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Actualizacin de
laFisiologa Gstri
caPosted on March 11, 2014Resumen
La fisiologa gstrica constituye una compleja y dinmica interaccin
entre estructuras anatmicas, sus secreciones, el ambiente
circundante y los factores exgenos aportados por el individuo. Este
trabajo pretende hacer una breve revisin actualizada sobre la
fisiologa de la secrecin y la motilidad gstricas. e expondr la
funcin de las principales c!lulas de la mucosa gstrica, sus
secreciones y a"uellas sustancias, hormonas y neurotransmisores "ue
las estimulan, modulan o inhiben, haciendo especial !nfasis en los
mecanismos de produccin del acido gstrico. #dems, se tratar
especficamente el tema de la motilidad gstrica con id!ntica
metodologa.
Palabras clave
https://drsantosfisiologia2.wordpress.com/2014/03/11/actualizacion-de-la-fisiologia-gastrica/https://drsantosfisiologia2.wordpress.com/2014/03/11/actualizacion-de-la-fisiologia-gastrica/ -
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$hrelina, neurotensina.
Abstract
$astric physiology constitutes a complex and dynamic interaction
bet%een anatomic structures, their secretions, the environment
around and the exogenous factors provided by the individual. &his
%or' pretends to offer a brief actualized literature revie% about the
physiology of the gastric secretions and gastric motility. (e %ill
expose the function of the main gastric mucosa cells, its secretions
and the substances, hormones and neurotransmitters that enhance,
modify and inhibit them, ma'ing special emphasis in the gastric acid
secretion. )oreover, the subject of gastric motility, specifically, %ill be
explained %ith identical methodology.
Key words
$hrelina, neurotensin.
Introduccin
El estmago de los vertebrados realiza una variedad de funciones "ue
incluyen el almac!n de alimentos, la exposicin de los alimentos al
cido "ue secreta, proveer una barrera "ue prevenga el paso de
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microorganismos al intestino y mantener una mucosa protectora
contra agresiones endgenas y exgenas(1).
El sistema nervioso ent!rico *E+ y diferentes formas de percepcin
sensorial inician y sostienen el proceso coordinado de motilidad
gastrointestinal, circulacin, absorcin, secrecin exocrina y
endocrina e inclusive la saciedad, siendo as sus principales blancos
las c!lulas del m-sculo liso, las c!lulas de la mucosa secretora,
a"uellas de la microvasculatura y las c!lulas inmunomoduladoras e
inflamatorias(2,3,4).
ecreciones gstricas y su control
!lulas y "roductos asociados a la
#eneracin de $cido
El estmago es rico en c!lulas productoras de p!ptidos hormonales, a
saber, las c!lulas similares a las enterocromafines *EL "ue secretan
histamina, las c!lulas / productoras de somatostatina, las c!lulas
similares a # "ue producen grelina y obestatina, las c!lulas /012
cuyos productos son desconocidos, las c!lulas enterocromafines
secretoras de serotonina y las c!lulas $ encargadas de la produccin
de gastrina(%).
Clulas similares a las enterocromafines (ELC): se localizan en
la mucosa oxntica en proximidad directa con las c!lulas
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parietales&,'on capaces de autoreplicarse bajo la influencia de la
gastrina(').
Histamina: es el principal estimulador paracrino de la secrecin de
cido('). La histamina es sintetizada en la mucosa gstrica mediante
la histidina decarboxilasa *3/ en las c!lulas similares a las
enterocromafines *EL(&,',,*)as como los mastocitos%y liberada
solamente de las c!lulas EL en respuesta a la gastrina, "ue act-a en
los receptores 45 de !stas(%,&,',). Estimula los receptores 35 de las
c!lulas parietales para la secrecin gstrica(%,&,',,*).
Ghrelina: es un p!ptido liberador de la hormona de crecimiento, "ue
ejerce m-ltiples acciones en la fisiologa gastrointestinal, como el
aumentar la ingesta de comida y la ganancia de peso, estimular la
secrecin de cido y la motilidad gstrica(*,1+,11). e encuentra en las
c!lulas endocrinas gstricas y el hipotlamo. u liberacin ocurre en
perodos de ayuno y se cree "ue ejerce su accin al inducir la
liberacin de histamina mediante activacin vagal nerviosa, lo "ue
conduce a un aumento en la secrecin de cido por las c!lulas
parietales. u accin puede ser abolida con atropina o vagotoma
cervical bilateral(*).
Clulas D: estn presentes en la mucosa antral y oxntica, secretan
somatostatina(%,&,,12).
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Somatostatina: en el tracto digestivo, es producida por c!lulas /
endocrinas y paracrinas y nervios ent!ricos. u efecto es siempre
inhibitorio, disminuyendo las secreciones endocrinas y paracrinas, el
flujo sanguneo y la motilidad(&,',,12,13). u vida media es de menos de
6 minutos(12).
#-n cuando tiene cierto efecto sobre las c!lulas parietales, su mayor
efecto lo ejerce inhibiendo la liberacin de histamina y gastrina. u
secrecin es estimulada por el acido gstrico y la gastrina(&,',,13). La
activacin colin!rgica de la secrecin gstrica promovida por la
distensin del estmago, se debe en parte a la supresin de la
liberacin de somatostatina. u secrecin tambi!n se ve afectada por
estimulo neural, suprimida por activacin colin!rgica e incrementada
por 278(13).
Clulas G: se hallan en la regin antral del estmago y liberan
gastrina(&,14).
Gastrina: secretada principalmente por las c!lulas $ del antro
gstrico(&,1%), tambi!n se produce en el intestino delgado y pncreas.
Es el producto de un -nico gen en el cromosoma 09, siendo su
precursor la preprograstrina. Es liberada en respuesta a protenas,
p!ptidos y aminocidos de la dieta(1%).
Es el mayor regulador hormonal de la secrecin cida: estimula la
secrecin de cido al unirse al receptor 45 de las c!lulas parietales
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y las c!lulas EL(&,',*,14,1%). u liberacin es claramente influenciada por
el p3 gstrico, un p3 alto estimula fuertemente su secrecin,
mientras un p3 muy cido la inhibe. ;tras dos hormonas, el p!ptido
liberador de gastrina y la somatostatina, estimulan e inhiben su
liberacin, respectivamente(&,',14,1%).
&ambi!n desempe
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y )> en fibras nerviosas ent!ricas posganglionares. /e todos estos
estmulos para la produccin de cido, el principal es la histamina va
las c!lulas EL(%,1%).
Prostaglandinas: son factores autocrinos "ue inhiben la secrecin
acida estimulada por histamina y la liberacin de histamina
estimulada por gastrina. on generadas en el epitelio y lmina propia
gstricos, siendo sus principales productores los macrfagos y las
c!lulas endoteliales capilares(&,').
G!"alfa # P$$: el factor de crecimiento transformador alfa es un
factor autocrino presente en las c!lulas parietales "ue inhibe la
secrecin cida gstrica. El p!ptido == es liberado postprandialmente
de c!lulas ileales y colnicas e inhibe las fases ceflica y gstrica,
adems se une a receptores de las c!lulas EL e inhibe la liberacin
de histamina estimulada por gastrina(&).
ases y re#ulacin de la secrecin de $cido
El cido facilita la digestin de protenas y la absorcin de calcio,
hierro y vitamina @05, y adems ejerce una accin protectora contra
microorganismos exgenos(1&).
!ases: La secrecin de cido ha sido clsicamente dividida en tres
fases interrelacionadas, una ceflica, otra gstrica y la intestinal. En
la fase ceflica,la simple imaginacin o percepcin visual de la
comida es capaz de aumentar el estmulo vagal e iniciar la actividad
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gastrointestinal, as como el oler, probar o tragar. La fase gstrica es
producto del efecto "umico de los alimentos y la distensin gstrica,
donde la gastrina parece ser su principal mediador. La -ltima, la
intestinal, es responsable solo de una pe"ue
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45 y sst5 de las c!lulas parietales, probablemente a trav!s del
traslape de segundos mensajeros como el c#)2 y la fosfolipasa .
Esta comunicacin es indispensable, como lo demuestra el hecho de
"ue en ausencia del receptor )6 en ratones mutilados, las c!lulas
parietales no alcanzan su capacidad secretora mxima pese al
contacto con estimuladores vagales y la integridad de la va gastrinaA
histamina *lo mismo no sucede con los receptores 35 y sst5(%,&,',1&).
%nteracci&n de las 'as: *a La gastrina es liberada de las c!lulas $
y act-a en los receptores 45 de las c!lulas EL, estimulando la
produccin de segundos mensajeros como el fosfatidil inositol y el
calcio, activando la p' y aumentando la expresin de #B+m de la
histidin carboxilasa *3/, acelerando la liberacin y sntesis de
histamina, "ue actuar en los receptores 35 de las c!lulas parietales
y estimular la secrecin de cido. *b La 4 circulante act-a en los
receptores 40 de las c!lulas /, "uienes liberan la somatostatina
"ue inhibir las c!lulas $, las EL y las parietales, al actuar en el
receptor sst5, inhibiendo la va gastrinaA histamina(%,',1%). En ratones
doblemente blo"ueados para la produccin de gastrina y 4, se
observ "ue las c!lulas parietales seguan siendo capaces de producir
cido en respuesta al estmulo vagal9. *c La #h act-a en los
receptores )6 de las c!lulas parietales estimulando la secrecin de
acido y, en )5 y )? de las c!lulas / para inhibirla*>,9,0>. #dems la
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adrenalina y +# act-an en receptores D5 de las c!lulas EL
movilizando histamina, mismo resultado "ue se logra mediante el
2##2 *receptor 2#0 y el 872 *receptor 8#2#5. La galanina
inhibe la va de la gastrinaAhistamina, tambi!n en las c!lulas EL
*receptor $al0(').
uando la histamina se une a su receptor 35 en la membrana
basolateral de las c!lulas parietales, la resultante cascada de eventos
incluye un aumento del calcio citoplasmtico y elevados niveles de
#)2c, "ue disparan el eflujo de iones cloruro e hidrogenin de la
superficie apical de la c!lula mediante un canal de conductancia de
cloruro y la 3A4A#&2asa reci!n traslocada(&,1&,1'). En su estado de
reposo, las c!lulas parietales estn llenas de vesculas secretoras "ue
coalescen ante la estimulacin para fusionarse con los canalculos "ue
drenan hacia el lumen apical resultando en la secrecin de 3l. El
cese de la secrecin de cido est asociado a la reinternalizacin de la
bomba de protones, mediado por la cola citoplasmtica de la unidad
beta de la bomba&,',1&.
La formacin de cido incluye los siguientes pasosC *a el in cloruro
es activamente transportado del citosol hacia el lumen del canalculo
y lo opuesto sucede con los iones de sodio "ue son transportados
activamente fuera de los canalculos hacia el citoplasma, creando un
potencial negativo "ue conduce a la difusin de iones potasio
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positivamente cargados y un n-mero menor de iones sodio del
citoplasma al canalculo. En resumen, 4l principalmente y +al
entran al canalculo. *b El agua se disocia en iones hidrgeno e
hidroxil en el citoplasma parietal, los iones hidrogeno son
activamente secretados hacia el canalculo en intercambio por iones
potasio mediante la 3A4A#&2asa. Los iones de sodio son activamente
reabsorbidos por otra bomba de manera "ue la mayora del sodio y
potasio difundidos hacia el canalculo son reabsorbidos dentro del
citoplasma. El 3l es entonces secretado por el extremo abierto del
canalculo hacia el lumen glandular. *c El agua pasa hacia el
canalculo mediante osmosis debido a los iones ya excretados hacia el
canalculo. #s la secrecin final tiene contiene agua, 3l *0>A
0FmE"1L, 4l *0>mE"1L y una pe"ue
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gastrointestinal, pues en adultos mayores con morbilidades varias sin
sntomas gstricos, hasta un HI han sido capaces de acidificar el
contenido gstrico a-n en su estado basal(1).
-ecrecin de moco
Jna constantemente renovada capa de moco cubre el tracto
gastrointestinal y constituye una barrera entre el contenido luminal y
la mucosa. El moco es secretado por las c!lulas epiteliales y sus
constituyentes principales son grandes glicoprotenas, mucinas y
agua(&,,12). En el estmago se han identificado dos tipos distintos de
mucinas, la )J># secretada por las c!lulas mucosas superficiales y
la )JF, secretada por las c!lulas del cuello, as como las siguientes
mucinas transmembranaC )J0, )J?, )J0F, cuyo rol parece estar
ligado a se
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capas, sin embargo, el estimulo para el engrosamiento de ambas
capas es distinto, ambas responden al estmulo de la 2$E5, mientras
slo la capa interna responde a la donacin luminal de +;: las
razones aun no han sido claramente esclarecidas(12).
;tras secreciones
Pepsin&geno: Es secretada por las c!lulas p!pticas y mucosas de las
glndulas gstricas. Existen distintos tipos de pepsingenos sin
distincin de su actividad *hasta ahora y todos son inicialmente
inactivos, pero al contacto con el acido clorhdrico se activan
formando la pepsina. Esta es una enzima proteoltica muy activa a un
p3 ptimo ente 0.G y 6.>, pero completamente inactiva por encima
de p3 >(1&). La #ch y p!ptidos de la familia gastrinaA4 estimulan la
secrecin de pepsingeno(&).
La pepsina se encarga de digerir los productos proteicos de la dieta,
principalmente aminocidos, potentes estimuladores de la liberacin
de gastrina y secrecin de cido(4,&,1&).
!actor intrnseco: El factor intrnseco se produce en las c!lulas
parietales junto con la secrecin de 3L y es esencial para la
absorcin de la vitamina @05(1,1&).
La cobalamina es cofactor y coenzima para muchas reacciones
bio"umicas, incluyendo la sntesis de #/+, la sntesis de metionina a
partir de la homocistena y la conversin de propionil en succinil o#
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del metilmalonato. El factor intrnseco se une a la cobalamina para
permitir su absorcin en la mucosa ileal mediante el receptor de
cubilina de los enterocitos y permitir su transporte con la
transcobalamina(1,&,,1&). La deficiencia del factor intrnseco, debida a
gastrectoma total o anemia perniciosa *enfermedad autoinmune
caracterizada por destruccin de la mucosa gstrica, especialmente
f-ndica junto con secrecin deficiente de 3l o gastrina y
secreciones biliares y pancreticas, suman el 9>AGI de las causas
de deficiencia de cobalamina en adultos mayores(1).
.otilidad y vaciamiento #$stricos
Las principales funciones de la motilidad gstrica son la acomodacin
y almacenamiento de la comida ingerida, la trituracin de partculas
slidas junto son su mezcla para una mxima exposicin a las
enzimas digestivas y la liberacin de los mismos en una forma
armnica hacia el duodeno,1&,1*. #dems el esfnter esofgico inferior
y el pilrico regulan el trnsito a trav!s de ellos y evitan el reflujo.
)s a-n, ya se conoce del papel de esta mecnica en la generacin
de saciedad(,1&).
# lo largo del tracto digestivo, los patrones de actividad motora
difieren seg-n correspondan al periodo de llenado o posterior a la
ingesta. En el primer periodo, la actividad motora est altamente
organizada en secuencias cclicas contrctiles conocidas como
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complejo motor migratorio *))(,1*). El )) consiste de tres fases
distintas consecutivas "ue migran a lo largo del intestino delgado. La
fase 7 inicia con un perodo de "uiescencia motora, la cual es seguida
de una fase de aparentes contracciones errticas e irregulares *fase
77 y culmina con contracciones fsicas ininterrumpidas *fase 777.
ada ciclo tarda entre 0 y 5 horas aproximadamente. En el estmago,
los patrones del )) tienden a comenzar y terminar de forma
simultnea en todos los sitios, en vez de ser un proceso de
propagacin, como sucede en el intestino delgado(). #dems, los
patrones de motilidad del estmago son regin especficas: el fondo y
el cardias *regiones marcapaso generan contracciones tnicas, "ue
se mantienen durante minutos u horas, mientras el cuerpo distal y el
antro exhiben actividad motora fsica, con ciclos de contraccinA
relajacin "ue solo duran algunos segundos(1*,2+).
Las contracciones fsicas se asocian a ciclos espontneos de
despolarizacin y repolarizacin conocidos como potenciales de onda
lenta debido a su frecuencia1*,2+*6 ondas1min para el antro gstrico,
05 ondas1min en el duodeno, G ondas1min en el leo y FA0
ondas1min en el colon(1*)respecto a las c!lulas marcapaso cardiacas
*FAH ondas1 min(2+). uando un potencial de onda alcanza el
umbral, los canales de aK voltaje dependientes se abren y la c!lula
dispara uno o ms potenciales de accin generando la contraccin del
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musculo liso. )s potenciales de accin se disparan y mayor es la
fuerza y duracin de las contracciones cuanto mayor es la duracin de
la onda lenta. Estas ondas lentas se originan en c!lulas de musculo
liso modificadas, llamadas c!lulas de ajal(1*,2+), ubicadas en los
bordes mient!rico y submucoso de las fibras circulares(,1*).
/stma#o "ro0imal
omo se menciono antes, el estomago proximal sufre contracciones y
relajaciones lentas, as durante la deglucin, el fondo se relaja unos
0> minutos luego de la ingestin de alimentos para luego retornar a
su tono basal *mediada vagalmente2+), a la "ue sigue una prolongada
acomodacin, neuralmente mediada por mecanorreceptores de la
pared *el estmago tiene una capacidad de 0A5 litros sin generar
distensin(,2+). /urante la intensa actividad gstrica contrctil, el
esfnter esofgico inferior conserva un tono basal aumentado y exhibe
contracciones fsicas superimpuestas para prevenir el reflujo, pues
ondas de gran amplitud de un ciclo por minuto, son llevadas a cabo.
in embargo, una verdadera actividad rtmica ocurre slo en el antro
distal en la fase 777(). El tracto gastrointestinal puede responder a
diferentes estmulos sensoriales gracias a su "uimio, termo y mecano
sensibilidad21, de ah "ue toda la dinmica contrctil vare seg-n los
mismos.
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!actores ue influ#en en el 'aciamiento g*strico: adems de la
edad y el g!nero, el volumen, la osmolaridad y la densidad calrica
juegan un papel clave en el vaciamiento gstrico3,1&,2+. En general
l"uidos inertes se vacan rpido con un promedio entre G a 0G min.
Jn bolo de 6cc de sustancia salina ser evacuado el doble de
rpido "ue una carga de 0>cc. i en promedio se liberan
aproximadamente 5'cal1h hacia el duodeno, l"uidos con alto
contenido calrico se vacan ms lentamente "ue unas pocas caloras
por unidad de volumen. Jn aumento en la osmolaridad disminuye la
respuesta a la contractibilidad en el intestino delgado. Las
caractersticas de los nutrientes por s mismas tambi!n regulan el
vaciamiento, as vemos como el aminocido LAtriptfano *precursor
de la >A3& retrasa el vaciado y el efecto de los triglic!ridos en la
motilidad es dependiente de la longitud de la cadena de cidos grasos
pues varan en su habilidad para liberar 4. La acidez gstrica es
igualmente importante, una disminucin de la acidez retarda el
vaciamiento de l"uidos y slidos. 3asta la temperatura es importante
pues el fro inhibe el vaciado(1&,2+). on la reseccin "uir-rgica del
fondo o una fundoplicatura, la presin intra gstrica aumenta y el
vaciamiento se acelera. i el atrio es resecado, la fase inicial de
vaciado de l"uidos tambi!n se acelera, sugiriendo "ue tanto el
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estmago proximal como el distal juegan un rol en el vaciamiento de
los l"uidos, al igual "ue el duodeno(2+).
#gentes neurohumorales relajan el estmago proximal, entre ellos la
4, secretina, 278, gastrina, somatostatina, dopamina, glucagn,
p!ptido insulinotrfico dependiente de glucagon *$72 y
bobesina(3,4,2+). La motilina, involucrada en la regulacin interdigestiva
y postprandial mediante la estimulacin del ))(1*,22), y la &B3
aumentan la presin en el fondo(3,4,2+).
El + juega un papel no menos importante, el estr!s mental
prolonga la periodicidad del )), el hambre aumenta la actividad
motora fsica, el miedo y la depresin reducen las contracciones
gstricas as como el fro y la is"uemia, entre otros4. En general, las
alteraciones motoras ms comunes debido al estr!s son el retraso en
el vaciamiento gstrico y la aceleracindel trnsito colnico(23). Los
mediadores de la interaccin cerebralAgstrica han sido evaluados
intensamente, entre ellos los p!ptidos cerebrales de accin central, la
&B3 *hormona liberadora de &irotropina y el B *factor liberador de
corticotropina principalmente(4,23). La infusin intraventricular de &B3
induce una rpida y prolongada respuesta contrctil, acelerando el
vaciamiento gstrico: su efecto es abolido por vagotoma y la
aplicacin de atropina, y respecto a su localizacin podemos decir "ue
gran parte de la &B3 medular total se encuentra en el n-cleo motor
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dorsal del vago y sus receptores se hallan en neuronas gstricas
vagales preganglionares. La inyeccin de B en el l"uido
cerebroespinal inhibe la motilidad gastrointestinal, disminuyendo el
vaciamiento gstrico: la #tresina, un derivado de la B con una
actividad intrnseca muy baja y gran afinidad por los receptores
B5 D *receptores de ubicacin perif!rica, previene estas
alteraciones propias del estr!s23. ;tros mediadores como la 4,
opiceos, bombesina, ta"ui'inas, somatostatina, actor atrial
natriur!tico, $#@# y calcitonina retrasan el trnsito gstrico(4,2+).
/stma#o distal
Las contracciones rtmicas sincronizadas del estmago distal son
controladas por se
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Las vas neurohumorales tambi!n afectan la actividad distal, las
contracciones antrales son estimuladas por la #h, 4, bobesina y
motilina (4,2+,21): mientras la secretina, somatostatina, glucagon, $72,
&B3, neurotensina y 2$E5 la inhiben y el 278 y el +; la
disminuyen(4,2+). El +;, 278, 2$E0, galanina y >A3& son mediadores
inhibitorios del esfnter pilrico: la #h, 2 y 4 son mediadores
excitatorios. La distensin, estimulacin "umica y osmolaridad del
duodeno activan vas excitatorias ascendentes hacia la regin antroA
pilrica y as enlentecen el vaciamiento gstrico(2+).
# modo de resumen, podemos agrupar algunas sustancias
neurohumorales seg-n su efecto dominante in vivo sobre la
contractibilidad del musculo liso gastrointestinal de la siguiente
manera. on efecto estimulanteC #h, adenosina, bobesina, 4,
$B2 *polip!ptido liberador de gastrina, histamina, serotonina
motilina, +euro"uinina #, opioides, 2$E5, &B3. 7nhibidoresC $B2
*p!ptido regulador del gen de calcitonina, $#@#, $alanina,
$lucagon, +=2 *neurop!ptido =, +eurotensina, +;, 2##2, 237
*p!ptido histidina isoleucina, 2==, ecretina, omatostatina y 872 (2+).
Bespecto a la >A3ydroxitriptamina o mejor conocida como >A3& o
erotonina, sabemos "ue es liberada de las c!lulas
enterocromafines (2+,24), est presente en neuronas ent!ricas(2+,21)y
regula la funcin gastrointestinal de manera excitatoria e inhibitoria
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seg-n su localizacin anatmica y las especies evaluadas en los
estudios, adems del subtipo de receptor *>A3&0 al >A3&9
presente(2+,24)y el tipo de agonista y1 o antagonista empleado en el
estudio(21,24).
2ropiamente en el estmago, los receptores >A3&? estn presentes
en el fondo, cuerpo y antro, y sus agonistas, tal como la isaprida,
)etoclopramida, estimulan la actividad motora evaluada en estado de
ayuno(2+,21,24). La isaprida adems facilita la acomodacin gstrica en
el periodo postprandial(21). La @uspirona y el umatriptan, agonistas
>A3&0, activan neuronas inhibitorias y suprimen la fase 777 gstrica,
retrasan el vaciamiento, aumentan la relajacin antral y f-ndica y
disminuyen la motilidad antral postprandial(2+,21). El receptor >A3&6
tambi!n tiene cierta actividad en el vaciamiento gstrico(2+).
La ghrelina induce el ))(1+,11)y acelera el vaciamiento
gstrico(*,1+,11)funciones propias de la motilina(22)con "uien comparte
una gran similitud estructural aun"ue muy poca afinidad con los
receptores de !sta pese a "ue la congruencia entre los receptores de
uno y otro p!ptido vara entre un ??I y G9I, dejando amplias dudas
respecto a una posible reaccin cruzada "ue no se ha logrado
documentar(1+,22). us receptores estn presentes en neuronas
mient!ricas, vagales y centrales, por ejemplo, aferentes vagales y en
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el ganglio nodoso *vas central y perif!rica, y su efecto in vivo puede
ser blo"ueado mediante vagotoma(1+,11).
Jna importante diferencia entre ambos p!ptidos lo constituye la
concentracin plasmtica necesaria para ejercer un efecto apreciable
en los estudios, pues se necesita hasta una relacin de FC0 de
ghrelina vs. motilina para inducir el ))(1+). #l respecto cabe destacar
"ue sus niveles plasmticos tiene un patrn similar al de la leptina,
con un pico nocturno durante el ayuno y mnimas contracciones
matutinas tras el desayuno: su efecto se ha documentado solamente
en periodos de ayuno(11).
eensas #$stricas
Los principales portales de ingreso de patgenos son la piel, el
epitelio gastrointestinal, el respiratorio y el tracto urogenital. El
epitelio gstrico no es una barrera esttica, existe una comunicacin
compleja y dinmica entre los patgenos y el mismo. /entro de los
factores nocivos endgenos estn el 3l, el pepsingeno, la pepsina y
sales biliares: extrnsecos tenemos medicamentos, alcohol y
bacterias(&,2%).
El sistema de defensa de la mucosa se puede dividir en tres nivelesC
preepitelial, epitelial y subepitelial. La primera lnea de defensa es
una capa de moco y bicarbonato "ue act-a como barrera
fisico"umica e impide la difusin de iones y mol!culas como la
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7/21/2019 Actualizacin de la Fisiologa.docx
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pepsina. La superficie epitelial brinda su defensa mediante la
produccin de moco, los transportadores inicos "ue mantienen el p3
intracelular, la produccin de bicarbonato y uniones estrechas
intracelulares. i estas c!lulas fallan, un proceso de migracin
regulado por los factores de crecimiento epidermal *E$,
transformador *&$ y fibroblstico *$ restituir la regin da