Informe para la Comisión Nacional de Biotecnología Agropecuaria (CONABIA)
Dra. Iris Edith Peralta 30 de Junio 2006
Diversidad de las Especies tuberosas silvestres del género Solanum sect. Petota
En la naturaleza existe una gran diversidad específica en las papas silvestres que
habitan el continente americano desde el sudoeste de los Estados Unidos hasta el sur de la
Argentina y la isla de Chiloé en el sur de Chile, encontrándose una mayor diversidad en
los Andes de Perú y Bolivia (Hawkes, 1990; Spooner y Hijmans, 2001). Las papas
silvestres crecen en diversos habitats desde el nivel del mar hasta 4.500 m, en sitios
costeros de Chile, en desiertos y bosques secos de Sudamérica y Norteamérica, en
bosques húmedos y en los páramos y puna de los Andes (Hijmans et al. 2002). Las
especies silvestres poseen una amplia adaptación a diversas condiciones ambientales y
constituyen importantes recursos para el mejoramiento genético de la especie cultivada.
Hawkes (1990) en su último tratamiento taxonómico, reconoce 235 especies de papa,
de las cuales 228 son silvestres y siete son cultivadas, mientras que Spooner y Hijmans
(2001) consideran 119 especies tuberosas silvestres y una sóla especie cultivada, Solanum
tuberosum, que comprende ocho grupos de cultivares originarios de los Andes y Chile
(Huamán y Spooner, 2002) pero que no incluyen a los numerosos cultivares modernos.
En nuestro país las especies silvestres de papa poseen una amplia distribución
(Hawkes y Hjerting, 1969; Okada 1976; Clausen 1993) y se ha descripto un número
importante de especies, encontrándose la mayor diversidad en el noroeste argentino.
Correll (1962) reconoció 27 especies presentes en la Argentina, mientras que Hawkes and
Hjerting, (1969) incluyen 23 especies silvestres y tres cultivadas. En su revisión
taxonómica de las especies del género Solanum para la Argentina Morton (1976)
reconoce 18 especies y 10 subespecies dentro del subgénero Solanum sección
Tuberarium. Hawkes y Hjerting, (1969) en su tratamiento monográfico de las papas
silvestres de la Argentina, Brasil, Paraguay e Uruguay, incluyen descripciones,
especímenes, ilustraciones y mapas de distribución, asi como también sus conceptos
sobre las especies y los numerosos híbridos naturales. Posteriormente, varias de las
entidades específicas han sido sometidas a revisión y también se han descripto nuevas
especies (Hawkes, 1990; Spooner y Hjimans, 2001). Clausen y Castaño (1998)
identifican 24 especies y 16 posibles híbridos interespecíficos sobre la base de los
especímenes conservados en el Herbario de la Estación Experimental Agropecuaria de
Balcarce (BAL). Más recientemente, se consideran 26 especies de papas silvestres para la
Argentina (Hijmans et al. 2002), mientras que Matesevach y Barboza (2005), en el
tratamiento de Solanum subgénero Potatoe, sect. Petota para la Flora Fanerogámica
Argentina, incluyen 24 taxa de los cuales 3 son citados como híbridos interespecíficos
naturales. Las características reproductivas de las especies silvestres de papa y las
evidencias de fenómenos de hibridización han llevado a los autores a tener diferentes
interpretaciones taxonómicas y sus tratamientos son a veces conflictivos (Spooner y Van
den Berg, 1992).
La especies silvestres son generalmente alógamas y presentan auto-incompatibilidad
gametofítica, aunque algunas especies son auto-compatibles, también poseen mecanismos
florales similares y son intercompatibles (Camadro et al. 2004). La mayoría de las
especies silvestres son diploides (2n=2x=24), pero también existe variación en el nivel de
ploidía , encontradose 7 especies exclusivamente triploides (3x=36), 22 exclusivamente
tetraploides (4x=48), una exclusivamente pentaploide (5x=60) y 12 exclusivamente
hexaploides (6x=72). Algunas especies poseen poblaciones con diferentes niveles de
ploidía (Hijmans et al. 2002), siendo las triploides y pentaploides generalmente estériles.
Las especies silvestres de papa están separadas en la naturaleza por barreras
geográficas y ecológicas, sin embargo existen especies simpátricas que comparten el
mismo nicho ecológico pero mantienen su integridad específica. Camadro, Carputo y
Peloquin (2004) consideran que las papas silvestres no han sufrido diferenciación
genómica, por lo cual es posible que haya un intercambio génico natural entre especies y
que esta similitud genómica ha permitido realizar cruzamientos interespecíficos para su
utilización en mejoramiento. Camadro, Carputo y Peloquin (2004) presentan evidencias
sobre las barreras internas que previenen la hibridización y que posibilitan la divergencia
evolutiva en especies simpátricas, y consideran como más importantes a la
incompatibilidad interespecífica a nivel de polen-pistilo, la esterilidad del polen debido al
factor nuclear-citoplasmático, y el desarrollo del endosperma (balance de la proporción
materna/paterna en la formación del endosperma). Sin embargo, en circunstancias
particulares es posible que se produzca naturalmente el flujo génico entre especies
simpátricas, inclusive entre diferentes niveles de ploidía, y su importancia desde una
perspectiva evolutiva dependerá del grado de hibridización y de la permanencia de los
híbridos en las poblaciones (Camadro et al. 2004).
Flujo Génico entre la especie cultivada y las especies silvestres
La introducción de genes de papas silvestres diploides a la especie tetrahaploide ha
sido realizado con éxito utilizando diversos métodos y estrategias de mejoramiento como
la producción de haploides (Peloquin el at., 1989a), el uso de las gamentas no reducidas
(Mendiburu y Peloquin, 1977; Peloquin et al. 1989b), la aplicación del concepto del
balance del endosperma en cruzamientos (Johnston et al., 1980: Johnston and Hanneman,
1982, Hanneman, 1994), y el uso de técnicas de rescate de embriones y fusión somática
de protoplastos. En ese sentido, las especies silvestres han demostrado su enorme valor
como fuente de caracteres de importancia agronómica y de resistencias a factores bióticos
y abióticos (Ross, 1986; Hanneman, 1989).
Con respecto a la transferencia de genes de la especie cultivada a las silvestres, en
nuestro país se han observado posibles introgresiones en poblaciones ruderales de
Solanum chacoense en el INTA Balcarce que presentan flores de color rosado caracter
que proviene de la especie cultivada ya que la silvestre posee sólo corolas blancas (Elsa
Camadro, comunicación personal). Sin embargo, en la Argentina no se han llevado a
cabo estudios experimentales para evaluar el posible intercambio génico entre la especie
cultivada y sus parientes silvestres. Teniendo en cuenta las características reproductivas
de las especies silvestres y su distribución con respecto a las áreas de cultivo de papa, se
considera que Solanum chacoense es una de las especies que debería evaluarse en la zona
de producción de papa de la provincia de Buenos Aires y otras áreas que se encuentren en
su rango de distribución. En el oeste del país, se considera que Solanum kurtzianum
podría encontarse en cercanía de cultivos de papa en la zonas del Valle de Uco en
Mendoza y en otras áreas que coinciden con su distribución natural. En el noroeste
argentino se encuentra la mayor diversidad de especies silvestres, y deben considerarse
las que superponen en su distribución con las áreas donde se cultiva papa.
En ensayos realizados en parcelas experimentales se encontró un elevado flujo
génico entre una especie cultivada, Solanum stenotomum, y la silvestre S. sparsipilum
(Rabinowitz et al., 1990). Skogsmyr (1994) determinó altas frecuencias de dispersión de
polen, hasta 1000 m, desde una parcela experimental con papas transgénicas. En un
estudio más reciente se evaluó el efecto de papas transgénicas, modificadas para expresar
un inhibidor de la proteinasa cisteina (cystatin) proveniente de arroz que les confiere
resistencia a nemátodos (Globodera spp.). Los clones de papa fueron examinados en
diferentes aspectos de bioseguridad considerados de relevancia para las áreas del centro
de origen del cultivo en los Andes Centrales (Celis et al. 2004). En los experimentos
realizados no se encontraron evidencias de un efecto detrimental en las poblaciones de
insectos asociados al cultivo, tampoco en sus enemigos naturales (parasitoides) y en la
fauna y microbios del suelo. Se considera que las poblaciones de organismos del suelo no
serían afectadas por el cultivo de papas trangénicas. Se evaluaron otros aspectos
relevantes para la bioseguridad como la posibilidad de flujo génico entre la papa
genéticamente modificada y sus parientes silvestres que crecen naturalmente en la
proximidad del cultivo. Los ensayos se desarrollaron en cuatro zonas agroecológica en
Perú, se realizaron cruzamientos manuales entre la especie cultivada y seis silvestres y
también se evaluó el porcentaje de cruzamiento natural. Las semillas formadas fueron
analizadas con marcadores moleculares (AFLP=amplified fragment length
polymorphism) y se confirmó la existencia de flujo génico desde la especie cultivada a
las seis silvestres, encontrándose que el 2% de las plántulas fueron trangénicas cuando la
distancia era de 3m entre plantas transgénicas y no trangénicas y de un 24% cuando
estaban una al lado de la otra. También se realizaron estudios sobre el número y
comportamiento de los polinizadores en cinco zonas agroecológicas de Perú. La distancia
que puede extenderse el polen entre especies de Solanum depende de la localidad, la
densidad de polinizadores, sus hábitos de forrageo (por ejemplo un abejorro puede
forragear entre 70-631m) y la distribución de las especies silvestres en proximidad a los
cultivos de papas transgénicas. Si una introgresión estable ocurriera, el fitness de las
especies silvestres podría alterarse. También se evaluó la utilización del cultivar
Revolucion, que posee esterilidad masculina (no produce polen viable) y fue
transformado genéticamente para generar resistencias a nemátodos.
Celis y colaboradores (2005) concluyen que al introducir un organismo transgénico a
cultivo deben tenerse en cuenta los diversos aspectos relacionados con la bioseguridad,
como el efecto sobre los organismos del suelo, enemigos naturales de plagas, etc, y
fundamentalmente la posibilidad de flujo génico desde el organismo modificado hacia
sus parientes silvestres. Los aspectos de bioseguridad debe ser analizados caso por caso,
considerando el área de distribución de las especies silvestres, la densidad y tipo de
polinizadores, etc, teniendo en cuenta que la transferencia de genes desde el cultivo a las
silvestres podría conferirles ventajas adaptativas (como resistencias a plagas naturales)
con la posibilidad de convertirse en malezas. Por ese motivo, Celis y colaboradores
(2005) proponen la utilización de cultivares genéticamente modificados con esterilidad
masculina en los casos en que la posibilidad de introgresiones estables desde la especie
cultivada hacia las silvestres no haya sido aún determinado. Hancock (2003) propone un
marco para evaluar el riesgo de los cultivos transgénicos, considerando tanto la
tranferencia dentro de la especie culltivada como entre ésta y sus parientes silvestres.
Conclusiones
Existen evidencias del flujo génico natural entre la especie cultivada y las silvestres
en áreas que corresponden al centro andino de diversidad de papas en Perú.
En la Argentina existe superposición entre las áreas de distribución de las especies
silvestres y las áreas de cultivo de papa.
En la Argentina no se han llevado a cabo estudios experimentales para evaluar el
posible intercambio génico entre la especie cultivada y sus parientes silvestres, aunque se
ha observado una posible introgresión en Solanum chacoense.
Recomendaciones
Realizar ensayos en las áreas de la Argentina donde las especies silvestres se
encuentren próximas a las áreas de cultivo de papa, estableciendo los criterios de
bioseguridad para los ensayos de papa y un marco común para la evaluación.
Evaluar el posible flujo génico desde la especie cultivada a las silvestres, así como la
permanencia de la introgresión. En ese sentido, se pueden evaluar caracteres
morfológicos (como el color de la corola) o moleculares.
En el caso de tratarse de una papa genéticamente modificada, las evaluaciones que se
realicen en parcelas experimentales deberían contemplar los diferentes aspectos de la
bioseguridad, entre ellos el flujo génico desde la especie genéticamente modificada hacia
las especies silvestres y la permanencia de la introgresión en sus poblaciones, el efecto
sobre fauna y microbios del suelo y los enemigos naturales de plagas. También debería
contemplarse la transferencia y permanencia de genes dentro de la especie cultivada. Se
recomienda un seguimento del cultivo transgénico y el control de los tubérculos que
pudieran quedar en las parcelas experimentales, en especial en aquellas zonas donde se
realizan cultivos normales de papa.
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Nota: Los mapas de distribución de las especies silvestres de papas presentados en este
informe fueron extraídos del Altlas de especies silvestres de papa (Hijmans et al.
2002) con la autorización del Dr. David Spooner.