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Metabolismo secundario
1. INTRODUCCION
Las plantas poseen rutas metabólicas por las cuale mtetizan y utilizan ciertos compuestos orgánicos:
azúcares, aminoácidos. ácidos grasos comunes. nucleótidos ) polímeros derivados de ellos (polisacáridos, proteínas, lípidos. D 'A, RNA, etc.). E ta rutas con tituyen su metabolisn1o primario. y los compuestos indicados, esenciales para la supen ivencia de lo� organismos \egetales, son los metabolitos primarios.
Además de las rutas del metabolismo primario. identicas o similares en todos los organismos vi\ os, las plantas pueden seguir otras rutas metabólicas que llevan a la formación de compuestos usualmente peculiares de un grupo taxonómico determinado (e�peae genero, familia o grupo estrechamente relacionado de familias). Estas ruta constituyen el metabolismo secundario, y sus producto e denomman metabohtos secundarios. La bio m te i de e to compueatos suele estar restringida a e tado e pe Ifico 4el desarrollo, respectivamente del orgam mo ) de •��u espec1ahzadas, y a período de e tres cau
�.,. por la deficiencia de nutriente o el ataque por
_,DOI.nis:mo�s. Este fenomeno e debe a la fomla
M•dicnte de fase. de la correspondtenk enzmul,
que la expre ton del metabolismo
bua en un proceso de dtferencta 1on
rmadas como re ultado de proce 0
pueden clasificar egun u •gmfiQIIIaon en 1 c:élul productora
pnman o mo
rd n oda pued
l
Corbohtdr tos � CO �cólos•s 1 Ruta d 1 •cido si qu� l .--F_E_N_O-LE _ s..,J HO l
Actdo ptruvtco Amonfaco
l Ctclo del áctdo Cttr-cco . . Amtnoáctdos
Ruta del acetato malonato Accttl CoA ------�
Ruta del / acetato mcvalonato Protcmas Actdos
nucletcos
Policétedos ITERPENOSj
l ¡ (FENOLESJ Esteroides
y que, en cada caso, el precur or e utilizado también para la bio ínte i de ciertos compue tos primarios (icados gra o , proteínas, etc.). lo dos tipos de metabolismo estan interconectado en una exten ión que todavaa hace má dificil el establecimiento de una dara div1 ion entre ambos. El metaboli m o primario, como queda reflejado en la figura 11-1. proporciona UD numero de pequeñas molécula , entre las que cabe
tacar el áctdo siquímico, el acetato y los aminoáos, lo cuate constitu}en los materiales de partida
para las mas importantes rutas del metabolismo .cundario. El áctdo siquímico, por la ruta metabólica
ue lleva u nombre, da origen a muchos compuesto lftlmi�cos, entre ellos lo aminoácido aromático
kidos ctnamico ) cierto polifenole . El acetato precursor de lo ácidos gra o (\éa e capítulo 5)
pohcettdo por la ruta del acetato-malonato. terpeno o 1 oprenotde , por la ruta del
•••ev¡lJc Lo ammoacido on precu ore alcaloides y de anllbtótico pepttdtco que
penactbna y la cefalo porma anaaones en la ruta metabóhca pri
II'•IIDcooductr a la formaeton de metabohto la ruta de la pento a -fo fato que
.li . • leULDaihl<)S pnmano glucosa ) fru to). a la vez fuente de lo aLu are •lOI· n 1 gluco ado cardaotomco •••• en 1 rut d mt 1 d
n el n¡en d lo amt
1· ig. 11-1. Ongen b10 nte lo pnnctpale grupo de --.. ...... .., .. ,c._.
to ecundano [ ALCAL O IDES)
constituye una parte importante de la b1otecno vegetal. En efecto, por numero as razones (produ independiente de lo problema ge.ográfico chmat ) políticos, po ibilidad de optimizar las c!()ndiCI de crecimiento, lograr una mejor c.alidad . recuperar el producto m á fácilmente. etc.) el cultn o de ce en suspen ión, de célula inmovilizada } tamb raíce tran formadas. ofrece, o puede ofrecer procedimiento alterna ti' o al culti' o en gran de la planta para la producc1on comeroal de e ·
bolitos ecundario importante . olo un n reducido de e to compue to e produ do to parcialmente p r ínt i qu1m1 :a. En el pi no in\e tigación bá tea. lo culth o m litro la producción de lo compue to undan do . al p nnitir experin1ento ma tbl n' la planta intacta. n teori n1ent el medt para el tudro de la rut b1 mteu d a la formacton de met b hto Es
ulti\ o e n u tu} i tema enztmau
2. llERPENOS
La gran da\e tdad d terpém . d en ntrado capaadad d miles d
H
A ttl C A 2
H C OH e
' CH
CO CoA �
e H
3 h1drox1 3-met•lglutanl CoA (4)
OH H H
1 -
3
� ADPH
ATP HC e
4 5 HOOC e
fi1. 11-2. Biosíntcsis de tcrpenos. Formación de isopcntenil pirofosfato. l) Acetil CoA transfcrasa (EC 1119� 2) Hidroximetilglutaril CoA smtetasa (EC 4.1.3.5). 3) HidloiUDetilglutaril CoA reductasa
11.1. 34). 4) Quinasas: 4a me\ a... to qumasa, 4b fo fome\ alona
qmnasa. 5) Pirofosfome\alonato ilelcarboxil�sa (EC 4.1.1.33 ).
H e O-H
H
Acido 3(R)-mevalónico (3)
H
OH H' H
e /
e o-®® '\
Acido pirofosfomevalónico
4a
� ATP
+ATP
insectos; hormonales, inhibidoras del creci- 2.1. Biosíntesis general fitoalexina. como parte constituyente de mo-
oras de electrones y transJocadoras , ,
azucar a traves de las metnbranas v otra . Todo� l . ' . stemas vivos los terpenos o i oprcnoides
•ran a partir de isopentenil pirofo fato (l PP} puede considerar el «isoprcno acti\ o .
de Ruzicka. Los terpeno� e clasifican
de unidades teóricas de i opren ) de
CH
Aedo f
e
e
IPP
Á/-o •
' .
1 �pp � �
t X
J L:J 1 1 2
�··.� 2 1 f -1 1
Reace�on JPP DMAPP 1 omera�a (parte upe
Acción de las preml transfcrasa 1) Condcn ac10n
CoDctensacJon 1 -X 3) Conden acwn ,J -2-l. o rcac
dilnenzacJOn, segun Kleing O 989).
ndensaaón 1 '-4, o umón cabeza a cola e�tre compuesto alil pirofosfato y otro no alíhco,
,_._,._,.UCJendose el alargamiento, lineal, de la <aDma terpénica. UNICIIeDlS&CI·o 1 -X, o reacción de prenilación, :-.lile un ahl puofosfato y una molécula no
fA.CODGen!;ac•on,l -2-3, reaccion de dimerizao umón cola a cola, que origina un inter
asimétnco que se transformará en lllrJDO (6) o fitoeno (7,8).
•-=clOnes de alargamiento de la cadena DMAPP se condensan de cabeza
aporta el resto isopreno1de �. o •• pranü parofosfato (C10) (9). La
-����· a cola de otras unidades 1 PP farneail parofo fato (C 1 �)
-�� DIIJOIC)IIalto (C20) (GGPP) 45) (fia. 11-4�
••-·•mtermedian
do t •P Y p ,r u t m mt l (1 ( ., 1 19)
m 1 tm 1 <J tJ\Jd d (,G PP n tr t 1p t
11 (,(, PP prob bl nt to aJIItco para una tr n � r en los clorop1a to ) � lrm (�olancso] p1rofo fato) un pr nona-45 una acttvtddd formacton de ubtqumon t 4" en mllocondna Por otra ma RE, e forma a parttr d f PP nole , alcohole hncalc que resto de •�opreno ) en e pcl. ras de caucho, el grad de p toda\Ía muy upenor
En las reaccione de premlat re to 1soprenotde en una e trutt r tipo de reacc10ne uele efectuar ma RE. Un eJemplo de ella e\ citoquinina , en 1as que un re t 1 p tran ferido a un 5 -A �1 P. por la CCI n .. sinta a (EC 2.5.1.27). Re tos terpen p bién er transfendo a ac1do gra R 1\ fenoles. etc.
La formación de tnterpeno } tetr terper: producto de la reacc1one de alarga tadas hasta ahora. mo de umon diante la llamada reacc10nes de dt ..
La umon ,1 -2-3., de do molecu a d FPP a la formac1on de e cualeno. med1 n e pa o repre entado en la figura 11-: La-�-��
catahza la reaccton e la e uaJen requiere ADPH H ) e 1 hza e endopla matJco
Por dimerizacion de GGPP se ong1 ( 12) (fig. 11-5). compue to que por mecanrs:m, reacc1ón imJJar al de nto para la d e cualeno e tran forma en el t e bmol ( 13) Ene ompue t en P
C. S DMAPP
H 1
2 CH
L j , c � (V C
VA
+NADPH G)
R
R R
Escualeno (C30) (6)
CH e 1 OPP CH
Trans-fitoeno (C4 ) (7)
R
Fig. 11-5. Reaccwne de d•merizacJOn. J) E u leno mt
estabiliza su estructura por pérdida e tereoesdel Hs, originando cis-fitoeno (8), maentras otros organ1smos, como la bacteria no
perdería el Ha originando tran.s-fitoeno •IJeao es el precur or de lo tetraterpeno y •• en plantas superiores. Esta reacc1on es
la enzama fitoeno iota a que loca-lotoinduable
...... ..,... publicaaones dedi das ....... toroemlOide, n eeaasas
la compartl-
MITOCONDRIA
� c:rtOPLASMAIRE
' tPPfOMAPP - C•toqummas, etc IPP/DMAPP
e pp- Sesqulterpenos ,.
2 Esteroles
C,.PP - Dolicoles
Cn � 120) Poli-cis-prenoles
F ig. 11-6. 810 m� Comparttmentaa \egetal IPP 1 pen fato D 1APP d me fato PQ pla toq qumona --- \&a n talmente (Reprod
19
..,.., que el IPP podría ser _.. de lu membrana de lllft:.OIWido el precursor
orpnulos, de .,._.._._aunque se
hidrola a (EC 3.1.2. 1 ), que podna pro,eer e libre al citopla �m a: e te acetato sena acción de la acetil CoA mta a para " bio ínte i de 1 oprenotd .
2.2. Monoterpenos
'n 11111 mon H rp 11 Cl lt m ts ah o r.u t ctp 1 11 c. n pe o mnlccul.trc de )() < X) :: J}( 1
Ul ren 1 g o 1 n corno cofa e 1 , )()() : > pu sto ctchcos llenen que tr 1�1 d 1 1 m p.ua cr ox 1dados en el rcucuio ;1 j 11 11 d e ,p t n l "''f 1.1 a e ron e o ld�tsu y htd1 0 11 l\ d
1 t·� DPH H () ..t\ CJ1t:n dt nres de
.} .
Lo monolcrpcno son compuesto� c tr tlt e '- cr 1\IK< de las pl,mta upenores, muy dbund<tnlc\ en 11 úJbwtae. P11uu t a e ) Umhdhfl rae, que lol) <Jcum ula,n pcrü tamb1en pueden encontrdrse en an1male� } 011 croorgam m o . 1 n la figur .. 1 1 1 -X dp .. treccn rcprc,cn 1, da �llgund e tru turc.1s trp1c.1 de monotcrpcno, IncluidO en e te grupo e encuentr.:tn t.unb1e11 l<h mdOJdes. compue tos que po ecn un anrllo de ctnco mrcmbro unido. a un CJc1o PlfdJlO u tHuJdo r por eJemplo. la logamna (14)]: algunas e tructura prc\cntan eJ anillo de ci�c? n�iembro abrcrto, constituyendo lo IJamado ecoirtdOJdes. Por gluco Jdactón, los m
dOJde e tabilizan u e tructurd ) aumentan u hJdrofiha. lo que explic-a que e to compuc tos no e encuentren localizados en �� tt:ma ecretore , como Ja gran mayoría de monoterpeno . La loganina (fig. J 1-8) e el precur or de la parte terpenicc� de lo alcaloide mdolico de Apocynaceae. Ruhiaceae ) Loqaniaceae (\ea e apartado 4.4).
La 1gnificación biológica de lcts e enctd e co-menta junto con lo deri\ ado aromático (\éa e apartado 3), aunque e isten monoterpeno lineale que podrían tener una funcion energética: actuar como re erva de e tructura carbonado , durante el día, para er degradado a acetil CoA por la noche
S QUit rp no
compuc t '
con monoterpe la figura 11-9 p repre entatn d peno
2.4. Diterpenos
CHO
Mentol
Pineno Canfeno
Tei'8Nntalol
o
COOCH3
Secolopnin. Loganina ( 14)
..... alaunu estructuras monoterpénicas.
•t-alunmo en plastos, para después ---··· en el retículo endoplasmático.
moléculas de actividad ��-OIDIII. loa toc:oferoles o las
•••b en estos orgá-
CADENA ABIERTA
� :;.;.-"' ) /
/
Farnesol /
BICICLICOS SESO
/
o
:x-cadaneno Actdoabsc
Fig. 11-9. EJemplo� de estructuras se5G
unos triterpenos pentacíclico , Jo hopa� en organismo anaerobios. La reacaon se .... el ataque de un H -t al doble enlace ler�IUr un mecanismo concertado. } los oomp es· dos carecen de grupo hidroxilo en la po misión de lo hopanoides en esta bactenas en actuar como e tabilizadores de membro una cadena polihidroxí1ada que se oner:�
CADENA ABIERTA MO oaa:ros
Fitol Canforeno
BICICLICOS
r /
Ba intesa de ecam mo de
oidac1on Escualeno (6)
m1entras que el si 'tema policícli(,;o !'ie la membrana del microorganismo.
y animales, la síntesi!'i de estc1 oides escualeno con una configuración e pacial
._�C-Slaua-bote, que por acción de una epo ida a 99.7), enzima del retículo endopla rnático,
IICIIL� de 02 y NADH.H , formaría el 2,3-escualeno ( 19) (fig. 1 1 - 12). obre e te com-
actúa otra enzima microsomal, la e cualeno e 5.4.99.8), que. en condicione anaerobias,
lanosterol (20) en organismo no fotoy cicloartenol (2 1 ) en organismos fotosinté-
partir de cicloartenol e producen los diverso. vegetales o fitoe!'!ternide y a partir de
el colesterol (22) y las hormonas esteroídi-
2,3-oxido de escualeno (19)
Si el e cualeno adqutere la nfi silJa-siJla-bote actuan otra cu le conducen a la formacton de lo tnterpe clico del tJpo oleano (23) y lupeol 24 (fig. 1 1-12). 1 o tnterpeno pentact h pliamente dtstnbUidos en el remo \ mente prc entan la functon htdro ti d gluco 1lada por una cadena de azucar en el grupo de la aponma
2.5.1. Esteroides
El grupo má unner al } e tud1ad de t rpe-nos on Jo e tcrmde compue to car ctenzad po
HO '
H,C CH,
Cic o rt 2
HO
2 kxido de eecualeno ( 19)
--
MO
Coteaterol (22)
Obtustfollol
2•-et•lidenlofenol
' lt
t
Sitosterol (261
.... co .W eaterano (25) (figucon un grupo
HO
Campestcrol (28
Fig. U-l3. B fitoestero es. E ...,
m en
Estenl est r
mveJ de 1.1 me m br,1 nas en todas Id� ccl ul..t� (vea e LapJtuJo - ). 1 n Jo ..t111m<tle' Id<., conttenen cantidade ele\ ddas de coJe�te
actuan regulando la nuldcz y confir Jendo a la mi.ma .. La membr,mc�� \egetalc�.
poseen colesterol. son mucho ma JJCdS en campe te rol ) cstign1asterol. \a nando la
de e to.., compuestos con el ttpo de mem
la función biológica que realizan. e cree -..... que los fitoesterole de empeñan en Jas
vegetales las mismas fundones que el en los animales, ) se han esta hlecido los que tienen que concurrir en los e teroles
componente. de n1embrana. Dicho requi i-
2 �ftlllrjpar de grupos metilo en la cara el de la
1 n d t rm1 ro1d (fi ' JJ J
caractcn�ti<.;O d la 1 xccpto 1 ) le
eJemplo \eratramm estcroíd1co� ttenen d h r cosidado, hecho qu 1 similares a las de la son más tóx1co� Lo actuar en la planta g1cas; por eJemplo, 1 pre\ ienen la mfecc1 pro\ oca la ro) a de 1
•ccula. 2.5.4. Glucosidos card oton cos l\lllll!!ljpantar un grupo hidroxilo libre en la posi-
3 del anillo e:steroídico.
HO
HO"
o
·r\Y Castasterona, R
OH Etilbrasinóltdo, R
-� Brasinona, R
OH
·l{r Oolicosterona, R
··llY Homodolicosterona, R
R
, R1=0H (Tifeaterol) 6-deoxocastasterona R
6-deo odol costerona R
Estructuras pnnapales de lo bra moe terotde
y/./ .;1'
/ /' � ..;"
(,.,.,_.
r\( ..
HO
Vcrotrarr11118 (JO
HO
Solanidma Tomatidlna
� COLESTEROL ---
HO
Dihidrocriptogenina
PREGNENOLONA
Samandanna Holaf•lamrna
Fig. 1 J -17. A leal m de e ter 1d1 B
la acción de una enzin1a dependiente de originar los caroteno cí Jico . que pre
terminales de ionona. Po teriom1 nte. Plasto, se puede produc1r la mcorpora
oxigenadas en Ja n1ole ulas de originar una gran dJ er 1dad de an-
de caroteno a anlofila e 2.7. Poliisoprenoides a&&ll� tilacoidal ) de la en\ oJ-
dependtente d la
IWCIOD d nptocrom �pora
CH OH
/ HO H
/ Pregnano 3,14,21 tnol 20 ona
CH -COOH l CH3
o
HO • H
a partir de farne il pirofo fato ( 1 0). e
•m los poh-crs-prenoles (ficaprcnolc ), compues-praentan un resto cx-insaturado y los dolicole
o «-saturado. Estos últimos compuesto ,
forma fosforilada, participan en el tran porte •tares a través de las membranas del retículo
DOiüiO'prenoides pueden llegar a presentar un poümerizac1ón muy elevado, como e el ucho (39) o la gutapercha (40) (fig. 11-2 J)
NlldKJ el todo-crs-poliisopreno, contiene de tos de 1sopreno, unido en una larga
�- Este compue to posee un pe o OICIIa entre 100 y 4000 k Da, y e
comerCial de Hevea brasiliensis. La todo frtJ�U-polu opreno, tiene un
meaor que el del caucho y se e trae la peae Palaquium gutta. Ambos
••• que hallan en una fa Dlllld� el lite que aencralm nte se lul o o peaa-
Cardenólldo
de ello on muy 1gmficatno fi 1 mente para la planta que lo prod
Los fenole po een, por lo meno nico, con uno o rna grupo h1drox tuidos. La bio ínte 1 del amJJo ben-.-�J'�""" los proce o fundamentale de la b significación fi toJogtca. genetica fit lógica para la planta. ) tamb en q por la variedad de compue to rec cífico . que produce
(2 )
Gerantlgerantl pirofosfato (11)
15-cia fltoeno 8
1 1
carotcno
HO Lutema (34)
Hg. 11-20. F.Jcmpl La bio íntesis de las
,e. truct ura fenólicd e efect Ud por dos rutas metabohca e enciaJe , la del acido apumaco (1) y Ja de lo policétido . denominada , en cada caso, con el nombre del compue to ma repre-tativo de la ruta. La primera de la do rutas, mayoritaria en ]as planta superiores, parte de Ja cntrosa-4-fosfato (2) y del ácido fo foenolpirúvico (3) conduce vía el ácido siquhnico a la formación de aminoácidos aromáticos ) lo derivado fenilpropanoides. En la ruta de los policétidos, minoritaria en las plantas superiores pero mayoritaria en los
aucroorganismos. la canden ación de unidades de acetato forma cadenas policétidas que, po teriormen� por ciclación, dan origen a una diversidad de compuestos aromáticos.
Derivados policétidos
¡1
poh udo da afk n pnm tn.uncntc �cgun
umero de unadades de acetato que l:Omprcnden
11 21) en lo sagmcntes grupos
T. trtk trdo formado por 4 umd.tde de clCCla
to eJemplo de e to compuc to on el dCJdo
6-metdsahcthco (4) que po ce prop1ed.1de �mal
ges•ca . y la conuna (5), pnnc1pto tó ico del
Comum ma( ulatum, este ulttrno con un átomo
de nurogeno mcorporado &� su molccula.
Pentau?tulos formado por la mtegrac1ón de 5 umdade de acetato. en general, on componen
tes de e encm , como la eugenona (6) de Ja
esenc1a de el a vo. Hex:aceudm;· formddo p r 6 umdade de aceta
to; a este grupo pertene en di\ cr o compuesto
de e tructura qumomca {naftoquinona ). un
eJemplo e la plumbdgma (7). ai Jada del género Plumbago. Heptacl•tido": on compue to con tituidos por 7 umdade de acetato: generalmente on sintetizado por bactenas ) hongo ; un ejemplo típico
Malon.l CoA
\ mero'a e pe 1 \ , 1 ctent a J'-'� famll , Rl
u c�o,tructur.t qu1m1c <. na de los ca o , ul 1 t qumonu con grupo htdr 1 ) , tambten pueden p Jlo ) mcttlo en la p ) L
qumona ' medJante reac.tJ den rcduc1� a antrona 1 os dcn\ado de antr ,�
f-l2 actl\ a do en Ja P< formar -gJuco tdo ) dtm Tam bien pueden pre entar to tlado ) gluco •lado P r care . La mge tJOn de dr g nona pro\ oca efecto Ja ant Nonacét1dos dentro de e te gr
u aoc10n como antJbJOtJco 1 Ja b1o inte 1 de polioet1do 1
r
1 • a m
acetJ oA puede ser u tJtuJda por ..
E Sp-CO-CHJ Sc-CO--CH -coo '\---- co.
\ SpH E \S -cO-C
S ,........Q()-0 S
Ac•do 6 m
-2.1. aasificación de policétidos.
ttl al h 0 141
HE>'.ACETIOO o
Plumbagma 171
CH,
OCT ACETIDOS OH O
o Emodma
Co 8
OECACETIDOS o
Aflatoxtna 81 (101
Tetrao a S
o
�o CoA (NH2-CO-CH2-COSCoA), la biosíntesis de tetraciclinas (9). Los nonacé
.... .,_ son componentes característicos de hon-
ma�oría .de los fenoles indmdo lo femlpropan d
se smtetlzan por la ruta metabólica del aCJdo
J las tetraciclinas tienen una distribución
•liJe n:stringida, aislándose comúnmente del
Str�ptomyces. ••os:atán formados por 10 unidades de
eatre ellos se encuentran compuestos
••01.· como las aflatoxinas [por ejem
�áaa 81(10)], sintetizadas por As·
mico (1).
3.2.1. Bios1ntesis
O OH
o
-
A, A
o OH
-
R R
Antraqu•nona Antro na Antra
Fig. 11_24. 1 r.tn formacton del nucleo de la .mtraqUJnona en antrona� )' antr
.,.tlmliCO (12� compue to .t parttr de] cual.la planta
.,..... los ammoactdo femla1anmct ( 1 3), t1ro�ma ( 14)
tnptófano (15) La feml.alanma ) 1� ttr� tna on
ermedaano met,tbolicos en la b1osmte 1 de nu
compue tos fenóhco ; el tnptófano es el
precunor de fitohormona como e) ác1do indolacétJco
) (16) (vease capttulo 12). 1 •ado consmtco se de carbo ila ) experimenta
ODa reestructuración molecular que le convierte en
iddo femlpiruvtco (16). Del feniJpiru\ato se forma, por transammacion, fenilalanina, ) de e ta última, .. tabzado por la enzima femlalanina amonioliasa
AL) (EC 4 3 1.5), ácido cinámico (17). La reacción CODSISte en una eliminación antiperiplanar del hidró-11=110 pro- ituado en C3) el grupo H2 (fig. 11-26).
La femlalanina amoniolia a e la principal enzima �e�oonsable del metabo1i mo de lo fenole en las
y u acción e ta influida por numero os :•ctoJres: hormonas \egetale , tluminación, tempera
nutncaon etc. sabe que la relacton AlA citoquinina, en un
••o veaetal. regula la actiVIdad de PA L, que es mayor cuanto menor es la �elación hormonal
-. .. El etdeno tambien puede mcrementar la •�*� de la eDZJma en lo tej1do \ cgctalc le lOlo que e phcana la e trecha correlacJOn po ,_ ••enttc entre lo alto mvele de c1erto e mlic:o Y lo de la hormona en d1cho
bién ejerce efecto obre la a tn 1dad o ado que la radaaeton Re ••• la •nma. La acta ac1on peafica que actuana aumentando
de p ll la permeabilidad pne.
(ma)Or concentración de fcnole ) 1 deber e a que e] PAL al formar mh1b1dor prote1co. el SL quedand fno rompe la umon en.t.Jma m b una m a) or concentraClon de enzJm produce tamb1en una ma}or mte d
La acth idad del PAL aumenta e n en la zona� donde e ha producido fúngica (Jahnen ) Hahlbrock. 19 A que lo gene re pon abJes de la mte de pueden re ponder a la presencm de ehcJt co , intetilAndo Jo mR corr pond traducirán en proteína con actJ\Id d mecani mo proporciona a Jo LeJid eg tado precur ore de naturaleza fen de tran formar e en fitoaJex1na que defen a frente a la JnfecCJon
El PAL e una eilZJma tetramen compleJa. En Pita eolu r ul ar L múltiple i oenztmas tetramenca e n d tamaño ) P. l.. formado p r ubun d ... 77 000. 70 000 ) 53 000. en d1 t nt relatn a . dependaendo de la cond et cion de la cniima ) d la \ ned d .. utilizada como fuente de P l (B e E ta ubumdad n mter :on,ert .. probado que la ubumd d n 77 000 m t bl ) ubumd d de men r
En Ph l t /u ha de g ne d ruh r un han 1 n que cod1fican el P L de gen odafi nt
heel 19 9) Como h mdc
m fenüpropan ide p t fen 1