoría “Japonesa/híbridos”.
La categoría más compleja es la formada por individuos que tienen una CR
que incluye qEUR=1; ello quiere decir que estos individuos pueden ser tanto
Codorniz Común como híbridos de cualquier categoría; en los dos casos en los
que la CR varía entre 0 y 1, estos individuos incluso podrían ser Codorniz
Japonesa pura. Sin embargo, si considerásemos únicamente el punto estimado, la
mayor parte de estos individuos se clasificarían como Codorniz Común pura
(qEUR<0.9); lógicamente, si se tiene en cuenta la CR, esta clasificación es
cuestionable. Todos los individuos en los que qEUR=0.5 está incluida en la CR
Japonesa pura
Retrocruzamiento europea
Europea pura
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pueden ser F1, y todos los individuos en los que qEUR=0.75 está incluida en la CR,
pueden ser retrocruzamientos con Codorniz Común; estos individuos han sido
referenciados en la tabla 4 bajo la categoría “Inciertos”.
d) Proporción de híbridos por población
Como puede apreciarse en la tabla 4, el número de individuos incluidos en la
categoría de “Japonesa/híbridos” difiere entre poblaciones: de los 8 individuos
identificados (4.41 % del total de individuos capturados en el campo), seis (3.31
%) corresponden a Querol (2/30 en 1999 y 4/30 en 2005) y dos (1.10 %)
corresponden a Alp (2 /31 en 1999). El número de individuos de origen incierto
(20, es decir, un 11 %) es ligeramente mayor en Querol (11/89) que en Alp (9/92),
aunque no existen diferencias significativas entre ambas localidades.
Con respecto a la existencia de posibles tendencias a lo largo del tiempo, en
Alp parece que hay una tendencia a la disminución a lo largo del tiempo en el
número de híbridos e individuos inciertos: de 2-7 (híbridos-suma de híbridos más
incciertos) en 1999 a 0-2 tanto en 2002 como en 2005; sin embargo, esta
tendencia no es estadísticamente significativa. En Querol, se observa una
tendencia inversa a lo largo del tiempo: en 1999 se encontraron 2-5, en 2002 0-4
y en 2005 4-8, que tampoco es estadísticamente significativa. Analizando el
conjunto total de híbridos de las dos poblaciones a lo largo de los años de estudio
(4-12 en 1999, 0-6 en 2002 y 4-10 en 2005), tampoco se han encontrado
tendencias estadísticamente significativas.
17
Tabla 4: Individuos de poblaciones silvestres con a scendencia de Codorniz Japonesa (P (q EUR < 0.05), “Japonese / Híbridos”) y con ascendencia i ncierta (se referencian los individuos con un límite de CR menor del 90% CR < 0.7). “FCA” indica los individuos que están representados en la fig. 2 (Análisis Factorial de Correspondencias, FCA) a la izquierda de la línea de -0.5. “Ambiguos” indica los individuos que fueron clasifi cados como híbridos cuando se emplearon subconjuntos de marcadores. Nombre de individuo q EUR 90% CR qEUR FCA Ambiguos Japonesa / Híbridos ME_05_044 0.01 (0 - 0.065) * ME_05_045 0.019 (0 - 0.134) * ME_99_122 0.026 (0 - 0.182) ME_05_043 0.085 (0 - 0.403) * ME_05_030 0.226 (0 - 0.61) * ME_99_114 0.296 (0 - 0.695) * ALP_99_002 0.144 (0 - 0.726) ALP_99_009 0.454 (0.087 - 0.871) Incierto ME_02_023 0.2 (0 - 1) * ME_05_047 0.373 (0 - 1) * ME_05_028 0.735 (0.004 - 1) * ME_02_026 0.675 (0.337 - 1) * ALP_99_001 0.799 (0.292 - 1) * ME_99_098 0.898 (0.545 - 1) * ME_05_053 0.915 (0.569 - 1) * ALP_99_004 0.918 (0.580 - 1) * ME_02_005 0.925 (0.584 - 1) ALP_02_022 0.908 (0.595 - 1) ME_99_131 0.915 (0.598 - 1) ALP_05_021 0.918 (0.601 - 1) * ME_05_029 0.945 (0.628 - 1) ME_02_022 0.946 (0.644 - 1) * ALP_99_003 0.934 (0.647 - 1) * ME_99_115 0.950 (0.650 - 1) * ALP_05_023 0.930 (0.660- 1) ALP_02_018 0.953 (0.674 - 1) * ALP_99_025 0.946 (0.688 - 1) ALP_99_026 0.959 (0.732 - 1)
18
e) Individuos de granja
Los individuos de granja analizados son mayoritariamente Codorniz Japonesa
pura, aunque también se observa la presencia de híbridos. Ello se confirma por la
CR de estos individuos, que excluyen valores de qEUR tanto de 0 como de 1,
indicando que es improbable que pertenezcan a una u otra especie pura. La
mayor parte de los híbridos mostró ser F1 o retrocruzamientos con Codorniz
Japonesa, aunque en dos individuos la posibilidad de que sean el resultado de
retrocruzamientos con Codorniz Común no puede ser totalmente excluido; no
obstante, esta posibilidad parece remota en la práctica, por las dificultades que
entrañan realizar en cautividad este tipo de retrocruzamiento.
f) Complemento de los análisis genéticos con técnicas de radioseguimiento
De los 8 individuos que se pueden clasificar sin lugar a dudas como Codorniz
Japonesa o híbridos, seis de ellos habían sido objeto de radioseguimiento
mediante técnicas de radiotelemetría. De éstos, cinco individuos eran machos y no
se pudo constatar en ningún caso que se aparearan; sin embargo, el sexto
individuo era una hembra (ME_05_030) que se capturó mediante trasmallo y que
en el momento de la captura estaba apareada con un macho de Codorniz Común.
Al cabo de dos días, se pudo constatar por radiotelemetría que había
desaparecido de la zona y sus alrededores. Por tanto, aunque podemos confirmar
que es posible la interacción entre individuos de Codorniz Común e híbridos en el
campo, con el establecimiento de vínculos sexuales, no podemos aportar datos
acerca de la eficacia biológica (número de descendientes que dejan en la
siguiente generación) de estos híbridos soltados en el campo. Por otra parte, y
aunque el tamaño muestral es bajo, los datos recogidos se muestran de acuerdo
con la hipótesis de que efectivamente la hibridación en el campo sería
unidireccional (una hembra no nativa se reproduciría con un macho de Codorniz
19
Común), ya que de los seis individuos radiomarcados, únicamente pudimos
constatar un apareamiento híbrido en el caso de la hembra.
De los 20 ejemplares clasificados como inciertos (y, por tanto, potencialmente
híbridos), tres (todos machos) fueron radiocontrolados; en dos casos, pudo
constatarse que se produjeron apareamientos con hembras silvestres (no
podemos asegurar que fueran hembras de Común o de alóctona). De todas
formas, si tenemos en cuenta la razón común/alóctona encontrada en este trabajo
es muy probable que fueran hembras de Común. Tampoco se pudo determinar su
eficacia biológica. Ello permite afianzar el hecho de que los híbridos soltados en el
campo pueden aparearse con Codorniz Común, si bien en este caso los datos
sugerirían la posibilidad de que los apareamientos puedan ser bidireccionales (es
decir, que también se podrían producir apareamientos entre un macho de codorniz
no nativa y una hembra de Codorniz Común).
DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos muestran que, a pesar de que en términos generales
la hibridación puede alterar adaptaciones locales e incluso conducir a la formación
de un auténtico enjambre de híbridos (“hybrid swarm”) capaz de desplazar a la
especie nativa, en el caso de la Codorniz Común ello no se ha dado. Así, el total
de individuos clasificados como Codorniz Japonesa o híbridos encontrados en las
dos áreas de estudio entre 1999 y 2005 es de 8, lo que representa menos del 5 %
del total de individuos analizados (n=181). Dado que la región de credibilidad nos
indica que la clasificación realizada puede ser poco fiable en ciertos individuos, si
incluimos el total de individuos de dudosa clasificación y que, por tanto, podrían
ser potencialmente individuos híbridos (20), tendríamos que, en el peor de los
escenarios, se habría encontrado un total de 28 individuos no nativos en las
poblaciones naturales de Codorniz Común; ello representa un 15,5 % del total de
la muestra analizada, que continúa siendo un valor sorprendentemente bajo si se
tiene en cuenta el volumen de las sueltas que se efectúan. Si asumimos una
20
estima intermedia entre el 4.41 % y el 15.5 %, obtendríamos un valor del 9.95 %.
Este bajo porcentaje hallado podría explicarse por:
a) Una extremadamente alta tasa de mortalidad de los individuos soltados,
que estarían mal adaptados a las condiciones naturales al carecer de
habilidades básicas como la defensa contra el frío, tener un
comportamiento antidepredador bien desarrollado y buscar alimento de
forma eficiente (Guyomarc’h, 2003). Esta hipótesis está apoyada por los
datos recogidos en la Perdiz Patirroja (Alectoris rufa): un estudio
realizado sobre 20 perdices de granja radiomarcadas y posteriormente
liberadas, mostró una tasa global de supervivencia del 15 % de los
individuos tan solo tres meses después de la suelta (Duarte y Vargas
2004).
b) Que la actividad cinegética se constituya como un importante factor de
mortalidad para las codornices no nativas. En este sentido, Guyomarc’h
(2003) encontró que, en un área de caza de 64.000 ha en la Haute-
Garonne, de las 4.950 codornices que se cazaron, el 75% de ellas
correspondía a codornices de granja
c) Que, aunque no hayan barreras reproductivas en condiciones de
cautividad, sí existan en condiciones naturales barreras de tipo
ecológico o comportamental que las mismas condiciones de cautividad
soslayen. Entre ellas, podría apuntarse que, debido a la hipótesis de la
selección sexual, los machos de la especie rara (no nativa) pueden
cortejar hembras de Codorniz Común, pero en presencia de machos
coespecíficos, estas hembras los rechazarían (Randler 2002). Otro tipo
de barrera reproductiva podría ser la existencia de competencia
espermática heteroespecífica, que se ha podido demostrar en otras
especies animales (Simmons 2005).
21
Dado que el análisis efectuado en los individuos de granja ha mostrado que
prácticamente no hay en las mismas individuos resultantes del retrocruzamientos
con Codorniz Común, la presencia de este tipo de individuos en su hábitat natural
indicaría que las codornices de granja liberadas y las codornices comunes
silvestres se muy probablemente se habrían reproducido en el campo; es más,
como el método de captura se basa en la atracción de machos mediante la
utilización del canto sexual de la hembra durante la época de cría, la presencia en
el campo de individuos resultantes de éste retrocruzamiento indicaría que los
descendientes de la hibridación habrían sobrevivido al invierno, bien en África bien
en Cataluña. Sin embargo, las altas CR encontradas impiden tener la certeza de si
los retrocruzamientos con Codorniz Común se hallan realmente presentes en la
muestra analizada. Por tanto, aunque existen indicios de que pueda haber
hibridación entre la Codorniz Común y los individuos de granja en condiciones
naturales, los datos de los que disponemos no permiten afirmarlo de forma
inequívoca.
Por otra parte, el análisis efectuado a lo largo del tiempo no muestra
tendencias significativas hacia el aumento de híbridos en las poblaciones
silvestres de Codorniz Común, como ya se ha comentado en el apartado d) de
resultados (Proporción de híbridos por población). De hecho, en Alp incluso se
podría insinuar una tendencia a la disminución en el número de híbridos
encontrados a lo largo del período 1999-2005. En Querol, el año 2002 mostró
menos presencia de híbridos que los años extremos (1999 y 2005), lo que
confirma la idea de que el “hybrid swarm” no es muy probable a día de hoy.
Finalmente, cabe señalar que las codornices de granja analizadas no son de
origen nativo (Codorniz Común), como a veces se suele comentar; por el
contrario, mayoritariamente son Codorniz Japonesa e híbridos.
Ante todo ello, se podría caer en la tentación de considerar que las sueltas de
codornices de granja no tendrían porqué limitarse o prohibirse, dado que parecen
22
tener efectos escasos en las poblaciones silvestres de Codorniz Común en
Cataluña. Sin embargo, y aunque el actual escenario (alta presión cinegética
combinada con unos híbridos probablemente pobremente adaptados a las
condiciones naturales) no cambiase en años, no se debe olvidar que en las
invasiones bióticas, la progresión de una especie no nativa a especie invasora
comporta a menudo una fase de demora que puede durar varias décadas, seguida
de una fase de rápido crecimiento exponencial, tanto en número como en
distribución, que progresa hasta desplazar a la especie nativa (Mack et al., 2000).
Por esta razón, consideramos necesario adoptar el principio de precaución y
adoptar una atenta actitud vigilante en el futuro próximo. Sugerimos, pues, una
política prudente de prevención de potenciales invasiones biológicas derivadas de
sueltas que, aparte de contaminación genética, pueden tener otros efectos
negativos sobre las poblaciones naturales de Codorniz Común, tales como la
transmisión de enfermedades, el desarrollo de una competencia interespecífica
que podría comportar el cumplimiento de exclusión competitiva, etc.
Conclusiones y recomendaciones de gestión
1.- A la vista de los resultados obtenidos, podemos concluir que los análisis
moleculares de ADN nuclear efectuados permiten identificar híbridos con un 90 %
de fiabilidad, así como un cierto número de individuos potencialmente híbridos con
una fiabilidad incierta. En el presente estudio, podemos pues asegurar la
existencia de 8 individuos que son Codorniz Japonesa o híbridos sobre una
muestra de 181 ejemplares, así como de 20 individuos que podrían serlo pero
cuya clasificación es incierta. Por tanto, en el peor de los casos (que estos 20
individuos de clasificación incierta fueran realmente híbridos), se habrían
detectado un total de 28 individuos híbridos sobre 181 individuos capturados en su
medio natural.
2.- El muestreo efectuado en individuos de granjas (tres granjas elegidas al
23
azar) ha mostrado que éstos son Codorniz Japonesa o híbridos, por lo que se
puede descartar categóricamente que los ejemplares que se comercializan
pertenezcan a líneas puras de Codorniz Común. Por lo tanto, las técnicas
genéticas pueden detectar, a partir de ADN mitocondrial (Balirani et al. 2005) y de
ADN nuclear (presente trabajo y Balirani et al. 2005), la presencia de codornices
japonesas o híbridos en las granjas de cría. Por ello, mientras exista la posibilidad
de soltar ejemplares criados en cautividad en las áreas de caza extensiva, la
Administración debería exigir controles genéticos sobre la pureza de los
ejemplares soltados. Evidentemente, en las condiciones actuales, no se puede
hablar de refuerzo poblacional o de reintroducciones.
3.- Los datos obtenidos muestran que, desde que se detectó el primer
individuo híbrido en Cataluña en 1990 hasta la actualidad, no ha habido una
explosión de híbridos ("hybrid swarm"), como se muestra por el bajo número de
híbridos detectados y la ausencia de tendencias a que aumente su proporción con
el paso de los años. Sin embargo, se trata de una especie muy móvil, con
poblaciones naturales corto y largo migrantes y es factible hipotetizar que los
ejemplares híbridos liberados y/o nacidos en la naturaleza se pudieran concentrar
en ciertos hábitats mas favorables como por ejemplo, las zonas del centro de
Portugal donde las codornices permanecen durante el invierno (Fontoura y
Guyomarc’h 1993). Por ello es recomendable, como en otros aspectos de la
biología de las especies migratorias, potenciar estudios que superen los límites de
las Comunidades Autónomas e incluso supranacionales.
4.- Se ha comprobado que en el campo se producen interacciones entre
Codorniz Común y Codorniz Japonesa o híbridos, con el establecimiento de
vínculos sexuales. Queda por investigar la eficacia biológica de estos individuos
híbridos y si los apareamientos que se producen son unidireccionales (lo que
limitaría estas interacciones sexuales) o bidireccionales (que las facilitaría).
5.- Los resultados obtenidos muestran que la extensión del potencial
24
problema de conservación derivado de las sueltas de Codorniz Japonesa o
híbridos es muy baja para la población de reproducción de Cataluña. Sin embargo,
recomendamos aplicar el principio de precaución y evitar las sueltas con
codornices no nativas, ya que existen evidencias empíricas que muestran que este
tipo de situaciones no garantizan que en un futuro a medio o largo plazo, se pueda
dar una explosión de híbridos. Ello sin tener en cuenta que, aparte de los
problemas expuestos en el apartado introductorio relativos a la contaminación
genética, las sueltas pueden dar lugar a problemas de otro tipo, como de
transmisión de parásitos y de enfermedades, de competencia interespecífica, etc.
(ver también el apartado 3 de conclusiones)
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