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Universidad de Chile Facultad de Medicina Tecnología Médica Por: AAA, FMZ y el Barto
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Neuroanatomía y Anatomía 2013
CT 8 y 9: Diencéfalo y Telencéfalo
Prof. Christian Arriagada
Recapitulando sobre el desarrollo del sistema nervioso, éste proviene del tubo neural, que en su parte más
rostral se diferencia en tres y cinco vesículas y los derivados de la vesícula prosencefálica son los que
corresponden en esta clase. Esta vesícula se vuelve a vesiculizar y será la responsable de que se pase de un
estadío de tres a cinco vesículas producto de que emergen dos nuevas yemas que son los brotes
telencefálicos, que se generan por procesos mitóticos y migratorios de las células y serán los responsables
de formar el telencéfalo y los hemisferios cerebrales. El
remanente de vesícula prosencefálica que permanece en el
embrión y no ha sufrido una revesiculización se diferencia en
una vesícula diencefálica, que por medio de los mismos
procesos mitóticos y migratorios se formarán las estructuras
relacionadas con el diencéfalo. También hay una división de los
elementos que son derivados de las placas alares y basales,
pero a nivel de diencéfalo y telencéfalo, lo motor y sensitivo
queda bastante entremezclado en cuanto a funciones y hace
que estas estructuras actúen como entidades independientes
sin poder atribuirles una función en particular, por lo tanto, el
surco terminal a nivel diencefálico solo marca una distinción
anatómica, pero no una distinción funcional. En resumen:
La vesícula prosencefálica forma tres vesículas, dos vesículas telencefálicas y una prosencefálica
que pasa a ser diencefálica.
De la vesícula diencefálica se forman los constituyentes del diencéfalo, mientras que de las
vesículas telencefálicas se forman los constituyentes del telencéfalo.
Dentro de los constituyentes telencefálicos están los hemisferios cerebrales, los cuales tienden a
diferenciarse porque crecen bastante, hay migración celular de neuroblastos y lo relevante es que se
diferencian en dos elementos básicos del telencéfalo:
Los elementos de la superficie, que van a formar la corteza cerebral
Los elementos de las profundidades, que van a formar elementos subcorticales (debajo de la
corteza) que son:
Estructuras grises, que son núcleos que van a participar en sistemas motores, sensitivos, de
percepción y límbicos.
Estructuras blancas, que permiten la conectividad entre la superficie y el resto del sistema
nervioso.
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* Al sistema límbico no se le pueden atribuir sistemas netamente sensitivos
o motores, es una estructura que no es “ni chicha ni limonada”, es decir,
tiene tanto sistemas motores como sensitivos.
En las 10 semanas, se encuentra la eminencia gangliónica (cuerpo
estriado) que es una masa celular compacta de distintos tipos de
neuroblastos y después de algunas semanas se produce una segregación de
este cuerpo estriado debido a que se genera conectividad de las fibras que
descienden hacia niveles más inferiores. Alrededor de las 16-17 semanas
se han formado los hemisferios cerebrales a partir de vesículas
telencefálicas, plexos coroideos por la intromisión de la piamadre en el 3er
ventrículo y los ventrículos laterales donde se forma la tela coroidea y
empieza a poblar la cavidad ventricular (se introduce hacia los ventrículos
laterales por el agujero interventricular).
DIENCÉFALO
Está constituido por: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. En algunos textos se habla del
metatálamo como otro constituyente o dentro del tálamo.1 Para efectos prácticos, el metatálamo forma
parte del tálamo puesto que es un núcleo de relevo de distintas vías. La cavidad ventricular asociada al
diencéfalo es el 3er ventrículo. Su sustancia gris se organiza como núcleos, no existen láminas a pesar de
que hay ciertos elementos que se estructuran como láminas, pero no lo son. Su sustancia blanca tiene
distintos tractos, como el tracto mamilotalámico, el tracto óptico (muchas veces se piensa que este tracto
es periférico porque se ve en la superficie de la base de un cerebro, pero es parte de diencéfalo porque el
nervio óptico llega hasta el quiasma óptico, hacia posterior son estructuras del sistema nervioso central y
a este nivel solo hay tractos y fascículos, no hay nervios).
Tálamo
Hay que hacer ciertas salvedades desde un punto
de vista embriológico. Producto de las curvaturas,
los elementos que en un principio debieron haber
sido ventrales, quedaron mirando hacia inferior,
por lo tanto, las cosas que son ventrales en el
tálamo hacen referencia a elementos que se
encuentran el piso, mientras que las estructuras
que son dorsales hacen referencia a elementos que
están en el techo.
En el tálamo hay elementos que son dorsales y
ventrales (arriba y abajo), rostrales y caudales
(adelante y atrás). Hay una serie de núcleos donde
hay un grupo lateral, medial y anterior, tienen
conectividades que son distintas. Por lo general, el tálamo se organiza con una serie de núcleos con
funciones distintas, que en términos básicos pueden tener dos características: ser un núcleo de
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asociación, los cuales no participan de una vía en particular y actúan regulando funciones de otros
núcleos, áreas corticales o subcorticales (como el núcleo reticular del tálamo que se encuentra en su
periferia), o bien, ser un núcleo de relevo que participa en una vía en particular (como el cuerpo
geniculado lateral o medial).
Además de presentar esta serie de núcleos, éstos se encuentran separados por láminas que corresponden
a sustancia blanca que comunica distintas estructuras entre sí. Esta sustancia blanca se encuentra
embebida en el interior formando la lámina medular interna que se ubica en la profundidad del tálamo
separando al grupo medial del lateral y cuando tiende hacia rostral se bifurca para aislar al núcleo
anterior del tálamo. La lámina medular externa forma una coraza o cáscara alrededor del tálamo y se
refiere a la sustancia blanca que rodea el tálamo y la separa de los núcleos reticulares, los cuales se ubican
rodeando básicamente la porción lateral del tálamo.
Existe una diagramación del telencéfalo y la corteza cerebral en distintos colores, los cuales tienen cierto
grado de correspondencia, es decir, generalmente las neuronas un núcleo determinado proyectan hacia
una región cortical determinada, como el núcleo anterior con la corteza asociada al giro del cíngulo). A
nivel talámico, la región ventral lateral y ventral anterior, que son núcleos asociados a sistemas motores,
proyectan hacia corteza cerebral que tienen relación motora. Los núcleos sensitivos como los de la región
ventroposterolateral y ventroposteromedial proyectan hacia el giro post central.
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En el caso de la corteza somatosensorial y el giro post central,
reciben información de una serie de núcleos, que a su vez estos
núcleos reciben información de otros elementos neuronales. Por
ejemplo: los cordones dorsales hacen sinapsis a nivel de tubérculo
grácil y cuneiforme, que por medio de la decusación sensitiva se
forma el lemnisco medial y luego hacen sinapsis a nivel del tálamo
en los núcleos ventroposterolateral y ventroposteromedial y se
proyectan a la corteza somatosensorial. Algunos núcleos como los
dorsales e intralaminares no tienen correlato con la corteza cerebral
y proyectan hacia otras zonas como el mismo tálamo.
En el caso del núcleo reticular del tálamo se encarga de inhibir al
tálamo (el tálamo siempre se encuentra activo) al ser activado por
áreas corticales.
Al tálamo también llegan aferencias de elementos subcorticales, como el núcleo rojo, cerebelo, núcleos de
la base, vías sensitivas desde el núcleo grácil, cuneiforme o del trigémino.
Las proyecciones del tálamo envían información a la corteza y zona cortical que es activada va a depender
del núcleo. Estas proyecciones son glutamatérgicas porque son activadoras.
Este cuadro contiene los núcleos elementales, sus aferencias y eferencias. Existe un grupo anterior,
medial, lateral (los más relevantes), intralaminares, medianos y reticular. Los núcleos de relevo tienen
aferencia y eferencia claramente establecida, mientras que los núcleos de asociación no tienen una
aferencia clara.
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Dentro del grupo anterior se encuentra el núcleo anterior. Su aferencia principal corresponde a los
cuerpos mamilares a través del tracto mamilotalámico (el hipocampo proyecta el núcleo mamilar y éste a
través del mamilotalámico llega al núcleo anterior). Su eferencia principal corresponde al giro del cíngulo.
Dentro del grupo lateral se encuentran los núcleos:
Geniculado lateral, que recibe aferencias del tracto óptico, y sus eferencias se dirigen a la corteza
visual primaria del lobo occipital
Geniculado medial, que recibe aferencias del colículo inferior y sus eferencias se dirigen hacia la
corteza auditiva.
Hipotálamo
Se observa en una base del cerebro, rostral al mesencéfalo. Dentro de los elementos hipotalámicos que se
observan en la superficie se encuentran: infundíbulo, cuerpos mamilares, sustancias perforadas.
Desde un punto de vista de organización nuclear, se divide en tres partes:
Zona paraventricular, que se encuentra pegada al tercer ventrículo y su función se relaciona con
elementos de neurogénesis, donde hay focos de neuroblastos con potencial mitótico para recambio
neuronal en ciertas zonas, como en el bulbo olfatorio. No posee gran cantidad de núcleos.
Zona medial, que posee subdivisiones anatómicas nombradas según los elementos que se
relacionen, de tal manera que los elementos más rostrales se relacionan con el quiasma óptico
(región quiasmática), detrás de éste se encuentra el infundíbulo (región infundibular) y por último,
elementos asociados a los cuerpos mamilares (región mamilar). Esto se debe a la gran cantidad de
núcleos que tiene el hipotálamo.
Zona lateral, donde hay una lámina nuclear y núcleo lateral.
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Núcleos en relación a la región quiasmática:
Nu. preóptico, más rostral al nu. supraóptico
Nu. supraquiasmático, más medial y sobre el quiasma óptico
Nu. supraóptico, más lateral y en relación al nervio óptico
Nu. anterior
Nu. paraventricular, muy pegado al ventrículo
Núcleos en relación a la región infundibular:
Nu. dorso medial, más superior
Nu. ventro medial, entre medio
Nu. arqueado, tiene forma de coma y es el más inferior
Núcleos en relación a la región mamilar:
Nu. mamilar, representa al cuerpo mamilar
Nu. posterior, sobre el nu. mamilar
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La conectividad hipotalámica tiene variadas
funciones como liberación hormonal, se conecta con
la neurohipófisis, recibe información aferente desde
la retina (si hay o no luz), información circadiana
relacionada con el sueño, recibe información desde
barorreceptores para regular la presión arterial, se
relaciona con respuestas viscerales producto de
aferencias que involucran aspectos emocionales. Por
lo tanto, el hipotálamo recibe variadas aferencias que
son enviadas a distintos efectores.
Cuadro sobre los distintos núcleos y sus funciones.
La formación reticular rostral se relaciona con la vigilia. Para despertar (o activar el sistema reticular
activante), llega un poco luz al ojo que se capta y llega al núcleo supraquiasmático que envía información a
la formación reticular para activar el sistema reticular activante.
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Al ver sistemas motores veremos algunos núcleos subcorticales que van a estar dado
básicamente por el lentiforme, caudado. Cuando veamos sistema límbico, veremos en
detalle la formación hipocampo-núcleo amigdalino, y en parte el claustro. Hay que
destacar la conectividad telencefalica está asociada a fibras y que estas están de manera
particular en el encéfalo.
Constituyentes del telencéfalo:
Corteza cerebral, núcleos subcorticales: lentiforme, caudado, claustro y complejo
amigdalino.
Cavidad ventricular asociada
Ventrículo lateral y sus distintas proyecciones (proyección frontal, temporal, occipital y su
atrio a nivel central)
Modo de organización de la Sustancia Gris
Láminas (corteza cerebral) y núcleos (resto de componentes de núcleos subcorticales)
Sustancia blanca telencefálica
Fibras comisurales (cuerpo calloso, comisura anterior y comisura del fórnix)
Fibras de proyección (cápsula interna, fórnix, corona radiada (fibras que no están
en asociación ni con el tálamo ni con el núcleo lentiforme ni caudado, etc.)
Fibras de asociación (cíngulo, fascículos longitudinales, superiores, inferiores,
arqueados, etc). *ejemplo, el fascículo unsinado, que tipo de fibra es???
En el cerebro hay cara basal, lateral, medial, y dentro de este cerebro se incluyen cosas
diencefalicas.
Hemisferios cerebrales:
Se organizan en lobos: frontal, temporal, occipital, parietal y desde un tipo de vista
funcional, se incluye, desde la cara basal, el lobo límbico. Este lobo límbico es una
reunión de distintos lobos, porque incluye parte de frontal, occipital y temporal. Al
meterse por el surco lateral se encuentra el lobo de la ínsula (isla) y es una región de
bastante poco índice mitótico, de tal manera de que no es un elemento que en si
desarrollo haya tenido que migrar mucho. En la vesícula diencefalica, se producen las
vesículas telencefalicas en su porción más rostral y lateral. El lobo de la ínsula no migró y
se quedó ahí, permaneció en su posición original, solamente recibiendo estímulos de las
eminencias ganglionicas, no se desarrolla mucho y queda en la profundidad del
telencéfalo.
Surcos relevantes: surco central, surco lateral y surco calcarino. Estos se originan de
manera temprana en el desarrollo.
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Lobos cerebrales: se organizan en base a surcos y giros y dependiendo de la cara en la
que se miren.
Lobo límbico: En la cara medial se observa una división funcional en relación al giro del
cíngulo y otros giros básicamente temporales que corresponden al giro para-hipocampal,
algunas zonas del lobo frontal, cortezas piriformes, corteza entrorrenales y en relación al
temporal el uncus.
Lobo frontal:
Cara lateral: hay un
giro que se encuentra
anterior o rostral al
surco central, es el
surco pre-central; por
rostral, están los giros
frontales (superior,
medio e inferior). Si se
organizan los surcos se
tendría que ver desde
anterior a posterior.
Entre los giros a veces
se pueden ver uniones
también.
Cara inferior: hay giros
que miran hacia la órbita, que se apoyan en las eminencias orbitarias del hueso
frontal y esos son los giros orbitarios (mediales y laterales). Existe un surco sobre
el que se apoya el tracto olfatorio y en su extremo presenta al bulbo olfatorio, y
medial a ese surco, hay un giro, el giro recto.
Cara medial: en virtud de que el cuerpo calloso hace como una vuelta y que se
devuelve hacia rostral, genera el área sub callosa, en esta región de acá está el
lóbulo paracentral, que está en relación por medial con el surco central. Además
está con una porción del giro del cíngulo, pero el giro del cíngulo puede formar
parte de otro lobo. *Esto es porque uno puede no hacer esa distinción y se puede
decir que solo existen 5 lobos (frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula) y el
lobo límbico no lo consideramos. Entonces hay que considerar a esa porción del
giro del cíngulo como parte del lobo frontal. La otra porción del giro del cíngulo se
considera parte del parietal*.
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Lobo parietal:
Cara lateral: se distinguen varios giros, unos que están
caudales o posteriores al surco central y que corresponde
al giro post-central. Después se encuentran con más
giros que forman estructuras globulares que son los giros
parietales inferiores y superiores, luego el surco lateral
que es una estructura que separa al lobo parietal del
temporal en su porción más rostral y separará al frontal
del temporal. Cuando van por el surco lateral en esa
región se encuentran con el giro supra-marginal y
posterior a ese giro está el giro angular. Estos giros
supra-marginales y angulares hacen una relación directa
entre las regiones corticales del lobo parietal con el lobo
temporal. No así el giro post-central que se separa ampliamente del lobo temporal
por la presencia del surco lateral. Los giros supra-marginal y angular tienen como
una continuidad, presentan una continuidad de la corteza cerebral entre ambos
lobos, de tal manera que a ambos giros se les puede imaginar siendo parte del
lobo parietal como del temporal, pero en el temporal no se consideran como tal
porque estarían adquiriendo otro nombre, pero un continuo del giro, es el que va
circunscribiendo al surco lateral como pasando del parietal hacia el temporal, ese
sería el surco supra-marginal y detrás el angular.
Cara medial: se distingue un elemento que queda anterior o más rostral al surco
parietooccipital, que es la precuña, esta precuña llega hasta la estructuración del
lobulillo central y precentral en relación al lobo frontal. Además de eso incluye una
porción del giro del cíngulo. *Si se considera el giro del cíngulo como parte del
lobo límbico, entonces este giro no se mete dentro del lobo parietal*.
Lobo occipital:
Cara medial: destaca la presencia de surcos
parietooccipital que lo separa del lobo parietal y el surco
calcarino, y entre estos surcos se forma la cuña. Inferior a
la cuña, se encuentra con una lengüeta de corteza que se
tiende a denominar giro calcarino, y este no existe. Esto se
llama giro lingual, porque es una lengüeta de corteza que
se organiza inferior al surco calcarino.
Cara basal: se observa que los giros que están presentes
en el lobo occipital tienen una continuidad con los giros
presentes en el lobo temporal. Estos giros continuados son
los giros occipitotemporales (mediales y laterales).
Además en la cara lateral hay giros occipitales.
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Lobo temporal:
Cara lateral: hay 3 giros temporales (superior, medio e
inferior). La presencia o no presencia del temporal medio está
dado por el entramado de surcos presentes en la cara lateral.
Si estos surcos permiten definir 3 bandeletas de corteza están
los 3 giros temporales. A veces el giro temporal inferior tiende
ser continuidad del giro occipitotemporal lateral, porque este
se posiciona muy al borde del lobo temporal que se puede
observar tanto de la cara lateral y base.
Cara basal: están los giros occipitotemporales (lateral y
medial) y giro parahipocampal. Si consideramos el lobo
límbico, este giro parahipocampal es parte del lobo límbico. Si
no lo consideramos a este lobo, este giro pertenece al lobo
temporal.
Lobo de la ínsula:
Se encuentra en la profundidad. Está formado por 2 conjuntos de giros. En sentido
superior a inferior y medianamente oblicuos hacia central, hay 3 giros que son
más rostrales, son los giros cortos de la ínsula. Hay 2 giros más cuales que son los
giros largos de la ínsula. Se ubica en relación directa con una estructura
subcortical que es el claustro y este a su vez con núcleos más profundos. El lobo
de la ínsula es como más lateral del lobo límbico,
solo si se habla del giro del cíngulo. Pero de la
formación hipocampal están aproximadamente en
el mismo nivel.
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Fibras Nerviosas:
Fibras de Asociación: la corteza es conectada con corteza ipsilateral. Es con corteza del
mismo hemisferio. Se conecta corteza dentro de un mismo lobo o con la del lobo frontal
con occipital. Se puede ir del occipital al temporal, pero siempre del mismo lado. Hay
fibras de asociaciones cortas y largas.
Fibras Comisurales: comunican la corteza con más corteza, pero esta corteza es la
contralateral. No comunican la corteza frontal con la corteza parietal del otro hemisferio,
comunican la corteza frontal con la otra corteza frontal, si se habla de una región más
superior o inferior dentro del giro precentral, también es con la misma región pero del
otro lado.
Fibras de Proyección: corteza con otras regiones, como regiones fuera del telencéfalo,
esto es para poder decir que el fornix es fibra de proyección, porque otros autores
consideran las otras regiones como el diencefalo.
Cortezas cerebrales:
Neocorteza, paleocorteza y arquicorteza. Cada una de estas tiene orígenes filogenéticos
medianamente distintos y poseen comisuras para cada una de estas.
Neocorteza: comisura, es el cuerpo calloso
Paleocorteza: comisura anterior
Arquicorteza: comisura del fornix.
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Cuerpo calloso: tiene rodilla, esplenio,
rostro y tronco. Las fibras que pasan
por la región más rostral son las fibras
que harán un trayecto en el que
formarán una pinza que es el fórceps
anterior, también por posterior hay una
separación más grande en donde se
forma el fórceps mayor, que pasa por el
esplenio. Hay algunas fibras que se
disponen en relación con los ventrículos
laterales y con la proyección occipital
del ventrículo lateral y estas fibras
forman el tapetum del cuerpo calloso.
Comisuras arquicorteza y paleocorteza: se observa un manubrio de bicicleta que
corresponde a la comisura anterior, mientras que las otras fibras corresponden a la
comisura del fornix. Es una visión dorsal hacia ventral, y se ve el 3er ventrículo que está
debajo. Se ve el fornix, el hipocampo, la formación hipocampal, se encuentra las
estructuras que van sobre el cuerpo calloso y se ven estructuras de la arquipaleocorteza.
Se representan elementos tanto de la paleocorteza (bulbo olfatorio) y arquicorteza
(formación hipocampal).
Comisura anterior: tiene que ver con el olfato. Bulbo olfatorio y núcleos olfatorios
anteriores emiten proyecciones hacia regiones corticales como las cortezas piriformes,
cortezas entorrenales. Cuando se quiere asociar paleocorteza con la otra paleocorteza se
utiliza una fibra comisural que la dirige al lado opuesto, y hacia el lado opuesto se usa la
comisura anterior.
Comisura del fornix: El fornix se relaciona con formación del hipocampo, tálamo (2), al
medio el tercer ventrículo, y cuando los fornix se unen envían ya su información al núcleo
o tubérculo mamilar, y esto hacia la corteza del cíngulo. El fornix tiene pilares (2) y
columna. Hay fibras que conectan desde la corteza del hipocampo hasta el hipocampo del
otro lado lo hacen a través de la comisura del fornix, en relación a los pilares del fornix.
Fibras de asociación:
Fibras de asociación cortas: comunican giros que son colindantes.
Fascículo longitudinal superior: relaciona lobos muy lejanos entre sí. Comunica
occipital y parietal con frontal.
Fascículo longitudinal inferior: por ejemplo se dirige del occipital al temporal.
Fascículo unsinado: asocia el lobo temporal con el frontal.
Cíngulo: fascículos que asocia elementos propios del sistema límbico y memoria.
La corteza que esta alrededor del cíngulo es el giro del cíngulo.
Fascículo arqueado: comunica temporal y occipital con frontal.
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Cápsula interna/Corona radiada:
Corona radiada se une con la capsula interna, toda la parte de fibras que comunican la
corteza con la capsula interna (es en donde se define a la capsula interna, la cual está en
relación a los núcleos profundos telencefalicos y diencefalicos), van a formar la capsula
interna y todo eso corresponden a la corona radiada.
En la capsula interna se ve el lentiforme, por medial el tálamo, y lo que se mete
entremedio o interior, es la cápsula interna. Se ve un brazo anterior, posterior y una
rodilla. En el brazo anterior se ven distintos tipos de elementos funcionales. A nivel de la
rodilla se transmite la información de la vía cortico-nuclear. Alteraciones acá se ven
reflejadas en parálisis facial. Se ven proyecciones en relación al lentiforme, que son los
brazos retrolenticulares (radiaciones ópticas) y sublenticulares (radiaciones auditivas).
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Cápsula interna / Corona radiada:
Núcleos profundos:
Caudado: cabeza, cuerpo y cola que se distribuye hacia el lobo temporal.
Putamen: está pegado al caudado.
Globo pálido: lateral y medial.
Estos tres núcleos forman el cuerpo estriado y están unidos por puentes celulares,
poseen origen embriológico similar, pero por presencia de cápsula interna se separaron y
están unidos por puentes celulares.
Se agrega el claustro y un elemento nuclear en el lobo temporal que corresponde al
complejo nuclear amigdalino (muchos núcleos que forman la amígdala, no es corteza). Si
no vemos tálamo, no hay 3er ventrículo y solo se ve una parte cápsula interna, que es el
brazo anterior.
Claustro: desde la cara lateral y medial, proyecta y recibe información, recibe aferencias
desde la corteza cerebral y envía eferencias hacia la corteza cerebral, pero a la misma
corteza cerebral. Es decir, recibe información del giro precentral y envía información
hacia el giro precentral, entonces el claustro sería el equivalente a nivel talámico al
núcleo reticular del tálamo, que lo que hace es una acción regulatoria sobre el tálamo, y
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lo que se hace acá es una acción regulatoria entre la corteza cerebral con el claustro, de
una neurona piramidal que proyecta hacia el claustro se produce una serie de circuitos
que son muy similares a los circuitos cereberales, que tienen una neurona colateral y una
intersección de una interneurona que es equivalente a un núcleo profundo. Esta neurona
es equivalente a células de Purkinje, de tal manera que esta neurona inhibe a esta otra
neurona en un periodo posterior, haciendo que el claustro permite regular la corteza,
modula la respuesta cortical.
Cápsula interna: