Análisis biogeográfico de las especies arbóreas de Chile
Patrocinante: Sr. Horacio Samaniego S
Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de
Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales
ANDREA VICTORIA BRAVO ESCOBAR VALDIVIA
2011
Calificación del Comité de Titulación Nota
Patrocinante: Sr. Horacio Samaniego Salinas 65
Informante: Sr. Iván Díaz Romero 65
Informante: Sr. Duncan Christie Browne 65
El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y
de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que
en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los
demás integrantes del Comité de Titulación.
Dedicado a mi pequeña Elena,
esperando que aprenda a querer
y conocer el bosque nativo.
AGRADECIMIENTOS
Quisiera agradecer a mis padres y hermana por haber depositado nuevamente la confianza en mí, al
estudiar esta carrera, y ser mi fuente de apoyo durante estos años en Valdivia.
A mi profesor patrocinante Horacio Samaniego, por su eterna paciencia, amistad y por haberme
entregado en los últimos tres años de mi carrera la motivación hacia la investigación y estudio de la
macroecología.
Al profesor Iván Díaz, Mauro González, Carlos Le-Quesne, Antonio Lara y en general a todos los
profesores de silvicultura que me motivaron con su pasión por el bosque nativo y aportaron en mi formación
como profesional.
A mis compañeros de carrera, amigos de Valdivia, Niebla y de Santiago, que siempre ayudan con sus
palabras, consejos y especialmente su compañía.
A Cristóbal García por su ayuda y sugerencias en la elaboración cartográfica.
Al Dr Fabio Labra por la facilitación de las coberturas cartográficas.
Finalmente, quisiera agradecer a Jorge y a mi pequeña Elena por entregarme cada día el amor y energía
que sostiene a nuestra familia.
Índice de materias Página i Calificación del Comité de Titulación i ii Agradecimientos ii iii Dedicatoria iii iv Resumen iv 1 INTRODUCCIÓN 1 2 ESTADO DEL ARTE 2 2.1 Historia ambiental de los bosques de Chile 2 2.2 Hipótesis y Predicciones 3 2.2.1 Hipótesis Energía-Riqueza 3 2.2.2 Hipótesis de Energía-Tasa de Evolución 4 2.2.3 Regla de Rapoport 5 2.2.4 Hipótesis de Tamaño Corporal 6 2.2.5 Tamaño de semilla 7 2.2.6 Relación entre Morfología de la Hoja y Clima 8 3 MÉTODOS 9 3.1 Concepto de árbol 9 3.2 Área de Estudio 9 3.3 Datos 10 3.3.1 Atributos de cada especie 10 3.3.2 Rango de distribución de las especies 11 3.3.3 Variables utilizadas 12 3.3.3.1 Variables ambientales 12 3.3.3.2 Variable histórica 12 3.3.3.3 Variable topográfica 13 3.3.3.4 Variable energética 14 3.4 Análisis estadístico 14 4 RESULTADOS 15 4.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile 15
4.1.1 Riqueza total por banda latitudinal y riqueza máxima local por banda latitudinal
15
4.2 Patrón de riqueza y variables analizadas 18 4.3 Regla de Rapoport 19 4.4 Tamaño corporal y tamaño de semillas 21 4.5 Energía-Tasa de evolución 24 4.6 Relación entre morfología de la hoja y clima 25 5 DISCUSIÓN 27 5.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile 27 5.2 Variable energética y variables ambientales 27 5.3 Regla de Rapoport e índice de continentalidad 28 5.4 Hipótesis de energía-tasa de evolución 29 5.5 Tamaño de semilla 29 5.6 Tamaño corporal 31 5.7 Morfología de la hoja y clima 31
6 CONCLUSIÓN 32 7 REFERENCIAS 33 Anexos 1 Listado de especies arbóreas utilizadas en este trabajo
2 Cambio latitudinal de las seis variables analizadas 3 Riqueza como función del tamaño del rango de distribución 4 Histograma para los DAPs y alturas de los árboles de Chile 5 Distribución de las especies arbóreas según su altura
6 Distribución de las especies arbóreas según su tamaño de semilla
7 Riqueza de especies endémicas de Chile y nativas de Chile y Argentina como función de la evapotranspiración
8 Temperatura media anual versus proporción de especies con margen entero
RESUMEN
Los bosques de Chile, son producto de una combinación de factores históricos y ambientales,
presentando un particular patrón de biodiversidad, concentrándose alrededor del 70% de la riqueza de
especies arbóreas entre los 32° y 42° S.
En este trabajo se intenta explicar desde un punto de vista macroecológico el patrón de biodiversidad
de los árboles nativos de Chile, analizando hipótesis propuestas para explicar el gradiente latitudinal de
riqueza de especies a nivel mundial. Además, se analizan por primera vez características cruciales de
los árboles, tales como, tamaño de semilla, altura, borde de hoja y filogenia.
Los resultados encontrados muestran, que la riqueza de especies arbóreas, puede ser explicada
principalmente por el índice de continentalidad, evapotranspiración, temperatura media anual y
precipitación media anual. Además, se logra corroborar la regla de Rapoport, y la diminución de la
proporción de especies de hoja con margen entero a medida que se aumenta en latitud.
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1. INTRODUCCIÓN
La riqueza de especies se encuentra distribuida heterogéneamente en la tierra, disminuyendo
latitudinalmente a medida que nos acercamos a los polos. Este patrón es conocido como gradiente
latitudinal de riqueza de especies. Existen factores climáticos, históricos y ecológicos que influyen
directamente en él. Lograr la comprensión de cómo estos factores interactúan a una escala regional, es
considerado como uno de los retos más importantes para los macroecólogos y biogeógrafos.
Diversas hipótesis han sido propuestas para explicar la diversidad espacial de la riqueza de
especies, sin embargo, aún no se han logrado consensuar criterios para lograr una explicación a este
gradiente. De este modo, se desprende que el desafío actual consiste en entender cómo los procesos
climáticos, históricos y ecológicos, son capaces de generar en su conjunto los evidentes, pero
complejos, gradientes de biodiversidad que actualmente vemos sobre la tierra. A la luz de esta
aproximación, la pregunta pertinente no es si un factor o mecanismo dado, representa un patrón
determinado, sino que la clave consiste en establecer cuál es la importancia relativa de cada uno de
estos factores (Terribile et al. 2009).
Por otra parte, pocos han sido los esfuerzos para incluir otros componentes de la biodiversidad
en las explicaciones a este patrón. Atributos como filogenia, masa corporal o las relaciones tróficas de
las especies, han quedado fuera de las hipótesis propuestas.
Aún no se han cuantificado gradientes latitudinales que son fácilmente observables.
Características de las plantas ecológicamente cruciales, tales como el tamaño de hoja y tamaño de
fruto, han sido escasamente descritos y mucho menos se ha llegado a un entendimiento de los factores
que subyacen a estos gradientes (Moles et al. 2007).
La importancia para la conservación de estos estudios radica en que bajo las actuales y
constantes amenazas que presenta la biodiversidad en todo el planeta, se hace de suma importancia
generar un conocimiento sólido que permita entender e identificar cuáles son los factores y procesos
que influyen en la distribución de la riqueza de especies, de esta forma se pretende establecer cuál es la
importancia de las barreras biológicas o geográficas que determinan la dispersión y establecimiento de
las especies.
En esta tesis se estudió el patrón latitudinal de riqueza de especies arbóreas, que existe dentro
del territorio continental chileno ubicado entre los 17° y 56° (S). Es importante mencionar que la
riqueza de especies arbóreas de Chile no presenta el patrón general de disminución de especies con la
latitud, sino que concentra su mayor riqueza arbórea (alrededor del 55%) entre los 36° y 38°(S), por lo
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que resulta de gran interés para testear algunas de las hipótesis propuestas en la explicación del
gradiente latitudinal de riqueza de especies. Las explicaciones a este gradiente han sido atribuidas
principalmente a factores históricos, pero son pocos los estudios macroecológicos que se han realizados
para obtener una explicación al gradiente de biodiversidad chileno. De esto último deriva la mayor
importancia de este trabajo, ya que describe y analiza por primera vez, patrones macroecológicos para
los árboles nativos de Chile.
El objetivo principal de estudio es encontrar cuales son las causas principales que determinan el
patrón de distribución de las especies arbóreas de Chile. Este objetivo se llevará a cabo mediante la
realización de los siguientes objetivos específicos:
a) Comprobación y análisis de las hipótesis propuestas para la explicación de la riqueza de especies.
b) Comprobación y análisis de patrones biogeográficos.
2. ESTADO DEL ARTE
2.1 Historia ambiental de los bosques de Chile
Los bosques de Chile tienen una larga historia de aislamiento que se remonta al período
Terciario. Desde mediados del Período Terciario y durante todo el Cuaternario (el último millón y
medio de años) los bosques del territorio que hoy es Chile quedaron aislados de otros ecosistemas
forestales del continente debido a la formación del desierto de Atacama y la Cordillera de los Andes
(Armesto et al. 1994).
De las estimaciones de la máxima cobertura de hielo durante la última glaciación ocurrida en el
Cuaternario, se desprende que alrededor de dos tercios de la actual superficie de bosques del sur de
Sudamérica fueron devastadas por glaciares, los cuales afectaron directamente a los bosques templados
lluvioso distribuidos al sur de los 43°S (Villagrán e Hinojosa 1997).
Al norte, los glaciares ocuparon la Cordillera Andina hasta la latitud de Chile central y
descendieron hasta el valle, llegando en la Región de Los Lagos, hasta los pies de la cordillera de la
Costa. En consecuencia, los bosques templados se restringieron a laderas protegidas de la Cordillera de
la Costa, especialmente entre los 37° y los 40°S. Esta área reducida correspondería a la región donde
hoy se encuentra la mayor diversidad de tipos de bosques. La distribución actual de especies y géneros
endémicos da cuenta de las áreas donde el bosque sobrevivió las eras glaciales (Armesto et al. 2009).
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Al finalizar la última glaciación, hace unos 10.000 a 12.000 años, el bosque se expandió
progresivamente a partir de los refugios glaciales hasta ocupar los rangos de distribución actuales
(Armesto et al. 1995).
Si bien, existe una fuerte evidencia histórica para explicar la distribución de las especies
arbóreas, y, en general, la riqueza de especies terrestres en Chile, existen escasos estudios (Arroyo et
al. 1995, Teneb et al. 2004, Samaniego y Marquet 2009) en los que se ha intentado explicar este patrón
desde un punto de vista biogeográfico o macroecológico.
A continuación se describen brevemente, las hipótesis investigadas en este estudio, que intentan
explicar el patrón de riqueza que presentan los árboles nativos de Chile.
2.2 Hipótesis y Predicciones:
2.2.1 Hipótesis Energía-Riqueza
Esta hipótesis esencialmente sirve como una hipótesis paraguas, bajo la cual
otras explicaciones, tales como, la estabilidad climática, la estabilidad ambiental y la estacionalidad,
sirven como predictores para la riqueza de especies. Basándose en la idea que los entornos expuestos a
bajas latitudes tienen condiciones óptimas de energía a diferencia de las zonas de altas latitudes (Willig
et al. 2003).
Currie y Paquin (1987) al estudiar los patrones de riqueza para los árboles en Norteamérica,
encontraron que la evapotranspiración al ser correlacionada con la productividad primaria (utilizada
como medida de energía disponible) explica un 76% de la variación en la riqueza de especies.
Rosenzweig (1992), postula que las zonas terrestres tropicales tienen una superficie
climáticamente constante mayor que las zonas terrestres que se encuentran a altas latitudes. Esta
“estabilidad energética” puede estar relacionada con mayores niveles de especiación y menores tasas de
extinción en los trópicos.
Hawkins et al. (2003) señalan que tanto el agua como el consumo de energía desempeñan un
papel importante en los patrones de riqueza en un amplio rango de grupos taxonómicos, apoyando la
hipótesis "dinámica de agua y energía” la que según los autores, resulta ser una explicación poderosa
para el gradiente latitudinal de riqueza de especies. Hawkins et al. (2003) sugieren a partir del patrón
geográfico encontrado en sus estudios, una importancia relativa del agua y la energía, ya que en lugares
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de altas latitudes, la falta de una dinámica entre ambos componentes, debido a la baja entrada de
energía, genera fuertes restricciones en la riqueza de plantas y animales.
Cabe destacar que Hawkins et al. (2003) indican en base a sus estudios, que la energía resulta
ser un fuerte predictor para el gradiente de diversidad en solo parte del planeta, en el resto de éste, las
precipitaciones presentan una fuerte influencia para lograr explicar el patrón de biodiversidad.
Resultados similares por los encontrados por Hawkins et al. (2003), son los encontrados por
Francis y Currie (2003), quienes concluyen que existe una relación coherente a nivel mundial entre
la riqueza de angiospermas y el clima, a pesar de las fuertes diferencias que se encuentran entre la
historia evolutiva y geológica y las características edáficas y propias de cada región. Concluyendo que
los patrones de riqueza dependen principalmente de la disponibilidad simultánea de calor (energía)
y agua.
En base a lo expuesto se esperaría que:
a) Sitios con mayor disponibilidad simultánea de agua y calor son los que deberían tener mayor
riqueza.
b) Las zonas con mayor riqueza presenten una superficie climáticamente constante a diferencia de
lo que se encontraría en las zonas con menor biodiversidad.
c) La disponibilidad simultanea de agua y calor debería ser la variable que explique mayormente
la variación en la riqueza de especies.
2.2.2 Hipótesis de Energía-Tasas de evolución
Rohde (1992) propone que la riqueza de especies se incrementa en los trópicos, debido a que la
temperatura incide en el aumento de las tasas de especiación. Es decir, a altas temperaturas aumenta la
velocidad de la evolución. En consecuencia este autor encuentra que en los trópicos existen tiempos
generacionales más cortos, una mayor tasa de mutación, y un aumento en la selección, todos estos
factores se combinarían para mejorar las tasas de especiación, y como consecuencia, un aumento en la
riqueza de especies.
Davies et al. (2004) al estudiar las causas ambientales para la biodiversidad de angiospermas,
postulan que la energía puede explicar una proporción significativa de la variación en la riqueza de
especies entre familias. Del mismo modo, ellos consideran que las tasas de evolución molecular
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también tienden a ser superiores en ambientes ricos en energía. Observan, además, que las tasas de
extinción son más bajas en las regiones que poseen una mayor biomasa.
Estos autores concluyen que la relación especie-energía depende de la precisión en que la
distribución contemporánea sea un reflejo de la evolución experimentada en el tiempo.
En base a esta hipótesis, las predicciones serían las siguientes:
a) Debería existir una mayor tasa de evolución en las zonas de mayor energía.
b) Debido a un aumento en las tasas de especiación en las zonas de mayor riqueza, se esperaría
que en estas zonas exista un mayor número de especies endémicas.
2.2.3 Regla de Rapoport
La regla de Rapoport indica que al aumentar la latitud debe existir un incremento en el rango de
distribución de las especies, o bien, las especies tropicales tienen tolerancias ambientales más estrechas
que aquellas de altas latitudes.
Si bien esta regla ha sido constantemente analizada, aún persiste su estudio y discusión en
macroecología (Stevens 1989, Rohde 1996, Gaston et al. 1998, Kerr 1999, Gaston y Chown 1999,
Arita et al. 2005, Lane 2007).
La regla de Rapoport ha sido Demostrada para árboles, artrópodos, moluscos, peces, crustáceos,
anfibios, aves y mamíferos (Lane 2007, Addo-Bediako et al. 2000, Fortes y Absalao 2004, Smith y
Brown 2002, France 1992, Blackburn y Gaston 1996, Arita et al. 2005). Siendo demostrada
especialmente en las zonas templadas (Lyons y Willig 1997).
Stevens (1989) plantea una de las hipótesis más aceptadas para explicar la regla de Rapoport:
los organismos de altas latitudes, al estar adaptados a un rango más amplio de temperatura, deberían ser
capaces de ocupar ámbitos latitudinales mayores y serían probablemente menos específicos en hábitat.
En otras palabras, debería existir una relación positiva entre la amplitud del nicho y la latitud.
Morin y Chuine (2006) encuentran que las especies arbóreas tienden a tener un mayor
rango de extensión cuando (i) se encuentran más cerca de los polos, (ii) son especies pioneras, (iii)
poseen semillas pequeñas y livianas, y (iv) poseen tiempos generacionales cortos. Los mismos autores
concluyen que la regla de Rapoport puede explicarse por la energía, la variabilidad climática y las
limitaciones que presentan las especies asociadas a las diferentes estrategias del ciclo de vida.
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La regla de Rapoport fue evaluada por primera vez para el hemisferio sur por Arroyo et al.
(1995), donde estos autores analizan las especies arbóreas de los bosques templados del sur de
Sudamérica (39° a 55° Latitud S). En su estudio logran corroborar que se cumple la regla de Rapoport,
a pesar de no existir un aumento en los rangos anuales de temperatura de norte a sur, como propone
Stevens (1989). Concluyendo que la hipótesis de Stevens (1989) no es válida para los árboles nativos
de Chile distribuidos entre esas latitudes.
Las predicciones que surgen en base a esta hipótesis son:
a) Las zonas con mayor riqueza deberían tener los rangos de distribución más pequeños.
b) Las especies con un mayor número de semillas por kilo deberían tener un mayor rango de
distribución.
c) Al igual que la predicción b, planteada para la hipótesis de Energía-Riqueza, se esperaría que
las zonas con mayor riqueza, presenten una superficie climáticamente constante a diferencia de
lo que se encontraría en las zonas con menor biodiversidad.
2.2.4 Hipótesis de Tamaño Corporal
En general, el número de especies de menor tamaño supera con creces al número de especies de
mayor tamaño. MacArthur y Hutchinson (1959) son los que describen por primera vez este patrón,
planteando que al existir especies más pequeñas, dan espacio a la existencia de un mayor número de
nichos ecológicos, facilitando de esta forma una mayor coexistencia de especies.
Brown y Nicoletto (1991), al estudiar los tamaños corporales de los mamíferos de América del
Norte, encuentran que las especies de gran tamaño, con rangos pequeños de distribución presentarían
una mayor probabilidad de extinción debido a que el tamaño del ámbito de hogar sería inferior al
requerido por estas especies. Esto se traduciría en que las especies de tamaños corporales grandes y de
amplia distribución estarían fuera de peligro de conservación.
Gaston y Blackburn (2000) señalan que el tamaño del rango y el tamaño corporal generalmente
parecen tener una correlación positiva, al menos para aves y mamíferos, aunque destacan que esta
relación es rara vez fuerte.
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Las predicciones propuestas para esta hipótesis son las siguientes:
a) En las zonas de mayor riqueza se debería encontrar las especies arbóreas de menor tamaño,
debido al mayor número de nichos ecológicos, como consecuencia de esto las especies de
mayor tamaño deberían tener un mayor rango de distribución.
2.2.5 Tamaño de Semilla
La masa de las semillas es un rasgo ecológico clave que influye en muchos aspectos de las
estrategia de regeneración de una especie, incluida las tasas de supervivencia de la plántulas, el
síndrome de dispersión de semillas y el número de semillas que puede ser producido por una
cantidad determinada de energía (Leishman et al. 2000).
Algunas características asociadas al tamaño de las semillas señalan que las semillas de gran
tamaño están asociadas a especies vegetales de hábitats de sombra. Si bien, esta relación se ha
demostrado por plantas anuales y perennes, no está bien documentado para los árboles (Hewitt 1998).
Lo que sí se ha demostrado es que a medida que nos alejamos de los trópicos el tamaño de las semillas
disminuye.
Según Moles et al. (2007), diversas han sido las hipótesis para explicar el gradiente latitudinal
para el tamaño de semillas, entre las cuales destacan:
i) Las especies tropicales puede ser que necesiten grandes semillas, con el fin de hacer frente a
las condiciones asociadas a la sombra del sotobosque tropical. Esta teoría está respaldada por
datos experimentales que muestran que las especies de semillas grandes tienen una mayor
supervivencia en condiciones de poca luz.
ii) Las especies que son dispersadas por el viento tienen semillas más pequeñas que las especies que
presentan dispersión por animales.
iii) El aumento de la productividad primaria neta (PPN) de los ecosistemas tropicales podría
traducirse a mayor producción de semillas totales, lo que aumenta la competencia por
espacio y favorece a las semillas más grandes.
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En base a lo expuesto se espera que:
a) Las semillas de gran tamaño se encuentren en las zonas de los bosques templados, que es la
zona donde se encuentran los bosques más densos y por lo tanto existe una mayor cobertura de
dosel.
b) Las especies que tengan semillas más pequeñas deberían tener un mayor rango de distribución,
relacionándose esta predicción con la predicción b, realizada para la regla de Rapoport.
2.2.6 Relación entre Morfología de la hoja y Clima
La morfología que presentan las hojas está fuertemente influenciada por el clima. Las hojas de
diferentes características pueden ser utilizadas para inferir las condiciones ambientales en los ambientes
terrestres del presente y del pasado (Aizen y Ezcurra 2008).
El análisis del margen de las hojas se basa en una correlación entre la proporción de las especies
de dicotiledóneas leñosas con bordes de hoja entero y la temperatura media anual.
La relación entre la morfología de la hoja y el clima se documentó por primera vez por Sinnott y
Bailey (1915), quienes compararon especies dicotiledóneas leñosas de cuatro regiones climáticas,
encontrando que las especies que tienen hojas con margen entero predominan en ambientes
subtropicales y tropicales, mientras que hojas con márgenes dentados o aserrados son más frecuentes
en las regiones templadas.
Wolfe (1971) realiza una comparación entre la temperatura media anual (TMA) y el porcentaje
de especies con hojas de margen entero, demostrado que la proporción de especies con margen entero
presenta una relación lineal positiva con la temperatura media anual.
La longitud de la hoja también está relacionada con la TMA, pues se ha demostrado que
el tamaño de las hojas disminuye conjuntamente con las precipitaciones del sitio.
(Webb 1968, Dilcher 1973, Hall y Swaine 1981).
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3. MÉTODOS
3.1 Concepto de árbol
Establecer con claridad una separación entre los conceptos de árbol y arbusto es difícil.
Esencialmente la diferencia técnica entre árbol y arbusto se manifiesta en la forma de las
ramificaciones, que puede dar origen a un árbol típico con un tronco o fuste erecto, o a un arbusto con
muchas ramas que nacen casi desde el suelo y sin la presencia clara de un tronco erecto. Sin embargo,
entre ambos extremos que constituyen el arquetipo de árbol y arbusto respectivamente, hay un
gradiente de tal modo que se hace imposible establecer un límite entre ambos (Donoso et al. 2004).
Rodríguez et al. (1983), definen árbol a toda planta leñosa que posee un tronco erecto, no
ramificado cerca de la base, mayor a 10 cm de diámetro a la altura del pecho y con una altura mínima
de 3m. Bajo esta definición Chile posee 123 especies arbóreas que están presentes en todo el territorio,
pero que recién forman bosques densos y extensos a partir de la zona central del país.
Utilizando como referencia el criterio de Rodríguez et al. (1983), se generó una lista con 86
especies arbóreas que se encuentran ubicadas en Chile. Sólo se trabajó con especies que superaran una
altura promedio de 3m y un DAP promedio superior a 20 cm, excluyendo la flora arbórea del
archipiélago de Juan Fernández (anexo 1).
3.2 Área de Estudio
El área de estudio corresponde a todo el territorio chileno continental, que se extiende desde los
17° hasta los 55°S (Figura 1).
Entre los 17°S hasta aproximadamente los 30°S, el territorio chileno, se encuentra dominado
principalmente por la zona desértica, para luego dar paso a una zona de transición entre el bosque y la
zona semiárida del norte chico chileno (30°- 33°S), hasta los 36°S, se encuentran las zonas de
matorrales y los llamados bosques esclerófilos, el principal factor limitante de estos bosques es la larga
sequía de verano a la que se encuentran sometidos.
Desde los 36°S hasta los 55°S, se encuentran los bosques templados, estos bosques se clasifican
como bosques templados, debido a que se encuentran fuera de las regiones tropicales y están sujetos a
bajas temperaturas invernales, que muchas veces son limitantes para el crecimiento arbóreo. Dentro de
los bosques templados se encuentra el bosque caducifolio, el bosque siempreverde y la zona
magallánica.
10
Figura 1: Clasificación de las sub-regiones vegetacionales de Chile según Gajardo (1994).
3.3 Datos
3.3.1 Atributos de cada especie
La información de semillas por kilo, altura, DAP y borde de hoja, se obtuvo en base a una
revisión bibliográfica detallada en el cuadro 1.
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3.3.2 Rango de distribución de las especies
El rango de distribución geográfica de cada una de las 86 especies, fueron generadas en el
laboratorio de macroecología dirigido por Pablo Marquet de la Pontificia Universidad Católica de Chile
(Marquet et al. 2010). Dichos modelos de distribución fueron obtenidos utilizando el programa MaxEnt
(Phillips et al. 2006), en grillas de 3 km x 3 km.
Cuadro 1: Fuente de obtención de datos, para semillas por kilo, Altura, DAP y Borde de hoja
Atributo Fuente
Semillas por kilo Donoso et al. (1985), Urrutia (1986), Acuña (2001),
Donoso et al. (2004), Donoso (2006).
Altura, DAP y
Borde de hoja
Donoso (1974), Rodríguez et al. (1983), Donoso et al.
(2004), Donoso (2006).
Se utilizó MaxEnt dada la falta de disponibilidad de estudios empíricos que determinan la
distribución geográfica de las especies de árboles en Chile. Recientes estudios comparativos han
mostrado al modelo de máxima entropía (MaxEnt), como el método más efectivo para modelar la
distribución de especies únicamente con datos de presencia (Elith et al. 2006). MaxEnt minimiza la
entropía relativa, una medida de dispersión, entre la densidad de probabilidades estimadas de los datos
de presencia y la densidad de probabilidades estimadas en el paisaje definida en un espacio de
covariantes ambientales (Elith et al. 2011).
Las coberturas de cada especie fueron procesadas en un sistema de información geográfico
(ArcGIS 9.3). Se obtuvo dos tipos de riqueza: a) Riqueza total por banda latitudinal, correspondiente al
número total de especies que sobreponen sus rangos en una banda latitudinal de medio grado. b)
Riqueza máxima local por banda latitudinal, correspondiente a la máxima sobreposición de rangos de
distribución de especies por banda. La diferencia entre estas dos medidas de riqueza, radica en que la
riqueza total por banda puede ser claramente mayor que la riqueza máxima local, debido a que la
primera abarca toda la riqueza existente en media banda de latitud, en cambio la riqueza máxima local,
sólo mide la riqueza existente en un cuadrante de 3km x 3km existente en media banda de latitud.
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Utilizando ambos tipos de riqueza se calculó un índice de Heterogeneidad (ecuación 1),donde
valores cercanos a uno, indican una similitud en la composición de especies entre ambos tipos de
riqueza, por lo tanto una biodiversidad homogénea en la zona, en cambio, valores cercanos a cero,
indicarían una mayor tasa de recambio de especies.
El tamaño del rango de distribución, altura y número de semillas por kilo, sea éste, el promedio
por banda latitudinal o a nivel de especie, se obtuvo mediante una matriz de presencia ausencia en
medio grado de banda latitudinal.
[Ecuación 1]
á
= Índice de heterogeneidad
3.3.3 Variables Utilizadas
3.3.3.1 Variables ambientales
Para poner a prueba las predicciones generadas en este estudio, se utilizaron tres variables
ambientales (anexo 2) que han sido determinadas en la bibliografía como las que presentan un mayor
poder explicativo para la riqueza de especies (Currie y Paquin 1987, Rohde 1992, Hawkins et al. 2003,
Davies et al. 2004). Las variables ambientales fueron obtenidas de la base de datos WorldClim
(Hijmans et al. 2005) de 1 km, con una grilla reescalada a 3 km, todas las variables fueron analizadas
cada medio grado de latitud.
Las variables analizadas son: a) Precipitación media anual (PMA), correspondiente a la media
de todas las precipitaciones medias de cada mes. b) Temperatura media anual (TMA), correspondiente
a la media de todas las temperaturas medias de cada mes. c) Índice de continentalidad (IC),
correspondiente a la diferencia entre la temperatura media del mes más cálido y la temperatura media
del mes más frío.
3.3.3.2 Variable histórica
Para evaluar el aspecto histórico se utilizó la distancia a la raíz (DR), que representa el número
de nodos que separa a la familia de una especie, de la base de un árbol filogenético (Figura 2). La
distancia media a la raíz o MRD (por sus siglas en inglés), corresponde al promedio de todas las
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distancias a la raíz que se encuentran en medio grado de banda latitudinal (anexo 2). Esta distancia ha
sido utilizada como medida del nivel de desarrollo evolutivo de las especies (Kerr y Currie,
1999; Hawkins et al. 2005, 2009).
Sin embargo, esta metodología entraña una limitación, la cual es que no proporciona ninguna
información sobre las tasas de diversificación y tampoco cuantifica el tiempo evolutivo. Aun así, al no
existir filogenias detalladas, podemos utilizar la DR como un indicador simple del desarrollo evolutivo
(Hawkins y DeVries 2009). Se compiló un árbol filogenético a partir de los trabajos compilados por el
proyecto tree of life (http://tolweb.org/tree/).
Amborellaceae
Angiospermas
Laurales
Canellales
Magnoliales
Piperales
Gomortegaceae
Hernandiaceae
Lauraceae
Monimiaceae
Atherospermataceae
Siparunaceae
Calycanthaceae
winteraceae
Canellaceae
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Alismatales
Aranales
Liliales
Figura 2: Cladograma para cinco familias de especies arbóreas de Chile.
3.3.3.3 Variable topográfica
Para cuantificar esta variable se utilizó un indicador de la rugosidad que mide la heterogeneidad
topográfica, se utilizó una cobertura digital de elevación reescalado 3 km, los datos fueron obtenidos de
Worldclim (anexo 2).
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3.3.3.4 Variable energética
La evapotranspiración potencial (anexo 2), ha sido identificada como una medida del balance
entre agua y energía, y ha sido comúnmente utilizada para modelar la productividad de las plantas. La
evapotranspiración puede ser utilizada de dos maneras, para medir sus efectos directos, como los
fisiológicos, y para medir los efectos indirectos, como la productividad (Hawkins y Porter 2003).
Para calcular la evapotranspiración potencial (ETP) se utilizó la formula de Turc (ecuación 2),
que entrega la evapotranspiración anual en mm.
P = precipitación en mm/año
L = 300 + 25T+ 0,05T
T = Temperatura media anual °C [Ecuación 2]
ETP=
3.4 Análisis Estadístico
Se utilizaron correlaciones paramétricas de Pearson, para establecer la relación entre las
variables. Cuando la variable mostró una relación unimodal, se usaron regresiones discontinuas en
tramos o piecewise regression, esto con el objetivo de determinar el punto de inflexión donde la
variable de respuesta cambia de relación respecto a la variable independiente. Esto permite tener una
aproximación del valor del punto de inflexión que cambia la relación entre las variables estudiadas.
15
4. RESULTADOS
4.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile
Las 86 especies arbóreas que se analizan en este estudio, se encuentran representadas por 34
familias y 55 géneros. De estas 34 familias, las familias que destacan por su alto número de especies
arbóreas son Myrtaceae (14 spp) y la familia monogénerica Nothofagaceae (10 spp). Además existen
dos familias monogenéricas y monoespecíficas a nivel global, Aextoxicacea y Gomortegacea.
En lo que respecta a los géneros, 23 contienen sólo una especie arbórea, lo que equivale al 42%
de los géneros de la flora arbórea de Chile analizada, y solamente existen seis géneros con más de dos
especies, Azara (3), Escallonia (3), Lomatia (3), Prosopis (3), Myrceugenia (7) y Nothofagus (10).
Otra particularidad es el alto grado de endemismo que presenta la biodiversidad arbórea de
Chile. Para el caso de las 86 especies, 44 son endémicas de Chile, 32 son nativas de Chile y Argentina
y sólo diez son compartidas con más de dos países. Cabe destacar que de estas diez especies, ocho se
encuentran distribuidas al norte de los 37°(S) y sólo dos (Rhaphithamnus spinosus y Salix
humboldtiana) se encuentran en latitudes mayores.
4.1.1 Riqueza total por banda latitudinal y Riqueza máxima local por banda latitudinal
El patrón de riqueza de los árboles de Chile, sea este de riqueza total por banda latitudinal como
de riqueza máxima local por banda latitudinal, no presenta la típica disminución a medida que se
avanza en latitud, sino que presenta un patrón de forma jorobada. Concentrándose ambas riquezas
principalmente entre los 32° y los 42°S (figura 3), presentándose una fuerte correlación entre ambas (rp
= 0,97 P< 0,0001).
El máximo para la riqueza total por banda latitudinal es alrededor de los 36°S, donde se puede
encontrar a 68 de las 86 especies analizadas lo que corresponde al 79%. En cuanto al segundo tipo de
riqueza (Figura 3) también, se localiza su máximo, alrededor de los 36°S, donde se puede encontrar a
44 especies, lo que equivale a un 66% de la flora arbórea total que se puede encontrar a esa latitud, es
importante destacar que este número de especies se encuentra en el sector precordillerano alrededor de
Antuco y hacia la costa en el sector de Nahuelbuta (figura 5a). Además resulta relevante mencionar que
en el sector costero de los 39,5°S (costa valdiviana), también se encuentra un punto destacado en
16
cuanto a la biodiversidad local encontrándose 43 especies arbóreas de un total de 54 especies que se
encuentran en esa latitud (lo que equivale a un 80%).
Figura 3: Riqueza total por banda latitudinal, Riqueza máxima local e Índice de heterogeneidad
ambiental, para las especies arbóreas de Chile.
En lo que respecta a la heterogeneidad ambiental, en la figura 3 se puede observar que las zonas
extremas del país, presentan una heterogeneidad baja, mientras que la zona que concentra mayor
riqueza, es a su vez, la que se presenta más heterogénea, lo que indica que el recambio de especies en
esta zona es también mayor.
Figura 4: Distribución de especies endémicas de Chile, y especies nativas de Chile y Argentina.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0
10
20
30
40
50
60
70
17 22 27 32 37 42 47 52
Ind
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tal
N°d
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Latitud (S)
Riqueza total por banda latitudinal
Riqueza máxima local por banda latitudinal
Heterogeneidad ambiental
0
10
20
30
40
50
60
70
17 22 27 32 37 42 47 52
N°d
e es
peci
es a
rbor
eas
Latitud (S)
Riqueza total por banda latitudinal
Especies endémicas de Chile
Especies nativas de Chile y
Argentina
17
En cuanto al endemismo, que equivale a más de la mitad de la flora arbórea de Chile, se
encuentra distribuido principalmente desde los 32° hasta los 42°S, desapareciendo totalmente a los
48°S (Figura 4). Las especies endémicas se concentran en la zona mediterránea, principalmente en la
zona precordillerana desde los 34° a los 38° S, junto con la zona costera de los 37°S (figura 5b).
Figura 5: Riqueza máxima local por banda latitudinal (a), Riqueza local de especies endémicas de
Chile (b) y Riqueza local de especies nativas de Chile y Argentina (c).
a b c
18
Al sur de los 38°(S), donde las cumbres andinas son más bajas, la mayoría de las especies son
compartidas entre Chile y Argentina. Al analizar estas especies, resulta de gran importancia los 39°S,
ya que es en esta latitud, donde se produce el recambio entre las especies endémicas y las especies
nativas de Chile y Argentina, esta zona se podría denominar de transición o ecotono (figura 4). La
mayoría de las especies nativas de Chile y Argentina se concentran en la precordillera andina desde los
37° a los 41° S y en la zona costera cercana a los 38°S y entre los 40° y 41°S. Este tipo de especies a
diferencia de las especies endémicas se presentan hasta los 55°S (figura 5c).
4.2 Patrón de riqueza y variables analizadas
En cuanto al análisis del patrón de riqueza y cada una de las variables analizadas, todas presentaron
relaciones significativas, a excepción de la rugosidad que no presentó relación.
Al analizar la riqueza como función de la TMA y PMA, se encuentra una gráfica con forma de
parábola, es por esta razón que presenta un coeficiente de correlación bajo, sin embargo, esta situación
cambia al realizar un regresión discontinua en tramos, presentándose buenos ajustes para ambas
variables. El índice de continentalidad es el que mejor explica el patrón de riqueza de los árboles de
Chile, seguido por la temperatura media anual (TMA) y por la evapotranspiración (Cuadro 2 y 3).
Cuadro 2 : Coeficiente de correlación de Pearson para la riqueza en función de variables
ambientales(A), topográfica(T), histórica(H) y energética(E).
Variable Coef de Correlación
de Pearson p- valor
(A) Índice de Continentalidad 0,83 * (E) Evapotranspiración 0,64 * (H) MRD - 0,52 * (T) Índice de rugosidad (IR) 0,048 ns (A) Temperatura media anual (TMA) 0,038* ns (A) Precipitación media anual (PMA) -0,012* ns
A las variables indicadas TMA Y PMA, se les realizó una regresión discontinua en tramos o piecewise regression
* = P < 0,0001; ns = no significativo
19
Cuadro 3: Regresión discontinua en tramos para la riqueza en función de precipitación media anual y
temperatura media anual
Variable R
ajustado
Valor
umbral p-valor Ecuación
PMA 0,61 123,08 mm * y1= 52,5 – 0,11 * x1; x1 < 123,08 y2= 6,9 + 0,57 * x2 ; x2 ≥ 123,08
TMA 0,75 15,21 °C * y1= 185,2 – 9,212 * x1 ; x1 < 15,21 y2= -58,5 + 8,042 * x2 ; x2 ≥ 123,08
* = P < 0,0001
Es importante destacar que al realizar la regresión discontinua, para la TMA y la PMA, los
valores umbrales de 15,2°C y 123,1 mm son los que coinciden con el mayor número de especies, es
decir, que es alrededor de estos valores de temperatura y precipitación, donde fluctuaría la mayor
riqueza arbórea (figura 6).
4.3 Regla de Rapoport
Desde los 32°S, los rangos de distribución por banda latitudinal van aumentando gradualmente
hasta llegar a su rango máximo que corresponde a 17 bandas latitudinales. Este rango máximo de
distribución se localiza precisamente en la mayor latitud (55°S), latitud que registra una riqueza de
nueve especies arbóreas, sólo tres especies más, que en la zona norte del país (23°S), que tiene un
rango promedio de distribución de 16 bandas latitudinales. Esto se explica en parte por la relación
inversa (rp = -0,64 P = <0,0001) entre el tamaño del rango de distribución y la riqueza de especies
(figura 7 y anexo 3). Es decir, entre los 32° y 42°(S), no sólo se presenta la zona con mayor riqueza,
sino que también la mayor concentración de especies con rangos pequeños.
Cuadro 4: Tamaño promedio del rango de distribución en función de la latitud y variables ambientales
Variable Coef de Correlación
de Pearson p- valor
Latitud 0,51 * Precipitación media anual (PMA) 0,49 * Temperatura media anual (TMA) -0,43 * Índice de Continentalidad (IC) -0,36 *
* = P <0,0001
20
Figura 6: Riqueza de especies arbóreas como función de las seis variables analizadas en este estudio.
0
10
20
30
40
50
60
70
5 15 25
Riq
ue
za
TMA (°C)
0
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30
40
50
60
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0 200 400 600
Riq
uez
a
PMA (mm)
0
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20
30
40
50
60
70
4 9 14
Riq
ue
za
I C
0
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20
30
40
50
60
70
0 500 1000
Riq
uez
a
Evapotranspiración (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
12 17
Riq
uez
a
MRD
0
10
20
30
40
50
60
70
0 200 400 600
Riq
uez
a
Rugosidad
21
El tamaño del rango de distribución y la latitud presentan una correlación de 0.51 (P=<0,0001
n=75). Sin embargo, al eliminar del análisis, las latitudes correspondientes al desierto de atacama (17°
a 27°S), esta correlación sube 0,75 (P=< 0,0001 n=65). En cuanto al tamaño promedio del rango de
distribución y su relación con la precipitación media anual, temperatura media anual e índice de
continentalidad, se encuentra que la primera variable presenta una relación positiva, mientras que para
la segunda y tercera variable, esta relación se invierte (cuadro 4)
Figura 7: Tamaño del rango de distribución y riqueza, para las especies arbóreas de Chile.
4.4 Tamaño Corporal y Tamaño de semillas.
Los árboles nativos de Chile tienen alturas que van desde los 3 a los 50 mt y presentan una
altura media de 16,8 mt, los árboles de tamaño entre 3 y 10 mt equivalen al 40% del total de las
especies analizadas. En cuanto al DAP, este varía desde los 20 a los 500 mt, de los cuales alrededor de
un 60% tienen DAPs inferiores a los 65 cm y presentan una media de 85,54 cm (anexo 4).
Las especies de alturas pequeñas y medias (entre 5 y 18 mt) se distribuyen a lo largo de todo el
país (17° a 55 °S) y su riqueza máxima coincide con la riqueza de especies arbóreas de Chile, es decir,
entre los 32° y 42°S. Sin embargo, las especies de mayor tamaño (entre 19 y 50 mt), se distribuyen
desde los 27° hasta los 55°S, encontrándose su máximo entre los 37° y 42°S (anexo 5).
0
10
20
30
40
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60
70
0
2
4
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17 22 27 32 37 42 47 52
Riqu
eza
Tíam
año
rang
o de
dist
ribuc
ión
Latitud (S)
Tamaño rango de distribución Riqueza
22
Figura 8: Tamaño del rango de distribución de cada especie, como función de la altura (m) (a) y como
función del tamaño se semillas (b).
Con respecto al número de semillas por kilo, éstas van desde 92 semillas por kilo,
correspondientes a la especie Beilschmiedia miersii, hasta un poco más de once millones de semillas
por kilo, que corresponde a la especie Weinmannia trichosperma. En general, sólo diez especies
presentan menos de mil semillas por kilo y el 65% de las especies analizadas en este trabajo, presentan
valores inferiores a las diez mil semillas por kilo.
En cuanto a la distribución de las semillas, según su tamaño y latitud se encuentra que las
semillas grandes y semillas medianas se encuentran distribuidas prácticamente a lo largo de todo el
territorio chileno, aunque las semillas de tamaño pequeño solo se encuentran desde los 28°S, para
posteriormente extenderse hacia el sur, a lo largo de todo Chile (anexo 6) Esto último afirmación
podría sugerir que existe una relación entre el tamaño de semillas y la altura de cada especie, sin
embargo, no se encontró relación significativa entre ambas variables (rp= 0,11 P = 0,38 n= 75).
En lo que respecta a la relación, entre el tamaño del rango de distribución de cada especie, con
su altura y número de semillas por kilo, para la primera variable mencionada no se encontró relación,
(rp = -0.0413 P = 0.7052 n= 86) a diferencia de la segunda variable, donde sí existe relación
significativa para, el tamaño de las semillas, con el tamaño del rango. (rp = 0.322 P = 0.0046 n = 75)
(figura 8a y 8b).
Al analizar la variación latitudinal que presenta la altura promedio por banda latitudinal y el
número de semillas promedio por banda latitudinal. Se encuentra una fuerte correlación para ambos
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
0 0.5 1 1.5 2
Lo
g 1
0 t
am
añ
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go
de
dis
trib
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n
Log 10 altura mt
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
0 2 4 6 8 10
Lo
g 1
0 t
am
añ
o r
an
go
de
dis
trib
ució
n
Log 10 semillas x kilo
a b
23
casos; presentando el primero de ellos un coeficiente de correlación de Pearson de 0,88 mientras que
para las semillas este coeficiente aumenta a 0,94 (figura 9).
Figura 9: Altura promedio y Log 10 promedio de semillas por kilo versus latitud.
Resulta interesante analizar la relación existente entre la riqueza total por banda latitudinal y la
altura y el número de semillas promedio. Para ambos casos al igual que con la TMA y PMA, la
relación es unimodal (cuadro 5), es decir, al expresar la riqueza como función de estas dos variables,
que bien pueden ser relacionadas con el fitness de cada especie, o en este caso el fitness promedio que
presenta cada latitud, es posible identificar valores umbrales, que indicaría la existencia de alturas y
tamaños óptimos de semillas en donde se maximizaría la riqueza de especies. Para el caso de la altura,
su valor óptimo fluctuaría en torno a los 15 metros mientras que para las semillas este valor sería
cercano a 4,7 ó 60.000 semillas por kilo (figura 10a y 10b).
Cuadro 5: Riqueza en función de la altura media (mt) y Log 10 semillas x kilo
Variable R
ajustado p- valor Ecuación
Altura 0,34 <5,8e-7 y1= -92,668 + 16,70 * x1 - 0,537 * x12
Log10 semillas x kilo 0,53 < 3,5e-13 y1= -1232,65 + 542,28 * x1 - 57,8 * x1
2
0
1
2
3
4
5
6
0
5
10
15
20
25
30
17 22 27 32 37 42 47 52 Pro
me
dio
Lo
g 1
0 s
em
illas
x k
ilo
Alt
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pro
me
dio
(m
t)
Latitud (S)
Altura promedio Promedio log 10 semillas x kilo
24
Figura 10: Riqueza en función de la altura (a) y Riqueza en función de Log10 de semillas por kilo (b).
4.5 Energía - Tasas de evolución
Una forma de poder cuantificar la energía disponible que permite la existencia de los áboles, es
utilizar la evapotranspiración. La distancia entre la distancia media a la raíz y la energía, muestra un
coeficiente de correlación de Pearson de 0,89 (P < 0,0001 n= 75), es decir, en las zonas de mayor
energía, es en donde se encuentran las familias más antiguas (figura 11).
Otro punto importante en evaluar es como varía la distancia media a la raíz, con la latitud,
obteniendo un coeficiente de correlación de 0,79 (P < 0,0001 n= 75) (anexo 2), dicho en otras palabras
a medida que avanzamos en latitud las familias de especies arbóreas de Chile, son más jóvenes.
Si bien, una de las hipótesis propuestas para esta teoría es que debe existir un mayor número de
especies endémicas en las zonas de mayor energía, al analizar ambas variables, si se encontró relación
entre ellas, (rp = 0,64 P = < 0,0001 n = 75) sin embargo, esta relación es mucho más fuerte entre las
especies que son compartidas entre Chile y Argentina (rp = 0,85 P = < 0,0001 n = 75) (anexo 7). Ahora
al analizar la relación entre la energía y los tamaños los rangos de distribución; pequeños, medianos y
grandes se encontraron los siguientes coeficientes de correlación rp = 0,71; 0,58 y 0,82 (P = < 0,0001
n=75) respectivamente. En base a la hipótesis propuesta para esta teoría, si asumiéramos una
superposición de nichos en las zonas de mayor energía, debería existir una mayor correlación entre las
especies de rango de distribución pequeño, si bien, esta correlación es alta, es necesario mencionar que
0
10
20
30
40
50
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70
0 5 10 15 20 25 30
Riq
ue
za
Altura (mt)
0
10
20
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40
50
60
70
3.5 4 4.5 5 5.5 6
Riq
ue
za
Log 10 semillas x kilo
a b
25
es aun mayor la de los rangos de distribución grandes. Otro de los puntos que podría sugerir esta teoría
es que las familias más antiguas tengan rangos de distribución más pequeños, debido a la condición de
aislamiento que sufrieron estas especies en las ultimas glaciaciones, sin embargo, no se encontró
relación significativa entre la distancia a la raíz de cada especie y su tamaño de rango de distribución
(rp = -0.0628 P = 0,59 n = 75).
Figura 11: Distancia media a la raíz como función de la energía.
4.6 Relación entre Morfología de la hoja y Clima
Del total de 78 gimonospermas arbóreas de Chile, 46 especies poseen borde de hoja entero
(59%) y las 33 especies restantes poseen borde hoja aserrado, dentado, lobulado o crenado. Al estudiar
la relación entre la latitud y la proporción de especies con margen entero se encuentra una correlación
de -0,92 (P<0,0001 n=75) (figura 12) y su correlación con la TMA corresponde a 0,85 (P<0,0001 n=
75) (anexo 7).
10
11
12
13
14
15
16
17
18
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0 100 200 300 400 500 600 700 800
Dis
tan
cia
me
dia
a l
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Evapotranspiración (mm)
26
Figura 12: a) Riqueza para especies arbóreas con margen de hoja entero b) Riqueza para especies
arbóreas con margen de hoja no entero c) Proporción de especies arbóreas con margen entero.
a b c
27
5. DISCUSIÓN
5.1 Descripción del patrón de biodiversidad de los árboles de Chile
El patrón de biodiversidad de los árboles de Chile se traduce en que un 55% de la flora arbórea
se concentre en un área muy restringida geográficamente entre los 36° y 38°(S), especialmente en la
zona de la pre cordillera andina y de la cordillera de la costa, descendiendo a valores cercanos al 20%,
entre las latitudes 33° a 36° (S) y 38° a 42°(S), para posteriormente disminuir drásticamente en
latitudes inferiores a los 33°(S) y sobre los 42°(S).
Las características estructurales y actual patrón de distribución de los bosques de Chile, están
estrechamente vinculados a los cambios climáticos del cuaternario, particularmente las notables
contracciones areales que experimentó el área forestal durante las repetidas glaciaciones del
Pleistoceno (Villagrán e Hinojosa 1997), estos autores señalan que la particularidad de la flora chilena
(pobreza genérica y alta proporción de géneros monotípicos), sería el producto de una gran antigüedad
de la flora y altas tasas de extinción.
Villagrán (1993), al analizar la diversidad de especies leñosas, trepadoras y angiospermas
epifitas, encuentra que su máximo de riqueza se concentra entre los 36° y 40°S, Meynard et al. (2004)
obtienen resultados similares para las aves rapaces, Samaniego y Marquet (2009), al analizar el patrón
de riqueza para mamíferos y mariposas encuentran un máximo a los 37°S para ambas taxas, patrón
similar al de los árboles de Chile. Los mismos autores al analizar la covariación de la riqueza de
mamíferos y mariposas encuentran una fuerte correlación entre ambos patrones (Pearson r = 0,78 P <
0,0001 n = 74), por lo que se puede inferir que este patrón de riqueza sería generalizado para la
biodiversidad de Chile.
La relación entre la riqueza total por banda latitudinal y la riqueza máxima local por banda
latitudinal mostró una fuerte correlación, por lo que ambos tipos de riquezas podrían ser explicadas por
los mismos mecanismos.
5.2 Variable Energética y Variables ambientales
El clima es típicamente un fuerte descriptor de los patrones de riqueza a gran escala, explicando
en promedio más del 60% de la varianza. Además, tanto el agua, como las entradas de energía,
desempeñan un papel destacado en los patrones de riqueza de un amplio rango de grupos taxonómicos,
28
que comprende tanto las plantas como los animales, apoyando la hipótesis de que ''la dinámica de agua-
energía” proporciona una explicación poderosa para el gradiente de diversidad a través de todo el
planeta (Hawkins et al, 2003)
En este estudio, la evapotranspiración mostró una correlación con la riqueza de especies de 0,64
(p < 0,00001), este resultado concuerda con los encontrados a nivel global para aves r2 = 0,67
(Hawkins et al, 2003b), para los vertebrados de Norteamérica r2 = 0,92 (Currie 1991) y para los árboles
de Norteamérica r2 = 0,62 (Currie y Paquin 1987).
Las variables ambientales TMA y PMA presentaron una correlación con la riqueza de 0,75 y
0,61 respectivamente, estos resultados coinciden con el gran número de estudios que demuestran que
ambas variables son fuertes predictores de la riqueza de especie independiente de la taxa en estudio.
En el caso específico de los árboles o plantas, Allen et al (2002), encontraron que la temperatura
se relaciona fuertemente con la riqueza de los árboles de Norteamérica (r2 = 0,62), O´ Brien (1993)
mostró que las precipitaciones explican un 60% de la variación en las plantas leñosas de Sudáfrica .
Sin embargo, la particularidad de los resultados encontrados para la TMA y PMA, al realizar
una piecewise regression, es que se encuentran valores óptimos de temperatura y precipitación que
determinarían el umbral de riqueza de las especies arbóreas de Chile, este punto no sólo tiene
importantes implicancias en la comprensión del patrón, sino que también en las posibles respuestas de
la flora frente a fenómenos como el calentamiento global. En efecto, eventos como este provocarían
aumentos en la temperatura, y disminución en las precipitaciones, lo que se podría traducir en cambios
en desplazamientos de los valores óptimos de estas variables, las cuales afectarían de forma particular a
la composición y estructura del patrón de biodiversidad de las especies arbóreas de Chile.
5.3 Regla de Rapoport e Índice de continentalidad
La zona entre los 32° y 37° S, presenta los menores rangos de distribución, que coincide
justamente con los lugares de mayor riqueza de especies, desde los 37° S en adelante, se registra un
aumento paulatino de los rangos de distribución. Esto puede ser atribuible a que a mayores latitudes la
resistencia a condiciones climáticas adversas aumenta, lo que se traduce en una mayor tolerancia a
diversos regímenes climáticos (Gaston et al, 1998) esta misma teoría, podría explicar el alto rango de
distribución que presentan las especies que se encuentran en el desierto de Atacama, que al igual que
las altas latitudes no presenta condiciones climáticas favorables.
29
Otro punto importante a destacar, es que esta relación entre latitud y tamaño del rango de
distribución, empieza a ser evidente desde los 35°S que es justamente la latitud donde comienzan los
bosques templados de Chile. Comprobando que la regla de Rapoport se hace mucho más evidente en
las zonas templadas (Lyons y Willig 1997, Morin y Chuine 2006).
Si bien, la variable que mejor explica la riqueza de especies arbóreas de Chile es el índice de
continentalidad (rp = 0,83 P< 0,00001), esta relación resultó ser inversa a la hipótesis propuesta por
Stevens (1989), es decir, en los polos se encontró una mayor estabilidad climática, que en las zonas de
mayor riqueza. Estos resultados concuerdan con la baja evidencia encontrada por otros autores para la
relación entre el índice de continentalidad y la riqueza de especies (Currie 1991, Kerr 1999, Gaston
1998). Aunque el no haber corroborado la hipótesis de Stevesn (1989), no elimina el cumplimiento de
la regla.
Al analizar otras hipótesis, tales como, la de superposición de nichos, basada en la relación de
tamaño corporal y tamaño del rango de distribución, no se encontró una relación significativa entre
ambas variables, sin embargo, las semillas parecen ser un indicador marginalmente significativo, del
tamaño del rango de distribución (rp = 0.322 P = 0.0046), por lo que la mayor variabilidad climática
(IC) y el tamaño de las semillas, son los factores que determinarían, el tamaño del rango de distribución
de las especies arbóreas de Chile.
5.4 Hipótesis de energía tasas de evolución
En este estudio, se encontró la relación contraria a la hipótesis propuesta por Rohde (1992), ya
que las familias más antiguas se encuentran en las zonas de mayor energía y al ir avanzando en latitud
las familias se hacen más jóvenes. Estos resultados pueden ser atribuibles a la interpretación del patrón
biogeografico de las especies de Chile, como una consecuencia directa de las transformaciones
experimentadas durante el último máximo glacial.
5.5 Tamaño de semillas
El patrón de distribución de las semillas de los árboles Chilenos, muestra que a medida que
aumentamos en latitud las semillas son más pequeñas, el mismo patrón fue encontrado por Moles et al
(2007), al analizar el patrón de distribución de diversos tipos de semillas a nivel global (r2 = 0,24
n =11481).
30
Parte de los argumentos entregados para explicar este patrón global, es que las especies en los
trópicos, al existir una mayor competencia aumentarían su tamaño de semillas para poder sobrevivir,
esto último estaría respaldado por estudios que sugieren que las semillas de mayor tamaño son más
exitosas en la germinación, que las semillas de menor tamaño (Leishman et al. 2000). En base a esta
información se hubiese esperado que en las zonas de mayor riqueza existiera un tamaño mayor de
semillas, sin embargo, al analizar la relación entre ambas variables, los resultados entregaron una
distribución unimodal, indicando que aparentemente existiría un tamaño de semillas óptimo en donde
se maximizaría la riqueza, esto podría ser atribuible a factores de competencia entre las especies, lo que
llevaría a que las especies que fluctúan dentro de este “tamaño óptimo”, serían las que maximizan de
mejor forma los recursos disponibles.
En cuanto a la relación tamaño de semillas versus tamaño de plantas, según Grubb et al (2005),
la variación a nivel global en el peso de las semillas, estaría relacionada con el tamaño de las plantas,
las especies grandes tienden a producir semillas más grandes, que las especies pequeñas. Sin embargo,
en este trabajo no se encontró relación significativa entre la altura del árbol y su tamaño de semilla (rp=
0,102 P= 0,39 n=78). Una posible explicación a este resultado, es la que proponen, Rees y Venable
(2007) quienes señalan que las plantas que crecen en ambientes competitivos pueden requerir semillas
de mayor tamaño, aunque algunas plantas grandes que se encuentran en estos ambientes, requieren la
presencia de claros para poder establecerse, por lo que pueden generar semillas pequeñas para
aumentar su número y facilidad de dispersión. Otra posible explicación, es la que proponen Moles et al
(2004) quienes argumentan que la relación positiva entre el tamaño de la planta y la masa de las
semillas se puede explicar en base a atributos de historia de vida ya que las especies que requieren de
un período juvenil largo para convertirse en adultos, necesitan de una mayor tasa de supervivencia, la
que estaría asociada con semillas grandes.
Si bien, no se encontró relación entre la altura y el peso de las semillas, para futuros análisis de
esta relación, es necesario testear las hipótesis propuestas por Moles et al (2004) y Rees y Venable
(2007). Aunque cabe destacar que para lograr un correcto análisis del patrón de distribución de las
semillas de los árboles de Chile, son necesarios estudios acabados sobre tipos de colonización y
germinación de plántulas además de la historia de vida de las especies arbóreas, ya que la escasa
información que se encuentra sobre las especies que no tienen un valor propiamente forestal, dificulta
el análisis de sus patrones biogeográficos.
31
5.6 Tamaño corporal.
Si bien, no se encontraron estudios que indiquen patrones de distribución sobre la altura de los
árboles, resulta interesante suponer un patrón basándose en el punto de vista de las hipótesis propuestas
para la relación altura del árbol y tamaño de semillas, donde, las semillas grandes están relacionadas
con plantas grandes y el patrón global de semillas indica que las semillas disminuyen de tamaño a
medida que aumentamos en latitud, es decir, es en los trópicos donde deberían concentrarse las
mayores alturas.
En este trabajo se encontró que la altura de los árboles nativos de Chile está directamente
relacionada con la latitud (rp = 0,88 P = < 0,0001 n = 75), es decir, a medida que aumentamos en
latitud, el promedio de la altura de los árboles también lo hace, esta afirmación se hace más evidente al
dividir las especies en base a su tamaño, en terciles, donde se encuentra que las especies de mayor
tamaño se encuentran desde los 27°S hacia el sur, que justamente es la zona de transición entre el
desierto y el bosque esclerófilo, este “hito biogeográfico” podría sugerir que existe un factor ambiental
importante que incide en la distribución de los tamaños de los árboles, esta teoría es respaldada al
encontrar una fuerte correlación entre la altura y la TMA y PMA (rp TMA= -0,818 rp PMA
P = < 0,0001 n = 75).
Al igual que para el tamaño de semillas, se encontró una relación unimodal entre la altura y la
riqueza, lo que indicaría que los árboles de Chile presentarían una altura optima, donde se maximizaría
la riqueza.
5.7 Morfología de la hoja y Clima
Los resultados mostraron una fuerte correlación entre la proporción de especies con margen
entero y la temperatura media anual (rp = 0,85 P = < 0,0001), resultados similares fueron encontrados
por Mc Glone et al (2009) para las especies arbóreas de nueva Zelanda.
Aizen y Ezcurra (2008), señalan que la formación de hojas de margen dentado está vinculada
con las condiciones del invierno, siendo esta una forma de protección contra las condiciones adversas
del clima.
32
6. CONCLUSIONES
En este trabajo se logró comprobar que el patrón de riqueza que presentan los árboles de Chile
se encuentra fuertemente influenciado por las variables ambientales e históricas.
La particular concentración de la riqueza entre los 32° y 42°S, puede ser una de las principales
causas de que algunas hipótesis no se hayan comprobado, ya que se trabaja con una gran concentración
de especies en pocos grados de latitud.
Además, es necesario mencionar que la mayoría de los estudios a nivel mundial, se han llevado
a cabo con vertebrados y son realizados por investigadores del hemisferio norte, existiendo un efecto
boreal en el planteamiento de las hipótesis. Esto podría indicar que tal como se encontró en este
trabajo, las hipótesis planteadas para el hemisferio norte, no necesariamente se cumplirían en el
hemisferio sur o en su defecto, presentarían los resultados contrarios. Esto último sugiere, que son
necesarios más estudios de este tipo para el hemisferio sur, que sean capaces de testear las hipótesis ya
existentes y que permitan lograr una generalización o exclusión de estas.
Aunque este trabajo logró la comprobación de las hipótesis de energía-riqueza, relación entre
morfología de la hoja-clima y regla de Rapoport, describiendo además, por primera vez para los árboles
de Chile, patrones de distribución para la altura, filogenia y masa de las semillas, se necesitan más
estudios para todas las taxas que logren avanzar en la biogeografía de las especies de Chile, no sólo en
la descripción del patrón de riqueza, sino que patrones de tamaño corporal, tipo de dispersión,
filogenia, atributos de historia de vida, entre otras variables, ya que se entiende que las teorías no son
excluyentes una de otras, sino que son necesarias para la unificación de las explicaciones.
El estudio del patrón de riqueza en Chile y a nivel mundial, dista mucho de ser comprendido, si
bien existen criterios consensuados, hay muchos patrones que no han sido descritos y pueden
representar un rol fundamental en el análisis de la riqueza de especies, de esto deriva la necesidad de
una mayor fuente de datos al igual que un mayor número de estudios, sobre todo para el hemisferio sur.
33
7. REFERENCIAS
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38
ANEXOS
39
Anexo 1: Listado de especies arbóreas utilizadas en este trabajo
Especie Nombre Común Familia
1 Acacia caven Espino Leguminosae
2 Aextoxicon punctatum Olivillo Aextoxicaceae
3 Amomytrus luma Luma Myrtaceae
4 Amomytrus meli Meli Myrtaceae
5 Araucaria araucana Araucaria Araucariaceae
6 Aristotelia chilensis Maqui Elaeocarpaceae
7 Austrocedrus chilensis Ciprés de la Cordillera Cupressaceae
8 Azara integrifolia Corcolén Flacourtiaceae
9 Azara microphylla Chiñ chiñ Flacourtiaceae
10 Azara petiolaris Maquicillo Flacourtiaceae
11 Beilschmiedia miersii Belloto del Sur Lauraceae
12 Blepharocalyx cruckshanksii Temu Myrtaceae
13 Caesalpinia spinosa Tara Fabacea
14 Caldcluvia paniculata Tiaca Cunoniaceae
15 Citronella mucronata Huilli patagua Icacinaceae
16 Crinodendron hookerianum Chaquihue Elaeocarpaceae
17 Crinodendron patagua Patagua Elaeocarpaceae
18 Cryptocaria alba Peumo Lauraceae
19 Dasyphyllum diacanthoides Trevo Asteraceae
20 Drimys winteri Canelo Winteraceae
21 Embothrium coccineum Notro Proteaceae
22 Escallonia myrtoidea Lun Escalloniaceae
23 Escallonia pulverulenta Mardoño Escalloniaceae
24 Escallonia revoluta Siete camisas Escalloniaceae
25 Eucryphia cordifolia Ulmo Eucryphiaceae
26 Eucryphia glutinosa Guindo Santo Eucryphiaceae
27 Fitzroya cupressoides Alerce Cupressaceae
28 Geoffroea decorticans Chañar Papilonaceaea
40
29 Gevuina avellana Avellano Proteaceae
30 Gomortega keule Queule Gomortegaceae
31 Jubaea chilensis Palma chilena Palmae
32 Kageneckia angustifolia Frangel Rosaceae
33 Kageneckia oblonga Bollén Rosaceae
34 Latua pubiflora Latúe Solanaceae
35 Laurelia sempervirens Laurel Monimiaceae
36 Laureliopsis philippiana Tepa Monimiaceae
37 Legrandia concinna Luma del Norte Myrtaceae
38 Lithraea caustica Litre Anacardiaceae
39 Lomatia dentata Avellanillo Proteaceae
40 Lomatia ferruginea Fuinque Proteaceae
41 Lomatia hirsuta Radal Proteaceae
42 Luma apiculata Arrayan Myrtaceae
43 Luma chequen Chequén Myrtaceae
44 Maytenus boaria Maitén Celastraceae
45 Maytenus magellanica Maitén de magallanes Celastraceae
46 Myrceugenia chrysocarpa Luma blanca Myrtaceae
47 Myrceugenia correifolia Petrillo Myrtaceae
48 Myrceugenia exsucca Pitra Myrtaceae
49 Myrceugenia obtusa Rarán Myrtaceae
50 Myrceugenia ovata Pataguilla Myrtaceae
51 Myrceugenia parvifolia Chilchilco Myrtaceae
52 Myrceugenia planipes Patagua Valdiviana Myrtaceae
53 Myrica pavonis Guacán Myricaceae
54 Nothofagus alessandrii Ruíl Fagaceae
55 Nothofagus antarctica Ñirre Fagaceae
56 Nothofagus betuloides Coigue de Magallanes Fagaceae
57 Nothofagus dombeyi Coigue Común Fagaceae
58 Nothofagus glauca Hualo Fagaceae
59 Nothofagus macrocarpa Roble de Santiago Fagaceae
41
60 Nothofagus nervosa Raulí Fagaceae
55 Nothofagus nitida Coigue de Chiloé Fagaceae
61 Nothofagus oblicua Roble de Santiago Fagaceae
62 Nothofagus pumilio Lenga Fagaceae
63 Persea lingue Lingue Lauraceae
64 Peumus boldus Boldo Monimiaceae
65 Pilgerodendron uviferum Ciprés de las Guaitecas Cupressaceae
66 Pitavia punctata Piatao Rutaceae
67 Podocarpus nubigenea Mañío de hojas punzantes Podocarpaceae
68 Podocarpus saligna Mañío de hojas largas Podocarpaceae
69 Polylepis tarapacana Queñoa Rosaceae
70 Porlieria chilensis Guayacán Zygophyllaceae
71 Pouteria splendens Lúcumo Sapotaceae
72 Prosopis alba Algarrobo blanco Mimosaceae
73 Prosopis chilensis Algarrobo Mimosaceae
74 Prosopis tamarugo Tamarugo Leguminosaceae
75 Prumnopitys andina Lleuque Podocarpaceae
76 Pseudopanax laetevirens Sauco del diablo Araliaceae
77 Quillaja saponaria Quillay Rosaceae
78 Rhaphithamnus spinosus Arrayán macho Verbenaceae
79 Salix humboldtiana Sauce Salicaceae
80 Saxegothaea conspicua Mañío de hojas cortas Podocarpaceae
81 Schinus molle Molle Anacardiaceae
82 Schinus pearcei Pimiento Anacardiaceae
83 Sophora cassioides Pelú Papilonaceaea
84 Tepualia stipularis Tepú Myrtaceae
85 Weinmannia trichosperma Tineo Cunoniaceae
42
Anexo 2: Cambio latitudinal de las seis variables analizadas
0
100
200
300
400
500
600
17 22 27 32 37 42 47 52
PM
A (
mm
)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
17 22 27 32 37 42 47 52
Evap
otr
ansp
irac
ion
an
ual
(m
m)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
17 22 27 32 37 42 47 52
Ind
ice
de
Ru
gosi
dad
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
17 22 27 32 37 42 47 52
MR
D
0
2
4
6
8
10
12
14
17 22 27 32 37 42 47 52
Ind
ice
de
co
nti
ne
nta
lidad
Latitud (S)
0
5
10
15
20
25
17 22 27 32 37 42 47 52
TMA
°C
Latitud (S)
43
Anexo 3: Riqueza como función del tamaño del rango de distribución (rp= -0,64 P = <0,0001 n = 75)
Anexo 4: Histograma para los Daps y alturas de los árboles de Chile.
0
10
20
30
40
50
60
70
5 10 15 20
Riq
ue
za
Tamaño rango de distribución
0
20
40
60
80
100
120
0
5
10
15
20
25
30
≤5 ≤10 ≤15 ≤20 ≤25 ≤30 ≤35 ≤40 ≤45 >45
Po
rcen
taje
Acu
mu
lad
o
Fre
cu
en
cia
Altura (mt)
0
20
40
60
80
100
120
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
≤10 ≤65 ≤ 120 ≤170 ≤230 ≤280 ≤340 ≤390 ≤450 >500
Porc
enta
je A
cum
ula
do
Fre
cuencia
DAP (cm)
44
Anexo 5: Distribución de las especies arbóreas según su altura.
0
5
10
15
20
25
30
17 22 27 32 37 42 47 52
Riq
ue
za
Latitud (S)
< 9 mt < 18 mt < 50 mt
Anexo 6: Distribución de las especies arbóreas según su tamaño de semilla.
0
5
10
15
20
25
30
17 22 27 32 37 42 47 52
Riq
ue
za
Latitud (S)
semillas grandes semillas medianas semillas pequeñas
45
Anexo 7: Riqueza de especies endémicas de Chile y nativas de Chile y Argentina como función de la
evapotranspiración.
Anexo 8: Temperatura media anual versus proporción de especies con margen entero
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Riq
ue
za
Evapotranspiración (mm)
Especies endémicas de Chile Especies nativas de Chile y Argentina
0
5
10
15
20
25
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
TMA
°C
Proporción de especies con margen entero