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MÓDULO
FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FRUTALESFRUTALES
CUAJADOCUAJADO
DE FRUTODE FRUTODE FRUTODE FRUTO
FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL
PLANTACIÓN
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CICLO VEGETATIVOCICLO
REPRODUCTIVO
MECANISMOS
DE
TEMP
AGUA
LU
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CALIDAD DE FRUTO
Nº DE FLORES FORMADAS
Nº DE FRUTOS CUAJADOS
TAMAÑO FRUTO
E
ADAPTACIÓN
Z
NUTRICIÓN
CONCEPTO DE CUAJADO
• Cuajado en sentido estricto• Cuajado en sentido amplio• Cuajado en sentido amplio
ABSCISIÓN
• En frutos jóvenes, modelo diferente a órganos maduros: estímulo correlativo(Bangerth, 2000)
• Principales hipótesis:
• *Insuficiente aporte de asimilados
• *Regulación hormonal
Mecanismo de regulación
• Todos los frutales producen un número muy superior de flores en relación a los frutos que pueden desarrollar
• En frutales de hoja caduca, cítricos con semilla, vid, • En frutales de hoja caduca, cítricos con semilla, vid, algunos cvs.partenocárpicos, la regulación es altamente insuficiente
• Consecuencia: baja calidad de fruta y alternancia productiva
Factores que limitan el cuajado en frutos dependientes de la
polinización-fecundación
Dicogamia : protandria y protoginia
Incompatibilidad genética
Período de polinización efectiva (PPE)
Representación esquemática de la teoría genéticade la incompatibilidad
Período de polinización efectivo (PPE)
• Concepto: tiempo durante el cual la flor es capaz de cuajar un fruto en condiciones no limitantes de polinización (Williams, 1965)
• Se define como la diferencia entre la longevidad de los óvulos y el tiempo entre la polinización y la de los óvulos y el tiempo entre la polinización y la fecundación
• Condicionado por: *receptividad del estigma*cinética del tubo polínico*desarrollo de los óvulos
Receptividad estigmática, PPE y cuajado de frutos en peral cv.Agua de Aranjuez
(Sanzol et al, 2003)
708090
100
% de cuajado
Cuajado inicial
Cuajado final
a a
010203040506070
0 2 4 6 8 10
Días post-antesis de realizada la polinización
% de cuajado Cuajado final
A
A
b
AB BC CD DE
b
c c
Número de frutos, rendimiento, tamaño de frutos
• Número de frutos y rendimiento: correlación positiva
• Número de frutos y tamaño del fruto: • Número de frutos y tamaño del fruto: correlación negativa
• Objetivo productivo: número de frutos que logra un balance adecuado entre rendimiento y tamaño
CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS EN MANZANOEN MANZANO
ROL DE LOS CARBOHIDRATOS
(Vemmos, 1995)
Azúcares solubles y sorbitol aumentan contenido en yemas desde hinchado a plena floración
Almidón disminuye casi hasta 0 en tallos y spur.
Postcaída de pétalos, almidón y pool de solubles aumenta Postcaída de pétalos, almidón y pool de solubles aumenta en receptáculo. Sacarosa único carbohidrato que disminuye, sugiriendo rol importante en cuajado
Demanda de frutos excede aporte del canopy en dos momentos críticos: 2-4 semanas postfloración y últimas semanas pre-cosecha (Lakso et al., 1998)
RELACIÓN DEL CUAJADO CON CARACTERÍSTICAS DEL BROTE
Granny Smith: mayor % de cuajado en spurs con más hojas y flores (Lauri y Terouanne, 1999)
Red Fuji: % cuajado en spur con 6 flores > 5 flores > 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998)flores > 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998)
De 4 días pre a 1 día post floración contenido de GAs y Zeatina > en spur con 5 flores que con 4 flores
Nº de hojas/spur, 5 o +, > % cuajado que los de 4 hojas, en 3 cultivares. Ídem para nº flores (Huang-Weidong et al., 2000)
Evolución estacional de fotosíntesis en manzano en hojas con y sin fruto
(Fuji y Kennedy, 1985)
Evolución estacional de la fotosíntesis
35
40
45
Tasa fotosintética
0
5
10
15
20
25
30
35
0 30 60 90 120
Días post-floración
Tasa fotosintética
HSF HCF
CUAJADO DE FRUTOS CUAJADO DE FRUTOS CÍTRICOSCÍTRICOSCÍTRICOSCÍTRICOS
Factores que afectan el cuajado
• Tipo de brote e intensidad de floración• Momento de brotación (fecha)• Relación GAs/ABA• Anatómicos• Anatómicos• Reservas de la planta
Hidratos de carbonoMinerales
• Disponibilidad de agua (Estrés)
39,2
30,0
40,0
Cuajado por tipo de brote en tangor Ortanique (DaCunha Barros y Gravina, 2006)
a
16,8
7,29,9
0,0
10,0
20,0
Terminales Mixtos Inflorescencias Solitarios
(%)
b
c c
% de cuajado
Inflorescencias/ 1000 nudos Inflorescencias sin hojas
Inflorescencias con hojas
Flores / 1000 nudos
% de cuajado
Fuente: Guardiola, 1997
Relación intensidad de floración - porcentaje de cuajado en mandarina ‘Nova’ (Gravina, 2007).
Cada punto corresponde al porcentaje de cuajado de cuatro ramas de un mismo árbol, conteniendo al menos 300 nudos cada una.
20
25
30
35
Porcentaje de cuajado
R2 = 0,8781
0
5
10
15
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
Flores cada 100 nudos
Porcentaje de cuajado
16a
14
1618
% d
e cu
ajad
o
Porcentaje de cuajado en función de la intensidad de floración en naranja ‘Valencia’
(Severino et al., 2001)
5.8b
2.8c
0
246
81012
14
% d
e cu
ajad
o
Baja
Media
Alta
Intensidad de floración, número de frutos y rendimiento por planta, naranjas ‘Salustiana’ y
‘Valencia’.
Cultivar Zona Flores/
100n
Nº frutos
/planta
Kg/árbol
Salustiana Paysandú 24
46
910
1345
174
182
Gravina et al., 2000
46 1345 182
Montevideo 20
34
1129
1147
140
138
Valencia Paysandú 119 720 129
San José 84 960 152
Relaciones floración-cuajado de algunos cultivares cítricos
(Gravina, 1999)
CV Nº flores /100n
% cuajado
Nova 200 7.0
294 1.5294 1.5
Nules 99 10.5
76 9.6
Ortanique 346 0.08
268 0.02
Ellendale 230 1.8
128 2.3
Nº de flores(miles)/árbol
Peso seco de ovarios (mg)
Inflorescencias Inflorescencias
(Guardiola et al., 1984)
Peso seco de ovarios en el momento de antesis, según el número de flores formadas por árbol en naranja ‘Navelate’.
(miles)/árbol Inflorescencias con hojas
Inflorescencias sin hojas
128 30 25
59 38 30
19 49 42
Factores que afectan el cuajado:
� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos
� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales
� Disponibilidad de agua (Estrés)
MOMENTO DE BROTACIÓN (Lovatt et al., 1984)
Brotes con hojas y flores, aparecen más tarde en la estación, con respecto a brotes solamente florales
Brotes mixtos tienen menor competencia inicial que las inflorescencias y por tanto mayor cuajado
Mayor temperatura, favorece mejor cuajado
Factores que afectan el cuajado
� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos
� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales
� Disponibilidad de agua (Estrés)
RELACIÓN GA/ABA
Frutos ubicados en brotes mixtos, presentan > relación GAs/ABA que los ubicados en brotes generativos en los primeros 60 días post floración (Sagee and Erner, 1991)
Mayor contenido de GAs en cultivares de alto índice de partenocarpia, en relación a cultivares de bajo índice (Talón, 1990)
Factores que afectan el cuajado
� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABA� Relación GAs/ABA� Anatómicos� Reservas de la planta
Hidratos de carbonoMinerales
� Disponibilidad de agua (Estrés)
FACTORES ANATÓMICOS
Inflorescencias con hojas presentan un área vascular significativamente mayor que las inflorescencias sin hojas (Erner and Shomer, 1996)1996)
Esto sugiere que la mayor capacidad de transporte de agua de los brotes mixtos puede explicar el > % de cuajado (Erner, 1989)
Factores que afectan el cuajado
� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos
� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales
� Disponibilidad de agua (Estrés)
DEFOLIACIÓN Y ABSCISIÓN EN MANDARINA SATSUMA (Mehouachi et al., 1995)
cv. Clausellina cv. Okitsu
a
b
c
a
b
c
a = 100% defoliadosb = 50% defoliadosc = control
Defoliación en antesis Defoliación 35 días post antesis
hojas viejas
hojas jóvenes
Minerales (N,P,K)
N
0.35
2
3
Minerales (mg.cm-2) Carbohidratos (mg.cm-2)
P y K
0.006
1
Brotación Floración
Fin caída fisiológica
precosecha
Fase 2 de crecimiento
Sanz et al., 1987
Factores que afectan el cuajado
� Tipo de brote� Momento de brotación (fecha)� Relación GAs/ABAAnatómicos� Anatómicos
� Reservas de la plantaHidratos de carbonoMinerales
� Disponibilidad de agua (Estrés)
ABSCISION
Proceso programado genéticamente, controlado hormonalmente
1) Abscisión de frutitos, mecanismo de ajuste del 1) Abscisión de frutitos, mecanismo de ajuste del Nº de frutos
2) Frutos maduros, programa de dispersión de semillas
Etapas en el proceso de abscisión
� Estímulo� Señal: hormonal, balance Auxinas-Etileno� Señal: hormonal, balance Auxinas-Etileno� Respuesta: síntesis de Ác. Nucleicos, enzimas celulasas y PGT
1 cm
Fenología y abscisión
A B C D E F G
Regulación de la abscisión de frutos cítricos (Iglesias et al, 2007)
Regulación de la abscisión en Citrus bajo condiciones de estrés hídrico (Iglesias et al, 2007)
Manejo del número de frutos
Mejora del cuajado en cultivares partenocárpicos de Citrus
� Control de floración (GA3 invernal)� Mejora del cuajado� Mejora del cuajado
- GA3 (primavera)- Anillado
� Urea foliar
Intensidad de floración en 3 experimentos en mandarina Nova, con y sin aplicación de GA3
invernal (Gravina et al, 2005).
Tratamiento Experimento 1(F/100nudos)
Experimento 2(F/100nudos)
Experimento 3(F/100nudos)
Testigo alta flor 211 a 154 a 103 a
GA3 invernal 240 a 96 b 71 ab
Testigo media flor
--- --- 55 b
GA3 invernal --- --- 22 c
Testigo baja flor
--- --- 19 c
50
60
70
80
T AGA3(I) GA3(A)GA3(I)+A GA3(I)+GA3(A)
Dinámica de abscisión por tratamiento
-10
0
10
20
30
40
50
21DPF 43DPF 64DPF 84DPF 97DPF
% Cuajado
7 28 49 69 88Días después de antesis
Anillado
Cuajado final por tratamiento, para los 3 experimentos, en alta flor
Tratamiento Experimento 1 Experimento 2 Experimento 3
Testigo alta flor 1.39b 0.57c 1.6b
GA3(I) ----- 1.26a 2.6a
GA3(P) 1.69b 0.79bc ----
Anillado 3.81a 0.51c ----
GA3(P) + Anill. 2.18ab ---- ----
GA3(I) + (P) 1.71b 1.65a ----
GA3(I) + Anill. 3.48b 1.17ab 2.8a
Intensidad de floración y porcentaje de cuajado en mandarina Montenegrina, con aplicación de GA3 en
junio (40 mg.L-1).(Gambetta et al., 2008)
Tratamiento Flores/100 nudos
Porcentaje de Cuajado
Nºde frutos/ planta
Testigo (2003) 64 a 3.2 b 1148 bTestigo (2003) 64 a 3.2 b 1148 b
GA3 26 b 17.2 a 1351 a
Testigo (2004) 51 a 4.2 b 1176 b
GA3 26 b 8.7 a 1850 a
Mejora del cuajado en Citrus
� Control de floración (GA3 invernal)� Mejora del cuajado� Mejora del cuajado
- GA3 (primavera)- Anillado
� Urea foliar
Mejora del cuajado en mandarina Nova, alta floración
Tratamientos Kg/planta Nº frutos Peso medio
Testigo 39.5 b 475 ab 84.4 a
GA3 invernal 46.5 ab 579 ab 82.0 ab
GA3 Prim. 38.1 b 563 ab 68.5 b
Anillado 40.5 b 446 ab 91.5 a
GA3 I + A 56.1 a 694 a 81.8 ab
Evolución del porcentaje de cuajado de frutos en mandarina ‘Nova’ con o sin aplicación de
GA3 (50 mg.L-1) en floración (Gravina, 2007)
50
60
70
% de cu
ajad
o
Testigo
GA3 f loración
0
10
20
30
40
0 20 40 60 80 100 120
Días post-f loración
% de cu
ajad
o GA3 f loración
ANILLADO O RAYADO
� Corte simple que afecta exclusivamente la corteza
Realizado en tronco o ramas primarias� Realizado en tronco o ramas primarias
� Interrumpe transporte de carbohidratos y hormonas a fosas alternativas (tronco, sistema radicular)
� Efecto transitorio
Total de carbohidratos (% peso seco) en hojas durante floración y abscisión
(naranja Washington navel)
anilladoB: comienzo floración
C: plena flor
D: caída de pétalos
E: comienzo abscisión de frutos
F: máxima abscisión
G: fin de abscisión
Días desde comienzo de floración
Adaptado de Ruiz et al., 2001
Evolución del contenido de GA1 en frutos en desarrollo de mandarina Okitsu
(adaptado de Mahouachi et al, 2009)
7
8
9
10
a a
a
0
1
2
3
4
5
6
7
0 DPF 6 DPF 13 DPF 20 DPF
Días post-floración
ng.g-1 PS
Control
Anillado
a a
b
a a a a
Mejora del cuajado en mandarina Nova, alta floración
Tratamientos Kg/planta Nº frutos Peso medio
Testigo 39.5 b 475 ab 84.4 a
GA3 invernal 46.5 ab 579 ab 82.0 ab
GA3 Prim. 38.1 b 563 ab 68.5 b
Anillado 40.5 b 446 ab 91.5 a
GA3 I + A 56.1 a 694 a 81.8 ab
Porcentaje de cuajado final por fecha de anillado en tangor ‘Ellendale’.
(Gravina et al., 1998)
2,32,5
3,0
(A) España
2,72,6
2,5
3
Cuaj
ado fin
al (
%)
(B) Uruguay
1,51,6
1,9
1,6
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Control CP 30DCP 60DCP 90DCP
Cuajad
o final (%)
1,6
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Control Anillado CP Anillado30DCP
Cuaj
ado fin
al (
%)
Efecto diferencial del anillado en el cuajado de frutos, mandarina Nova
(Rivas et al., 2007)
Tipo Brote Tratamiento Flores/brote
Hojas/brote
% cuajado
F.Solitaria controlanillado
11
------
00anillado 1 --- 0
Inflorescencia controlanillado
5.14.5ns
------
3.32.7 ns
Terminal controlanillado
11
3.94.3ns
20.032.0*
Mixto controlanillado
4.84.6ns
4.34.7ns
8.715.7*
Eficiencia fotosintética en diferentes tipos de
brote en respuesta al anillado(Rivas et al., 2007)
• Hojas de brotes vegetativos disminuyen su eficiencia 30 días post-anilladopost-anillado
• Hojas de brotes terminales y mixtos aumentan su eficiencia fotosintética 30 días post-anillado
• Hojas adultas no se modifican
Número de frutos, rendimiento, tamaño de frutos
• Número de frutos y rendimiento: correlación positiva
• Número de frutos y tamaño medio del • Número de frutos y tamaño medio del fruto: correlación negativa
• Objetivo productivo: número de frutos que logra un balance adecuado entre rendimiento y tamaño