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Tema 11._FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
Subtema. Mecanismos de oxidación.
Fosforilación Oxidativa o cadena de
transporte de electrones es la
transferencia de electrones de los
equivalentes reducidos NADH, NADPH,
FADH, obtenidos en la glucolisis y en el
ciclo de krebs hasta el oxigeno
molecular, acoplado con la síntesis de
ATP.
Este proceso metabólico está formado
por un conjunto de enzimas complejas
que catalizan varias reacciones de
óxido-reducción, donde el oxigeno es el
aceptor final de electrones y donde se
forma finalmente agua.
Es donde se sintetiza la mayor cantidad
de ATP, y se lleva a cabo en las
membranas biológicas (membrana
mitocondrial).
Fosforilación Oxidativa.
HISTORIA.
El estudio de la fosforilación oxidativa se inició en 1906 con el informe de Arthur
Harden sobre el papel vital del fosfato en la fermentación celular. En 1949, Friedkin y
Morris Albert L. Lehninger demostraron que la coenzima NADH se encuentra
relacionada con vías metabólicas tales como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de
ATP.
La investigación posterior se centró en la purificación y caracterización de las enzimas
involucradas,por David E. Green sobre los complejos de la cadena de transporte de
electrones, así como de Efraim Racker sobre la ATP sintasa.
Los trabajos más recientes incluyen estudios estructurales de las enzimas involucradas
en la fosforilación oxidativa, llevados a cabo por John E. Walker.
Cadena de transporte de electrones.
Una cadena de transporte de
electrones consta de 4
complejos adyacentes fijos en su
lugar dentro de la membrana
interna. La cadena funciona
quitando energia a los electrones
a medida que baja en pares por
un desnivel que produce el
desface de energia.
Es una combustión controlada
que permite sacar energía de
forma muy óptima en cada paso.
La cantidad de energía
importante se obtiene en la
oxidación de NADH y FADH2 a
expensas de reducir el O2.
ESTRUCTURA DE LA CADENA DE
TRANSPORTE
El complejo I capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (UQ).El complejo II dona elctrones a la ibiquinona desde el succinato.El complejo III obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfierea dos moleculas de citocromo c.El complejo IV capta 4 electrones de las cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O).
Mecanismo de oxidación.
Desde el punto de vista del mecanismo de la reacción se trata de un
proceso de oxidación avanzada debido a que el principal oxidante es el
radical hidroxilo ·OH.