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OTRAS ESTRUCTURAS CELULARES EN BACTERIAS
Extracelulares
Cápsula (glicocálix) Fimbrias Pili Flagelo
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Glicocálix bacterianoCÁPSULA – MUCÍLAGO
Muchos procariontes secretan en su superficie materiales pegajosos cuya función principal es la adherencia.
• La mayoría está compuesta de polisacáridos.• Sirve también para evadir las células
fagocíticas del sistema inmune• Las capas de polisacáridos unen agua, por lo
que les da a las bacterias resistencia a la desecación.
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• Si el glicocálix se deforma fácilmente, no excluye partículas y es más difícil de ver, corresponde al MUCÍLAGO (slime layer).
• Si las capas son rígidas y ordenadas en una matriz muy apretada que excluye partículas como la tinta china, se llama CÁPSULA
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Fimbria o pili (pili común)
• son apéndices cortos, huecos, rectos que rodean toda la bacteria en un gran número
• formado por proteínas• tienen como función la adherencia a superficies• son factores de virulencia para bacterias patógenas, pues le
permiten adherirse a tejidos y mucosas del hospedero• pili F o pili sexual: es un tipo especial de pili que participa en
la conjugación bacteriana• la genes de la expresión del pili F están en un plasmidio
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Fimbrias y pili• Fimbrias:
– son más cortos que los flagelos
– son más numerosos
– constituidos por proteínas
– función en adherencia
• Pili:– son más largos que las fimbrias
– sólo uno o pocos
– receptores de algunos virus (se usan para verlos al microscopio electrónico)
– involucrados en procesos de conjugación y adherencia a tejidos humanos (bacterias patógenas)
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Flagelo bacteriano
Movimiento
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Movimiento bacteriano
• Nado (swimming) por flagelo
• Deslizamiento (gliding) por otro mecanismo
• Posicionamiento en un medio líquido (vesículas de gas)
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Movimiento gliding• carecen de flagelos• movimiento sobre superficie sólida• velocidad de 10 µ m/s
• las bacterias son filamentosas o bacilares• el mecanismo no es bien conocido
– Cianobacterias: secreta un polisacárido en la superficie, se adhiere a la superficie sólida que empuja a la célula
– Flavobacterium johnsoniae: el movimiento de proteínas ancladas en las membranas citoplasmáticas y membrana externa (tipo ruedas de tanque)
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Modelo de gliding propuesto para Flavobacterium johnsoniae
• Presencia de proteínas específicas de gliding en la membrana citoplasmática y membrana externa.
• En el peptidoglicán existirían conectores con proteínas de la membrana citoplasmática y proteínas de la membrana externa.
• Estos conectores propulsan a las proteínas a lo largo de la superficie sólida.
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Flagelo bacteriano• apéndices largos• con un extremo unido a la célula• delgados, cerca de 200 nm • no se pueden ver al microscopio óptico
• flagelación polar: en un polo bacteriano, puede ser:– unipolar (un flagelo) – lofótrico (muchos flagelos)
• flagelación perítrica: alrededor de toda la superficie
• se usa como característica para la clasificación bacteriana
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Imagen de microscopía electrónica de un cuerpo basal de Salmonella enterica .L, P, S, M y C son los discos.
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Estructura flagelar
• Filamento• Gancho• Motor
• la parte externa se puede sacar por acción mecánica (vortex)
• Con tratamiento con calor o ácido: se obtienen los monómeros
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Filamento• forma helicoidal rígido• filamentos constituidos por flagelina• la flagelina está altamente conservada• PM subunidad: 40.000 D• la estructura básica varía muy poco entre las
Bacteria• en Archae se conocen varias flagelinas• la forma y curvatura de la hélice está dada en
parte por la flagelina• el diámetro varía de 12 a 18 nm
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Gancho (hook)
• es la parte más ancha del flagelo que sobresale de la bacteria
• está constituido por una proteína• conecta el filamento con el motor
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Motor flagelar• está anclado en la membrana citoplasmática y
pared celular• es un filamento corto que pasa por un sistema de
anillos• En Gram negativo, 3 anillos:
– LPS– peptidoglicán– membrana citoplasmática
• En Gram positivo, 2 anillos:– membrana citoplasmática– peptidoglicán
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Motor flagelar
• Proteínas Mot: rodean el anillo de la membrana citoplasmática
• provocan el torque que hace rotar el filamento
• Proteínas Fli: son el interruptor del motor, cambiando el sentido de rotación del motor.
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Síntesis del flagelo
• 40 genes son necesarios, que codifican para – proteínas estructurales del flagelo– proteínas de exportación– Proteínas de regulación
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Etapas de la síntesis del flagelo bacteriano.
Se necesitan 20.000 copias de la proteína flagelina para sintetizar unfilamento. La flagelina recorre el gancho por dentro guiada por pro-teínas cap que aseguran su crecimiento parejo.
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Movimiento flagelar• los flagelos son semi-rígidos
• funcionan como rotores helicoidales
• giran CW o CCW, a lo largo de su eje
• si se trata con lisozima la bacteria, los protoplastos son inmóviles a pesar de tener intactos los flagelos– por lo tanto, se requiere de la estructura de
la pared para el movimiento
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Movimiento flagelar• la evidencia visual de la rotación es con
células unidas a un portaobjeto por la punta del filamento
• el movimiento proviene de su motor• la energía proviene de la fuerza motriz de
protones (fmp, teoría de Mitchell)• los protones que atraviesan la membrana a
través del complejo Mot dan la energía para el movimiento del motor
• 1.000 protones necesitan ser translocados para una rotación del flagelo
• pueden aumentar o disminuir la velocidad de rotación, depende de la fmp
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Experimento celular de Tetherd: el flagelo de una célula es fijado a un portaobjetosy se visualiza la rotación del cuerpo celular
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Movimiento flagelar• tiene marcha adelante y atrás
• velocidad máxima 12.000 rpm
• consumo de energía 10-15 Amperes
• velocidad: 60 largos por segundo, esto es 0,00017 km/h; 20 – 80 µ m /s
• cheetah: 110 km/h = 25 largos por segundo
• las bacterias perítricas se mueven más lento y en línea recta
• las bacterias con flagelos polares se mueven más rápido y a saltos por diferentes lados
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Determinación de quimiotaxis
• Método del capilar
• Microscopio tracking: se mueve automáticamente una cámara pequeña que contiene la bacteria, manteniendo la célula fija en el espacio. Se reproduce en tres dimensiones.
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Quimiotaxis bacteriana
• Movimiento de un organismo hacia o desde un compuesto químico
• Quimiotaxis positiva = el compuesto químico es beneficioso para la célula
ATRACTANTE• Quimiotaxis negativa = el compuesto
químico es dañino para la célulaREPELENTE
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E. coli
• Atractantes: aspartato y maltosa
• Repelentes: metales pesados como Co y Ni
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Movimiento flagelar• Corridas: nada establemente en un camino curvo
amplio• Vueltas: se detiene y da tumbos en el lugar, y luego
corre de nuevo• Las vueltas son eventos al azar, ocurren 1 vez
cada segundo y dura 1/10 de seg. La dirección también es azarosa
• Cuando hay un atractante, el resultado neto es avanzar hacia el agente químico
• Cuando hay un repelente, el resultado neto es alejarse del agente químico
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Quimiotaxis
• Las bacterias responden a un gradiente temporal, no espacial
• En E. coli y S. typhimurium: avanzan cuando se unen los flagelos
• Rotación ccw: hacia adelante
• Rotación cw: hacia atrás
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¿Cómo las bacterias usan los cambios temporales en la concentración química
para controlar la rotación flagelar?
• Estudios bioquímicos y genéticos
• Mutantes quimiotácticas
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Quimiorreceptores
• ubicados en el periplasma (Gram negativo) y/o membrana citoplasmática
• la especificidad no es absoluta• estos receptores unen el atractante o repelente
y se unen a proteínas aceptoras de metilo (MCPs)
• en general, el sistema corresponde a la transducción de señales de dos componentes
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Control de la expresióngénica por el sistemade dos componentes
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MCPs• methyl-accepting chemotaxis proteins• son el primer componente del sistema de
transducción de señales• son proteínas de transmembrana• están encargadas de traspasar la información desde
los quimiorreceptores al motor flagelar• 5 tipos en E. coli: MCPI a la MCPV, responden a
distintos atractantes y repelentes.
• Estas proteínas se metilan y desmetilan, lo que ocurre en el citoplasma
• en el exterior interactúan con los quimiorreceptores• pueden unir los atractantes o repelentes
directamente o a través de los quimiorreceptores
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Respuesta a señales
• Los transductores (MCPs) están en contacto con proteínas citoplasmáticas (CheW y CheA)
• CheA es una kinasa sensora
• Si se une un compuesto químico, CheA cambia su conformación y junto con CheW produce la autofosforilación de CheA quedando CheA-P
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• Los atractantes disminuyen la velocidad de autofosforilación
• Los repelentes aumentan la velocidad autofosforilación
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• CheA-P fosforila a CheY formando CheY-P
• CheY-P es un regulador de la respuesta
• CheA-P también fosforila a CheB, pero a una velocidad más baja.
• CheB también es un regulador de la respuesta
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El atractante se une al MCP
El MCP cambia su conformación y CheA se fosforila
CheAP fosforila a CheY
CheYP cambia la rotación del motor
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CheY• es la proteína central, es una proteína de respuesta
de la regulación para la quimiotaxis gobernando la dirección de rotación del flagelo
• CheY-P interacciona con el motor flagelar induciendo rotación CW y tumbos
• CheY no puede unirse al motor flagelar y el motor rota CCW (corridas)
• CheZ desfosforila a CheY-P, por lo que la rotación vuelve a ser CCW
• los repelentes aumentan los niveles de CheY-P• los atractantes disminuyen los niveles de CheY-P
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Estímulo
Receptor
Vía de transducción de señales
Efector
Respuesta
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Adaptación
• Las MCPs se pueden metilar• CheR (citoplasmática) une grupos metilos a
las MCPs en forma continua usando S-adenosilmetionina como dador
• CheB-P es una desmetilasa que saca los metilos
• el nivel de metilación de las MCPs afecta su conformación
• permite el “reseteo” del receptor, aún en presencia de la misma concentración del agente químico
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CheR metila continuamente a las MCPs
CheBP desmetila a MCP
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MCP totalmente metilada ⇒ no hay respuesta al atractante
↑ Nivel de CheA-P y CheB-P
⇒ La bacteria da tumbos
La MCP puede ser desmetilada por CheB-P y puede responder nuevamente a la concentración de atractante•Toda la situación es contraria con los repelentes
↑ atractante ⇒ ↓ fosforilación de CheA, CheY y CheBnado suave ↓ nivel de CheB-P↑ metilación de MCPs
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Otras taxis...• Fototaxis:
– microorganismos fototróficos se mueven hacia la luz; se mueven a la longitud de onda donde absorben sus pigmentos fotosintéticos
• Aerotaxis: – los microorganismos se mueven hacia o alejándose del
oxígeno
• Osmotaxis: – se mueven hacia o se alejan de concentraciones iónicas
altas
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NUTRICIÓN Y METABOLISMO BACTERIANO
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COMPOSICIÓN ATÓMICA DE UNA CÉLULA
Macronutrientes: CHONSP, 1% o más
Micronutrientes, elementos trazas:
1% o menos, K, Fe, Ca, Na, Cl, y otros 20 más
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Macronutrientes• Carbono: compone el 50% del peso seco
-- autótrofos: necesitan el CO2 atmosférico.
-- heterótrofos: compuestos orgánicos como azúcares, aa, compuestos aromáticos, bases nitrogenadas, etc.
• Nitrógeno: compone el 12% del peso seco
-- fijadoras de nitrógeno: lo obtienen del nitrógeno atmosférico
-- la mayoría lo obtienen de fuentes inorgánicas como amonio (NH4
+) o nitrato (NO3-)
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Otros macronutrientes• Fósforo: tanto orgánico como inorgánico,
se requiere para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos
• Azufre: rol estructural en las proteínas, presente en muchas vitaminas (tiamina, biotina, ác. lipoico, coenzima A). La mayoría lo obtiene de fuentes inorgánicas como sulfato (SO4-2) o sulfuro (HS-)
• Potasio: es requerido por todos los organismos, involucrado en la actividad de enzimas y síntesis de proteínas
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• Magnesio: estabiliza los ribosomas, membrana celular y ácidos nucleicos; requerido por enzimas
• Calcio: (en muchos casos no es esencial), estabiliza la pared celular y indispensable en la estabilidad de las endoesporas.
• Sodio: (requerido por muchas, pero no todas), relacionado con la salinidad del ambiente de crecimiento
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Hierro
• participa en la respiración celular, es parte de los citocromos y proteínas de Fe-S, catalasas, peroxidasas, oxigenasas, todas las nitrogenasas
• para su obtención, las bacterias producen agentes quelantes de hierro (como Fe+3), llamados SIDERÓFOROS y ENTEROBACTINAS
• los sideróforos son derivados del ác. hidroxámico• las enterobactinas son complejos fenólicos,
derivados del catecol
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Sideróforos
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Enterobactina de E.coli
Aquachelin
Sideróforos
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• Cobalto: vitamina B12, transcarboxilasa• Cobre: respiración, citocromo c oxidasa, fotosíntesis,
superóxidodismutasas• Manganeso: activador de muchas enzimas• Molibdeno: enzimas que contienen flavina, nitrogenasa, nitrato
reductasa, sulfito oxidasa• Niquel: hidrogenasas, coenzima F430 de metanógenas, ureasa,
COdeshidrogenasa• Selenio: deshidrogenasa de formiato, hidrogenasas, aminoácido
selenocisteína• Tungsteno: deshidrogenasa de formiato, oxotransferasa de
hipertermofílicas• Vanadio: nitrogenasa vanadio, bromoperoxidasa• Zinc: anhidrasa carbónica, alcohol deshidrogenasa, RNA y DNA
polimerasa y varias prots. de unión a DNA
Otros metales
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COMPOSICIÓN MACROMOLECULAR DE UNA CÉLULA PROCARIÓTICA
Molécula Peso seco % Moléculas/célula
Tipos diferentes
Macromoléculas 96 24.610.000 ~2500
Proteínas 55 2.350.000 ~1850
Polisacáridos 5 4.300 2
Lípidos 9.1 22.000.000 4
Lipopolisacáridos 3.4 1.430.000 1
DNA 3.1 2.1 1
RNA 20.5 255.500 ~660
Monómeros 3.0 ~350
Aminoácidos 0.5 ~100
Monosacáridos 2 ~50
Nucleótidos 0.5 ~200
Iones inorgánicos 1 18
Total 100%
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CLASIFICACIÓN METABOLISMO SEGÚN FUENTE DE CARBONO
AUTOTROFÍA
HETEROTROFÍA
**Prototrofía
**Auxotrofía
**Fastidiosos
CO2
CHO
Factor de crecimiento
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Factores de crecimiento• compuestos orgánicos
• son requeridos en pequeñas cantidades
• sólo los requieren algunas células
• vitaminas, aminoácidos, purinas, pirimidinas
• algunos m.o. no lo pueden sintetizar y lo necesitan del ambiente
• muchas vitaminas son parte de coenzimas
• las bacterias lácticas tienen un requerimiento de vitaminas mayor que el propio ser humano
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Vitaminas
• Las más comunes:– tiamina (vitamina B1)– biotina
– piridoxina (vitamina B6)– cobalamina (vitamina B12)
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CARACTERÍSTICAS MEDIOS DE CULTIVO
Mínimos, pobres, definidos, sintéticos:
+ CHO, CO2
+ NH4, NO3, N2
+ H20, O2
+ Fosfatos, sulfatos+ Trazas ** Ricos, complejos, indefinidos:
+ CHO en mezclas+ NH4 y RNH2
+ H20, O2
+ Fosfatos, sulfatos+ Trazas **
** generalmente no se agregan a los medios de cultivo, porque son contaminantes de los demás componentes
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¿Medio mínimo o Medio rico?
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carbono
carbono carbono