Acción de los Núcleos Septales sobre la
ingestión de líquidos y el condicionamiento
motor instrumental en gatos
DRA. HILDA SANCHO UGALDE *
RESUMEN
Se trató de examinar el papel que ejercen los núcleos septales sobre la ingestiónde los líquidos y el aprendizaje motor instI-umental en el gato. Los resuItadoa en cuan·to a ingestión de líquido, señalan discrepancias con los repol'tes de trabajo previosrealizados en l'atas, lo que se intenneta comouna organización neuronal específica. Seencuentra una influencia dual del septum(facilitatoria e inhibitoria) sobre los pl'ocesos del aprendizaje motor instrumental.
Introducción
En base a los siguientes hechos:
l. Que la ingestión de agua y sal, en ratas,perros y cabras depende de mecanismoscentrales (2-22-33).
2. Que esos mecanismos hipotalámicos, aparentemente son modificados por la acción de estructuras límbicas, entre ellaslos núcleos del septum (11-13-16-22) ylos núcleos del complejo amigdalino(LO).
3. Que se ha descrito que el septum ejerceuna influencia sobre los procesos de motivación y de aprendizaje en las ratas.1-6-12-17-18-34) .
Se postula que el septum ejerce una influencia inhibidora sobre:
" Depto. de Fisiología.Facultad de Medicina.Universidad de Costa Rica.
a) los procesos de ingestión de los líquidosy por lo tanto, la slesiones electrolíticaspracticadas a nivel de los núcleos septales, incrementan la motivación del animal, lo que lo lleva a ingerir mayores,-olúmenes de líquidos y
b) los procesos de respuestas condicionadamotora, por lo tanto, la lesión electrolítica incrementaría el número de apretones de palanca.
Método
Se utilizaron gatos (Ss), de ambos sexos,cuyos pesos oscilaron entre 1650 y 2500 g,que fueron entrenados en una cámara tipoSkinner y una jaula. La cámara de 46.0 cmde largo, 46 cm de ancho y 46 cm de altura,está discretamente sonoamortiguada e iluminada por un foco de 3 watts. En uno desus lados tiene un tablero de "inteligencia",(Lehigh Valley Electronic), que contiene:
1. Un operador, consistente en una palanca, colocado al lado derecho y que alser presionado por el animal, este obtiene un refuerzo alimenticio, además midela respuesta condicionada instrumental(RCM).
2. Un estímulo discriminativo, consistenteen una luz de 3 watts, colocada a 4 cmencima de la palanca. El animal recibela leche como recompensa si presiona lapalanca cuando la luz está encendida, yno cuando está apagada.
3. Un administrador de recompensa o bebedero, consistente en una escudilla queadministra 0.5 mi de leche, cada vez
Act. Méd. Costo - Vol. 21 - NQ 1, 1978 - 77-84 77
(lue el animal presiona la palanca cuando la luz discriminativa está encendida.Además, se tiene adjunto un tablerocon instrumentos de control como:Un reloj que marca el tiempo duranteel cual se mantiene encendida la luiJiscriminativa y contadores, digitales automáticos, del número de apretones depalanca ejecutados: 1.- Cuando la luzestá encendida (aciertos) y 2.- cuandola luz esti apagada (errores).
Los sonidos extraños y los ruidos deltablero de control, se enmascaran medianteun ruido blanco. La cámara completa tipoSkinner, se encuentra colocada en un cuartosonoamortiguado, que disminuye considerablemente los ruidos extraños que puedendisturbar al animal y que está iluminado tenuemente.
La medición de la ingestión de agua, serealizó en una jaula de madera de 65.5 cmx 47 cm x 47 cm, con el piso de rejillas yuna de sus paredes de vidrio. Cerca de lapared izquierda, se colocaron siempre dosrecipientes con una separación entre ellos de50 cm cuya posición siempre fue la misma.Uno contenía 100 mI de agua y otro 100mI de solución salina 0.9%. Esta jaula, semantuvo en una posición tal, que la temperatura ambiente fuera casi siempre, la misma.
Procedimiento de condicionamiento
Se llevó a cabo de la siguiente forma:Los Ss permanecieron en ayunas durante 23horas. La sesión se iniciaba en la cámara deSkinner, en dond2 se anotaba el número deaciertos que realizaba el animal, duranteperíodos de un minuto, en sesiones que duraban 12 minutos. Al cabo de ese tiempoel Ss se trasladaba a la jaula en donde disponía de agua y solución salina al 0.9%durante 30 minutos, al cabo de los cuales semedía la cantidad de líquidos ingeridos yluego se trasladaba a su jaula de estar,donde se le proporcionaba una ración decarne, a razón de 30 g por kilo de peso corporal. Este procedimiento se repetía durante tres días seguidos y posteriormente seiniciaba el procedimiento de supresión dela respuesta condicionada motora, de lasiguiente forma: en la cámara de Skinnercada período de un minuto con luz encendida era seguido por 20 segundos durantelos cuales la luz descriminativa estaba apa-
gada durante ese período el Ss no debía deapretar la palanca, si lo realizaba, no obtenía leche. El resto del entrenamiento continuaba igual.
Al completar 6 sesiones (tres de luzmás de tres de luz y no luz) se practicabanlas lesiones electrolíticas o las falsas lesiones 24 horas después se reanudaba el condicionamiento, continuándose durante 20sesiones. Las lesiones, que se llevaron acabo después de la sexta sesión de condicionamiento instrumental, fueron bilaterales yse realizaron mediante electrodos monopolares de acero inoxidable, aislados en todasu longitud, excepto 1 mm de su punta, lacual tiene 0.3 mm de diámetro que se introdujeron al cerebro con ayuda de un aparato estereotáxico.
Para pasar la corriente directa (6 mAmp. durante 90 segundos) a través de esteelectrodo, una varilla metálica de 10 cmera introducida en el recto y utilizada comoelectrodo indiferente.
Los gastos eran anestesiados con nemhutal (30-40 mg/kg de peso) aplicado porvía intraperitoneal. Las coordenadas utilizadas (15) fueron para el núcleo septal,región anterior: A = 14.5; 1. = 1,0; H =-1- 3.0 Ypara la región posterior: A = 15.0;L = 1.0; H = -1- 3.2.
Los animales fueron asignados al azar,a cualquiera de los siguientes grupos:
1. Un grupo experimental, formado por 5sujetos, a los que se les practicó lesióndel septum en su parte anterior (Sa).
2. Un grupo experimental, formado por 5sujetos, a los que se les practicó lesióndel septum en su parte posterior (Sc).
3. Un grupo control, a los cuales se lespracticó el procedimiento quirúrgico hasta la trepanación sin introducción de loselectrodos (falsa lesión),
Todas las lesiones fueron bilaterales.
Técuica histológ'ica
Al finalizar las experiencias los sujetosse sacrificaron, mediante una sobredosis denembutal, se perfundía intraventricularmente el cerebro, primero con solución salinaisotónica, luego con solución de formol al10%. Posteriormente se les extraía el cereo
78 Act. Méd. Cost. - Vol. 21 - N" 1, 1978 - 1-136
bro, el cual se mantenía en formol al 10%durante un tiempo mínimo de 2 semanas,al cabo de las cuales, se realizaron corteshistológicos seriados por congelación, de40-50 micras de grosor. A algunos cortesse les realizó tinción de Nissl, para análisishistológico más detallado.
Análisis estadístico
TABLA 1
REPRESENTA EL PROMEDIO DEACIERTOS Y ERRORES DE LOSDIFERENTES GRUPOS ANTES
DE LA LESION
ACIERTOS
X DS
Se utilizó un análisis de varianza paramedidas repetidas, (8) y una prueba de"r' de Student, (19).
CONTROL
Sa
Sc
8.38
10.10
8.21
2.09
3.083.86
I:csl1ltados
ERRORES
X DS
l. El examen histológico del material detodos los animales experimentales sepresenta en la figura A.
2. No se notaron cambios conductuales.
CONTROL
Sa
Sc
18.57
23.71
19.50
7.93
4.78
3.86
3. Ingestión de líquidos: durante las sesiones de habituación al equipo experimental, y que en promedio fueron 6, losSs ingerían agua, en un promedio de11.95 mI =t= 2.3; Y solución salina cuyopromedio fue de 19.06 mI -+- 2.1. Amedida que aprendían a presionar lapalanca de la cámara de Skinner paraobtener leche como reforzamiento, suingestión de los otros líquidos disminuyó notablemente, hasta que llegó aO mI diarios, cuando ya habían aprendido a apretar la palanca. Esto persistióen todos los animales tanto en las <5sesiones previas a la lesión electrolíticacomo en las 20 sesiones posteriores, a lamisma.
4. Condicionamiento motor instrumental:Todos los animales aprendían a presionar la palanca indistintamente con lacabeza o con alguna de las extremida·des anteriores. Antes de la lesión, todos los grupos se comportaron en forma semejante como se muestra en laTabla 1.
NOTA: De acuerdo a la prueba T, las pequeñasdiferencias que se observan no son estadísticamente significativas. (Sa =septum anterior; CS = septuffi pos.terior) .
TABI.A I!
REPRESENTA EL PROMEDIO DEACIERTOS Y ERRORES DE LOS DIFE·RENTES GRUPOS DESPUES DE LA
LESION y LA ESTADISTICACORRESPONDIENTE
LUZ ENCENDIDA
ACIERTOS
X Ds.
CONTROL 9.28 1.76
Sa 14.77 5.80
Sc 10.65 3.40
ESTADISTICA
Consecutivamente a las lesiones septales,se observó que el número de apretonesde palanca que el animal realizaba, erandiferentes en la condición de luz y enla condición de oscuridad como se muestra en la Tabla II y Figura 2.
Cont. vs Sa
Cont. vs. Sc
T
2.0263
0.8042
<0.05
<0.05
Sancho Hilda. - Núcleos Septales . 77·84 79
LUZ APAGADA
ERRORES
X Ds.
CONTROL 25.73 7.17
Sa 35.86 8.28
Sc 17.68 3.72
ESTADISTICA
T P
Cont. vs. Sa 2.0679 <0.05
Cont· vS. Sc 2.2293 <0.05
En la condición de oscuridad (errores)se observó que los gatos del grupo Sahacen un mayor número de errores porsesión, que los controles y estos a suvez mayor que los Se. Estas diferencias son estadísticamente significativasP < 0.05.
Como consecuencia de cada apretón depalanca en la condición de luz encendida, los sujetos obtenían 0.5 mI deleche como reforzamiento; en la Figura3 se muestra el promedio diario de laingestión de leche de los animales control y los lesionados.
Las diferencias que se notan no son estadísticamente significativas, P > 0.05.El análisis de varianza para coeficientesde regresión muestra que efectivamentelos gatos aprenden a ingerir leche.
Se observó que los gatos que fueronsometidos a lesiones a nivel del área septal, no presentaron el llamado síndromeseptal (Reactividad a la manipulación conintentos de morder y de escapar) como hasido reportado en ratas, (3, 9, 14, 24, 31).
Sin embargo, este síndrome parece c¡ueno es un hallazgo general a través de lasespecies, sino un hecho específico de especie (20, 31, 32, 35).
a) Ingestión de líquidos:
Los resultados en cuanto a la ingestiónde los líquidos después de las lesiones septales son muy sorprendentes, pues están relativamente en desacuerdo con la mayoríade los reportes hechos, en este aspecto, yaque señalan un aumento o disminución COll
siderable en la ingestión de líquidos, enrelación con los sitios lesionados. Es deseñalar como un hecho importante, que entodos los experimentos se han utilizado ratas, y en este caso se utilizaron gatos, loeual nos da una variación en la especie utilizada, y quizás este sería uno de los principales factores para explicar la ausencia elela polidipsia ya que se sabe que el gatoes un animal que ingiere poco líquido, loque sugiere que el control de la ingestiónde líquidos depende, primordialmente dela actividad hipotalámica. Asimismo, elaporte de agua y de sodio que normalmenteingiere el gato es muy bajo, y este podríaestar suministrado en la cantidad de carneque recibían diariamente los sujetos experimentales. Por lo tanto, estas hallazgospueden deberse al tipo de alimentaciónque recibieron esos animales o a una organización neuronal específica.
b) Condicionamiento motorinstrumental.
El incremento del número de apretonesde palancas mostrado por los Sa tanto enla condición de aciertos como en la de errores, sugiere, que la porción septal anterior,puede tener una influencia inhibidora sobre la RCM.
En contraste, las lesiones del septumposterior, producen una disminución delnúmero de apretones de palanca en la condición de luz discriminativa apagada, loque sugiere que esta porción tenga una influencia facilitadora, tal como lo señalanotros trabajos (21).
La interrogante que puede plantearse enseguida es: sobre qué estructuras actúa elseptum?
Este podría ejercer su influencia sobreel núcleo caudado, ya que algunos trabajos (S, 36), señalan que las lesiones delnúcleo caudado producen incremento de laactividad motora, lo que según los autores,permite postular que el núcleo caudado pa·rece ser el posible sitio en el que se originan o cuando menos pasan las influenciasinhibidoras que actúan sobre la respuesta
80 Act. Méd. Costo - Vol. 21 - N" 1, 1978 - 1-136
FIGURA 1
Muestra la extensiÓn del área le
sionada en 105 grupos al septal
anterior bJ septal posterior.
FIGURA 2
Muestra el promedio de aciertos
y errores realizados en cada una
de las 20 sesiones post lesl6n
del grupo al control bl septumanterior y el septum posterior.
Sancho Hilda . Núcleos Septales . 77-84 81
75
.00
,. .' , ,l ;
.'
N=
5
CO
NT
RO
LS
EP
TU
MA
NT
ER
IOR
SE
PT
UM
PO
ST
ER
IOR
.-..,. ,. ,.
.-._
....
...,
,,,.,.
./
~ ,,
, ,..
.-+
-..
.-
...
-..
--4
""
/,11
-..
....
....
.~..
....,.
,.,
".."
'w'
v
"".-
...
, , ,--..~
_...._..
..._...
i
.....
,.-._
.....
...r , , ,
/ I .' I I / / I ~ / i/'
f/'
, , , I /
~I
,
iI
I/
/ ./ , 4
45
.00
60
.00
15
.00
30
.00
00~ > 8- ~ 2:- Q
:! ~~
V (\J
<:.....
.g.
W :I:
N
O.....
W -1~
W O.:-
'
~..... 'O
~
....,
en0
0
w C)
~.:.. U
.>
W0
\
o IX
0.0
0',
ii
ii
ii
,¡
¡
2.0
06
.00
10
.00
14
.00
18
.00
SE
SiO
NE
S
Fig.
3.-
Mu
est
rael
Xd
ela
inge
stió
nd
ele
che
en2
4h
ora
sen
cad
au
na
da
las
20
sesi
ones
post
.les
ión
del
gru
po
:al
cont
rol;
blse
ptu
man
teri
ory
el
sep
tum
post
erio
r.
aprendida. Otros autores (26, 27), señalaron que el núcleo caudado podría ser laestructura integradora de la que depende lamanifestación de la respuesta motora condicionada y además se sabe que el septumposee conexiones con el N. caudado. Ahorabien, quedaría por contestar la siguientepregunta: ¿cuál es la vía de salida de lasacciones del núcleo caudado? Actualmentese postula que esos efectos pueden realizarsepor intermedio del globo pálido y del putamen o a través del núcleo entopendunmIar, principales conexiones eferentes delnúcleo caudado (7, 25).
Con los resultados descritos se puedeconcluir que el septum ejerce una influenciadual, facilitadora o inhibidora, sobre elnúcleo caudado, sitio de integración de lasrespuestas condicionadas motoras.
BIBLIOGRAFIA
l.-ALBERT, DI Y MAH, cJ.Passive avoidance deficit with septal lessioos: disturbance of responses inhibitation or responses acquisition. Physiol. Behav.11: 205-213. 1973.
2.-ANTUNEZ-RODRIGUEZ, ]. y COVIAN,M.R.Specific changes in water and adipsia forwater and sodium choloride after hypothalamic lesions. Acta Physiol. Latinoam. 15:251-259, 1965.
3.-BEATTY, W.W., BEATTY, P.A.,O'BRIANT, D.A., GREGORIE, K.Cy DAHL, B.L.Factors underlying deficiente passive-avoidance behavior by rats with septal lesions.J. Comp. Physiol. Psychol. 85: 502 - 514,1973.
4.-BRUST-CARMONA, H., PEÑALOZAROJAS, ].H. CHONG·KING, C,GRIMBERG, ]., PRADO R. y ZIMMERMAN, R.Efectos de la inyección de anestésicos yadrenalina en el Núcleo Caudado sobre larespuesta instrumental y su inhibición condicionada. IX Congreso Interamericano dePsicología, México, D.F., 98, 1967.
5.-BRUST-CARMONA, H. y ZARCO-CORONADO, 1.1. Instrumental and inhibitory conditioningin cats. 11. Effect of paleocortical and caudate nucleus lesiono Bol. Estud. 1.fed Mex.,27: 61-70, 1971.
6.-BRUST-CARMONA, H, y GARClA, M.M.Bases neurológicas del aprendizaje instrumental. Sistemas de reforzarnjento positivoy negativo. Ciencia, Méx. XXVIII 3: 9197, 1973.
7,-CROSBY, E.C HUMPHREY, T. y E.W.Q.LAUER.Correlative anatomy of the nervous system,Edit. The Macmillan Company, New York.1962,
8.-DANFOREL, M.B., HUGHES, H.M. yMcNEE, R.COn the analysis of repeated measurementsexperiments. Biometrics, 1960.
9.-DONOVICK, P.]., BURIGHT, R.G. yBENTSEN, E.O.Presurgical dietary history and the behavior of control and septal lesioned rats.Develop. Psycholbiol. 8: 13-25, 1974.
10.-FONBERG, E.Amygdala functions within the alimentarysystem. Acta Neurobiol. Exp. 34: 435-466,1974.
ll.-GENTIL, CG., MONGENSON, G.]. ySTEVENSON, }.S.E.Electrical stimulation of septum, hypothalamus and amygdala and satine preference,Am. J. Physiol. 220: 1172, 1971.
12.-GREEN, R.H. BEATTY, W.W. ySCHWARTZBAUM, ].S.Comparative effects of septohippocampaland caudate lesions on avoidance behaviorin rats. ]. Comp. Physiol. Psychol. 64:444-452, 1967.
13.-HARVEY, ].A. y HUNT, H.F.Effects of septal lesions on thrist in therat as indicated by water comsumptjon andoperant responding for water reward. J.Comp. Physiol. P5ychol. 59: 49-56, 1%5.
14.-HOBBS, S., ELKINS, R.A. y PEACOK 1.1.Taste-aversion conditioning in rats withseptal lesions. Behav. Biology. 11: 339-245,1974.
15.-]ASPER, H.H. y AlMONE-MARSAN, CA.Stereotaxic atlas of the Diencephalon ofthe cato Edit. The National Research Councilof Canada Ottawa, Canada, 1954.
16.-KAADA, B.R., RASMUSSEN, E.W. yKVEIN, O.Impared acquisition of passive avoidancebehavior by subcallosal, septel hypothalamicand insular lesions in tats. J. Comp. Physiol. Psychol. 55: 661-670, 1%2.
17.-MAYER, A.Variations de la tension osmotique du sangchez lez animaux preives de liquides. Compt.Rend. Soco Biol. 52: 153-155, 1900, citadopor Fitzsiomons, ].T. Thrist, Physiol. Rev.52: 468-552, 1972.
18.-McCLEARY, R.A.Respose specificity ni the behavior effectsof limbic system lesions in the cato J.Comp. Physiol Psychol. 54: 605-613, 1961.
19.-McGUIGAN, F.].Experimental Psychology. A methodologicalapproach. 2nd. ed. Prentice Hall, inc. Englewood Cliffs ~ew Jersey, 1968.
Sancho Hilda . Núcleos Septales . 77-84 83
20.-MEYER, P.M., DALBY, D.A., GLENDENNING, K.K., LAUBER, S.M. yMEYER, D.R.Behavior of cats with lesions of the septalforebrain or anterior sigmoid neocortex, J.Comp. Physiol. Psychol. 85: 491-501, 1973.
21.-:MOGENSON, G.].Hypothalamic Limbic Mechanisms in thecontrol of water intake. En: A. Epstein,H.R., Kissileff y E. Stellar (Eds). TheNeuropsychology of Thist: New findingsand advance in concepts. Washington, D.e. V.H. Winston y Sonso p. 119-142, 1973.
22.-MONTEMURRO, D.G. Y STEVENSON,].A.F.Adipsia prodced by hypothalamic lesions inthe ralo Canad. Bioch. Physiol., 25: 31-37,1957.
23.-NEGRO-VILAR, A., GENTIL, e.G. yCOVIN, M.R.Alterations in sodium chloride and waterintake after septal lesions in the rato Physiol.Behav. 2: 167-170, 1967.
24.-POMPI, K.F.1nmediate effect of septal area damage onDRL performance in the rato J. Comp.Physiol. Psychol. 86: 523-630, 1974.
25.-POWELL, E.W., y HINES, G.The limbic systems: an interface. Behav.Biol. 12: 149-164, 1974.
26.-PRADO, A.R.Efectos de la microinyección de atropina,KCL y novocaína en e! núcleo caudado, sobre una respuesta condicionada instrumental. Tesis sin publicar para obtener el gradode licenciado en Psicología, U.N.A.M.,México, D.F., 1970.
n-PRADO, A.R. GRIMBERG, Z.]. yBRUST-CARMONA, H.Bloqueo de respuestas motoras condiciona·das e instrumentales por la microinyecciónde KCI 3M en e! núcleo caudado. V Congreso Latinoamericano de Ciencias Fisiológicas, Caracas, Venezuela, 1971.
28.-PRADO-ALCALA, R.A., GRINBERGZYLBERBAUM, J., ALVAREZ-LEEFMANS, ]. y BRUST-CARMONA, H.Suppression of motor conditioning by injeetion of KCI 3M in the caudate nuclei ofcats. Physiol. Behav. 10(1): 59-64, 1973.
29.-SEGAL, M. y LANDIS, S.e.Afferents to the seotal area of the ratstudied with the method of retrograde axonal transport of horseradish peroxidase.Brain Res. 82: 263-268, 1974.
30.-SINGH, D.Comparison of behavioral deficits causedby lesions in septal and ventromedial hypothalamic areas of female rats. J. Comp.Physiol. Psychol. 81 (2): 370-379, 1973.
31.-SLONICK, M., McMULLEN, M.F. yFLEISCHER, S.Changes in emotionatity following destruction of septal in albino mice. Brain Behav.Evol. 8: 241-252, 1973.
32.-S0DETZS, F.J., MATALKA, E.S. yBUNNELL, B.N.Septal ablation and effective behavior in thegolden hamster. Psychonom. Sci. 7: 189190, 1%7.
33.-STEVENSON, ].A.F., WELT, L.G. yORLOFF, ].Abnormalities of water and electrolyte metabolism in rats with hypothalamic lesions,Amer. J. Physiol. 161: 35-39, 1950.
34.-THOMAS, J.B. y McCLEARY, R.A.One-way avoidance behavior and septal lesions in the rato J. Comp. Physiol. Psychol.86: 751-759, 1974.
35.-WOODRUFF, M.L. y LIPPINCOTT, W.Hyperemotionality and increased inmobilityafter septal lesions in the rabbit. En Neuroscience abstracts. Society for Neurosciences. 5th Annual Meeting, New York City,Vol. I, pág. 536, 1975.
36.-ZARCO, P.I.Mecanismos de aprendizaje. Efectos de lesiones de la paleocorteza y de! núcleo caudado sobre respuestas condiiconadas instrumentales. U.N.A.M. México. Tesis sin pu-
blicar para obtener e! grado de Médico Cirujano, 1968.
84 Act. Méd. Costo - Vol. 21 - NQ 1, 1978 - 1-136