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ESTUDIO DE DIVERSIDAD Y COBERTURA DE LA BRIOFLORA EPÍFITA DEL
TRAMO VIAL UF03 (LA CALERA-PATIOS), CUNDINAMARCA COLOMBIA.
LINA NAYARID TRIVIÑO CERVERA
JENNY PAOLA CALLEJAS GÓMEZ
TESIS O TRABAJO DE INVESTIGACIÓN PRESENTADO PARA OPTAR AL
TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2018
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ESTUDIO DE DIVERSIDAD Y COBERTURA DE LA BRIOFLORA EPÍFITA DEL
TRAMO VIAL UF03 (LA CALERA-PATIOS, CUNDINAMARCA COLOMBIA.
LINA NAYARID TRIVIÑO CERVERA
JENNY PAOLA CALLEJAS GÓMEZ
DIRECTOR
MS. GERMAN ANTONIO NIÑO GALEANO
DOCENTE UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
CODIRECTORA
MSc. MERY HELEN TIJARO OREJUELA
DOCENTE UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2018
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RESUMEN
El presente trabajo tuvo como objetivo principal estudiar la diversidad de especies de
briófitas epífitas del tramo vial UF03 para aumentar el conocimiento sobre este grupo de
plantas que por su tamaño reducido o por falta de especialistas en el tema han sido poco
estudiadas. Además, es importante recalcar que en el área de estudio municipio de La Calera
cuenta con una biodiversidad que no ha sido estudiada a profundidad y desafortunadamente
actividades antrópicas como, la tala de árboles, explotación minera, contaminación,
mejoramiento vial, entre otros, ha llevado a la destrucción de ecosistemas, siendo afectados
diferentes especies de fauna y flora. Entre ellos tenemos las briófitas que son un grupo de
plantas de tamaño reducido que han colonizado el medio terrestre y ocupado un lugar
importante después de las plantas vasculares. Para cumplir con el objetivo propuesto se
implementaron a nivel metodológico una fase de campo, donde se colectaron muestras para
su posterior determinación, además de realizar el análisis de cobertura de las diferentes
especies halladas en los tapetes rescatados. Se llevó a cabo un análisis estadístico con el
programa Past para hallar los índices de diversidad. Como resultado se encontraron 7
órdenes, 14 familias y 19 géneros de briófitas, de los cuales las familias más diversas en la
Zona UF03 (La Calera-Patios) fueron Dicranaceae y Calymperaceae. Para concluir
esperamos que este trabajo brinde el conocimiento de las especies del área de estudio para
que en un futuro se pueda establecer alternativas de manejo y conservación de las especies
vulnerables o amenazadas, contribuyendo al incremento de la biodiversidad de las
comunidades vegetales.
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AGRADECIMIENTOS
A la profesora Mery Tijaro y el profesor Germán Niño por su apoyo, comprensión, paciencia
y acompañamiento a lo Largo del desarrollo de este trabajo, por guiarnos con la mejor
disposición y por ofrecernos su mano no solo profesional sino también su mano amiga.
A mis padres, Flor Cervera y Álvaro Triviño quienes siempre han estado a mi lado
apoyándome en mi construcción como mujer y profesional. A mi hermana, Maria Alejandra
Triviño quien es mi inspiración en cada paso de mi vida. Por último, a mi amiga Paula Andrea
Rodríguez, por tenerme paciencia y apoyarme en estos últimos años. (Nayarid)
A mi mamita Blanca Cecilia Gómez, por todo el amor y la esperanza que me dio durante toda
mi carrera, con confiar en mí, y no abandonarme en mis luchas, por la paciencia que tuvo en
mis momentos de estrés y por ser mi gran ejemplo a seguir cada día. Quiero agradecer
también a mi hermana Yasmín Andrea Callejas por dar el primer paso por mí, por creer en
mí aun por encima de mi negación ante las adversidades, por guiarme con sus enseñanzas y
por explicarme tantas veces un ejercicio de matemáticas. Gracias por recorrer este camino
conmigo y celebrar mis logros cada día y no dejarme sola en ningún momento.
Agradezco también a mi amigo Jesús Alberto Osorio por todas las veces que trasnocho a mi
lado aportando y compartiendo conocimientos a mi carrera y por todo el apoyo y confianza
que siempre ha puesto en mí. (Callejas).
Especial agradecimiento a la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por formarnos
como docentes investigadoras y aportarnos en la construcción de nuevos conocimientos y
específicamente al proyecto curricular de Licenciatura en Biología por recibirnos y educarnos
de la mejor manera durante todo este proceso académico.
Para finalizar agradecemos a la Universidad Autónoma de Colombia, por prestarnos los
laboratorios y equipos sin su apoyo la fase de laboratorio hubiera sido más difícil de terminar.
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INTRODUCCIÓN
Colombia, es uno de los países con mayor expresión de la diversidad biológica en todos los
niveles en cuanto a diversidad alfa y beta. La mayor cantidad de registros se relaciona con la
vegetación de la región Andina (Rangel, 2005).
Continuando con lo anterior, la región de los Andes tropicales es considerada uno de los
principales centros de diversidad y especiación en el mundo, además de que concentran gran
cantidad de endemismos (Alvear & Rosselli, 2010). La Región Andina en Colombia ha sido
el soporte del desarrollo económico y cultural del país, lo que ha generado en ella un
incremento demográfico, acompañado de una evidente falta de planificación y destrucción
de sus ecosistemas naturales. Se aprecia una acelerada expansión de la frontera agrícola y
ganadera con los consecuentes procesos de agotamiento del recurso hídrico,
empobrecimiento de los suelos, aumento de la erosión y desaparición de muchos elementos
de la biota. (Alvear & Rosselli, 2010).
Desafortunadamente en la región de los Andes, extensiones considerables de los ecosistemas
naturales han sido sometidas a procesos de fragmentación y destrucción generalizada por
parte del hombre, especialmente en áreas de la montaña (media y alta), donde crecen con
mayor frecuencia las especies de briófitas (Rangel o & Aguirre J, 2007).
Cabe aclarar que las briófitas desempeñan un papel muy importante en los procesos
funcionales de los ecosistemas boscosos; las especies que arraigan en el suelo participan
activamente en el reciclaje de materia y energía, mientras que las briófitas epifitas son
protagonistas de primer orden en los procesos de regulación de la humedad, ya que gran
cantidad del agua de la lluvia que se traslada por los troncos es retenida por formaciones
compactas de briófitas que la guardan y en épocas de menor suministro hídrico la van
liberando de acuerdo con los requerimientos de la comunidad biótica (Rangel & Aguirre J,
2007). Por otra parte, las briófitas contribuyen en la dinámica de las comunidades, ya que
estas plantas al estratificarse verticalmente, desde los troncos de los árboles hasta las copas
del dosel, ofrecen una gran variedad de nichos y recursos que son aprovechados por diversos
grupos de animales (hormigas, artrópodos, anfibios, aves, entre otros) contribuyendo al
incremento de la biodiversidad de las comunidades donde se encuentran (Ceja et al.,2008).
El conocimiento que se tiene de las briófitas, es muy poco en Colombia, en especial en zonas
como la Calera-Patios donde se efectúa el Proyecto de Concesión corredor Perimetral de
Oriente de Cundinamarca. Ese proyecto vial tiene como finalidad, una alternativa de
movilidad que conecta la Autopista Norte de Bogotá (vía Bogotá -Tunja) con la vía Bogotá
– Villavicencio, discurriendo por el oriente de Bogotá, interconectando las vías Sopó- Salitre,
Salitre – Guasca, Salitre – La Calera, Guasca – Sesquilé, Patios – La Calera, Límite Bogotá
– Choachí, La Calera- Choachí y Choachí - Cáqueza, favoreciendo la movilidad local entre
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estos municipios, lo que facilita el comercio y el transporte entre el norte del país,
Villavicencio y demás municipios del Oriente Colombiano.
En concordancia con lo anterior, la importancia de estos estudios de diversidad se debe a
rapidez con la que se reduce este ecosistema por diferentes causas, ya sean antrópicas o
naturales. Por lo tanto, nuestra investigación tuvo como finalidad, cuantificar la diversidad
alfa de briófitas, valores generados a partir de análisis de cobertura, que nos permitirá hacer
un estudio para determinar la riqueza y abundancia de especies de briófitas del tramo UF03
(La Calera-Patios), como contribución a la generación de conocimiento relacionado con este
tipo de brioflora.
Al finalizar la identificación de las briófitas rescatados, podemos afirmar que el tramo UF03
(La Calera-Patios), presenta 7 órdenes, 14 familias y 19 géneros de briófitas con un hábito
de crecimiento arborícola y con una mayor presencia en los forófitos como Eucalyptus sp.,
aunque esto puede deberse a la gran cantidad de estos árboles en la zona. Como especie raras
podemos nombrar a Dicranella bogotensis; entre los géneros más comunes están Frullania
para la División Marchantiophyta y Regmatodon para la División Bryophyta
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CONTENIDO
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………………...12
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA…………………………...………………...13
2. PREGUNTA PROBLEMA……………………………………………………………14
3. OBJETIVOS …………………………………………………………………………...14
3.1 OBJETIVO GENERAL……………………………………………………………...14
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS………………………………………………….…….14
4. ANTECEDENTES……………………………………………………………………..15
5. MARCO TEÓRICO…………………………………………………………………...18
5.1. Introducción a las briófitas………………………………………………………….18
5.2. La reproducción asexual……………………………………………………….…….19
5.3. Clasificación de las briófitas…………………………………………………………19
5.3.1 División Bryophyta (Musgos)………………………………………………………20
5.3.2 El protonema Bryophyta…………………………………………………………...21
5.3.3 El gametofito Bryophyta……………………………………………………………22
5.3.4 Los esporofitos Bryophyta………………………………………………………….22
5.3.5 Las esporas Bryophyta……………………………………………………………..23
5.3.6 División Hepatophyta (hepáticas)………………………………………………….23
5.3.7 El protonema Hepatophyta………………………………………………………...25
5.3.8 El esporofito Hepatophyta…………………………………………………………25
5.3.9 Las esporas Hepatophyta…………………………………………………………..25
5.4. Ecología de briófitas………………………………………………………………….26
5.4.1 Ecofisiología ……………………………………………………………………...…27
5.5. Ecosistemas degradados …………………………………………………………….27
5.5.1 Amenazas de las briófitas en Colombia…………………………………………...28
5.6. Plantas epifitas. ……………………………………………………………………..28
5. 6.1 Diversidad de epífitas no vasculares ……………………………………………..28
8
5. 6.2 Las epífitas no vasculares y su conservación………………………………..……29
5.7. Índices de Diversidad alfa y Análisis de cobertura…………………………...……30
5. 7.1 Diversidad Alfa…………………………………………………………………..…30
5.7.2 Medición de la Riqueza Específica………………………………………………...30
5.7.3 Riqueza y abundancia……………………………………………………………...31
6. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………………...31
6.1 Área de estudio………………………………………………………………………..31
6.2 Fase de campo…………………………………………………………………………33
6.2.1. Colecta del material vegetal………………………………………………………33
6.2.2. Registro de cobertura……………………………………………………………...34
6.3. Fase de colecta………………………………………………………………………..36
6.3.1. Curaduría de muestras…………………………………………………………….36
6.4. Análisis de datos……………………………………………………………………...37
7. RESULTADOS Y ANALISIS…………………………………………………………39
7.1 Descripción Brioflora del área de estudio…………………………………………...39
7.2 Abundancia……………………………………………………………………………50
7.3. Distribución en Colombia y Estado de Conservación……………………………...51
7.4 Índices de diversidad………………………………………………………………….54
7.5 Cobertura……………………………………………………………………………...59
8. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………….69
9. CONCLUSIONES……………………………………………………………………...72
10. RECOMENDACIONES……………………………………………………………...73
11. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………...74
9
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Relaciones evolutivas comúnmente aceptadas en la “línea verde”: algas verdes y
plantas terrestres……………………………………………………………………………20
Figura 2. Ubicación espacial Patios-La Calera ……….......................................................32
Figura 3. Ubicación espacial vereda Santa Helena………………………………………..33
Figura 4. Tramo La calera-Patios …………………………………………………………34
Figura 5. Tapete rescatado de la zona UF03 y reubicado en la vereda Santa Helena, con su
respectivo Código…………………………………………………………………………..34
Figura 6. Plantilla de acetato transparente ………………………………………………35
Figura 7. Bolsa ziploc marcados con el número de tapete y la fecha de recolección……35
Figura 8. Microscopio Leica 500 y Caja de Petri de cristal………………………………36
Figura 9. Representación de las familias, géneros y especies. registrados en los 30 tapetes
rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios) ………………………………………...…41
Figura 10. Familia Dicranaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. Células alares. D. Ápice de
la hoja………………………………………………………………………………………43
Figura 11. Familia Calymperaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. base de la hoja y costa.
D. células laterales…………………………………………………………………………44
Figura 12. Familia Leskeaceae. A. Vista lateral. B. Filidio. C Ápice de la hoja. D. Base de
la hoja……………………………………………………………………………………....45
Figura 13. Familia Lejeuneacea. Vista general……………………………………………46
Figura 14. Familia Neckeraceae A. Filidio. B. Células alares. C. Ápice de la hoja………48
Figura 15. Género Frullania. A. Vista general. B. Lóbulos y Lobulillos………………….49
Figura 16. Frecuencia de cada especie de briófitas rescatados del tramo UF03 (La Calera-
Patios)………………………………………………………………………………………………50
Figura 17. Representación por tapete y forófito de las especies registrados en la zona UF03
(La Calera-Patios) …………………………………………………………………………54
Figura 18. Curva de acumulación de especies de briófitas rescatados del tramo UF03 (La
Calera-Patios) …………………………………………………………………………...…55
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Escala de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet…………………………..38
Tabla 2. Modificación del índice de abundancia-dominancia para el valor «2» propuesta
por Westhoff & van der Maarel……………………………………………………………39
Tabla 3. Especies de briófitos epífitas, hallados en los 30 tapetes rescatados de la zona
UF03 (La Calera-Patios) …………………………………………………………….…….39
Tabla 4a. Distribución en Colombia y Estado de Conservación de las especies registradas
en los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios) …………………………51
Tabla 4b. Especies registradas en los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-
Patios)………………………………………………………………………………………57
Tabla 5. Estimadores no paramétricos que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo
de briófitas en el tramo UF03 (La Calera-Patios) ……………………...............................56
Tabla 6. Estimadores que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo de briófitas en
el tramo UF03 (La Calera-Patios) …………………………………………………………56
Tabla 7. Cobertura de cada especie en los tapetes 1 y 2 del forófito 1 Eucalyptus sp.,
(Eucalipto)…………………………………………………………………………………58
Tabla 8. Cobertura de las especies briófitas en los tapetes 3 y 5 del forófito 2, Myrcia sp.,
(Arrayan)…………………………………………………………………………………...58
Tabla 9. Cobertura de las especies de briófitas epifitas, en el tapete 4 del forófito 3,
Eucalyptus sp. (Eucalipto)…………………………………………………………………59
Tabla 10. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 6 y 7 del forófito 4,
Eucalyptus sp., (Eucalipto)………………………………………………………………...59
Tabla 11. Cobertura de las especies de briófitas en los tapetes 8 y 9 del forófito 5, Salix
humboldtiana, (Sauce)……………………………………………………………………..60
Tabla 12. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 10 y 11 del forófito
6, Eucalyptus sp. (Eucalipto)………………………………………………………………60
11
Tabla 13. Cobertura de las especies briófitas epífitas en los tapetes 12 y 13 del forófito 7,
Myrcia sp.(Arrayan)………………………………………………………………………61
Tabla 14. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 14 del forófito 8, Salix
humboldtiana (Sauce)……………………………………………………………………...61
Tabla 15. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 15, 18 y 20 del forófito
9, Eucalyptus sp. (Eucalipto)………………………………………………………………62
Tabla 16. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 16, 17 y 19 del forófito
10, Acacia sp. (Acacia)………………………………………………………………….…63
Tabla 17. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 21 y 22 del forófito 11,
Salix humboldtiana (Sauce)………………………………………………………………..64
Tabla 18. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 23, 24, 25 y 29 del
forófito 12, Eucalyptus sp. (Eucalipto)………………………………………………….…64
Tabla 19. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 26 del forófito 13, Salix
humboldtiana (Sauce)…………………………………………………………………...…65
Tabla 20. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 27 y 28 del forófito 14,
Myrcia (Arrayan)…………………………………………………………………………..66
Tabla 21. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 30 del forófito 15, Myrcia
(Arrayan)…………………………………………………………………………………...67
12
JUSTIFICACIÓN
La pérdida de diversidad generada por diferentes actividades antrópicas ha sido un estímulo
para desarrollar planes o procesos de recuperación ambiental regidas en el Marco del
Desarrollo Sostenible que tiene como principios, el uso ordenado del territorio y sus recursos
naturales, de acuerdo con su capacidad productiva y sus limitaciones y riesgos, en tal forma
que se satisfagan las necesidades de la población actual sin ocasionar el agotamiento de los
recursos, también pretende proteger los bosques nativos remanentes y restaurar las áreas
degradadas en su cobertura vegetal que formen parte de la Estructura Ecológica Principal, tal
como ha sido definida en el plano identificado como CG - 02 Estructura Ecológica Principal
(Acuerdo No. 043, 2010).
Teniendo en cuenta que varias especies de epífitas no vasculares están registradas en la
Resolución N° 2633 de 2015 (MADS) de especies amenazadas de Colombia y en
concordancia con el concepto de desarrollo sostenible, y la disminución del impacto
ambiental mitigando en parte la pérdida de biodiversidad, el presente estudio pretende
adelantar un inventario florístico de las briófitas de la zona La Calera-Patios, con el fin de
aumentar el conocimiento de la biodiversidad en el área de estudio y que posteriormente
ayude a obtener información que permita valorar el grado de amenazas a la permanencia y
así desarrollar estrategias para la conservación de las poblaciones y del hábitat natural.
Con respecto a lo anterior podemos decir que la relación entre los recursos naturales y el
desarrollo de las sociedades, hace necesario que se creen estrategias de preservación de los
recursos naturales, que permitan la identificar especies claves, aquellas de las cuales depende
el ecosistema, y que si se pierden causarían la pérdida de su identidad y funcionalidad. Por
lo tanto, la identificación de las especies es importante para el entendimiento de la
biodiversidad y su conservación ya que permite analizar en qué grado de amenaza o
conservación de dichas especies y su relación con el ecosistema ya que estas son el resultado
de las interacciones entre ellas y de éstas con el medio, por esto la conservación de la
biodiversidad es un elemento esencial para el desarrollo sostenible.
Dicho esto, este estudio nos permitirá a gran escala poder reconocer qué tipo de morfotipos
son los que están actualmente registrados en esta zona, y cuál es la diversidad más alta según
cada especie, la identificación y conservación de ejemplares vegetales, resulta de suma
importancia e interés no sólo para su registro científico, sino también en aquellas especies
cuya destrucción del hábitat afecta su diversidad, todo esto para pretender evitar a futuro
próximas alteraciones de su medio natural, además de esto también contribuir a estudios para
13
su clasificación, conservación y cuidado no solo a nivel científico sino también a nivel
pedagógico.
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.
las briófitas son un grupo de plantas muy pequeñas que han colonizado el medio terrestre y
ocupan un lugar importante después de las plantas no vasculares; se desarrollan mejor en
condiciones naturales favorables, pero se han adaptado a ambientes con algún grado de
contaminación, siendo en algunas ocasiones catalogados como bioindicadores de polución
(Aguirre & Rangel, 2007).
Por otra parte, las briófitas a pesar de ser plantas muy antiguas son pocos los estudios que
actualmente se hacen sobre este tema, debido a la carencia de personal especializado
(briólogos). Además, estas comunidades están siendo afectadas por diferentes actividades
antrópicas que pueden llevar al aumento del desarrollo de los países, pero alteran y degradan
fuertemente los ecosistemas donde este grupo de plantas se encuentran.
Como caso específico se tiene el desarrollo del proyecto vial “Corredor Perimetral del
Oriente de Cundinamarca, unidad funcional UFO3-A (La Calera-Patios), en el cual se
evidencia la destrucción del hábitat de varias especies de briófitas por la tala de árboles con
el fin de ampliar la vía que comunica La Calera-Patíos, afectando un tramo de
aproximadamente 9,9 km de longitud (Resolución N° 2633, 2015). Desafortunadamente se
desconoce las comunidades de briófitas epífitas presentes en las áreas, debido a que no se ha
realizado un estudio amplio hacia este grupo de plantas y generalmente los estudios de
impacto ambiental se enfocan a especies de la Familia Bromeliaceae y Orquidiaceae, dejando
de lado un estudio profundo a nivel de diversidad de otros grupos importantes en los
ecosistemas como los son las briófitas.
Además, la utilización de tierras en procesos agrícolas, de uso residencial o en desarrollo se
acelera en áreas urbanas con una expansión horizontal, principalmente en la periferia de las
ciudades, siguiendo patrones basados en intereses privados o económicos, lo que
generalmente solapan aspectos sociales y culturales, como zonas verdes, áreas recreativas
(Cortés, 2015). Los factores que se le atribuyen al crecimiento urbano son: el aumento
demográfico de las ciudades ocasionadas por migraciones, por el abandono precipitado e
indiscriminado del campo, la incorporación de municipios limítrofes, o la erección de las
ciudades satélites que se hallan vinculadas funcionalmente a las grandes ciudades (Wallner,
1975).
Se cree que el desarrollo urbano es una señal de prosperidad y bienestar económico, pero no
se mide el impacto ambiental que produce (por ejemplo, la disminución y destrucción de la
14
biodiversidad), el cual resulta aún mayores cuando el desarrollo urbano es acelerado, disperso
y desordenado (Cortés, 2015). En la actualidad lo que se quiere es conseguir es un desarrollo
urbano que sea cuidadoso y planificado para evitar y disminuir impactos negativos futuros;
este debe ser sostenible para lograr conservar los recursos naturales (Cortés, 2015).
Lo anteriormente expuesto indica que es necesario incrementar los inventarios en las regiones
geográficas con cifras bajas, o en las áreas donde se lleven a cabo actividades que degraden
la riqueza de especies en el país y así, poder aumentar en algunos casos los valores, y
comprobar apreciaciones ecológicas de la pobreza de estos renglones en la ecología regional
(Rangel, 2003).
Teniendo en cuenta estos aspectos es necesario desarrollar un estudio sobre la diversidad de
especies pertenecientes en estas zonas que permitan dar a conocer la diversidad y abundancia
de especies tan poco analizadas, como las briófitas epífitas y así en un futuro cercano se
establezcan alternativas de manejo y conservación para las especies en peligro.
2. PREGUNTA PROBLEMA
¿Cuál es la diversidad alfa y la cobertura de la brioflora en el tramo vial UF03 (La Calera-
Patios)?
3. OBJETIVOS.
3.1 Objetivo general
Estudiar la diversidad y cobertura de la brioflora epífita del tramo vial UF03 (La Calera-
Patios) Cundinamarca Colombia.
3.2 Objetivos específicos.
➢ Determinar los morfotipos de briófitas presentes en los tapetes extraídos de forófitos
ubicados en el tramo vial UF03 (La Calera).
➢ Determinar los índices de diversidad alfa de briófitas epífitas presentes en los tapetes
extraídos del tramo vial UF03 (La Calera-Patios).
➢ Establecer el porcentaje de cobertura de briófitas epífitas encontrados en los tapetes
extraídos del tramo vial UF03 (La Calera-Patios).
15
4. ANTECEDENTES
las briófitas han venido siendo estudiados mayormente continentes como Europa en países
como (España), en América del norte como (Estados Unidos y México), en Oceanía como
(Australia), y en América del sur en países como (Chile, Perú, Argentina y Colombia).
Martínez. S. et al.,2015 hacen un aporte científico en su artículo titulado diversidad de
briófitos en los montes de maría, colosó (sucre,colombia) registrando 31 especies nuevas
para la región caribe, los autores se centran en la diversidad de briofitas en los montes de
maría, colosó sucre- Colombia, para este artículo determinan tanto la diversidad alfa como
la diversidad beta de este grupo, utilizando transectos de 50 X 2 m en tres quebradas, como
resultado a esta investigación presentaron 22 especies de la clase Bryopsida y la
Hepaticopsida nueve. Las familias de musgos con mayor número de especies fueron
Bryaceae (3 especies), Neckeraceae (2), Pottiaceae (2) y en hepáticas Lejeuneaceae (6), y los
géneros más ricos fueron Fissidens (5 especies), Fabronia (2), Lejeunea (3) y
Mastigolejeunea (2). El tipo de sustrato con mayor incidencia de briófitas fue el epilítico (29
especies), seguido de epifito-cortícola (16) y terrestre (13). Las 31 especies aquí registradas
fueron nuevos registros para el departamento, 24 para la región Caribe y una
(Hyophiladelphus agrarius) para Colombia.
Castaño. E, et al.,2014. Nos mencionan en su artículo diversidad de hepáticas y musgos en
tuberías del nevado del tolima, colombia la cantidad de morfotipos encontrados en cuatro
tuberías de esta zona, la metodología utilizada por estos autores es basada en índices de
Margalef (Magurran 1989), estimadores no paramétricos, con modelos determinados según
(Moreno 2001) y (Colwell 2009), también Salidas de campo de más de 15 días, recolecta de
las muestras y análisis de cobertura. En total se registraron 54 especies, 30 de musgos y 24
de hepáticas, pertenecientes a 35 géneros y 29 familias. Con los datos de cobertura e
incidencia obtenidos se realizaron diferentes mediciones y cálculos de índices de diversidad.
La turbera cuatro presentó el más alto índice de riqueza específica con un total de 24 especies,
seguida por la turbera tres con 18 especies y la uno y dos con 16 especies cada una. Para
concluir que, aunque las cuatro turberas presentaban diferentes regímenes hídricos, este
estudio muestra que estas son indiferenciables en cuanto a abundancia, diversidad y riqueza
de especies, y solo diferentes en cuanto a la composición de especies.
Gil.J. & Morales, 2013, estudian la Estratificación vertical de briófitas epífitas encontradas
en Quercus humboldtii (Fagaceae) de Boyacá, Colombia. La epifita brióflora la evaluaron en
una especie de roble especifica (Q. Humboldtii), como metodología utilizaron técnicas de
escalada en el dosel y división de los árboles para un total de 25 individuos muestreados en
cinco capas: base, tronco, dosel interior, dosel medio y exterior), recolectaron un total de 365
16
muestras: en Hepáticas presentaron un total de 10 familias, 16 géneros y 26 especies; en
Musgos 11 familias, 26 géneros y 49 especies. En cuanto a la consideración de las capas de
árboles, la más diversa fue la base con 51 especies, seguida por el tronco con 43; en el dosel,
el dosel interior fue el más diverso con 28 especies, y fue seguido por el dosel medio con 18
y el dosel exterior con 15. Estos autores más adelante en el 2016 recopilan la información de
este artículo para crear un catálogo de briófitas epífitas del roble Quercus humboldtii:
Fagaceae; seleccionando cinco puntos de muestreo de manera aleatoria y cubriendo
diferentes sectores del Parque, en este artículo resalta la importancia que tienen los catálogos
en los avances de estudio de la brioflora, registrando 68 especies (26 hepáticas y 42 musgos),
de los cuales 15 son nuevos registros para el departamento de Boyacá. Además de
información sobre la distribución vertical en el árbol, y geográfica en el Parque.
Otros de los estudios que involucran las briófitas es el realizado por la autora Rodríguez, J.
2011 de la Pontificia Universidad Javeriana de la facultad de ciencias en su trabajo de grado
titulado “Evaluación de la actividad antibacteriana de cuatro extractos etanólicos de briófitas
y de jugos de diez frutas de interés comercial en Colombia contra cuatro bacterias patógenas”.
En este trabajo la autora resalta las briófitas como un grupo de plantas que contienen una
amplia variedad de moléculas con potencial acción biológica, teniendo en cuenta cuatro
extractos etanólicos de especies de briófitas, dos musgos (Sphangum sp. y Hypnum sp.) y dos
hepáticas (Trichocolea sp. y Metzgeria sp.) sobre cuatro bacterias indicadoras de actividad
biológica (Bacillus sutilis, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa y Escherichia
coli), estas muestras fueron colectadas en el municipio de La Calera específicamente en la
vereda Buenos Aires Alto, finca La Huerta a una altitud de 2585msnm. Para los resultados
de estudio se tuvieron en cuenta los pesos, húmedo y seco, para saber el porcentaje de solutos
presentes en relación con la cantidad de agua inicial que contenía cada muestra; y luego el
peso del extracto obtenido calcularon el rendimiento de extracción de cada especie, Las
especies Trichocolea sp. e Hypnum sp. son las dos morfotipos que presentaron un mayor
porcentaje de rendimiento de extracción, concluyendo así que este estudio sirve para en un
futuro desarrollar productos naturales que combaten la acción de los patógenos y evite o
disminuya el efecto que tienen en la salud de los individuos afectados generando un
conocimiento base para la bioprospección de este grupo de plantas.
Aguirre & Rangel, 2007 mencionan en su artículo titulado amenazas a la conservación de las
especies de musgos y líquenes en colombia- una aproximación inicial, las poblaciones
naturales de musgos que han sido amenazados según su rango ecológico y calidad de hábitat,
para esto clasificaron estos grupos según el grado de amenazada que tenían, además también
mencionan las posibilidades de transformación y el estado físico de algunas regiones
naturales de Colombia. Los resultados a esta investigación arrojan que son 388 especies las
amenazadas en la mayoría de las regiones naturales según el régimen metodológico de la
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y que las familias
Pottiaceae y Pilotrichaceae son las que tienen especies amenazadas en la mayoría de las
17
regiones naturales y en los ramales cordilleranos. Seguido a esto reportan que en la Amazonia
se calificaron a 112 especies de briófitas bajo algún tipo de amenaza; en la categoría en
peligro (EN) se encontraron a 41 especies; en el Chocó biogeográfico aparecen 44 especies
con algún tipo de amenaza y la categoría con mayor significancia es en peligro (EN) con 19
especies. En el Caribe en la zona de planicies se presentaron 15 especies amenazadas.
Ahora bien, en cuanto a diversidad de briófitas encontramos el artículo de Medina. M, 2006
en el que muestra la cantidad de especies de briófitas en el páramo de Moya y Los Pozos de
Aquitania, Boyacá – Colombia, para este estudio la autora utilizó dos salidas de campo
teniendo en cuenta transectos con longitudes de 100 m, los tipos de sustratos y la cobertura
de cada especie, como resultado a esto identificó un total de 65 taxones, de los cuales 32 son
líquenes; 26, musgos, y 7, hepáticas. cuyas familias representativas, por obtener la mayor
abundancia y frecuencia, fueron Sphagnaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae,
Jungermanniaceae, Cladoniaceae y Parmeliaceae. Dentro de las familias de briófitas
relevantes en las áreas de estudio se encuentra Dicranaceae, por tener el mayor número de
especies, seguido de Sphagnaceae, Bartramiaceae y Jugermanniaceae.
En Colombia, se han realizado estudios sobre briófitas de zonas subxerofíticas en la Sabana
de Bogotá, entre 2500 y 3000 m de altitud, al suroccidente, en La Herrera (Pinzón 2000,
Pinzón & Linares 2001) y al noroccidente, en Suesca (Cortés 2002), regiones que sufren
marcada degradación ambiental por actividades antrópicas relacionadas con la minería, la
ganadería, la plantación de especies exóticas y la acumulación de basuras. Los aspectos hasta
ahora tratados se relacionan con la composición florística y la distribución general. En total
se han registrado 191 especies de líquenes y briófitas, pertenecientes a 92 géneros y 53
familias (Pinzón & Linares 2006).
Los autores Caballero et al.,1997 se centran en la cordillera oriental destacando en su artículo
la diversidad y dinámica de elementos epífitas de la vereda Guisquiza, La Calera
(Cundinamarca), en un bosque alto andino. Analizaron las reservas y transferencia de
bioelementos en briófitas y Tillandsia compacta Grisebach (Bromeliaceae), como resultado
a este estudio resaltan que este tipo de plantas almacenan altas cantidades de agua, nutrientes
y suelen ser interceptoras de materiales de lavado foliar que las hacen valiosas para los planes
de manejo y ordenación de cuencas además de esto concluyen que el trampeo de elementos
especialmente, los pesados, disminuye los problemas por intoxicación en los diversos
componentes del ecosistema.
Otro de los estudios de briófitas hechos en La Calera es el de los autores, Martin. N &
Rodríguez, E en 1991, en el que estudian la ecofisiología de Tillandsia brunnonis y briófitas
del bosque alto andino de La Calera , para este estudio los autores resaltan la función que
desempeñan las briófitas y Tillandsia brunnonis en la retención y almacenamiento de agua y
su relación con la biomasa, como resultado obtienen que la biomasa epífita se distribuye en
18
forma uniforme en el dosel y es de 3.200 kg/ha en Llano grande y 4.237 kg/ha en cerro verde,
en donde las briófitas constituyen el 55 %. Las epifitas estudiadas tienen una capacidad de
interceptación de agua de 20.200 lt/ha en Llano Grande y 23.456 Lt/ha en cerro verde, donde
las briófitas participan con el 92 %; realizan un almacenamiento intenso de agua durante 9
meses y en el periodo de menor participación no se presenta un nivel debilitado de carácter
crítico.
5. MARCO TEÓRICO
5.1. Introducción a las briófitas
las briófitas son las plantas menos derivadas consideradas como un grupo crucial en la
transición a tierra de la vida fotosintética (Estébanez et al.,2011). En general, el gametofito
se origina a partir de una fase juvenil, escasamente diferenciada filamentoso o laminar,
llamada protonema. Etimológicamente significa “primer filamento”, puede tener una
morfología filamentosa (en la mayoría de los musgos) o talosa (en hepáticas y en algunos
grupos muscinales). Tiene valor taxonómico (Nehira, 1983) y permite diferentes estrategias
de colonización del medio (Crum 2001) en cuanto a su estructura estas plantas se destacan
por su clara diferenciación histológica. Aunque de forma habitual los tratados de Botánica se
refieren las briófitas como “plantas no vasculares”, lo cierto es que frecuentemente poseen
tejidos conductores (tanto de nutrientes orgánicos como inorgánicos), y pueden desarrollar
asimismo tejidos aislantes y de sostén. Sin embargo, el nivel de desarrollo que alcanzan (a
menudo conocido como nivel u organización briofítica) no es el de las plantas vasculares en
sentido estricto (Estébanez Pérez et al.,2011).
A pesar de que se considera que las briófitas son plantas no vasculares, lo cierto es que
presentan tejidos conductores. Dado que las briófitas son capaces de absorber agua y
nutrientes por toda su superficie, los flujos de conducción son menos marcados que en plantas
vasculares, que cuentan con una clara especialización en raíz (zona de absorción de nutrientes
inorgánicos) y vástago (zona de producción de fotosintatos) (Estébanez et al.,2011). Por ello,
aunque en briófitas hay tejidos conductores tanto de sustancias inorgánicas como de
nutrientes orgánicos, los primeros no llevan un sentido inequívocamente ascendente, ni los
segundos descendentes. Numerosos investigadores se han ocupado de dilucidar la diversidad
de estos tejidos y sus posibles homologías con los de las plantas vasculares (Hébant, 1977 y
Ligrone et al.,2000).
Seguido a esto entendemos que las briófitas carecen de lignina en sus paredes celulares,
aunque es relevante la presencia de compuestos relacionados, como se discutirá después. La
presencia de lignina en plantas vasculares otorga a los tejidos una alta impermeabilización y
resistencia mecánica, lo que permite el desarrollo de soporte estructural y sistemas de
conducción de gran eficacia. Esto explicaría los grandes portes arbóreos que pueden presentar
19
las plantas vasculares, y que, en su conjunto, su tamaño sea claramente superior al de las
briófitas (Estébanez et al.,2011).
En cuanto al esporofito de las briófitas de manera general este es de estructura muy sencilla:
consta de un único meiosporangio y un pie que lo ancla a la fase gametofítica, a la que está
permanentemente asociado. Nunca origina un meristemo apical o radical. Entre el esporangio
y el pie puede intercalarse una seta que permite una mayor dispersión de las esporas. Nunca
presenta ramificaciones de manera normal, aunque la manipulación genética puede lograrlas,
sugiriendo que la estructura simple actual podría tratarse de una forma reducida (Tanahashi
et al.,2005), a pesar de que, de manera generalizada, se tiende a considerar como la forma
plesiotípica de las plantas terrestres (Shaw & Renzaglia, 2004, Renzaglia et al.,2007).
Las esporas de las briófitas se dan mediante la esporogénesis que implica siempre meiosis.
Su estudio en estas plantas está permitiendo encontrar claves acerca de patrones y genes de
organización microtubular en las plantas terrestres. En las tres divisiones de briófitas, y en
particular en los géneros considerados basales, hay representantes con esporogénesis
monoplastidial, y sistemas complejos cuadripolares de organización de microtúbulos. Se
considera que estas características serían las ancestrales en las plantas terrestres (Shimamura
et al.,2004, Brown & Lemmon, 2007). En hepáticas, especialmente, podría ayudar a resolver
la sistemática interna del grupo (Brown et al.,2010).
5.2. La reproducción asexual
Aunque las distintas fases del ciclo sexual nos han servido para introducir la diversidad
morfológica existente en los grandes grupos de briófitas, no hay que olvidar que la
reproducción asexual presenta una gran importancia en las tres divisiones de briófitas (Crum,
2001, Glime, 2007a), y se considera uno de los factores claves en el éxito de su expansión
(Frahm, 2008, Vanderpoorten & Goffinet, 2009). Puede venir mediada por simple
fragmentación al azar del cuerpo vegetativo, o por estructuras diferenciadas: yemas (siempre
sin célula apical diferenciada), filidios caducos, etc. La germinación de estas estructuras
implica normalmente la formación de un protonema secundario (es decir, no desarrollado a
partir de una espora) (Estébanez et al.,2011).
5.3. Clasificación de las briófitas
Con respecto a su clasificación de las briófitas estos se dividen, en tres linajes diferenciados:
musgos (División Bryophyta), hepáticas (División Hepatophyta) y Antoceros (Division
Anthocerophyta), estos grupos no son monofiléticos ya que presentan caracteres
reproductores y estructurales comunes, y exclusivos de ellos (Cubas, 2008).
La complejidad estructural de las briófitas es, por tanto, intermedia entre la del resto de
embriófitos y la de las algas verdes, a las que se presume que pertenecería el ancestro común
de las plantas terrestres. Esto los ha hecho objeto de numerosas reflexiones que, por un lado,
tratan de contrastar si se trata realmente de las plantas más directamente relacionadas con las
20
primeras algas que protagonizaron el paso a medios terrestres y, por otro, si dieron origen a
los restantes embriófitos o, por el contrario, suponen una línea evolutiva diferenciada.
Figura 1. Relaciones evolutivas comúnmente aceptadas en la “línea verde”: algas verdes y
plantas terrestres (Estébanez Péres, Draper y Diaz de Atauri, & Medina Bujalance, 2011)
5.3.1 División Bryophyta (Musgos)
Los musgos son plantas verdes, generalmente pequeñas, miden desde unos milímetros hasta
20-30 cm, aunque en algunas formas erectas o con tallos colgantes alcanzan en ocasiones
casi 1 metro (Delgadillo, 2014). Ahora bien, tienen gametofitos diferenciados en caulidios y
filidios, esporofitos persistentes, y alto grado de complejidad y diversidad histológica y
estructural en ambas fases (salvo excepciones, especialmente en el gametofito, que se
interpretan como reducción secundaria del gametofito) (Estébanez et al.,2011). Los
esporofitos son diversificados y complejos y están formados por una seta y una cápsula o
esporangio, la que, por lo menos en las primeras fases del desarrollo, está cubierta por la
caliptra. La dehiscencia de la cápsula se produce mediante el opérculo; en algunos grupos no
existe opérculo y las esporas salen a través de la rotura o descomposición de la pared de la
cápsula. Las esporas, al germinar, originan un protonema pluricelular, filamentoso que, al
desarrollarse, se transformará en gametofito (Barrera E. & Osorio F., s.f).
21
En la división Bryophyta la germinación endospórica es poco frecuente y el protonema suele
ser filamentoso, a diferencia de los otros dos grandes grupos, Bryophyta presenta rizoides
pluricelulares (Estébanez et al.,2011). Sus formas de crecimiento (ortótropa: con ejes
principales perpendiculares al sustrato, o plagiótropa: ejes principales paralelos al sustrato)
y de ramificación son características de los diversos taxones. Estas formas de crecimiento se
asocian a menudo a dos grandes morfotipos de musgos, acrocárpicos y pleurocárpicos, que
en realidad se definen en función de la posición de los gametangios femeninos (que se
observará fácilmente tras el desarrollo del esporofito) en relación con el crecimiento modular
de la planta (La Farge-England, 1996).
Así mismo estos viven sobre el suelo, rocas o como epífitas, en sitios húmedos, arraigados o
flotando en cuerpos de agua dulce (Delgadillo, 2012), cumplen importantes roles ecológicos
puesto que evitan la erosión del suelo, fijan en sus estructuras enormes cantidades de C y N,
ayudan a los bosques a mantener una significativa carga de humedad necesaria para la
subsistencia de las especies, evitando así el estrés hídrico, y sirven de vivienda, cobijo y
alimentación a innumerables invertebrados y vertebrados (Barrera E. & Osorio F., s.f).
En cuanto al número de especies en este grupo son enormemente variables. Cox et al.,(2010)
recopilan 12.500, pero, en el mismo volumen de la revista, Magill (2010) discute el gran
impacto de la sinonimia sobre los taxones de esta división y reduce el número a 9000 especies
puesto que, el gametofito y el esporofito exhiben numerosas variantes estructurales. Muchas
se utilizan como argumentos taxonómicos para separar grupos en familias o divisiones
diferentes; otros ayudan a explicar el comportamiento ecológico y fisiológico de los musgos
(Delgadillo, 2012).
5.3.2 El protonema Bryophyta
En la Div. Bryophyta la germinación endospórica es poco frecuente, y el protonema suele ser
filamentoso. Es común que en etapas iniciales las células sean de paredes hialinas, ricas en
cloroplastos y estén separadas por tabiques transversales, constituyendo un cloronema, del
que pueden desarrollarse el caulonema, formado por filamentos de células con paredes
engrosadas, parduzcas, con pocos plastos (Estébanez et al.,2011).
Los protonemas constituyen un buen modelo para estudios morfogenéticos que permitan
resolver qué genes han de activarse para disparar la formación de las fases más complejas
(Estébanez et al.,2011). Se ha demostrado la importancia de la gravedad en el desarrollo
protonemático. En un experimento espacial en condiciones de ingravidez, el protonema del
musgo Ceratodon purpureus originaba patrones espirales de inesperada regularidad (Kern et
al.,2001).
5.3.3 El gametofito Bryophyta
En los musgos (Div. Bryophyta) los gametofitos son siempre foliosos y los filidios se
disponen típicamente en espiral, aunque hay algunos géneros que presentan una
22
complanación secundaria (Fissidens, por ejemplo). Alcanzan en este grupo su mayor
diferenciación histológica. Normalmente, el caulidio tiene una epidermis diferenciada (a
veces, como hialodermis, es decir, de células hialinas), un córtex y una traza conductora,
normalmente de hidroides. (Estébanez et al.,2011). Es frecuente que los musgos de este grupo
alcancen tamaños relativamente grandes. Sus formas de crecimiento (ortótropa: con ejes
principales perpendiculares al sustrato, o plagiótropa: ejes principales paralelos al sustrato)
y de ramificación son características de los diversos taxones. Estas formas de crecimiento se
asocian a menudo a dos grandes morfotipos de musgos, acrocárpicos y pleurocárpicos, que
en realidad se definen en función de la posición de los gametangios femeninos (que se
observará fácilmente tras el desarrollo del esporofito) en relación con el crecimiento modular
de la planta (La Farge-England, 1996). Los musgos acrocárpicos son aquellos que diferencian
sus gametangios femeninos en el extremo de los módulos principales, truncando con ello su
crecimiento, de forma que la planta solamente puede seguir creciendo si desarrolla una
ramificación. Los musgos pleurocárpicos diferencian sus gametangios femeninos en módulos
especializados como ramas cortas del módulo principal, y que no tienen capacidad de
ramificarse a su vez. Aunque existen algunas excepciones, es muy frecuente que los musgos
acrocárpicos presenten crecimiento ortótropo, en tanto que los pleurocárpicos lo presentan
plagiotropo. (Estébanez et al.,2011). Un tercer tipo es el que engloba a los musgos
cladocárpicos, en los que los gametangios femeninos se diferencian en el extremo de módulos
no principales, pero con una menor especialización, dado que presentan la capacidad de
ramificarse por debajo del ápice una vez que éste trunca su crecimiento por la diferenciación
gametangial (Estébanez et al.,2011).
5.3.4 Los esporofitos Bryophyta
En musgos el esporofito es persistente, y puede alcanzar una alta diferenciación histológica.
La seta, aunque falta en subdivisiones Sphagnophytina y Andreaeophytina, posee
frecuentemente una traza conductora de hidroides, y, como ya comentamos, ocasionalmente
también de leptoides. El esporangio es asimismo una cápsula que, en las primeras fases de
su desarrollo, está a menudo protegida por una caliptra o cubierta de origen arquegonial. El
exotecio está más desarrollado y puede presentar estomas. En su interior se diferencia,
además del tejido esporógeno, una columela estéril (Estébanez et al.,2011). Ambas
estructuras son de origen endotecial, excepto en la clase Sphagnopsida, donde sólo la
columela es endotecial. En la división Bryophyta es típico el desarrollo de mecanismos de
apertura (Estébanez et al.,2011).
En musgos se observa una enorme diversidad en cuanto a la orientación de la cápsula, su
apertura, el desarrollo de los tejidos, la curvatura de la seta, etc. Su valor adaptativo en
diferentes circunstancias se ha discutido para distintas especies (Vitt, 1981, Hedenäs, 2001).
5.3.5 Las esporas Bryophyta
23
En musgos, además, se deposita una capa adicional de perina, de composición controvertida,
aunque probablemente con esporopolenina, generalmente responsable de la ornamentación,
que es el resultado de la deposición de glóbulos procedentes del tapete, que es como se
denomina en plantas terrestres al tejido que rodea y nutre los meiocitos (Renzaglia et
al.,2007, Villarreal et al.,2006).
5.3.6 División Hepatophyta (hepáticas)
Las hepáticas al igual que los musgos y los anthocerotales, son plantas no vasculares
pertenecientes al grupo de las briófitas (Vasco.A. et al.,2002). La flora de hepáticas de
Colombia es muy rica. Cerca del 60% de las especies de América tropical y una sexta parte
de las hepáticas del mundo se encuentran presentes en Colombia (Uribe & Gradstein 1998).
El país posee un total de 832 especies con su mayor riqueza en la zona Andina, aunque el
bajo número de especies reportadas en zonas como los bosques pluviales de tierras bajas se
debe principalmente a la falta de información (Uribe & Gradstein 1999) (Vasco.A. et
al.,2002) tomado de: Las Hepáticas (Marchantiophyta) del Departamento del Chocó,
Colombia.
Las hepáticas tienen un significativo interés biogeográfico y evolutivo por su larga historia
geológica, la que se remonta a los inicios de la colonización vegetal de la superficie terrestre,
en la era paleozoica (hace 480 millones de años), conjuntamente con el origen de las plantas
vasculares. Estas plantas tienen dos clases de morfologías básicas, ya sea ejes provistos de
“hojitas” (hepáticas foliosas), o formas de mayor estatura, aplanadas y no diferenciadas en
ejes y hojitas (hepáticas talosas) (Barrera E. & Osorio F., s.f).
Según este sistema de clasificación, los talos de algunas hepáticas presentan cierta semejanza
a la forma del hígado, por esta razón estas plantitas fueron consideradas útiles para hacer
brebajes que ayudarían a mejorar las dolencias del hígado. De aquí el nombre de estas,
llamadas hepáticas, plantas del hígado (liver-plants) o hierbas del hígado (liverwort). (Guia
de consulta, diversidad vegetal, Facena (UNNE), Briofitas)
Este grupo está constituido por ser plantas muy pequeñas, de color verde, verde-amarillento,
verderojizo o marrón; crecen sobre gran variedad de sustratos: rocas, barrancos, suelo y sobre
los troncos y ramas de los árboles, y aún hay un gran grupo de ellas que crecen sobre las
hojas de otras plantas; presentan un ciclo de vida con dos generaciones, una generación
gametofítica, que es la generación dominante y más o menos permanente, y una generación
esporofítica, que es menos conspicua y solo se observa ocasionalmente (Campos. L.; et
al.,2008). Las hepáticas presentan dos grandes grupos por la morfología externa de sus
gametofitos, unas son talosas y otras foliosas (Campos. L. et al.,2008).
En cuanto a gametofito de las hepáticas estas se caracterizan por gametofitos frecuentemente
dorsiventrales, de morfología y complejidad diversa, y esporofitos efímeros de gran
simplicidad estructural (Estébanez et al.,2011). El gametofito puede ser laminar (hepáticas
talosas) o estar formado por caulidios y filidios (hepáticas foliosas). Se unen al sustrato por
24
medio de rizoides unicelulares. Las células tienen varios cloroplastos y en la mayoría de los
casos tienen cuerpos oleiferos, que contienen aceites y esencias aromáticas. El esporofito,
que en general es de vida efímera, consta de un pie, una seta y de una cápsula o esporangio.
(Barrera E. & Osorio F., s.f). Algunas hepáticas presentan estructuras especializadas para la
formación de los anteridios y arquegonios, como las hepáticas talosas complejas, que
presentan arquegonióforos y anteridióforos, que son estructuras en forma de sombrilla que
se forman sobre la cara dorsal del talo (Campos. L.; et al.,2008).
En las hepáticas talosas, el gametofito está formado por un talo plano, dorsiventral, de color
verde, que ocasionalmente puede presentar una costa: un engrosamiento del talo en la parte
media, y también rizoides por la cara ventral; puede ser muy grueso, entonces hablamos de
hepáticas talosas complejas o muy delgado, de una célula de grosor y hablamos de hepáticas
talosas simples. Una característica muy particular de las hepáticas talosas complejas es que
presentan poros por la cara dorsal, los cuales se observan como agujeros hechos con un alfiler
(Campos. L.; et al 2008). En las hepáticas foliosas el gametofito está formado por un tallo
(caulidio) y unas estructuras laminares en forma de pequeñas hojas a ambos lados del tallo
(filidios), estas hojas nunca tienen nervio medio y generalmente tienen el ápice redondeado,
bífido o trífido. Por su hábito de crecimiento, es obvio, que las foliosas crecen principalmente
sobre troncos y ramas de los árboles, mientras que las talosas lo hacen principalmente sobre
el suelo y barrancos o rocas (Campos. L.; et al.,2008).
Las hepáticas pueden ser de dos tipos, monoicas, aquellas que forman arquegonios y
anteridios en la misma planta, o dioicas, aquellas que forman anteridios en una planta y
arquegonios en otra planta distinta (Campos. L.; et al 2008). Estructuralmente, estas
hepáticas presentan numerosos estratos de células y alta diferenciación histológica, que
incluye frecuentemente la presencia de cámaras aeríferas (Estébanez et al.,2011).
5.3.7 El protonema Hepatophyta
En la Div. Marchantiophyta (hepáticas), la fase protonemática suele ser efímera y reducida
(Crum, 2001), y es muy frecuente la producción de protonemas laminares o masivos, a
menudo dentro de la pared de la espora originando “esporas pluricelulares” (Pellia,
Conocephalum) (Estébanez et al.,2011).
2.3.8 El esporofito Hepatophyta
En hepáticas su simplificación es máxima: se trata de una fase efímera, constituida por un
pie, una seta hialina, histológicamente homogénea, y un meiosporangio en forma de cápsula
que consta de un exotecio (cubierta externa) de escasas capas de células (normalmente una o
dos), y una masa interior homogénea, que es la única parte diferenciada a partir del endotecio.
De estas células internas se originarán esporas por meiosis, y eláteres unicelulares, por
mitosis (es decir, diploides), que posteriormente vacían su citoplasma y desarrollan típicos
refuerzos helicoidales. Los eláteres están implicados en la dispersión de las esporas. La
apertura de esta cápsula no implica el desarrollo de estructuras especiales, y es por simples
25
fisuras longitudinales (generalmente cuatro). En algunos géneros de hepáticas talosas
complejas, como Riccia, el esporofito queda englobado completamente en el talo
gametofítico materno, con lo que no se desarrolla seta, el pie es vestigial o se reduce
totalmente, y las esporas se dispersan cuando se desintegran los tejidos gametofíticos que las
rodean (Estébanez et al.,2011).
5.3.9 Las esporas Hepatophyta
En hepáticas, especialmente, podría ayudar a resolver la sistemática interna del grupo (Brown
et al.,2010). Una vez recuperada la dotación cromosómica haploide, la maduración de las
esporas implica la formación de una pared, el esporodermo, que protege eficazmente la célula
esporal durante su dispersión (Estébanez et al.,2011). Por otra parte, actualmente la mayoría
de las plantitas reconocidas como hepáticas son frondosas y no muestran el más mínimo
parecido con un hígado (Schofield 1985).
Dentro de las características más predominantes de las hepáticas se resalta La fase
protonemática que suele ser efímera y reducida (Crum, 2001), y es muy frecuente la
producción de protonemas laminares o masivos, a menudo dentro de la pared de la espora
originando “esporas pluricelulares”. Los rizoides se encuentran en todos los órdenes, faltando
en algunos géneros, son filamentos con función de anclaje y absorción. Unicelulares, excepto
en Schistostilaceae, donde la simbiosis micorrizógena induce su fabricación (Pressel 2008).
Algunas Marchantiales poseen dos clases de rizoides: del tipo lisos que nacen del tejido de
reserva sin localización especial y del tipo estrecho y verrugoso, ubicado en la base de las
escamas (Kühnemann 1944).
La presencia en el citoplasma de sus células acúmulos de terpenoides en cuerpos oleíferos,
que, de forma única en las plantas terrestres, están rodeados por una membrana derivada del
retículo endoplasmático (Duckett & Ligrone 1995), y que constituyen una importante fuente
de caracteres taxonómicos (Crandall-Stotler & Stotler 2000) (Guía de consulta, diversidad
vegetal, Facena (UNNE), Briofitas).
Las estructuras que contienen los gametos: masculinas (anteridios) y femeninas
(arquegonios) son notablemente uniformes (Grassi 1975). Se caracterizan por la presencia de
una cubierta estéril de células, pueden ser exógenos, es decir, desarrollados a partir de células
superficiales (Estebanez et al.,2011). Se encuentran formas homotálicas y heterotálicas.
Los anteridios son bolsas con una sola capa de células estériles, contienen el tejido fértil que
organiza los gametos (anterozoides). Las células de la envoltura al principio tienen
cloroplastos, en la madurez los pierden y se llenan de pigmentos rojos parduscos, mecanismo
que favorece la absorción de radiaciones calóricas (Grassi 1975). Presentan cierto valor
sistemático.
26
Los anterozoides son biflagelados y arrollados, normalmente, su motilidad es relativamente
reducida. Se suponía que las salpicaduras de lluvia eran su principal mecanismo de dispersión
(Glime,2007).
Los arquegonios son estructuras en forma de botella (no corresponden por su forma a nuestras
botellas, sino a las usadas por los romanos, tenían el cuello muy largo) (Grassi, 1975) (Guía
de consulta, diversidad vegetal, Facena (UNNE), Briofitas).
5.4. Ecología de briófitas
Son plantas exitosas, tienen facilidad para propagarse y obtener los nutrientes necesarios del
agua de lluvia o del rocío. Son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnudos pobres
en nutrientes. Como acumulan materia orgánica, facilitan el asentamiento de plantas
vasculares. Estas características les permiten desarrollarse en lugares inhóspitos para otras
plantas, como por ejemplo en la Antártica, donde se encuentran más de 150 especies de
briófitas, a diferencia de las plantas vasculares que sólo se hacen presentes con dos especies
(Estébanez Pérez et al.,2011).
Cumplen importantes roles ecológicos puesto que evitan la erosión del suelo, fijan en sus
estructuras enormes cantidades de C y N, ayudan a los bosques a mantener una significa
cativa carga de humedad necesaria para la subsistencia de las especies, evitando así el estrés
hídrico, y sirven de vivienda, cobijo y alimentación a innumerables invertebrados y
vertebrados.
5.4.1 Eco fisiología
Con la única excepción de los medios acuáticos marinos, las briófitas se encuentran en todos
aquellos ambientes en que puedan aparecer plantas terrestres (Vanderpoorten & Goffinet,
2009). Si bien es cierto que normalmente su biomasa no es dominante en la mayoría de los
ecosistemas, en algunos bosques su producción primaria puede alcanzar el 50% (Benscoter
& Vitt, 2007) y en las turberas (3% de la superficie del planeta: Limpens et al.,2008) y
zonas boreales pueden representar un 90-100% de la cobertura vegetal (Vanderpoorten &
Goffinet, 2009).
las briófitas son típicamente poiquilohídricos, es decir, carecen de mecanismos eficaces para
mantener los niveles internos de agua. Los tejidos aislantes en briófitas, en especial en el
gametofito, están poco desarrollados, y dada la alta relación superficie/volumen que les
otorga su pequeño tamaño, los niveles de hidratación de estas plantas dependen
fundamentalmente de la disponibilidad intermitente de hidratación ambiental (Proctor,
2009). Sin embargo, muchos de ellos, en períodos de deshidratación, son capaces de
sobrevivir en un estado metabólicamente inactivo y recuperar sus funciones vitales al volver
a tener agua disponible en el ambiente (Pérez, 2011). Esta estrategia les permite aprovechar
27
los cortos períodos favorables incluso de ambientes extremos, y existen especies adaptadas
a desiertos (fríos y cálidos), así como a las condiciones de alta montaña (Pérez, 2011). En la
disponibilidad hídrica ambiental de las briófitas hay que incluir el agua retenida y conducida
por la red de espacios capilares en el exterior de su cuerpo vegetativo: la estrategia ectohídrica
es a menudo la principal en las especies de este grupo, y siempre es significativa, aun en
musgos endohídricos, con tejidos de conducción interna bien desarrollados (Protor, 2009).
5.5. Ecosistemas degradados
la deforestación de las briófitas es el factor de mayor incidencia en la destrucción de áreas
extensas con variedad de hábitat para briófitas y líquenes. La fragmentación del bosque afecta
de manera directa al establecimiento de las comunidades de epifitas, si se tiene en cuenta que
la mayor parte de ellas están adaptadas a vivir en el interior y las partes altas del bosque. La
composición de la vegetación criptógamica está relacionada con la estructura del bosque, las
especies arbóreas y la humedad atmosférica (During,1979).
Los bosques templados australes del sur de Argentina y Chile, caracterizados por su alto
endemismo (Armesto et al.,1998), se hallan fuertemente afectados por distintas actividades
antrópicas (Donoso & Lara 1997). Las áreas degradadas de estos bosques pueden ser
recuperadas aplicando técnicas de restauración ecológica. Esta consiste en coadyuvar a la
recuperación de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruido (Ser, 2004).
En los bosques andinos, la agricultura, la deforestación con la ampliación de la frontera
agrícola y la implementación de obras civiles (carreteras, represas) implican el aumento de
los asentamientos humanos. En las partes altas de las cordilleras, las quemas periódicas han
contribuido a la degradación de las zonas, particularmente en los páramos, para dar paso
especialmente a los cultivos de papa (Aguirre et al., 2007).
5.5.1 Amenazas de las briófitas en Colombia.
La destrucción generalizada de las áreas naturales en nuestro país probablemente originó la
desaparición de un número considerable de especies sobre las cuales no se alcanzó a tener
conocimiento suficiente relacionado con su valor ecológico, genético, medicinal o industrial
(Rangel, 2000). Desafortunadamente en Colombia extensiones considerables de los
ecosistemas naturales han sido sometidas a procesos de fragmentación y destrucción
generalizada por parte del hombre, especialmente en áreas de la montaña (media y alta) donde
crecen con mayor frecuencia las especies de los musgos (Aguirre, 2007).
La deforestación es el factor de mayor incidencia en la destrucción de áreas extensas con
variedad de hábitat para briófitas y líquenes. Los bosques tropicales son continuamente
invadidos por la expansión de las poblaciones humanas para vivienda o para su uso agrícola
(Hallingbäck & Hodgetts, 1996), acción que se repite con bastante intensidad en Colombia
(Rangel, 2000a; 2004).
28
Numerosos autores (Parmesan & Yohe 2003, Root et al.,2003) han demostrado que los
cambios producidos por efectos antrópicos, como la deforestación, desarrollo urbano y rural
y tala del bosque han determinado fuertes cambios en la reproducción, la floración, la
abundancia de plantas y animales y el anidamiento de diversas aves. En particular,
alteraciones de la estructura del bosque y el incremento de las perturbaciones generan
alteraciones en la composición y diversidad específica de las comunidades de brioflora (C.I.
Rose 1976, F. Rose 1992).
5.6. Plantas epífitas.
Las epífitas son plantas que crecen adheridas a troncos y ramas de árboles y arbustos sin ser
plantas parásitas, ya que esta no obtiene agua ni nutrientes de sus hospederos (Valencia;
2013). El estado del conocimiento actual señala que Colombia cuenta con 927 especies de
musgos, 264 géneros y 72 familias. En hepáticas hay registros de 840 especies de 140 géneros
y 38 familias, Los registros de 26.500 especies de plantas con flores significan el 12% de la
riqueza vegetal del mundo (Rangel, 2005).
5.6.1 Diversidad de epífitas no vasculares
El epifitismo se ubica tanto en hábitats terrestres como en acuáticos en combinación con
plantas superiores e inferiores. En los climas terrestres templados muchas plantas inferiores
son epifitas, tales como los musgos, líquenes, algas verdes aéreas y cianobacterias (algas
verde-azules). En los trópicos, las plantas inferiores constituyen una gran biomasa epífita, así
como los musgos en los bosques de niebla; incluso la superficie de las hojas de plantas de
tales bosques (filosfera) pueden hospedar una flora diversa compuesta por bacterias,
cianobacterias, algas musgos y líquenes y a pesar de que se ha mencionado que esto puede
tener efectos adversos sobre la utilización de la luz por las hojas hospederas, no obstante se
ha sugerido que, la fijación de nitrógeno por cianobacterias epifitas lo hacen disponible al
hospedero (Granados et al., 2003).
Aunque el grupo de las epifitas incluye desde organismos no vasculares, vasculares inferiores
y angiospermas, cabe considerar el hecho de que hay familias ecológicamente importantes
por su diversidad y abundancia, como son las leguminosas, labiadas.
2.6.2 Las epífitas no vasculares y su conservación
La preocupación creciente por la llamada “crisis de la biodiversidad” en una parte de la
población y, muy especialmente, en la comunidad científica ha desembocado en las últimas
décadas en el nacimiento de un nuevo campo de conocimientos teóricos y prácticos: la
biología de la conservación (Pérez, 2011).
las briófitas en su conjunto representan el segundo grupo más diversificado de plantas
terrestres y juegan un papel ecológico importante, el interés por su conservación comenzó a
manifestarse más tarde que para otros organismos, si bien en tiempos recientes está
29
experimentando progresos muy notables. Todo parece indicar que las briófitas están, de
hecho, acusando gravemente los impactos negativos del ser humano en la biosfera. En una
selección de 16 países donde la flora briofítica está relativamente bien conocida una porción
sustancial de las especies de musgos (3-51%) y hepáticas (4-81%) estarían amenazadas y
entre un 2 y un 4% de las mismas estarían ya extintas en cualquiera de los países
considerados. Estas cifras pueden ser aún más graves en países tropicales (Vanderpoorten &
Hallingbäck, 2009). Además, la gran influencia que tienen en la biología de las briófitas las
condiciones micro-climáticas y sus pequeñas alteraciones se traducen en una especial
sensibilidad a los factores potenciales de amenaza. Al igual que ocurre con otros organismos,
las amenazas que sufren las briófitas pueden ser directas o indirectas. Dentro de estas últimas
se incluyen aquellos factores que influyen en la pérdida o deterioro de los hábitats y que
lógicamente afectan a toda la biota que vive en ellos (Pérez, 2011).
Las amenazas de tipo directo, específicas de las briófitas, suelen estar relacionadas con la
recolección de musgos con fines comerciales (uso como sustrato en jardinería y horticultura:
o por su frecuente uso decorativo en varios países, especialmente para la confección de
pesebres (Pérez, 2011).
Las estrategias de conservación de epífitas están ligadas, en primera instancia a la
conservación de los hospederos o forófitos que les sirven de soporte, es decir a la
conservación del bosque. Otro factor de amenaza latente a las poblaciones de epífitas (la
extracción de estas directamente con fines comerciales y ornamentales (Guariguata y Kattan,
2002).
5.7. Índices de Diversidad alfa y Análisis de cobertura
Los estudios sobre medición de biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros
para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin
embargo, las comunidades no están aisladas en un entorno neutro (Moreno,2001). La
diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos
homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de
especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de
especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las
diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).
5.7.1 Diversidad Alfa
La gran mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren
a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Para diferenciar los distintos métodos en
función de las variables biológicas que miden, los dividimos en dos grandes grupos: 1)
Métodos basados en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica);
2) Métodos basados en la estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional
del valor de importancia de cada especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa,
cobertura, productividad, etc.). Los métodos basados en la estructura pueden a su vez
30
clasificarse según se basen en la dominancia o en la equidad de la comunidad (Moreno,
2001).
La distribución total del valor de importancia de cada especie (abundancia relativa de los
individuos, tamaño o masa, cobertura, productividad etc.). Los métodos basados en su
estructura pueden a su vez clasificarse según se basen en la dominancia o en la equidad de la
comunidad (Moreno, 2001). La diversidad Alfa muestra la riqueza de poblaciones dentro de
una comunidad homogénea.
5.7.2 Medición de la Riqueza Específica
Índices La riqueza específica (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que
se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de
importancia de las mismas. La forma ideal de medir la riqueza específica es contar con un
inventario completo que nos permita conocer el número total de especies (S) obtenido por un
censo de la comunidad. Esto es posible únicamente para ciertos taxa bien conocidos y de
manera puntual en tiempo y en espacio. La mayoría de las veces tenemos que recurrir a
índices de riqueza específica obtenidos a partir de un muestreo de la comunidad (Moreno,
2001).
El índice de diversidad de Margalef: transforma el número de especie por muestra a una
proporción a la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra (Moreno, 2001).
5.7.3 Riqueza y abundancia
Resulta generalmente difícil de interpretar un índice por sí mismo y sus cambios sólo pueden
ser explicados regresando a los datos de riqueza específica y abundancia proporcional de las
especies. Por lo tanto, lo más conveniente es presentar valores tanto de la riqueza como de
algún índice de la estructura de la comunidad, de tal forma que ambos parámetros sean
complementarios en la descripción de la diversidad (Moreno, 2001).
6. MATERIALES Y MÉTODOS
La presente investigación es de tipo cuantitativa, con un carácter descriptivo, según Briones
(1996), el objetivo de una investigación cuantitativa es el de adquirir conocimientos
fundamentales, ya que se recogen y analizan los datos a través de los conceptos y variables.
6.1. ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio corresponde según la resolución N° 2633 del Ministerio de ambiente y
desarrollo sostenible a “la unidad funcional 03-A que se encuentra ubicada en el municipio
La Calera, en el departamento de Cundinamarca, y corresponde al tramo que va desde el
casco urbano de La Calera a la altura de la calle tercera, en dirección sur-occidente hacia
31
la ciudad de Bogotá. La vía discurre en sentido longitudinal a la sub-cuenca del río Teusacá,
desde el PR 2+700 al PR 4+600 bordeando la represa de San Rafael, continuando su
recorrido por áreas urbanas continuas y discontinuas del municipio La Calera, intercalados
con actividades agropecuarias en desarrollo urbanístico alternando valles, colinas y
elevaciones hasta llegar al peaje existente de Patios en el límite municipal con Bogotá, con
una longitud de 9,9 Km”
Figura. 2. Ubicación espacial Patios-La Calera. Fuente: Elaborado por Lina N. Triviño,
2018.
CARACTERIZACIÓN BIÓTICA
Ecosistemas: El área de estudio del proyecto, se circunscribe al Orobioma medio de los
Andes, el cual hace referencia a zonas de montaña localizadas aproximadamente entre los
1.800 y 2.800 msnm, donde se presentan temperaturas que fluctúan entre los 12° y 18° C,
también conocidos en Colombia como piso andino (Resolución N° 0423 del Ministerio de
ambiente y desarrollo sostenible, 2017).
Zona de vida: según el diagrama de Zonas de vida de Holdidge (1967), el área de estudio,
se localizada en la zona de vida del bosque húmedo montano bajo (bh-MB). Esta formación
tiene como limites climáticos generales una temperatura media anual entre 12° y 18° C, un
32
promedio anual de lluvias entre 1.000 y 2.000 mm (Resolución N° 0423 del Ministerio de
ambiente y desarrollo sostenible, 2017).
Unidades de cobertura de la tierra: de acuerdo al mapa de coberturas de la tierra el cual
sigue la metodología CORINE Land Cover adaptada para Colombia por el IDEAM (2010),
el área de estudio cuenta con parches de vegetación plantada, principalmente de la especie
arborea Eucalyptus sp., en estas zonas se presenta un desarrollo de la vegetación natural con
la presencia de la especie arbórea Myrcia popayanensis (Arrayan) (Resolución N° 0423 del
Ministerio de ambiente y desarrollo sostenible;2017).
Sin embargo, estos morfotipos fueron traslados del tramo La Calera – Patios en el cual se
viene realizando el Proyecto corredor perimetral de oriente de Cundinamarca mencionado
anteriormente y se llevaron a la vereda Santa Helena ubicada en el municipio de la Calera,
según la se encuentra en las coordenadas 4.719722°, -73.97°entre los 2600 y 3000 msnm, en
una escala ± 1:100000. Limita al norte con Guasca, Sopó y Chía, al sur con
Choachí, Fómeque y Bogotá, al este: Guasca, Fómeque y al oeste: Bogotá.
Figura. 3. Ubicación espacial vereda Santa Helena Fuente: Elaborado por Lina N. Triviño, 2018.
6.2 FASE DE CAMPO
1.2.1. Colecta del material vegetal
Se obtuvo el material vegetal de manera organizada para esta zona recopilando los datos en
un formato de campo, que contenía información pertinente de la muestra como: fecha, tipo
de planta (musgo y hepática), tipo de crecimiento, cobertura y un código específico
característico para cada uno los 30 tapete rescatados. Los ejemplares fueron colectados
manualmente, y almacenados en bolsas ziploc, marcados con el número de tapete y la fecha
de recolección. Estos ejemplares fueron llevados al laboratorio de la Universidad Distrital
Francisco José de caldas, para proceder a su secado y curaduría.
33
Figura 4. Tramo La calera-Patios. Fuente: Consorcio Intervias 4G (http://www.intervias4g.com/proyecto)
Figura 5. Tapete rescatado de la zona UF03 y reubicado en la vereda Santa Helena, con su respectivo Código.
6.2.2. Registro de cobertura
La cobertura de las briófitas (musgos y hepáticas) se midió a través de plantillas de acetato
transparente con áreas de 21 cm de ancho por 29,7 cm de largo, cada una tendrá cuadros de
1cm de ancho y 1cm de largo. A partir de la plantilla de acetato se aplicó un método efectivo
para estimar la cobertura de cada una de los morfotipos, el método consiste en ubicar el
acetato encima del tapete y contar por cada muestra la frecuencia con que cada morfotipo
ocupa un determinado número de cuadrados de un (1) cm, teniendo en cuenta que el tamaño
total del tapete corresponde al 100 % (Benavides. C. Jasmilly, 2004).
34
Figura 6. A. Plantilla de acetato transparente B. Posición de acetato sobre morfotipos. (Benavides.
C. Jasmilly, 2004)
A B
35
Figura 7. Bolsa ziploc marcados con el número de tapete y la fecha de recolección.
6.3 FASE DE LABORATORIO.
6.3.1. La curaduría de muestras
Se tomaron muestras de cada uno de los morfotipos presentes en los 30 tapetes, estas fueron
depositadas dentro de cajas Petri, posteriormente se ubicaron las muestras en el estereoscopio
y con ayuda de unas pinzas finas y un pincel delgado, se retiraron los residuos que
contuviesen la muestra hasta conseguir que esta quedaran totalmente limpias, luego de esto
se colocaron sobre un papel absorbente para que se cercaran en su totalidad, por último, se
guardaron en sobres especiales para su conservación; los sobres se marcaron con el nombre
de la universidad y número de la muestra.
36
Figura 8. A. Sobres en los que se contenían las muestras. B. Microscopio Leica 500.
La determinación taxonómica del material colectado se realizó con base a la literatura
disponible para Colombia; Diversidad y claves de los musgos del páramo de Anaime,
Cajamarca Musgos Del Páramo De Anaime, Lozano C.G. &. E. (2016). clave para
determinación de musgos epífitas de la serranía del litoral, cordillera de la costa venezolana,
Morales, T. & León. Y. (2016). Clave dicotómica para la identificación de especies;
Olimpiada española de biología. (2013). En hepáticas: Uribe & Aguirre (1997). Claves para
lejeunea, cid Bastos P. J. & Yano. O, (2009). Monografía de Frullania subgenero
meteoriopsis (Frullaniaceae, Marchantiophyta), Uribe Meléndez Jaime (2008). Los musgos
(Bryophyta) de la región de Santa María-Boyacá (Colombia) Torres. K & Aguirre. J. (2007).
Key to Latin American species of Bazzania S. F. Gray. Lucking. A. B. (1999) En musgos:
Churchill & Linares (1995). Studies of Genus Metzgeria of Colombia Colected by MME,
Bischler H, (1956). Adicional a esto contaremos con la ayuda de especialistas en el tema para
la confirmación de algunos ejemplares como lo es la Licenciada Mery Tijaro, codirectora de
nuestro trabajo.
1.4 ANÁLISIS DE DATOS.
Análisis de diversidad. A partir de la lista de especies obtenidas del material determinado
se elaboró una tabla de datos del área con el número total de familias, géneros y especies de
briófitas presentes en cada uno de los tapetes rescatados. Posteriormente para los análisis de
riqueza y diversidad se realizaron usando los siguientes índices, calculados con los programas
PAST Ver. 1.81 (Hammer et al.,2001) y Estimate S Ver. 8 (Colwell 2006):
A B
37
Índice de diversidad de Margalef:
Dmg= S – 1
ln N
Donde:
S= número total de especies
N= número total de individuos
Transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cual las especies son
añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación funcional entre el número
de especies y el número total de individuos. El valor máximo se encuentra por medio de (N-
1)/ln(N). Mientras más alto es el valor, más diverso es la muestra analizada. La desventaja
de este índice es que es insensible a la igualdad de individuos por especie.
Índices de dominancia
• Índice de Simpson:
λ = Σ pi 2
donde:
pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos
de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.
Da una idea de la abundancia de las especies dentro del bosque, si están representadas en
forma equitativa dentro de la población muestreada, haciendo una proporción entre cada
especie y el número de individuos colectados, resultando en la probabilidad de elegir al azar
dos individuos de la misma especie.
Índice de Shannon-Wiener:
H´= Σ pi ln pi
donde:
pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos
de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.
Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la
muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un
individuo escogido al azar de una colección.
Curvas acumuladas de especies (CAE).
Con el propósito de estimar el número total de especies del área de estudio, se construyó una
curva acumulación de especies a partir de estimadores de riqueza no paramétricos. Estos
estimadores no asumen el tipo de distribución de los datos, no los ajustan a un modelo
38
determinado y solo requieren datos de incidencia (presencia – ausencia) (Instituto de
Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt 2004; Moreno 2001).
Análisis de distribución. En este análisis se utilizó las coberturas de cada especie y los datos
registrados en la libreta de campo para conocer la forma en que se distribuyen las especies
en cada uno de los tapetes. Según Pinzón (2000), los porcentajes de cobertura permiten
estimar el orden de importancia en la distribución de las briófitas. En este trabajo, se midió
las coberturas parciales de cada especie y se determinará el porcentaje de cobertura real por
especie dentro de cada uno de los tapetes y forófitos.
Abundancia. La abundancia se determina de acuerdo a la escala propuesta por Braun
Blanquet (1979):
Tabla 1. Escala de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet
Índice Cobertura Significado
1 Cobertura menor del 0-20% Muy escaso
2 Cobertura del 21-40% Escaso
3 Cobertura del 41-60% Poco abundante
4 Cobertura del 61-80% Abundante
5 Cobertura igual o superior al 81-100%
Muy abundante
Estadísticamente hay una muy elevada frecuencia de especies cuya estima está en el índice
«2»; esto llevó a Westhoff & Maarel (1978) a realizar una modificación que dividía este valor
en tres.
Tabla 2. Modificación del índice de abundancia-dominancia para el valor «2» propuesta por
Westhoff & van der Maarel
Índice Significado
2m Cobertura próxima al 5%
2ª Cobertura del 5 al 15%
2b Cobertura del 15 al 25%
39
7. RESULTADOS Y ANÁLISIS
Para tener un mejor análisis de los resultados obtenidos y discusión, estas se presentaron en
tres partes. En la primera parte se presentó una descripción de la Brioflora del área de estudio,
la segunda parte presenta un análisis de diversidad alfa presente en el área de estudio, y la
tercera parte muestra la cobertura por tapete de cada morfotipos rescatados de la zona UF03
(La Calera-Patios).
7.1 Descripción Brioflora del área de estudio.
Se evaluaron 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios), se registraron un total
de 93 individuos, de los cuales todos tenían un hábito de crecimiento arborícola,
diferenciándose principalmente por el tipo de forófito, donde vivían. Dentro de los tapetes
rescatados se identificaron 21 especies distribuidas en 19 géneros y 14 familias.
Tabla 3. Especies de briófitas epífitas, hallados en los 30 tapetes rescatados de la zona
UF03 (La Calera-Patios)
DIVISIÓN CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE AUTOR
Bryophyta Bryopsida Bryales Bryaceae Bryum B.
microchaeton Hampe
Bryophyta Bryopsida Dicranales Calymperaceae Calymperes
Calymperes
sp.
F. Weber
Bryophyta Bryopsida Dicranales Calymperaceae Syrrhopodon Syrrhopodon
sp. Schwägrichen.
Bryophyta Bryopsida Dicranales Dicranaceae Dicranella D. bogotensis Mitten,
William.
Bryophyta Bryopsida Dicranales Dicranaceae Oreoweisia O. erosa Kindberg
Bryophyta Bryopsida Dicranales Dicranaceae Campylopus Campylopus
sp.
Bridel,
Samuel
Bryophyta Bryopsida Hedwigiales Helicophyllaceae Helicophyllum Helicophyllum
sp.
Bridel,
Samuel
Bryophyta Bryopsida Hypnales Cryphaeaceae Sphaerotheciella S. pachycarpa Schimp.
40
Bryophyta Bryopsida Hypnales Leptodontaceae Leptodon Leptodon sp. Mohr, Daniel
Bryophyta Bryopsida Hypnales Leskeaceae Haplocladium H.
microphyllum Hedw.
Bryophyta Bryopsida Hypnales Leskeaceae Leskea L. Plumaria Mitt
Bryophyta Bryopsida Hypnales Meteoriaceae Papillaria Papillaria sp. Lorentz, Paul
Bryophyta Bryopsida Hypnales Neckeraceae Neckera N. ehrenbergii Müll.Hal.
Bryophyta Bryopsida Hypnales Neckeraceae Neckera N. obtusifolia Taylor
Bryophyta Bryopsida Hypnales Regmatodontaceae Regmatodon R.
orthostegius Mont.
Marchantiophyta Jungermanniopsida Metzgeriales Metzgeriaceae Metzgeria Metzgeria sp. Raddi,
Giuseppe
Marchantiophyta Jungermanniopsida Jungermanniales Amblystegiaceae Amblystegium A. serpens Schimp.
Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Frullaniaceae Frullania F. convulata Lindenb. &
Hampe
Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Frullaniaceae Frullania F.
riojaneirensis
Ångström,
Johan.
Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Lejeuneaceae Microlejeunea M. bullata Stephani,
Franz.
Marchantiophyta Jungermanniopsida Porellales Lejeuneaceae Omphalanthus Omphalanthus
sp.
Lindenb. &
Nees
41
7.1 Géneros y especies por cada familia
Figura N° 9. Representación de las familias, géneros y especies de Briófitas, registradas en los 30 tapetes
rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios)
Se puede observar que las familias más representativas para la División Brióphyta, fueron,
Dicranaceae con un total de 3 géneros, seguida de Leskeaceae y Calymperaeae con un total
de 2 géneros cada una. También se presentaron 6 familias con un solo género, las cuales
fueron: Bryaceae, Helicophyllaceae, Cryphaeaceae, Leptodontaceae, Meteoriaceae y
Regmantodonceae.
Continuando con lo anterior, las 4 familias de esta división taxonómica (Bryophyta), que
presentaron mayor diversidad de especies, fueron: Dicranaceae que presentó el mayor
número de especies con 3: D. bogotensis, O. erosa y Campylopus sp., seguida por
Neckeraceae (N. ehrenbergii y N. obtusifolia), Calymperaceae (Calymperes sp. y
Syrrhopodon sp.) y Leskeaceae (H. microphyllum y L. Plumaria) con 2 especies para cada
una (Tabla. 3).
Por otra parte, la familia con mayor diversidad de géneros para la división Marchantiophyta
presente en los 30 tapetes rescatados, fue: Lejeuneaceae con dos géneros: Microlejeunea y
Omphalanthus. Para las otras tres familias de esta división, identificadas en la zona, solo se
encontró un género: Frullaniacea con el género Frullania, Metzgeriaceae con el género
Metzgeria y Amblystegiaceae con el género Amblystegium.
42
En este mismo orden, la diversidad de especies en la división Marchatiophyta se encontró
que la familia Frullaniaeceae, con el género, Frullania, presenta mayor diversidad de
especies con: F. convulata y F. riojaneirensis, seguida de la familia Lejeuneaceae con las
especies: M. bullata y Omphalanthus sp. Ahora bien, las familias que presentaron menor
diversidad en esta división fueron la familia Amblystegiaceae con una sola especie
correspondiente a Amblystegium serpens y la familia Metzgeriaceae con Metzgeria sp.,
(Tabla. 3).
De acuerdo a lo anterior Pinzon & Linares (2006), nos mencionan que para la región de
Mosquera-Cundinamarca, las familias más diversas fueron Dicranaceae y Frullaniaceae, al
igual que los géneros más diversos fueron Campylopus y Frullania, comparándolo con
nuestro estudio podríamos decir que la diversidad de briófitas es muy similar en diferentes
zonas de Cundinamarca ya que estas mismas familias también presentaron mayor diversidad
en la zona La Calera-Patios.
Los resultados concuerdan con los trabajos de Álvaro, Díaz y Morales (2007), Gil y Morales
(2014), Ruiz y Aguirre (2003) y Toledo y Serrano (2018) realizados en los Andes
colombianos en los que el hábito de crecimiento dominante fue la forma foliosa. Por ello la
familia con mayor riqueza y abundancia fue Dicranellacea, seguida de Calymperaceae, ya
que las especies de estas familias se distribuyeron por todos los tapetes; según (Gradstein et
al., 2001). Estos taxones típicos de hábitats abiertos, dado a que presentan una serie de
características como el hábito acrocárpico, forma de vida cespitosa y una serie de
adaptaciones morfo anatómicas tales como: presencia de papilas en la superficie foliar,
células basales hialinas, presencia de células presencia de banda central en el tallo y costa
con estereidas; que permiten en su conjunto la diversificación de las Dicranaceae en estos
ambientes. De esta forma, nuestro resultado concuerda con Aguirre (2003) quien menciona
que la relación que existe entre las adaptaciones eco morfológico y formas de vida con las
condiciones particulares del ambiente (Morales,2009).
También cabe mencionar que en el tramo UF03 (La Calera-Patios), se encontró que la
división Marchantiophyta presento menor riqueza a nivel de todos los taxones, esto podría
ser resultado de las condiciones tan drásticas como resequedad, intermitentes cambios
climáticos severos que ocasionaron la destrucción de muchos de estos morfotipos,
abundancia de plagas como insectos, etc. Por ello estas deben adquirir mecanismos
biológicos para poder crecer en estas zonas tales como cutículas más gruesas, pigmentación
rojiza y hojas imbricadas (Toledo et al., 2018), como es el caso de la especie F. riojaneirensis,
la cual se encontró en manojos muy grandes, mostrando una coloración rojiza oscura, además
de presentar gran cantidad de polvo, con lo que podríamos concluir que esta especie, tiene
un grado alto de tolerancia a la polución, mientras que otras especies como es el caso de
Metzgeria sp, encontrada en ésta misma zona UF03 (La Calera-Patios) presento poca
tolerancia al polvo y a las altas radiaciones solares, encontrándose en forófitos alejados de la
43
carretera y con un follaje abundante, estas características se evidenciaron por la poca
cobertura que presento esta especie en nuestro estudio.
Familia Dicranaceae.
La familia con mayor diversidad de géneros fue Dicranaceae caracterizada principalmente
por ser musgos cespitosos, y por lo general de regular tamaño o grandes; tallos simples o
furcados; hojas lanceolado-alargadas de punta subulada, y frecuentemente secundas y
falciformes; pocas veces son acintadas o lingüiformes, nervadura ordinariamente hasta la
punta cerca de ella (Delgadillo & Á. Cardenas, 2011).
Figura 10. Familia Dicranaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. Células alares. D. Ápice de
la hoja. Fotografía de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).
Familia Calymperaceae
A B
C D
44
La familia Calymperaceae se caracteriza por Plantas de colores que varían entre verde y
amarillento, superficie dorsal superior sin lamelas, plantas acrocárpicas, tallos erectos u
ocasionalmente extendidos, solitarios o en manojos cortos hasta largos, esporofitos
terminales sobre los tallos o sobre los bordes de innovación, hojas dispuestas en tres o más
filas, células de la lámina papilosas o mamilosas, parte basal de la hojas con células
cencelinas fuertemente diferenciadas de las células de la margen basal y de la parte distal;
generalmente con borde marginal o intramarginal; células isodiametricas en la parte superior
de la lámina; casi siempre con propágulos sobre las hojas, particularmente hacia el aplica;
plantas usualmente epifitas (Kindberg, 1897).
Figura 11. Familia Calymperaceae. A. Vista general. B.Filidio. C. base de la hoja y costa.
D. células laterales. Fotografía de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).
Familia Leskeaceae
A B
C D
45
La familia Leskeaceae es una familia heterogénea, con géneros que exhiben morfologías muy
divergentes (Spence, 1996). Plantas en esteras o parches, verdes, doradas, marrones o
negruzcas, raramente con tinte anaranjado o rojo. Tallos delgados, rastreros, ramificados
irregularmente, a veces no ramificados, raramente pinnadas regularmente, ramas
(secundarias y terciarias) que se extienden para erguirse, a veces agrupadas, ramificadas,
monopodiales, la porción más vieja del tallo primario a menudo se vuelve estolonífera;
paraphyllia presente o ausente, no ramificada o a veces ramificada; pseudoparaphyllia foliose
a linear; rizoides pocos, generalmente surgen de la base de las hojas. Las hojas del tallo y la
rama suelen ser similares, rara vez diferenciadas (Spence, 1996).
Figura 12. Familia Leskeaceae. A. Vista lateral. B. Filidio. C Ápice de la hoja. D. Base de
la hoja. Fotografía de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).
A B
B
C D
46
La Familia Lejeuneaceae.
La Familia Lejeuneacea se caracteriza por ser plantas diferenciadas dorsiventralmente,
extendiéndose desde el sustrato o formando esteras, postradas, o con algunas ramas
ascendentes o colgantes. Ramas que siempre subtienden las hojas laterales, ya sea
reemplazando la porción basal de una hoja (rama tipo Frullania), o producidas debajo de la
hoja entera, con una base de rama rodeada por un collar de células (rama de tipo Lejeunea)
o sin un collar (Aphanolejeunea - tipo rama). Hojas laterales alternas, con lóbulo dorsal
incubo, lóbulo ventral (lóbulo) súcubo, plano del lóbulo, con lóbulo plegado debajo del
lóbulo dorsal, generalmente unido a ambos lóbulo y tallo, formando en la mayoría de los
casos un lóbulo visible solo en vista ventral, margen lóbulo libre completo o dentada cuerpos
de aceite presentes. Láminas inferiores presentes o ausentes; cuando está presente, 2 lóbulos
o todo. Rizoides confinados en la base de la hoja inferior (si no hay hojas de abajo, rizoides
confinados para colocar en el tallo donde se habría desarrollado la hoja inferior), a veces
originados en una región claramente definida (disco rizoide) (Thiers. 2016).
Figura 13. Familia Lejeuneacea. Vista general. Fotografía de Lina Triviño. (Bogotá.
2018).
47
La familia Neckeraceae
La familia Neckeraceae se caracteriza por ser una planta pequeña a grande verde a amarillo
verdoso. Tallos de 5-20 cm de largo. Las ramas suelen ser flagelliformis (tallo similar a un
corredor de hojas pequeñas) con parafilia simple o ramificada. Presenta hojas complanas,
onduladas, linguladas u oblongas, y 1.2-3.2 x 0.4-1.2 mm. Ápice redondeado, pero a menudo
apiculado. Los márgenes son planos o, a veces, recurvados en el lado de la base, y enrarecen
en sentido proximal. Costa es fuerte y se extiende más allá de la mitad de la hoja (Revista
Montana Field Guide, 2018).
Células foliares: células basales largas, de pared gruesa y con hoyos. Células alares cuadradas
a irregulares, con muy pocos pozos. Células medianas de la hoja de 30-50 x 7-10 µm, de
paredes gruesas y picadas. Células superiores de la hoja cortas, algo romboidales, menos
gruesas y menos picadas. Ramas flagelliformis con hojas de menos de 1 mm de largo, ovado-
lanceoladas, agudas para acuminarse, no onduladas, a menudo no complanadas y con células
sin picaduras (Revista Montana Field Guide. 2018).
Tallos primarios cortos hasta largos reptantes, hojas escuamiformes o erosionadas;
radiculosos abajo. Tallos secundarios ascendentes hasta pendientes o rígidamente erectos y
dendroides o subfrondosos, estipitados o no, cuando estipitados las hojas triangulares hasta
ovado-triangulares; ramificaciones irregulares hasta regularmente pinnadas, ramas distales
flageladas o no; paráfilos presentes o no; pseudoparáfilos foliosos. Hojas agregadas hasta
algo distantes, complanadas o radialmente foliosas, ovado- hasta oblongo-lanceoladas,
oblongo-liguladas, o cultriformes, lisas, plegadas o unduladas, simétricas hasta
marcadamente asimétricas, ápices obtusos hasta agudos, truncados o acuminados, base corto-
decurrente sobre una lado o no; márgenes planos hasta plegados en la base (generalmente en
un lado), enteros o distalmente dentados, serrulados hasta serrados; costa simple, alcanzando
1/2-4/5 de la longitud de la lámina o corto- hasta algo largo-bifurcada, ocasionalmente
ausente; células de la lámina lisas hasta ocasionalmente papilosas, con papilas proyectándose
en los ángulos de la célula, células apicales cortas hasta alargadas, células mediales lineales
hasta fusiformes o rómbicas, a menudo vermiculares, o rómbicas hasta corto-hexagonales,
paredes enteras o porosas (Tropicos,2018).
48
Figura 14. Familia Neckeraceae A. Filidio. B. Células alares. C. Ápice de la hoja. Fotografía
de Lina Triviño]. (Bogotá. 2018).
Género Frullania
El género Frullania fue propuesto por Raddi (1818) con base en dos especies del género
Jungermannia. Es uno de los mayores géneros de hepáticas en cuanto al número de especies
que lo componen (Uribe, 2008). El género Frullania, está principalmente caracterizado por
la conformación especial del lóbulo interno. Este se halla por lo regular separado del lóbulo
superior por un seno profundo que se extiende casi hasta la base, la que está algunas veces
estrechada de tal modo que el lóbulo parece pedicelado. Se le encuentra en dos estados
diferentes, con frecuencia sobre el mismo individuo, pero en puntos diversos del tallo, donde
el lóbulo está simplemente convexo por encima, cóncavo por abajo y sensiblemente
lanceolado, o bien se hace hueco y tubuloso por la soldadura de sus bordes, y está cerrado
A B
C
49
por delante, abierto solamente en la base, representando en las variadas formas que toma
(Uribe, 2004).
Figura 15. Género Frullania. A. Vista general. B. Lóbulos y Lobulillos. Fotografía de Lina
Triviño]. (Bogotá. 2018).
A B
50
7.2 Abundancia
Figura 16. Frecuencia de cada especie de briófitas rescatados del tramo UF03 (La Calera-Patios).
Las especies que se encontraron con más frecuencia en el tramo UF03 fueron: R. orthostegius
con una frecuencia de 24 individuos, seguida por Syrrhopodon sp. con una frecuencia de 17
individuos, las especies que presentaron menos frecuencia en el tramo fueron: N. obtusifolius
La familia más importante para la División Bryophyta fue Regmatodontaceae, ya que se
encontraron 24 individuos, identificados en 17 tapetes de los 30 en total, seguida por
Calymperaceae, con 20 individuos identificados pertenecientes a dos especies diferentes:
Syrrhopodon sp. con 17 individuos y Calymperes sp. con 3 individuos, esta familia se
presentó en 19 tapetes de los 30 rescatados en la zona UF03. Para la División Bryophyta las
familias que presentaron menor frecuencia fueron: Cryphaeaceae de la cual solo se identificó
un individuo: S. pachycarpa, presente en el tapete 17 (Tabla 16), la otra familia con menos
frecuencia fue Meteoriaceae con la presencia de un solo individuo: Papillaria sp., en el tapete
N°4 (Tabla 9.).
Para la División Marchantiophyta la Familia más importante fue Frullaniaceae se
encontraron 11 individuos, de dos especies: F. convulata con dos individuos y F.
riojaneirensis con nueve individuos, la familia que presentó menos frecuencia en esta
división fue Lejeuneaceae con especies representativas como Omphalanthus sp y M. bullata.
7.3. Distribución en Colombia y Estado de Conservación
51
Tabla 4a. Distribución en Colombia y Estado de Conservación de las especies registradas en
los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-Patios) (Basada en Moncada, 2016)
FAMILIA GÉNERO ESPECIE ESTADO DE
CONSERVACIÓN
DISTRIBUCIÓN EN
COLOMBIA
Bryaceae Bryum B. microchaeton No Evaluada (2900 m).CUN
Calymperaceae
Calymperes Calymperes sp. No Evaluada (120 - 1850 m). ANT,
CAU, NAR, NSA, PUT.
Syrrhopodon Syrrhopodon sp. No Evaluada
(340 - 3110 m) ANT,
CAQ, CAU, CHO, CUN,
NAR, PUT, RIS, TOL,
VAL
Dicranaceae
Dicranella D. bogotensis En Peligro Crítico (2800 m). CUN
Oreoweisia O. erosa No Evaluada (2700 - 4500 m).BOY,
CAL, CUN, RIS
Campylopus Campylopus sp. No Evaluada
(1200 - 3700 m).ANT,
ARA, BOY, CUN, MAG,
MET, NAR, PUT
Helicophyllaceae Helicophyllum Helicophyllum sp. No Evaluada 150 - 770m
Cryphaeaceae Sphaerotheciella S. pachycarpa No Evaluada (3700 m). BOY
52
Leptodontaceae Leptodon Leptodon sp. No Evaluada
Leskeaceae
Haplocladium H. microphyllum No Evaluada (950 - 2160 m). ANT,
CAU, CHO, RIS, VAL
Leskea L. Plumaria No Evaluada (1500 - 3000 m).ANT,
NAR, NSA
Meteoriaceae Papillaria Papillaria sp. No Evaluada 570 y 3000 m
Neckeraceae Neckera
N. ehrenbergii No Evaluada (2950 - 3700 m).BOY,
CUN, VAL
N. obtusifolia No Evaluada (2000 - 3000 m).CAU,
CUN
Regmatodontaceae Regmatodon R. orthostegius No Evaluada (1200 - 2555 m).CAQ,
CUN, RIS
Metzgeriaceae Metzgeria Metzgeria sp. No Evaluada (3500 - 3900 m).BOY,
CAL, CUN, TOL
Amblystegiaceae Amblystegium A. serpens No Evaluada (2400 - 3385 m).CUN,
NAR
Frullaniaceae Frullania F. convulata No evaluado (2100 - 3400 M).BOY,
CUN,
53
META, NSA, PUT, RIS,
SAN,TOL.
F. riojaneirensis No Evaluada
(100 - 3800 m).ANT,
BOY, CAL, CAS, CAU,
CES, CHO, CUN, HUI,
MAG, QUI, RIS, SAN,
TOL.
Lejeuneaceae
Microlejeunea M. bullata No Evaluada
(30 - 2800 m).CAS, CES,
CHO, CUN, HUI, NSA,
RIS, SAN
Omphalanthus Omphalanthus sp. No Evaluada
(100 - 3900 m).ANT,
ARA, BOY, CAS, CES,
CHO, CUN, HUI, MAG,
MET, NAR, PUT, RIS,
SAN, TOL
Rangel-Ch. y Aguilar-P. (1995) dividieron el sistema cordillerano colombiano en cuatro
zonas de vida de acuerdo al gradiente altitudinal, ubicando la zona de vida subandina entre 1
100 y 2 250 m, además de considerar precipitaciones y temperatura. La distribución de las
especies se puede ver altamente relacionada con la propuesta por el catálogo de plantas y
líquenes de la universidad nacional en donde todas las especies se describe en el rango de
distribución asociada a la estándar de nuestra zona de estudio, lo que nos podría decir que su
diversidad es apropiada a cada distribución, sin embargo hay especies que se encontraron
en menor cantidad como lo es Dicranella bogotensis por lo que podría relacionarse con lo
dicho por Churchill, 1991; Churchil & Linares, 1995, que menciona que la riqueza de
especies es menor a bajas altitudes y, a medida que se asciende por las cordilleras, se
incrementa hasta alcanzar su máximo en la franja comprendida entre bosque alto-andino y el
subpáramo, entre 2600 y 3300 m . En concordancia con lo anterior. Esto se puede evidenciar
en esta especie al encontrarla en un rango de distribución un poco baja con 2800m en
comparación a la de nuestra área de estudio, además hay que tener en cuenta que otros
factores pueden estar afectando la distribución de las especies como el estado crítico en el
que se encuentra Dicranella bogotensis lo que hace imposible encontrarla en mayor cantidad
para esta zona.
7.4 Índices de diversidad
Para el tramo UF03 (La Calera-Patios) la riqueza específica fue de un total de 16 especies de
la división Bryophyta y 5 especies de la división Marchantiophyta (Tabla. 1), para un total
de 21 especies identificadas en todo el tramo. Para la división Bryophyta, la familia más
54
representativa fue Dicranaceae, debido a que esta presentó la mayor diversidad de géneros y
especies en el tramo UF03 (Figura 9.), en ese mismo sentido encontramos que 7 familias de
las de las 14 rescatadas en total, solo presentaron un género y una especie. En este mismo
orden para la división Marchantiophyta, las familias más representativas fueron
Lejeuneaceae y Frullaniaceae con 2 especies cada una (Figura 9.).
Figura 17. Representación por tapete y forófito de las especies registradas en la zona UF03 (La Calera-
Patios). T: tapete; F: forófito.
Para esta grafica observamos las especies encontradas para cada forófito y su respectivo
tapete. En primer lugar, se puede divisar que el más representativo fue el número 11, al
identificarse 2 tapetes con un resultado de 5 especies cada una y un total de 100%, seguido
de este tenemos los 1, 3, y 5 con una representación del mismo total de especies, y una
presencia 5 especies nada más, esto solo ocurre en uno de los dos tapetes registrados.
Continuando a lo anterior tenemos las segundas muestras con mayor abundancia en relación
con los demás observadas como lo son los números 2, 10,14 y 15 presentando 4 especies por
tapete, teniendo en cuenta que el total de tapetes registrados para Myrcia sp 2 y 14, fueron de
2 especies en total. La muestra número 10 fue la menos representativo al obtener solo 3
tapetes. Posterior a este obtenemos la muestra número 15 con una presencia de un solo tapete
registrado. Finalizando entonces con la frecuencia del total de especies registradas para los
tapetes 1, 2, 4,6 7, 8 9, 10,12, 13 y 14 con 3 especies identificadas y concluyendo así más del
50 % de forófitos presentantes de esta frecuencia.
Por otra parte, tenemos los forófitos 4,5,7,9,10 y 12, con poca abundancia, al presentar dos
especies por cada tapete, destacando que para los ejemplares 4,5 y 7 solo uno de los dos
tapetes presentó una frecuencia de 2 especies. Ahora bien, para el caso de la muestra número
9 se puede observar que de los 3 tapetes rescatados sólo dos presentaron una frecuencia de 2
morfotipos. Asimismo, tenemos el forófito número 10 con un total de tres tapetes obtenidos
N°
ESP
ECIE
S
55
de los cuales solo el uno por ciento presenta una frecuencia de dos especies, todo esto
correspondiente a un solo tapete de los tres registrados.
Por último, tenemos la mayor frecuencia de 2 especies con respecto a tapetes, el forófito
número 12 cuenta con 4 tapetes identificados para los cuales 3 de ellos representan una
frecuencia de 2 especies por tapete. Resumiendo, que del 100% total de forófitos, solo el 1%
presenta una frecuencia en la totalidad de sus tapetes y que el rango de especies encontradas
por tapete oscila entre 2 a 5 especies.
Figura 18. Curva de acumulación de especies de briófitas rescatados del tramo UF03 (La Calera-Patios).
En la Figura N°. 4 se observa la curva de acumulación de especies de briófitas, rescatados
del tramo UF03 (La Calera-Patios), siendo el eje “Y” el número de especies y el eje “X” las
unidades muestréales, es decir cada uno de los tapetes recatados de los forófitos analizados
(Salix humboldtiana, Myrcia sp, Eucalyptus sp, Acacia sp); la línea azul representa el
muestreo esperado (asíntota) y usamos los siguientes estimadores no paramétricos: el
estimador basado en la incidencia ICE el cual consiste en el número de especies raras y Chao
2 que se basa en las especies observadas en exactamente una y dos unidades de muestreo
(Castaño,2014).
Las curvas de acumulación de especies es una medida de esfuerzo del muestreo realizado, a
medida que los estimadores no paramétricos (muestreo realizado), se acercan al esperado
(asíntota), indican que se ha logrado un buen muestreo (Castaño,2014), en la Figura N°. 4,
donde los estimadores a medida que se acerca a la última unidad muestra se acerca a la
asíntota, según Villarreal H. et al.,2004, cuando el área de representatividad se acerque a la
asíntota, indica que por más que se siguen muestreando individuos, el número de especies
alcanzará un máximo y se estabilizará, por tanto, se dice que se tiene un muestreo eficiente.
56
Los estimadores soportan la abundancia y riqueza de las especies, en este estudio se tuvo en
cuenta presencia y ausencia de especies, debido a eso se analizaron los estimadores no
paramétricos, ICE, CHAO 2, Jacknife 1, Jacknife 2 y Bootstrap.
Tabla 5. Estimadores no paramétricos que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo
de briófitas en el tramo UF03 (La Calera-Patios)
Estimadores no
paramétricos
ICE Chao 2 Jack 1 Jack 2 Bootstrap
Porcentaje de esfuerzo de
muestreo
79,22 92,06 78,36
80,49
87,03
Los resultados evidenciaron que el mejor estimador para el muestreo generado fue CHAO 2
(Chao, 1987; Colwell 1997), por lo preciso de éste, al estar basado en datos de presencia-
ausencia de una especie en una muestra dada (Escalante,2003). En la Tabla N°. 2A se
evidencia que el muestreo realizado se acercó a la asíntota y fue representativo, con un
porcentaje de eficiencia de 92,06%, esto nos indica que los muestreos fueron buenos,
Villarreal H. et al.,2004 dice que cuando el muestreo está por encima del 85% de confianza
está bien realizado. El estimador mostró un número de especies esperado muy cercano al
encontrado, desempeños similares a este caso se han reportado para este estimador en
trabajos como los de Colwell & Coddington (1994).
Índices de Densidad de Alfa
Tabla 6. Estimadores que reflejan el porcentaje de esfuerzo en el muestreo de briófitas en el
tramo UF03 (La Calera-Patios).
Taxas Individuos Dominance_D Simpson_1-D Shannon_H Margalef Equitability_J Fisher_alpha
21 97 0,1266 0,8734 2,474 4,372 0,8125 8,247
Índice de diversidad de Margalef.
Para estimar la riqueza específica se utilizó el índice de Margalef (1951), el cual menciona
que un índice con valores menores a 2,00 muestran una baja riqueza de especies y por el
contrario valores cercanos a 5,00 o superiores reflejan una riqueza de especies alta. El valor
que se presentó en el tramo UF03 (La Calera-Patios) fue de 4,372 lo que nos da la idea, dada
la escala logarítmica que la riqueza en especies es media. Según Moreno (2001), a medida
que el número de individuos muestreados aumenta, el número total de especies nuevas
esperadas en la población también se incrementa, que es un indicador de riqueza donde 0 es
igual a encontrar la misma especie. Se puede decir que éste tramo, obtuvo un valor mediano
57
de diversidad, a pesar de ser un ecosistema antropizado, debido a que sufrió transformaciones
del uso de la tierra.
Índice de Simpson (D)
Con la finalidad de determinar la heterogeneidad en calculó el índice de Simpson, para el
tramo UF03 (La Calera-Patios), se obtuvo un valor de 0,87 según Krebs (1999), los valores
para el índice varían entre cero, mínima diversidad y uno máxima diversidad, así pues, se
determinó que el tramo tiene una diversidad media a alta. El índice de Simpson (D), muestra,
que el tramo evaluado, no presenta tendencia a la dominancia de las especies, debido a que
el valor obtenido no se acerca a 0,1, lo que define una alta tasa de heterogeneidad.
Índice Shannon-Wiener
El índice de Shannon se basa en la teoría de la información y por tanto en la probabilidad de
encontrar un determinado individuo en un ecosistema. El índice contempla la cantidad de
especies presentes en el área de estudio (riqueza de especies), y la cantidad relativa de
individuos de cada una de esas especies (abundancia) (Magurran 2001). Este índice se
representa normalmente como H’ y se expresa con un número positivo, que en la mayoría de
los ecosistemas naturales varía entre 0,5 y 5, aunque su valor normal está entre 2 y 3; valores
inferiores a 2 se consideran bajos y superiores a 3 son altos, No tiene límite superior o en
todo caso lo da la base del logaritmo que se utilice (Shannon 1948). El valor registrado para
este índice fue 2,47, lo que quiere decir que la comunidad en el tramo UF03 (La Calera-
Patios) es equitativa.
Tabla 4b. Especies registradas en los 30 tapetes rescatados de la zona UF03 (La Calera-
Patios)
DIVISIÓN CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE AUTOR
Bryophyta Bryopsida
Bryales Bryaceae Bryum B.
microchaeton Hampe
Dicranales
Calymperaceae
Calymperes
Calymperes
sp.
F. Weber
Syrrhopodon Syrrhopodon
sp. Schwägrichen.
Dicranaceae Dicranella D. bogotensis Mitten,
William.
58
Oreoweisia O. erosa Kindberg
Campylopus Campylopus
sp.
Bridel,
Samuel
Hedwigiales Helicophyllaceae Helicophyllum Helicophyllum
sp.
Bridel,
Samuel
Hypnales
Cryphaeaceae Sphaerotheciella S. pachycarpa Schimp.
Leptodontaceae Leptodon Leptodon sp. Mohr, Daniel
Leskeaceae
Haplocladium H.
microphyllum Hedw.
Leskea L. Plumaria Mitt
Meteoriaceae Papillaria Papillaria sp. Lorentz, Paul
Neckeraceae Neckera
N. ehrenbergii Müll.Hal.
N. obtusifolia Taylor
Regmatodontaceae Regmatodon R.
orthostegius Mont.
Metzgeriales Metzgeriaceae Metzgeria Metzgeria sp. Raddi,
Giuseppe
Marchantiophyta Jungermanniopsida
Jungermanniales Amblystegiaceae Amblystegium A. serpens Schimp.
Porellales Frullaniaceae Frullania
F. convulata Lindenb. &
Hampe
F.
riojaneirensis
Ångström,
Johan.
59
Lejeuneaceae
Microlejeunea M. bullata
S
tephani,
Franz.
Omphalanthus Omphalanthus
sp.
Lindenb. &
Nees
A pesar que el tramo UF03 (La Calera-Patios) es una zona con grandes perturbaciones
antrópicas se en encontró que la riqueza de especies es media a alta, por lo cual se puede
decir que los musgos y hepática que se encuentran en esta zona han adquirido adaptaciones
fisiológicas y morfológicas que permiten a las diferentes especies soportar el estrés hídrico,
la radiación fuerte y el efecto secante del viento, como ya ha sido evaluado en ambientes
similares en otras áreas del planeta (Pinzón & Linares, 2006).
7.5 Cobertura.
Tabla 7. Cobertura de cada especie en los tapetes 1 y 2 del forófito Eucalyptus sp.,
(Eucalipto).
Tapete
Nº
tapete Forófito Árbol
Nº
muestra Especie COBERTURA
1 681 1 Eucalipto 69cm2
1 N. echrenbergii 30,4%
2 R. orthostegius 18,8%
3 F. riojaneirensis 21,7%
4 B. microchaeton 13,0%
5 Syrrhopodon sp. 15,9%
2 682 1 Eucalipto 37cm2
6 Helicophyllum sp. 24,3%
7 Syrrhopodon sp. 32,4%
8 R. orthostegius 43,2%
En el forófito 1 (Eucalipto), se levantaron 2 tapetes con un total 6 especies identificadas. En
cuanto a cobertura en el tapete 1 se encontraron 5 especies correspondientes a un 100% total,
según la escala propuesta por Braun Blanquet (1979), ninguna especie presentó una cobertura
abundante o muy abundante, la especie N. echrenbergii y F. riojaneirensis presentaron una
cobertura escasa, mientras que R. orthostegius, B. microchaeton y Syrrhopodon sp. muestra
una cobertura muy escasa comprendidas entre el 13% y el 18% del tapete. Para el tapete 2
encontramos 3 especies en total, de las cuales Helicophyllum sp. y Syrrhopodon sp.
presentaron una cobertura escasa, mientras que R. orthostegius presento una cobertura poco
abundante.
60
Tabla 8. Cobertura de las especies briófitas en los tapetes 3 y 5 del forófito 2, Myrcia sp.,
(Arrayan).
Tapete Nº
tapete Forófito Árbol
Nº
muestra Especie COBERTURA
3
683 2 Myrcia
39cm2
9 F. convulata 20,5%
10 Syrrhopodon sp. 33,3%
11 Syrrhopodon sp. 46,2%
5 685 2 Myrcia 106cm2
15 R. orthostegius 16,0%
15 Syrrhopodon sp. 3,8%
16 R. orthostegius 17,9%
17 L. pulmaria 62,3%
En el forófito 2 Myrcia se levantaron 2 tapetes en los cuales se identificaron 4 especies de
briófitas en total. La cobertura para el tapete 3 correspondió 79,5% perteneciente a la especie
Syrrhopodon sp. lo cual quiere decir que es según la escala de Braun que esta especie es
abundante en este tapete y el 20,5% corresponda a F. convulata clasificándola como muy
escasa. Para el tapete 5 se determinaron 3 especies donde L. pulmaria fue la especie que más
cobertura lo que quiere decir es que es abundante en este tapete, mientras que las otras dos
especies solo presentaron una cobertura escasa.
Tabla 9. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en el tapete 4 del forófito 3,
Eucalyptus sp. (Eucalipto).
Tapete Nº
tapete Forófito Árbol
Nº
muestra Especie COBERTURA
4
684 3 Eucalipto
65cm2
12 H.microphyllum 35,4%
12 Omphalanthus sp. 35,4%
13 Syrrhopodon sp. 10,8%
13 Calymperes sp. 10,8%
14 Papillaria sp. 7,7%
En el forófito N°3 Eucalyptus se rescató solo un tapete, donde se logró identificar 5 especies
en total, las cuales según la escala de Braun para medir abundancia, ninguna se encotro de
manera muy, poco o abundantemente en este tapete, se puede decir que H.microphyllum y
Omphalanthus sp. se encontraron de manera escasa y que según el índice de abundancia-
dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel, Syrrhopodon sp. y Calymperes sp. se
clasificarían como muy escasa 2ª y Papillaria sp. muy escasa 2m.
61
Tabla 10. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 6 y 7 del forófito 4,
Eucalyptus sp., (Eucalipto).
Tapete Nº
tapete Forófito Árbol
Nº
muestra Especie COBERTURA
6
686 4 Eucalipto
30cm2
18 Syrrhopodon sp. 66,7%
19 Leptodon sp. 33,3%
7 687 4 Eucalipto 55cm2
20 D. bogotensis 12,7%
21 Campylopus sp. 25,5%
21 F. riojaneirensis 61,8%
En el forófito número 4, Eucalyptus sp. se levantaron 2 tapetes con un total de 5 especies,
para el tapete N° 6 según la escala propuesta por Braun, Syrrhopodon sp.con una cobertura
del 66,7% del tapete se encuentra de manera abundante, mientras que Leptodon sp. con una
cobertura del 33,3% se cataloga como escaso. En el tapete N° 7 se identificaron 3 especies,
F. riojaneirensis con una cobertura total 61,8% del tapete clasificándose como una especie
abundante, seguida por Campylopus sp. ocupando el 25,5% del tapete encontrándose de
manera escasa y por último tenemos a D. bogotensis con solo el 12,7% de la cobertura total
del tapete y catalogándose como muy escasa.
Tabla 11. Cobertura de las especies de briófitas en los tapetes 8 y 9 del forófito 5, Salix
humboldtiana, (Sauce).
Tapet
e
Nº de
tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie COBERTURA
8 688 5 Sauce 135cm2
22 R. orthostegius 52%
22 Syrrhopodon sp. 4%
23 R. orthostegius 2%
24 Syrrhopodon sp. 20%
24 R. orthostegius 21%
9 689 5 Sauce 22cm2
25 R. orthostegius 68%
26 D. bogotensis 32%
En el forófito 5 se levantaron 2 tapetes, con un total de 3 especies. Para el tapete N° 8 la
especie que se encontró con mayor frecuencia fue R. orthostegius donde los datos de su
cobertura total en el tapete fue 73% clasificándose como una especie abundante, en este
tapete también encontramos a Syrrhopodon sp. ocupando el 24% de la cobertura total del
tapete, clasificando esta especie como escasa según la escala de Braun. En el tapete N° 9 se
determinaron 2 especies, donde al igual que en el tapete N° 8 la especie con mayor
62
abundancia fue R. orthostegius ocupando el 68% de la cobertura total, mientras que D.
bogotensis solo ocupa el 32% del tapete clasificándose como una especie escasa.
Tabla 12. Cobertura de las especies de briófitas epífitas, en los tapetes 10 y 11 del forófito
6, Eucalyptus sp. (Eucalipto).
Tapete Nº tapete Forófito Árbol Nº muestra Especie COBERTURA
10 690 6 Eucalipto 101cm2
27 Syrrhopodon sp. 52%
28 Campylopus sp. 46%
29 Syrrhopodon sp. 2%
11 691 6 Eucalipto 47cm2
30 H.microphyllum 15%
31 F. riojaneirensis 74%
32 O. erosa 11%
En el forófito N° 6 Eucalyptus sp. se levantaron 2 tapetes con un tamaño de 148 cm2, donde
se encontraron 5 especies en total. En el tapete N° 10 se determinaron 2 especies,
Syrrhopodon sp. la cual tiene una cobertura del 54% del tapete y Campylopus sp. con 46%
restante del tapete, esto quiere decir según la escala de abundancia de Braun, son especies
poco abundantes. En el segundo tapete rescatado del forófito 6, se encontraron 3 especies en
total, F. riojaneirensisse se encontró como la especie con más cobertura en el tapete ocupado
el 74% de este, clasificándola como una especie abundante, mientras que H. microphyllum
y O. erosa, se pueden clasificar según la es escala de Braun como muy escasas o según el
índice de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & Van der Maarel un índice 2b.
Tabla 13. Cobertura de las especies briófitas epífitas en los tapetes 12 y 13 del forófito 7,
Myrcia sp.(Arrayan).
Tapete
Nº de
tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie Cobertura
12 692 7 Arrayan 77cm2
33 Syrrhopodon sp. 73%
34 R. orthostegius 27%
13 693 7 Arrayan 137cm2
35 R. orthostegius 4%
36 Syrrhopodon sp. 39%
36 Campylopus sp. 57%
Las especies que se encontraron en el forófito 7, Myrcia sp. fueron en total 3, divididas en 2
tapetes. En el tapete N° 12 encontramos la especie Syrrhopodon sp. con una cobertura total
del 73% que según la escala de Braun se encuentra dentro de la clasificación de una especie
abundante, también observamos a la especie R. orthostegius con una cobertura de 27% y
según la misma clasificación esta presenta una cobertura escasa, Para el tapete N° 13 se
63
encontraron 3 especies de las cuales Campylopus sp. presenta una cobertura de 57% es decir
una cobertura poco abundante y Syrrhopodon sp. con un cobertura escasa de 39%. la especie
con menor cobertura dentro del tapete fue la especie R. orthostegius al ocupar solo el 4% de
la cobertura total del tapete clasificándola como muy escasa.
Tabla 14. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 14 del forófito 8, Salix
humboldtiana (Sauce).
Tapete Nº de tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie Cobertura
14 694 8 Sauce 60 cm2
37 L. pulmaria 32%
38 D. bogotensis 57%
39 N. echrenbergii 12%
En el forófito 8 (Sauce), se levantó un solo tapete con un total de 3 especies identificadas. En
cuanto a cobertura, solo la especie D. bogotensis según la escala de Braun obtuvo una
abundancia poco abundancia al obtener solo el 57%, seguido a esto tenemos la especie L.
pulmaria que presentó un 32% y que según la clasificación de Braun estaría en un escala de
especie escasa,al presentar 32% de su cobertura total, por último observamos la especie N.
echrenbergii que según el índice de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van
der Maarel, se clasificaría como muy escasa, con índice 2ª al presentar 12% de cobertura
total.
Tabla 15. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 15, 18 y 20 del forófito
9, Eucalyptus sp. (Eucalipto).
Tapete Nº de tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie Cobertura
15 695 9 Eucalipto 73cm2
40 R. orthostegius 22%
41 A. Serpens 22%
Campylopus sp. 56%
18 698 9 Eucalipto 21cm2
46 R. orthostegius 71%
47 Metzgeria sp. 29%
20 700 9 Eucalipto 31cm2
51 Helicophyllum sp. 81%
52 Syrrhopodon sp. 19%
En el forófito 9 (Eucalipto), se levantaron 3 tapetes con un total 7 especies identificadas. En
cuanto a cobertura, en el tapete 15 se encontraron 2 especies correspondientes a un 100%, La
64
especie R. orthostegius y A. Serpens presentaron una cobertura escasa de 22% que según la
escala de Braun se encuentran como especies escasas y en el índice de abundancia-
dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro del índice 2b. seguido a
esto observamos la especie Campylopus sp. que presentó una cobertura de 56% clasificado
según las escala de Braun como poco abundante con respecto a la cobertura total del tapete.
Para el tapete 18 encontramos 2 especies en total, de las cuales la especie con mayor cobertura
correspondiente al tapete fue la especie R. orthostegius presentando una cobertura de 71% y
clasifica como abundante sobrepasando a la especie Metzgeria sp. que presentó una cobertura
escasa del 29%, y clasificada como escasa según la escala de Braun, ahora bien, en el tapete
20 se encontraron 2 especies, una con cobertura muy abundante para el caso de H. torquatum
ocupando el 81% del tapete total y una muy escasa del 19% para el caso de Syrrhopodon sp.
Tabla 16. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 16, 17 y 19 del forófito
10, Acacia sp. (Acacia).
Tapete Nº de tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie Cobertura
16 696 10 Acacia 103cm2
42 R. orthostegius 23%
43 Syrrhopodon sp. 10%
43 Microlejeunea sp. 67%
17 697 10 Acacia 17cm2
44 S. pachycarpa 65%
45 R. orthostegius 35%
19 699 10 Acacia 140cm2
48 R. orthostegius 58%
48 F. riojaneirensis 26%
49 D. bogotensis 14%
50 F. riojaneirensis 1%
En el forófito 10 (Acacia), se levantaron 3 tapetes con un total 9 especies identificadas. En
cuanto a cobertura, en el tapete 16 se encontraron 3 especies correspondientes a un 100%
total, La especie Microlejeunea sp presento una mayor cobertura en comparación con las
demás especies con un total de 67% clasificada según la escala de Braun como abundante,
la especie R. orthostegius presento una cobertura de 23% correspondiente a una especie
escasa y Syrrhopodon sp con un 10% como especie muy escasa según escala de Braun y
según el índice de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está
dentro del índice 2a. Para el tapete 17 encontramos 2 especies en total, de las cuales la especie
con mayor cobertura correspondiente al tapete fue la especie S. pachycarpa, presentando una
cobertura de 65% y clasificándola según la abundancia determinada por Braun como especie
abundante, sobrepasando a la especie R. orthostegius que presento una cobertura de 35% y
está clasificada en escasa, en el tapete número 19 se encontró un total de 4 especies, dos de
ellas con una muy escasa abundancia según la clasificación de Braun con porcentajes de 14%
y 1% respectivamente lográndose apreciar que son especies que probablemente no fueron
muy comunes en este tapete y su abundancia es casi nula, añadido a esto según el índice de
65
abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel indica que la especie D.
bogotensis está dentro del índice 2ª y que la especie F. riojaneirensis está dentro del índice
2m. por otro lado, encontramos la especie R. orthostegius quien ocupo más de la mitad del
promedio de cobertura de total del tapete con un 58% clasificada según la escala de Braun
como poco abundante, seguido de la especie F. riojaneirensis que presento también una
cobertura escasa de 26%.
Tabla 17. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 21 y 22 del forófito 11,
Salix humboldtiana (Sauce).
Tapete Nº tapete
Forófit
o Árbol Nº muestra Especie COBERTURA
21 701 11 Sauce 77cm2
53 A. serpens 45%
54 N. obtusifolius 9%
55 Syrrhopodon sp. 6%
55 F. riojaneirensis 23%
56 A. serpens 16%
22 702 11 Sauce 71cm2
57 R. orthostegius 28%
58 F. riojaneirensis 20%
58 R. orthostegius 20%
59 F. riojaneirensis 30%
59 M. bullata 2%
En el forófito 11 (Sauce), se levantaron 2 tapetes con un total 10 especies identificadas. En
cuanto a cobertura, en el tapete 21 se encontraron 5 especies correspondientes a un 100%
total, La especie A. serpens presentaron una cobertura poco abundante con un porcentaje de
45%, para las especies N. obtusifolius, la clasificación según la escala de Braun
correspondiente al 9% fue de muy escasa y según el el índice de abundancia-dominancia
propuesta por Westhoff & van der Maarel un índice 2a. Syrrhopodon sp presentó un
porcentaje de 6% muy escasa con un índice de 2a. observamos también la especie F.
riojaneirensis con porcentaje de 23% que demuestra según escala de Braun como escasa y
según índice Westhoff & van der Maarel 2b. en el tapete número 22 se observan en total 5
especies de las cuales podemos observar de las especies determinadas encontramos a F.
riojaneirensis, con un porcentaje 30% y 20% son un total del 50% de totalidad del tapete
clasificada como poco abundante seguida de la especie R. orthostegius con una cobertura de
28% clasificada como escasa seguida de la especie M. bullata, que según el índice de
abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice
2m y según Braun está dentro de la escala de abundancia como muy escasa presentando un
2% de cobertura total.
Tabla 18. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 23, 24, 25 y 29 del
forófito 12, Eucalyptus sp. (Eucalipto).
66
Tapet
e
Nº de
tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie Cobertura
23 703 12 Eucalipto 60cm2
60 A. serpens 95%
61 R. orthostegius 5%
24 704 12 Eucalipto 73cm2
62 D. bogotensis 12%
63 Syrrhopodon sp. 88%
25 705 12 Eucalipto 19cm2
64 D. bogotensis 53%
65 A. Serpens 26%
66 R. orthostegius 21%
29 709 12 Eucalipto 56 cm2
77 A. serpens 46%
78 Leptodon sp. 54%
En el forófito 12 (Eucalipto), se levantaron 4 tapetes con un total 9 especies identificadas. En
cuanto a cobertura, en el tapete 23 se encontraron en total 2 especies correspondientes a un
100% total, La especie A. serpens presento una cobertura muy abundante según la escala de
Braun al presentar 95% de abundancia también se observa la especie R. orthostegius al
presentar un 5%. Que según la escala de Braun se clasifica como muy escasa y para el índice
de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está en un índice de
2a. Seguido a esto se observa el tapete número 24 que presenta un total de 2 especies
determinadas, en este tapete se puede observar abundancia y escases para la especie
Syrrhopodon sp. el porcentaje de 88% corresponde, segu la escala de Braun a muy abundante
y la especie D. bogotensis con una muy escasa abundancia del 12%. Según el índice de
abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice
de 2ª. ahora bien, nuestro tercer tapete nos muestra 3 tipos de especie de las cuales se
encuentra la especie D. bogotensis al poseer 53% y clasificada según Braun como poco
abundante, seguida de una escases en la especie A. Serpens con un porcentaje de 26% y casi
con el mismo porcentaje a la de la especie R. orthostegius con 21% de cobertura clasificada
como escasa. Nuestro último tapete dentro de este forófito es el 29 al presentar un total de 2
especies por tapete y un porcentaje de cobertura equilibrado, tenemos a las especies Leptodon
sp. Con 54% de la cobertura y su clasificación según Braun como poco abundante con
respecto al porcentaje total, por último y sin dejar a un lado a la especie A. serpens
observamos que esta estuve dentro de la escala poca abundancia al presentar un 46 % de
cobertura con respecto al 100%.
Tabla 19. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 26 del forófito 13, Salix
humboldtiana (Sauce).
Tapete
Nº de
tapete forófito Árbol
Nº de
muestra especie cobertura
67
26 706 13 Sauce 261cm2
67 R. orthostegius 25%
68 A. Serpens 61%
69 A. Serpens 14%
Para este forófito (13) contamos con un solo tapete presentando 3 tipos de especie de briófitas
en total, si hablamos de cobertura diríamos que la especie más significativa en cuanto
abundancia es A. Serpens al presenta 76% que según la escala propuesta por Braun está
dentro de la clasificación abundante, observamos también la especie R. orthostegius con una
cobertura de 25% y clasificada según Braun como escasa, pero para la clasificación del índice
de abundancia-dominancia propuesta por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice
de 2b.
Tabla 20. Cobertura de las especies briófitas epífitas de los tapetes 27 y 28 del forófito 14,
Myrcia sp.,(Arrayan).
Tapet
e
Nº de
tapete forófito Árbol
Nº de
muestra especie cobertura
27 707 14 Arrayan 77 cm2
70 R. orthostegius 6%
71 R. orthostegius 23%
72 Metzgeria sp. 3%
73 Calymperes sp. 68%
28 708 14 Arrayan 65 cm2
74 R. orthostegius 20%
75 F. riojaneirensis 42%
76 Campylopus sp. 38%
En el forófito 14 (Arrayan), se levantaron 2 tapetes con un total de 7 especies identificadas.
En cuanto a cobertura, en el tapete 27 se encontraron en total 4 especies correspondientes a
un 100% total, la especie Calymperes sp. presento una cobertura abundnate según la escala
de Braun al presentar 68% en cuanto a la cobertura total del tapete, también se observa la
especie R. orthostegius, clasificada como muy escasa según el mismo autor y correpondiente
al índice propuesto por Westhoff & van der Maarel está dentro de un índice de 2ª al presnetar
una cobertura de 6%, Seguido a esto tenemos la especie R. orthostegius con un porcentaje
de 23% y clasificada según Braun con escasa y según Westhoff & van der Maarel con índice
2b. Por último tenemos a Metzgeria sp. Con una abundancia muy escasa según Braun y
siendo una de las especie con menor porcentaje con respecto a la cobertura total del tapete.
Para nuestro segundo tapete se observa un total de 3 especies, pero ninguna de ellas mostro
una clasificación de muy abundancia, la especie F. riojaneirensis presento un 42%
clasificada según la escala de Braun como poco abundante, respectivamente de la especie
Campylopus sp. Con un 38% con una escala escasa en cuanto abundancia. Por último se
observa la especie R. orthostegius con una clasificación muy escasa según de la escala de
68
Broun y en concordancia con la propuesta por Westhoff & van der Maarel con un índice de
2b. Al obtener un 20% de cobertura total con respecto al tapete total.
Tabla 21. Cobertura de las especies briófitas epífitas del tapete 30 del forófito 15, Myrcia
(Arrayan).
Tapet
e
Nº de
tapete Forófito Árbol
Nº de
muestra Especie Cobertura
30 710 15 Arrayan 211cm2
79 Calymperes sp. 36%
80 Syrrhopodon sp. 34%
81 R. orthostegius 12%
82 F.convulata 19%
Para el ultimo tapete correspondiente al forófito 15 (Arrayan) se observa la presencia de un
solo tapete (30), en este tapete se registraron un total de 4 briófitas, pero teniendo en cuenta
la cobertura total que equivale a un 100%, ninguna de las especies logró una clasificación
muy abundante según Braun sin embargo la especie Calymperes sp. Obtuvo un porcentaje
de cobertura de 36% al estar clasificada como escasa seguido de la especie Syrrhopodon sp.
Con un 34%, y una clasificación de escases. Las especies con una escala de clasificación
muy escaso fueron las especies F. convulata con un 19% y la más baja R. orthostegius con
un 12%. Según la escala de Braun y según el índice de Westhoff & van der Maarel con un
índice de 2b y 2a respectivamente.
69
8. DISCUSIÓN
En el estudio se identificaron un total de 27 especies de 19 géneros y 14 familias, las más
diversas fueron: Dicranaceae y Calymperaceae, este resultado concuerda con el estudio
realizado por Aguirre (2010) donde encontró que las familias más ricas en géneros para la
zona sub-andina (1000-2350m) fueron Dicranaceae. con el género Campylopus y
Calymperaceae con el género Syrrhopodon, además menciona que estas familias presentan
mayor concentración de especies en sustratos corticicolas, por lo cual lo podemos relacionar
con los resultados de nuestro estudio.
Continuando con lo anterior la segunda familia con más diversidad y frecuencia es la familia
Calymperaceae con sus dos especies representantes Syrropodon y Calymperes, esta
diversidad puede estar asociada a la distribución descrita por el Catálogo de plantas y
líquenes de Colombia actualizado por Churchill, S.P. Bernal, R., S.R. Gradstein & M. Celis
(eds.). 2015. Por otra parte, hay que tener en cuenta que para nuestro estudio solo se logró
llegar a la identificación de géneros de esta familia mas no a la identificación de especies, ya
que al hacer la respectiva determinación se requería del esporofito completo, además de esto
hay que considerar que al recolectar los morfotipos muchos de ellos no presentaban dichas
estructuras.
Así mismo, de las 14 familias que se identificaron en este estudio la familia que más sobresale
por su frecuencia fue Regmatodontaceae al presentar 25 individuos distribuidos en 13 tapetes
de los 30 total retacados, esto puede deberse a su ubicación geográfica que, según el Catálogo
de plantas y líquenes de Colombia actualizado por Churchill, S.P. Bernal, R., S.R. Gradstein
& M. Celis. (2015), está dentro de una elevación de 1200-2555m, además de esto se
distribuye por los departamentos de Caquetá, Cundinamarca y Risaralda lo anterior está
relacionado con la ubicación de nuestro estudio ya que este se encuentra dentro los 1000 y
2000m.
Dentro de las especies identificadas en nuestro estudio se observa una poca abundancia para
la especie Dicranella bogotensis, lo anterior, probablemente se deba a que la familia
perteneciente a esta especie según Aguirre J. & Rangel O (2007), está clasificada dentro de
las familias de briófitas más amenazas en Colombia, dentro de las 96 especies registradas
para la familia Dicranaceae en Colombia, 12 de esas especies están en estado crítico (CR), 2
especies en alto riesgo de extinción (EN) , 7 especies casi amenazadas (NT) y 9 especies en
estado vulnerable (VU). Análogo a esto tenemos que según el Catálogo de plantas y líquenes
de Colombia Churchill, S.P et al (2018) el estado de conservación de esta especie es de
peligro crítico y la ubica dentro de los Andes tropicales con una elevación de 2800 m, sin
dejar a un lado lo anterior, hay que tener en cuenta que el estado crítico en el que están
muchas de las especies pertenecientes a esta familia es debido a la fragmentación de las áreas
de distribución de las especie debido a que se alteran procesos vitales, en particular, los
relacionados con la reproducción con lo cual se disminuye la capacidad de perpetuación de
las especies (Rangel, 2000). El fenómeno se evidencia de manera especial en el sistema
70
cordillerano o andino en sentido amplio, principalmente en las regiones de vida andina y
subandina con severos grados de afectación cada vez más intensos que exponen a un número
creciente e indeterminado de especies a impactos que pueden ocasionar amenazas a la
conservación de musgos y líquenes (Linares & Uribe, 2002) citado por Aguirre J. & Rangel
O (2007).
De acuerdo con lo anterior Glime (2007) menciona que típicamente las zonas urbanas carecen
de amplias colonias de musgos y de otras briofitas, la abundancia y diversidad briológica en
ellas depende mucho de lo numerosas que sean las zonas verdes, así como de su tamaño y de
su flora vascular. A pesar de que el tramo UF03 (La Calera-Patios) presenta pocas áreas
verdes, este estudio arrojo como resultado que sus colonias de briófitas son diversas (H=2.47;
1-D= 0.87), estos resultados, parecen tener una explicación en la resistencia de briófitas con
adaptaciones morfológicas y fisiológicas, frente a las condiciones generadas por la
fragmentación y transformación del bosque, debido a las acciones antrópicas (tala de árboles,
la ganadería y la agricultura).
Ahora bien, si hablamos de abundancia, el resultado de nuestro estudio nos revela la poca
riqueza para cada forófito, es probable que la diferencia de abundancia entre tapetes se deba
al tipo de forófito, debido a que cada uno presenta una gama diferente de microambientes. El
microclima está directamente relacionado con la extensión de la cubierta vegetal y el tipo y
la densidad de árboles que alberga (Georgi y Zafiriadis, 2006), así como con la influencia
potencial y diferencial de las actividades humanas, que en conjunto pueden determinar no
sólo la cantidad y calidad de los espacios disponibles para las briofitas, sino que también
influyen en su crecimiento, desarrollo y reproducción (Schofield, 2000). También puede
deberse a lo mencionado por Gimingham & Birse (1957) quienes postularon que las formas
de vida de las briófitas se ven influenciadas por las condiciones ambientales, en particular
por la humedad relativa y la intensidad lumínica (citado por los autores Aguirre J &
Avendaño K. 2007).
Por otra parte, se observa la poca presencia de las hepáticas en el lugar de muestreo,
identificándose solo 3 familias: Amblystegiaceae, Frullaniaceae y Lejeuneaceae, se debe a
que estás son más sensibles en ambientes contaminados, debido a las particularidades en el
ciclo biológico de cada especie, pues la contaminación, al reducir la vitalidad de las plantas,
inhibe la fertilidad sexual. Además, de todas las fases del ciclo biológico, el protonema es
especialmente sensible (Heras y Soria s.f.). En este mismo sentido García y Mercado (2017),
afirman que la baja diversidad taxonómica encontrada es reflejó de la presencia de
condiciones ambientales adversas y la distribución similar de las especies en las categorías
taxonómicas (poca amplitud taxonómica), ocasionada posiblemente por la intervención
antrópica y el deterioro progresivo del ambiente. Gimingham & Birse (1957) han demostrado
que las variaciones ambientales afectan directamente a la comunidad de hepáticas,
modificando tanto su estructura como su composición florística.
71
Continuando con lo anterior la familia que presentó mayor diversidad de géneros y especies
para fue Leujeneaceae, pero si hacemos una comparación con su cobertura en cada tapete
encontramos que es escasa esto debido a que como menciona Moncada (2016) estas familias
por lo general se observan en tallas muy pequeñas, por lo cual se encontraron mayormente
en asociaciones con otros géneros como es el caso de Microlejeunea bullata en nuestro
estudio la cual la encontramos asociada a Frullania convulata. Además de esto las
Lejeuneaceas son una de las familias más grandes de hepáticas, posee más de 70 géneros en
América tropical y 90 en el mundo. También son el grupo más avanzado y especializado, por
esto se puede decir que es la familia con mayor cantidad de individuos y géneros (Castroviejo
& Ibáñez, 2005).
Para finalizar, la diversidad y la distribución de las briófitas, se encuentra determinada por la
complejidad del ambiente y el grado de perturbación en los sitios de muestreos, Delgadillo
& Cárdenas (2000), afirmaron que el cambio de la condición suburbana a urbana, es la
responsable de la pérdida en la diversidad, por lo tanto, este estudio permite conocer la
diversidad de la brioflora lo cual es importante ya que, las briófitas son considerados un grupo
indicador de áreas conservadas, porque brindan información valiosa para conocer las
condiciones en un área de estudio.
72
9. CONCLUSIONES
A pesar de que el tramo UF03 (La Calera-Patios) ha sido altamente perturbado por sucesos
antrópicos se encontró una diversidad heterogénea, que nos permite concluir la alta
adaptabilidad de las familias presente en nuestro estudio, además de esto la información aquí
generada puede servir de base para determinar las especies pioneras que pueden colonizar
áreas sometidas a degradación. Por lo tanto, estos resultados podrían ser utilizados en
restauración de bosques templados degradados, ya sea recreando los sustratos o realizando
traslado de sustratos con musgos, a fin de favorecer la recuperación de áreas boscosas.
Continuando con lo anterior, se observa una disminución de la diversidad de briófitas en
zonas sometidas a una mayor presión antrópica como lo es nuestra área de estudio (tramo
UF03), lo cual se debe al cambio del uso de suelo y la pérdida de hábitats que prevalece en
la zona. A pesar de lo mencionado anteriormente, en esta localidad se encontraron familias
de musgos, como Bryaceae, Dicranaceae y Neckeraceae, taxones también registrados en
otros ecosistemas no degradados del interior del país (Churchill & Linares, 1995; Pinzón &
Linares, 2006).
Por último, cabe mencionar que, frente al crecimiento desmesurado de las ciudades, este
estudio apunta a la necesidad de la conservación, la investigación, la estructura y la
distribución de sus colonias de briófitas, así como el análisis detallado y multidisciplinario
de la sensibilidad de algunas especies de briófitas a los cambios del hábitat y la
contaminación.
73
10. RECOMENDACIONES
Se recomienda que para un próximo estudio se tengan en cuenta más variables como la altura
de los forófitos, la humedad, la intensidad lumínica, proceso sucesional, continuidad del
dosel y la posición con respecto a vientos. Todo esto para apreciar determinados patrones de
comportamiento de los diferentes grupos (Alzate & Cardona, 2000).
En el momento de hacer la recolectar los morfotipos, estos deben ser capturados con sus
respectivas estructuras reproductivas para que a la hora de hacer la determinación hasta
especie se pueda hacer de una manera mucha más eficiente y rápida.
11. REFERENCIAS
74
Aguirre, C.J. & Rangel, CH. 2007.Amenazas a la conservación de las especies de musgos y
líquenes en Colombia -Una aproximación inicial. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad
de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.
Aguirre, C.J. 2010. Diversidad y riqueza de musgos en la región natural andina o sistema
cordillerano. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá, D.C.
Armesto, J. & Rozzi, R , Smith Ramirez, C , Arroyo, M T K 1998 Conservation targets in
South American temperate forests Science 282 1271-1272
Barrera, E. & Osorio, F. 2010. Diversidad de especies de briofitas: Musgos, Hepáticas y
Antoceros. Madrid, España.
Benscoter, B.W. & Vitt, D.H. 2007. Evaluating feathermoss growth: A challenge to
traditional methods and implications for the boreal carbon budget. Journal of Ecology, 95:
151-158.
Bocco, Gerardo, Manuel Mendoza y Omar R. Masera (2001), “La dinámica del cambio del
uso del suelo en Michoacán. Una propuesta metodológica para el estudio de los procesos de
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