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1
Programa de Estudios de Posgrado
Almeja generosa de Bahía Magdalena: dinámica poblacional
y consideraciones para el manejo
TESIS Que para obtener el grado de
Doctor en Ciencias
Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales
(Orientación: Biología Marina)
P r e s e n t a
Sergio Scarry González Peláez
La Paz, Baja California Sur, Marzo de 2013
2
COMITÉ TUTORIAL
Dr. Daniel Bernardo Lluch Cota
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
DIRECTOR DE TESIS
Dra. María Teresa Sicard González
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
CO- TUTOR
Dr. Enrique Morales Bojórquez
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
CO- TUTOR
Dr. Sergio Hernández Vásquez
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
CO- TUTOR
Dr. Salvador E. Lluch Cota
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
CO- TUTOR
COMITÉ REVISOR
Dr. Daniel Bernardo Lluch Cota
Dra. María Teresa Sicard González
Dr. Enrique Morales Bojórquez
Dr. Sergio Hernández Vásquez
Dr. Salvador E. Lluch Cota
JURADO DE EXAMEN DE GRADO
Dr. Daniel Bernardo Lluch Cota
Dra. María Teresa Sicard González
Dr. Enrique Morales Bojórquez
Dr. Sergio Hernández Vásquez
Dr. Salvador E. Lluch Cota
Dr. Eduardo Balart Páez (Suplente)
i
RESUMEN
El desarrollo de la pesquería de la almeja generosa en México se ha dado en condiciones de
escaso conocimiento sobre sus aspectos poblacionales. La pesquería incluye dos especies,
Panopea generosa en la costa occidental de la Península de Baja California y P. globosa en
la región del Golfo de California. En el Estado de Baja California Sur, particularmente en
Bahía Magdalena, la almeja generosa se captura desde el 2004, siguiendo lineamientos
establecidos para el recurso a nivel de todo el noroeste del país. El Plan de manejo
establecido para Baja California, reconoce la necesidad de definir estrategias de manejo
adecuadas para cada especie y zona de captura. Es en este sentido que el presente trabajo
aborda la problemática, aportando información básica sobre la identidad de la especie en la
zona, la dinámica de la población y propone estrategias de manejo específicas para la
población, como aporte para su aprovechamiento racional. En cuanto a la identidad de la
especie en la zona, se presentan los elementos técnicos necesarios para actualizar el
conocimiento de la distribución del recurso almeja generosa en México, indicando que
Panopea globosa se distribuye prácticamente en todo el Golfo de California y en la costa
occidental de la península hasta Bahía Magdalena. En términos de la dinámica poblacional,
se presenta información sobre distribución y estimación de abundancia, densidad promedio,
estructura de tallas, pesos y edades, relación peso-longitud, crecimiento, mortalidad natural,
proporción de sexos y parámetros reproductivos, que es analizada para determinar la
vulnerabilidad de la población a los efectos de la pesca. La información generada se integró
en una serie de propuestas que puede apoyar el diseño del plan de manejo de la población
en Baja California Sur, entre las que se contempla: explorar el trasplante de organismos
producto del descarte en la captura, desarrollar un sistema de información geográfica donde
se consignen las existencias del recurso en términos de su distribución, las dimensiones de
los bancos existentes y las densidades de organismos en cada uno, adoptar una estrategia de
cuotas y áreas a los permisionarios, con polígonos definidos sobre la base de la información
de densidad, promover un sistema de rotación de áreas de pesca y no pesca dentro de cada
polígono y, para promover el éxito reproductivo, un sistema de veda temporal para Bahía
Magdalena de febrero a mayo.
ii
ABSTRACT
The geoduck clam fishery in Mexico has developed in spite to large knoledge gaps about
the populations dynamics. The fishery includes two species, Panopea generosa in the west
coast of the Baja California Peninsula, and P. globosa in the Gulf of California. In the state
of Baja California Sur, and particularly inside the Magdalena bay, it has been captured
since 2004, following loose guidelines established for the use of resources in the northwest
of the country. The Baja California management plan recognizes the need to define specific
management strategies for each species and catch zone. In this thesis we examine these
issues by providing basic information about the identity of the species in the area,
population dynamics and propose management strategies specific to the population, in
order to exploit the resource in a rational manner. As for the identity of the species in the
area, herein the technical details are provided to update the knowledge base of this geoduck
resource distribution in Mexico. Results indicate that P. globosa is distributed practically
throughout the Gulf of California and on the west coast of the peninsula up to Bahia
Magdalena. In terms of population dynamics information is provided on the distribution
and estimates of abundance, average density, size structure, weight and age, weight-to-
length, growth, mortality, sex ratio, as well as reproductive parameters, that was analyzed
to estimate the populations fisheries vulnerability. The information generated is integrated
into a proposal in order to support the design of a fishery management plan of the
population in Baja California Sur and includes: exploring the transplant of organisms that
are a product that is typically discarded during capture, developing a geographic
information system which defines the resource stocks in terms of their distribution, data
regarding the dimensions of the existing banks and densities of organisms, as well as
adopting a strategy of concession fees and permits where polygons areas are defined based
on density information, thus promoting a system of rotation in the fishing areas within each
polygon that includes temporary banning of fishing for Magdalena Bay from February to
May, in order to promote reproductive success.
iii
Dedicatoria
Al amor de mi vida, Laura
A la mujer que nunca se dejo vencer, mi madre, Silvia.
A esas dos personitas que cambiaron para bien mi vida, mis hijos,
Angel Scarry y Luis Sergio.
iv
Agradecimientos
Al CIBNOR, particularmente a la Dirección de Estudios de Posgrado por las facilidades y
el apoyo otorgado durante mi permanencia como estudiante en esta institución.
Al CONACyT por la beca otorgada (número de registro 102456) y por el apoyo a través del
proyecto SEP-CONACYT Extinción local, adaptación o compensación en organismos de
vida larga ante el calentamiento global; Panopea abrupta en el Pacífico Nororiental (FASE
2) para la obtención de muestras y análisis de las mismas (convenio 106905).
Al comité tutorial, Dra. Teresa Sicard, Dr. Enrique Morales, Dr. Salvador Lluch, Dr. Daniel
Lluch, muchas gracias por su tiempo, paciencia y disposición.
Al personal del CIBNOR que estuvo involucrado en las actividades de campo: Jesús
Bautista Romero, Carlos Pacheco Ayub, Enrique Calvillo, Horacio Bervera León. Al Dr.
Eduardo Balart Páez por facilitarnos un espacio y el equipo pará el procesamiento de
muestras en el laboratorio de Recursos Nectónicos y Ecología de Arrecifes, así como a
Noemi Bocanegra Castillo. A Carmen Rodríguez Jaramillo por su ayuda en el análisis e
interpretación de muestras histológicas.
De manera muy especial por la amistad y gran apoyo brindado en todo momento, Irma,
Tere, Liliana, Vero, Chucho, Salvador, Daniel y Carlos.
Finalmente, a mi esposa e hijos que son mi motivo para seguir adelante.
v
Tabla de contenido
RESUMEN ......................................................................................................................... i
ABSTRACT ....................................................................................................................... ii
Dedicatoria ........................................................................................................................ iii
Agradecimientos ............................................................................................................... iv
Lista de figuras ................................................................................................................. vii
Lista de Tablas ................................................................................................................... x
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1
ANTECEDENTES ............................................................................................................. 5
JUSTIFICACIÓN .............................................................................................................. 6
OBJETIVOS ...................................................................................................................... 7
HIPÓTESIS ....................................................................................................................... 8
MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................... 9
a) Identidad de la población de almeja generosa y distribución. ................................... 9
Colecta y preparación de muestras ............................................................................... 9
Toma de datos morfométricos ................................................................................... 11
Análisis de datos morfométricos ................................................................................ 12
Límites ecofisiológicos .............................................................................................. 14
b) Estimación de parámetros poblacionales ................................................................ 17
Población objetivo y área de estudio .......................................................................... 18
Fuentes de información ............................................................................................. 20
Densidad y distribución espacial................................................................................ 26
Composición de tallas de la población ....................................................................... 27
Relación peso-longitud .............................................................................................. 29
vi
Crecimiento individual .............................................................................................. 29
Mortalidad natural ..................................................................................................... 38
Reclutamiento ........................................................................................................... 39
Ciclo reproductivo ..................................................................................................... 40
RESULTADOS ................................................................................................................ 45
Identidad de la especie .................................................................................................. 45
Limites térmicos ........................................................................................................... 53
Parámetros poblacionales .............................................................................................. 57
Variables morfométricas de la población ................................................................... 57
Relación peso-longitud ................................................................................................. 60
Densidad ....................................................................................................................... 61
Validación ................................................................................................................. 64
Estructura de edades .................................................................................................. 66
Parámetros de crecimiento ......................................................................................... 67
Selección de modelo .................................................................................................. 69
Mortalidad .................................................................................................................... 73
Reclutamiento relativo .................................................................................................. 74
Ciclo reproductivo ........................................................................................................ 75
DISCUSIÓN ................................................................................................................. 83
CONCLUSIONES ........................................................................................................... 90
RECOMENDACIONES ............................................................................................... 91
LITERATURA CITADA ................................................................................................. 96
Anexo 1. Resumen de parámetros poblacionales ......................................................... 102
Anexo 2. Publicaciones ............................................................................................... 103
vii
Lista de figuras
Figura 1 Sitios de colecta de conchas de Panopea spp. consideradas en el estudio de
identidad: (1) Vancouver, (2) Puget Sound (Washington), (3) San Quintín (B.C.),
(4) Punta Canoas, (5) Bahía Magdalena (B.C.S.), (6) Puerto Peñasco (Son.), (7) San Felipe (Son.), (8) Guaymas (Son.) y (9) Bahía de la Paz (B.C.S.).………….. 10
Figura 2 Variables morfológicas consideradas en el análisis. Vista lateral de la valva
derecha (a): Longitud de la concha (LC), altura (A), distancia del umbo al
margen posterior (UP), y distancia sobre la superficie externa de la concha del umbo al margen ventral (UV). Vista dorsal (b): distancia del umbo al lado
opuesto del final de la ninfa (UN), ninfa (N), marca de la capa de ligamento
interno (LI) y marca de la capa del ligamento externo (LE). Vista interna (c): ancho (ASP) y profundidad (PSP) del seno paleal, y marcas del músculos
aductor posterior (AP) y anterior (AA)………………………….………………. 12
Figura 3 Vistas lateral (a) y superior (b) del arreglo y orientación de las almejas generosas
para su transporte en seco dentro de una hielera de 95 litros de capacidad con
fondo aislado por frasco platico (1), y capas de tela mosquitera (2) entre filas de
almejas (3); espacio libre para acumulación de desechos y agua (4).…………………………………………………………………………………. 15
Figura 4 Sistema experimental empleado para la determinación de la Temperatura Letal
Insipiente superior……………………..……………………………………..….. 16
Figura 5 Localización geográfica del área de estudio y la zona de colecta (ovalo gris)…… 19
Figura 6 Ubicación de las estaciones de muestreo (puntos negros) en la laguna de Bahía
Magdalena (la barra indica intervalos de profundidad en metros)…………….….. 22
Figura 7 Representación del método de censado de almeja generosa………………………. 23
Figura 8 Sección de la placa del ligamento de la almeja generosa P. globosa de Bahía
Magdalena mostrando 18 bandas de crecimiento (a, línea de crecimiento; b,
banda de crecimiento), se detalla la zona del corte empleada para la estimación del MIR……………………………………………………………………….…… 31
Figura 9 Corte transversal de la masa visceral de P. globosa………………………………...… 40
Figura 10 Representación gráfica de las distancias de Mahalanobis obtenidas del AFD aplicado a las poblaciones de P. generosa de Punta Canoas (trianguos blancos) y
P. globosa de Bahía Magdalena (círculos blancos) considerando dos variables
(UV/LC y PC/LC); el único caso de falla en la clasificación correspondiente a un
ejemplar de P. generosa que fue clasificado como P. globosa (triangulo negro…. 50
viii
Lista de figuras (continuación)
Figura 11 Dispersión de los valores de longitud de la concha y sus correspondientes valores
de discriminación obtenidos para los organismos clasificados en el segundo AFD; a) P. generosa (el valor indicado en círculo negro corresponde al único
ejemplar mal clasificado por la función) y b) P. globosa…………………………….. 50
Figura 12 Distribución actualizada de las especies de almeja generosa en México;
localidades confirmadas para P. generosa; 1) Salsipuedes (SBMNH CatNo: 83184); 2) San Quintín (este estudio) y Playa Santa María (SBMNH CatNo:
123406); 3) Punta Canoas (este estudio). Localidades confirmadas para P.
globosa: 4) San Felipe (este estudio y SBMNH CatNo: 125392, 16831, 149354, 30300, 42235, 149353, 149355 y 83183); 5) Puerto Peñasco (este estudio); 6)
Bahía de Los Angeles (INP-CONAPESCA 2010); 7) Bahía de Kino (SBMNH
CatNo: 30325); 8) Guaymas (este estudio y SBMNH CatNo: 149356, 347804, 351970); 9) Bahía de Topolobampo (SBMNH CatNo: 30299); 10) Bahía de La
Paz (este estudio); 11) Bahía Magdalena (este estudio); 12) Playa Novillero
(SBMNH CatNo: 135157). Localidades con presencia de almeja generosa pero
que no se ha confirmado la especie a) Isla Cedros; b) San José de las Palomas; c) Guerrero Negro………..…………………………………………………………. 52
Figura 13 Temperatura superficial promedio para la costa Pacífico de la Península de Baja
California 1998-2007 (intervalos al 95 % de confianza)………………………… 53
Figura 14 Representación gráfica del modelo experimental de temperaturas y el
comportamiento de las réplicas……………………………………………………. 54
Figura 15 Temperatura Letal Insipiente (TLI) superior en adultos de almeja generosa
Panopea globosa…………………………………………………………………………... 54
Figura 16 Distribución de temperatura anual (in situ) para Bahía Magdalena (2007-2011);
línea representa el promedio móvil de dos períodos…………………………….. 56
Figura 17 Distribución general de temperatura (in situ) para Bahía Magdalena desde 2007 hasta 2011 (línea representa el promedio móvil de dos períodos) y la
representación ecofisiológica de P. globosa (línea horizontal, donde su límite
superior es los 32.5°C y su límite inferior se desconoce)……………………….... 57
Figura 18 Histogramas de las longitudes de la concha y las modas detectadas mediante el
análisis multinomial para P. globosa……………………………………….…………... 59
Figura 19 Relación peso total-longitud de la concha de P. globosa (línea continua) en Bahía
Magdalena y su comparación con el modelo de P. generosa (línea punteada) para la población de Washington (Brandbury et al. 2000a)…………………………… 60
Figura 20 Relación de la profundidad con la densidad aparente de P. globosa en Bahía
Magdalena…………………………………………………………………………. 59
Figura 21 Relación de la densidad aparente y la densidad total observada para P. globosa en
Bahía Magdalena………………………………………………………………….. 62
ix
Lista de figuras (continuación)
Figura 22 Extrapolación de los valores de densidad en el área delimitada como el banco
principal de P. globosa en Bahía Magdalena (cotas de profundidad cada 5); La barra corresponde a la escala de individuos observados por unidades de
metro cuadrado………………………………………………………………… 63
Figura 23 Índice de Incremento Marginal (MIR) observado en P. globosa durante un
ciclo anual (rombos blancos) y su relación con a) temperatura in situ y b) concentración de clorofila a (ambas series en círculos negros); las barras
verticales indican el intervalo de confianza al 95 % y los números indican el
tamaño de la muestra)………………………………………………………….. 65
Figura 24 Estructura de edades de la población de almeja generosa de Bahía Magdalena
(noviembre 2006-octubre 2007)……………………………………………….. 66
Figura 25 Longitudes asintóticas ( ) estimadas mediante verosimilitud para cada
modelo candidato, las líneas denotan los intervalos de confianza ( 2, P <
0.05)……………………………………………………………………………. 67
Figura 26 Modelos de crecimiento ajustados a los datos de edad y longitud de P.
globosa de Bahía Magdalena…………………………………………………... 70
Figura 27 Modelos de crecimiento a) Gompertz (línea continua) y sus intervalos de
confianza (línea punteada) obtenidos usando el EEU, y b) Gompertz
usando (línea continua) y sus intervalos de confianza usando el EEA (línea
punteada)………………………………………………………………………. 71
Figura 28 Simulación de la sobrevivencia de una cohorte de P. globosa con una M =
0.69; las líneas punteadas corresponden al intervalo de confianza al 95%......... 73
Figura 29 Serie de reclutamiento relativo estimado apara P. globosa de Bahía Magdalena……………………………………………………………………... 74
Figura 30 Estadios gonádicos de desarrollo mensuales para a) hembras y b) machos de
P. globosa de Bahía Magdalena y su relación con la temperatura in situ (línea punteada y círculos negros), superficial (línea punteada y círculos blancos) y
concentración de clorofila a (línea sólida y triángulos negros)………………... 77
Figura 31 Comportamiento del índice de tejido gonadal analizado en a) conjunto y b)
separados en hembras, machos e indiferenciados……………………………… 79
Figura 32 Histogramas de los diámetros de los ovocitos y las modas registradas
mediante el análisis multinomial en el ciclo gametogénico de P.
globosa…………………………………………………………………………. 81
Figura 33 Promedios de longitud de concha y edad observados por sexo en P. globosa
de Bahía Magdalena; las barras representan los intervalos de confianza al
95%........................................................................................................ 82
x
Lista de Tablas
Tabla I Estadísticos descriptivos de variables morfológicas de 218 individuos
de Panopea spp en nueve diferentes localidades (todas las unidades
se presentan en milímetros, excepto para PC, donde la unidad es en
gramos)……………………………………………………………....... 46
Tabla II Resultados de la prueba t-student aplicada a las variables de las dos
poblaciones comparadas en el AFD…………………………………... 47
Tabla III Resultados del primero y segundo AFD aplicados a especímenes de
P. generosa y P. globosa, mostrando el valor de significancia de las
variables morfológicas. Se incluye los porcentajes de correcta
identificación de los individuos (sección de abajo)…………………... 48
Tabla IV Coeficientes de las funciones de clasificación después del segundo
AFD y los resultados de las poblaciones analizadas………………….. 49
Tabla V Estadísticos descriptivos para las variables morfométricas de P.
globosa en Bahía Magdalena (noviembre 2006-octubre 2007)………. 58
Tabla VI Valores estimados en el análisis multinomial para las frecuencias de
longitud de concha de P. globosa de Bahía Magdalena (noviembre
2006-octubre 2007)…………………………………………………… 58
Tabla VII Parámetros de crecimiento estimados para P. globosa, Los valores
entre los paréntesis son los intervalos de confianza…………………... 68
Tabla VIII Clasificación de los seis modelos en base al criterio de Akaike ( );
diferencias de Akaike ( ); pesos de Akaike ( ) y porcentajes del
peso de Akaike ( )………………………………………………... 69
Tabla IX Modelos de crecimiento usados para algunas poblaciones de Panopea
spp……………………………………………………………………………... 72
Tabla X Valores estimados en el análisis multinomial para las frecuencias de
diámetros de los ovocitos de P. globosa de Bahía Magdalena
(noviembre 2006-abril 2007)…………………………………………. 80
1
INTRODUCCIÓN
Las almejas del genero Panopea incluyen 8 especies válidas que se distribuyen
principalmente en zonas templadas: 1) P. glycymeris (= aldrovandi) (Born 1778), en el
Atlántico este, desde Portugal hasta África del sur, incluido el Mar Mediterráneo, 2) P.
bitruncata (Conrad 1872), en la costa atlántica de América, 3) P. abbreviata (Valenciennes
1839), en Atlántico sur oeste, en las costas de Argentina, 4) P. generosa (Gould 1850), en
la costa del Pacífico de Norteamérica, 5) P. globosa (Dall 1898), en el Golfo de California,
6) P. japonica (Adams 1850), en las costas de Japón, China y Corea en el Pacífico oeste, 7)
P. zelandica (Quoy y Gaimard 1835), en el Pacífico sur y 8) P. australis (G.B. Sowerby I.
1833) (Sinonimia con P. angusta Hedley 1915), en sur y este de Australia, dentro del Mar
de Tasmania. Particularmente la distribución de P. australis, P. globosa y P. brituncata, se
extienden dentro de los márgenes tropicales (Yonge 1971) y como caso único, P.
glycysmeris habita en el ecuador en las costas de África.
El hábitat típico de estas almejas es en fondos blandos arenosos y areno-lodosos
desde la zona intermareal hasta más de 110 m de profundidad, donde los adultos viven
sedentarios, enterrados en el substrato y alimentándose por filtración del fitoplancton
presente en la columna de agua mediante el sifón, estructura que en algunas especies llega a
alcanzar hasta un metro de largo (Andersen 1971). El sifón se compone de dos tubos
fusionados, por uno entra el alimento y por el otro arrojan desechos y gametos en el periodo
reproductivo.
El ciclo de vida comprende varios estadios que incluyen el huevo fertilizado, una
larva trocófora, dos estadios de larva veliger, una fase postlarval, el juvenil y el adulto. A
2
pesar de la alta fecundidad característica de este tipo de moluscos, sus tasas de
reclutamiento son muy bajas. Goodwin y Shaul (1984) reportan en P. generosa que los
valores de reclutamiento pueden cambiar entre localidades relativamente cercanas. Al
respecto, Zhang y Campbell (2004) encontraron que los factores físicos, como la
hidrodinámica, y biológicos, como la depredación, son determinantes para el asentamiento
larval y sobrevivencia de los juveniles. Además, para esta especie existen reportes de
tendencias generalizadas en la intensidad del reclutamiento en escala de varias décadas y
que ocurren en gran parte en la costa Pacífico norte (Valero et al. 2004; Zhang y Hand
2006).
Después del reclutamiento, el crecimiento de los juveniles es acelerado. En P.
generosa se han reportado incrementos de hasta 30-60 mm por año durante los primeros
años, y un descenso en esta tasa de crecimiento a partir de los diez años, cuando se
comienza a tornar asintótico (Andersen 1971). Las tasas de crecimiento varían entre
localidades (Goodwin 1976, Breen y Shields 1983, Harbo et al. 1983) en función de las
características de corrientes, sedimento y profundidad (Goodwin y Pease 1987).
Se entierran en el substrato desde que son juveniles, pero es hasta después de
alcanzar su madurez sexual que lo hacen a mayor profundidad, donde quedan a resguardo
de casi cualquier depredador (Sloan y Robinson 1983). Como resultado de ello, las
poblaciones están compuestas principalmente por individuos adultos que superan los diez
años de edad y que pueden llegar a ser muy longevos. La edad de adultos y juveniles puede
ser estimada a partir de la lectura de marcas de crecimiento en las conchas (Shaul y
Goodwin 1982), lo que ha permitido establecer las distribuciones de frecuencias por edades
para diferentes especies y localidades. Por ejemplo, para P. abrupta en Washington la edad
3
promedio de los individuos es de 46 años (Bradbury et al. 2000) y se tienen registros de
organismos que han alcanzado los 168 años (Bureau et al. 2002). Otros ejemplos son el de
P. abbreviata en Argentina con una longevidad cercana a los 40 años (Morsan y Ciocco
2004), mientras que en Nueva Zelanda P. zelandica supera los 80 años (Gribben y Creese
2005).
Algunas especies de estas almejas, son capturadas comercialmente, por ejemplo,
Panopea generosa [manejada hasta 2010 como sinonimia de P. abrupta (Conrad 1849)
Valdopalas et al. 2010], soporta una pesquería relativamente estable desde hace más de 30
años en las costas de Washington y British Columbia. Las poblaciones de esta almeja
presentan una estructura metapoblacional, con alta susceptibilidad a la sobreexplotación,
por lo cual se aplican esquemas de manejo rigurosos (Orensaenz et al. 2014). En British
Columbia, la pesquería es manejada a través de controlar el acceso y definir cuotas
individuales correspondientes al 1 % de la biomasa virgen (B0) estimada, mientras que en
Washington se otorga el 2.7 % de la biomasa y se rotan los bancos.
Otras especies son capturadas de manera experimental en pesquerías artesanales de
baja escala con la intención de definir sus estrategias de manejo; En Argentina con P.
abbreviata, se reporta volúmenes de captura que fluctúan entre 1.8 y 15.6 toneladas anuales
(Morsan et al. 2010) y en Nueva Zelanda con P. zelandica, se reportan capturas cercanas a
100 toneladas anuales (Gribben y Creese 2005). En ambas especies se ha reconocido que
debido a sus parámetros poblacionales (baja tasa de mortalidad, crecimiento lento y
longevidad) se debe de considerar cuidadosamente la factibilidad de abrir comercialmente
estas pesquerías. Como caso único, la pesquería de P. glycymeris que se realiza en las
4
costas del oeste de África ecuatorial, no tiene información alguna en relación a su
pesquería.
En México, la almeja generosa es un recurso pesquero de reciente explotación en la
región noroeste, iniciándose en la región del Alto Golfo de California como una pesquería
prospectiva en 2002, y en 2004 se establece como una pesquería comercial. La actividad se
extendió rápidamente a la costa Pacífico de la Península de Baja California y parte central
del Golfo de California. En esta pesquería se extrae y comercializa dos especies, indicadas
en la Carta Nacional Pesquera en su última versión (DOF 2010) como Panopea generosa,
distribuida a lo largo del litoral oriental de la Península de Baja California y P. globosa, en
el litoral occidental y costas de Sonora (Arambula-Pujol 2006, Aragón-Noriega et al.
2008). Actualmente está pesquería se ha consolidado como la tercera en importancia en la
región, sólo atrás de la pesquería de la langosta y el abulón. Las capturas globales se
estimaron en 2000 toneladas en 2010 y 2011, superando las capturas de Canadá y Estados
Unidos (Aragón-Noriega 2012). En Baja California Sur, particularmente en Bahía
Magdalena, la captura de este recurso se inició en 2004 y su aprovechamiento se viene
realizando siguiendo los lineamientos señalados por el Instituto Nacional de Pesca
(INAPESCA), que establece cuotas de captura en relación a la biomasa virgen con base en
dictámenes técnicos del mismo Instituto. Aunque este esquema es útil para proteger a una
parte de la población, falta integrar los aspectos poblacionales básicos que permitan
entender la demografía de las especies y capacidad de respuesta de sus poblaciones ante la
pesca. Adicionalmente a la necesidad de generar información para definir estrategias de
manejo adecuadas para cada especie y zona de captura, se ha hecho evidente la falta de
claridad en cuanto a la identidad y distribución de las especies que habitan en las costas del
5
noroeste mexicano, aspecto que por sí mismo incrementa la posibilidad de
sobreexplotación del recurso (O´Dor y Lepinski 1998).
ANTECEDENTES
Recientemente se ha generado información sobre los aspectos reproductivos de P.
globosa en la parte central y norte del Golfo de California (Aragón-Noriega et al. 2007;
Arámbula- Pujol et al. 2008; Calderón Aguilera et al. 2010a), donde se documentó que la
gametogénesis y desoves están relacionados con los cambios en la temperatura y
productividad primaria, con aparente sincronía entre el desarrollo larval y el máximo de
productividad primaria en la parte norte del Golfo de California. Otros estudios se han
enfocado en clarificar la identidad de las especies. Por ejemplo, Rocha-Olivares et al.
(2010) usaron técnicas moleculares y morfológicas para diferenciar entre las dos especies
de almeja generosa distribuidas en México, encontrando que P. generosa de la costa
Pacífico es significativamente más pequeña que P. globosa del norte del Golfo de
California en cuanto a la longitud de la concha, ancho y peso, además presentan una amplia
diferenciación genética. Por su parte, Leyva-Valencia et al. (2012) usaron análisis de
morfología geométrica entre las especies, encontrando que la forma de la concha de P.
generosa fue menos variable que en P. globosa, además la forma de esta última sugiere
adaptaciones o respuesta fenotípica a las condiciones ambientales de cada sitio. Por su
parte, los estudios realizados por Calderón-Aguilera et al. (2010b) y Cortez-Lucero et al.
(2011), analizan el crecimiento y mortalidad de P. generosa en la costas del Pacífico y
crecimiento de P. globosa en la región central del Golfo de California, respectivamente.
6
Ambos estudios determinaron la edad de las almejas mediante el método de lectura de
bandas de crecimiento, y sus datos fueron ajustados al modelo de crecimiento de von
Bertalanffy.
JUSTIFICACIÓN
El escaso conocimiento de la almeja generosa en el noroeste mexicano pone en
riesgo la aplicación de medidas efectivas de manejo pesquero. En el presente trabajo se
aborda esta problemática para la población de almeja generosa que habita en el complejo
lagunar Bahía Magdalena, en la costa occidental de B. C. S., aportando información básica
alrededor de preguntas como: ¿Cuál es la identidad de la especie y sus límites de
distribución y tolerancia térmica? ¿Cómo opera la dinámica de la población en esta zona, a
través de la estimación e interpretación de parámetros poblacionales como crecimiento,
mortalidad natural, reclutamiento y reproducción? ¿Cuál será la respuesta de la población
ante el efecto de la presión por pesca? y finalmente, ¿Qué estrategias de manejo deben
incorporarse en los esquemas regulatorios para un mejor aprovechamiento y conservación
de la especie?
7
OBJETIVOS
Objetivo general:
Determinar la identidad y caracterizar la dinámica poblacional de la almeja generosa de
Bahía Magdalena.
Objetivos particulares:
a) Identificar taxonómicamente la especie de almeja generosa que habita en Bahía
Magdalena.
b) Estimar los parámetros que determinan la dinámica poblacional de la almeja
generosa en Bahía Magdalena.
c) Proponer estrategias para integrar en el plan de manejo de la pesquería de almeja
generosa en B.C.S.
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HIPÓTESIS
“La población de almeja generosa que habita en Bahía Magdalena presenta rasgos
en su dinámica poblacional que la hacen particularmente vulnerable a los efectos de la
presión por pesca a la que está siendo sujeta, requiriendo ajustes basados en el
conocimiento de la especie y parámetros poblacionales para desarrollar un plan de
manejo adecuado.”
Si la almeja generosa que compone la población que habita en Bahía Magdalena
corresponde a P. generosa estará en su límite de distribución tropical, por el contrario si se
trata de P. globosa estará en su límite de distribución templado, y en ambos casos se
esperaría que la población estuviera cerca de su límite de tolerancia asociado a un extremo
de la distribución geográfica de la especie correspondiente. Esto se podría reflejar en
densidades bajas, crecimientos individuales lentos, actividad reproductiva restringida en el
tiempo, mortalidades naturales altas y reclutamientos pobres e irregulares en relación con
otras poblaciones de la misma especie.
9
MATERIALES Y MÉTODOS
El desarrollo de esta metodología se divide en dos apartados, uno concerniente a la
identificación taxonómica de la especie en Bahía Magdalena y otro referente a estimar sus
principales parámetros poblacionales.
a) Identidad de la población de almeja generosa y distribución.
Colecta y preparación de muestras
Para determinar la identidad de la especie de la población que habita en Bahía
Magdalena se obtuvieron datos morfológicos de 218 conchas de almeja generosa colectadas
en nueve diferentes localidades, desde la Isla de Vancouver, Canadá hasta el Golfo de
California, incluida la costa Pacífico de la Península de Baja California (Figura 1). La
preparación de las muestras incluyó la remoción de todo rastro de tejidos adheridos a las
conchas mediante el uso de una fibra comercial, agua y jabón, y posterior secado a la
intemperie durante un periodo mínimo de 4 días.
10
Figura 1. Sitios de colecta de conchas de Panopea spp. consideradas en el estudio de identidad: (1)
Vancouver, (2) Puget Sound (Washington), (3) San Quintín (B.C.), (4) Punta Canoas, (5) Bahía
Magdalena (B.C.S.), (6) Puerto Peñasco (Son.), (7) San Felipe (Son.), (8) Guaymas (Son.) y (9) Bahía de la Paz (B.C.S.).
11
Toma de datos morfométricos
Con la finalidad de reducir los sesgos en las mediciones se estableció como plano de
referencia horizontal las primeras líneas de crecimiento co-marginal de la concha, ubicadas
aproximadamente a 30 mm del umbo. A partir de este plano de referencia y con la ayuda de
cintas métricas (precisión + 1 mm), se determinó la longitud de la concha (LC), alto de la
concha (A), distancia entre el umbo y el margen posterior (UP), así como el margen
exterior a partir del umbo hasta el margen ventral (UV), en el mismo punto que el punto
más alto en la de la concha. Con un calibrador digital tipo Vernier (precisión +0.01 mm) se
determinó la distancia entre el umbo y el lado opuesto del final de la ninfa (UN), para ello
se tomó como referencia la impresión de la capa interna del ligamento (conocido como
capa fibrosa). También, se registró el peso de la valva (PV) mediante una balanza
electrónica (precisión +1 g).
Por su parte, para medir la amplitud (ASP) y la profundidad (PSP) del seno paleal,
se empleo el paquete computacional SigmaScan Pro 5.0 y las imágenes digitalizadas del
lado interno de la concha, tomadas con un escáner digital a 150 dpi. La representación
esquemática de las variables morfológicas se presenta en la Figura 2.
12
Figura 2. Variables morfológicas consideradas en el análisis. Vista lateral de la valva derecha (a):
Longitud de la concha (LC), altura (A), distancia del umbo al margen posterior (UP), y distancia sobre la superficie externa de la concha del umbo al margen ventral (UV). Vista dorsal (b):
distancia del umbo al lado opuesto del final de la ninfa (UN), ninfa (N), marca de la capa de
ligamento interno (LI) y marca de la capa del ligamento externo (LE). Vista interna (c): ancho (ASP) y profundidad (PSP) del seno paleal, y marcas del músculos aductor posterior (AP) y
anterior (AA).
Análisis de datos morfométricos
Con el fin de eliminar el efecto del tamaño de los organismos en las variables
morfométricas, es decir, eliminar el componente de variación debido a las diferencias de
tamaño entre los individuos (Humphries et al. 1981), se siguió la recomendación de Rohlf y
Bookstein (1987) y Bookstein (1991), y se transformaron las variables morfométricas a
proporciones de las medidas lineales previo a su análisis estadístico. Para ello, las variables
lineales de cada individuo (A, UP, UV, UN, ASP y PSP) fueron divididas entre la longitud
de la concha (LC). En el caso particular del peso (PC), los valores fueron primero
transformados a logaritmo natural y después se dividió entre su LC.
13
Los datos transformados fueron analizados mediante Análisis de Funciones
Discriminantes (AFD), procedimiento que ha sido de utilidad taxonómica en la diagnosis
de especies de moluscos (Martínez et al. 2002, Licona Chavez et al. 2007). El AFD permite
determinar si un conjunto de variables es eficaz en la identificación de pertenencia a una
categoría o grupo (Hill y Lewicki 2007). Además, las funciones de clasificación generadas
en el AFD, permiten analizar y clasificar nuevos casos.
El análisis se realizó en programa computacional STATISTICA v.6.1, donde se
procedió a un primer AFD de los datos de especímenes de dos poblaciones que fueron
consideradas a priori como representativas de cada especie: Punta Canoas (n = 50) para P.
generosa y Bahía Magdalena (n = 50) para P. globosa. Las muestras de estas localidades
fueron verificadas previamente por Paul Valentich-Scott del museo de Historia Natural de
Santa Barbara, C.A., quien examinó e identificó especímenes de cada localidad.
Este primer AFD, que incluyó todas las variables morfológicas (proporciones), tenía
como propósito el identificar las variables efectivas para la identificación de especies.
Posteriormente, se realizó un segundo AFD, donde se incluyeron sólo aquellas variables
que mostraron ser importantes para discriminar entre las localidades (especies). Cada
espécimen de estas poblaciones fue estadísticamente clasificado como miembro de cada
grupo basado en las distancias cuadráticas de Mahalanobis (D2), y se generaron las dos
funciones de clasificación. Para asegurar que el componente de varianza derivado de la talla
fuera efectivamente removido, se analizaron los valores de discriminación obtenidos de
cada espécimen mediante una regresión lineal en relación a su talla. Finalmente, las
funciones de clasificación se aplicaron a los especímenes de las otras localidades para
14
clasificarlas estadísticamente y determinar la distribución geográfica de cada especie. Esta
información se integró en un mapa de distribución de las especies.
Límites ecofisiológicos
Se evaluó el gradiente de temperatura a lo largo de la región en la que ambas
especies presentaron sus límites de distribución, correspondiente a la costa Pacífico de la
Península de Baja California, como un elemento para discutir la afinidad de las especies.
Para ello se tomó como referente la temperatura superficial del mar en 17 puntos frente a la
costa, entre los 22.95° y los 31.74° de latitud norte, obtenidos de imágenes satelitales
(http://www.pfeg.noaa.gov/).
Adicionalmente, se diseñó un experimento en laboratorio para determinar el límite
térmico superior de la población que habita en Bahía Magdalena, elemento que además de
ser útil para entender y caracterizar la distribución actual constituye información base para
el desarrollo de cultivos (Sicard-González et al. 2006). Se utilizó el método de Temperatura
Letal Insipiente superior (TLIS). El proceso partió de obtener un lote de 50 organismos
silvestres que fueron transportados en seco dentro de una hielera con capacidad para 95
litros. Previo al transporte, se colocó dentro de la hielera una base hecha de embases
plásticos de un litro de capacidad, conteniendo agua fría, cuya función fue la de bajar la
temperatura de los organismos y mantenerlos por encima del fondo de la hielera (10 cm
aprox.), evitando el contacto directo con desechos acumulados. Las almejas se acomodaron
en filas de dos con el margen dorsal hacia abajo y los sifones encontrados e intercalados de
manera alternada. Entre las filas de almejas se colocó tela mosquitera para protegerlas
(Figura 3). Una vez terminado el acomodo, y con la finalidad de reducir el metabolismo de
15
los organismos, se agregó sobre ellos 20 l de agua marina fría (entre 10 y 14°C), filtrada y
pasada por rayos UV, misma que se drenó antes de iniciar el viaje. El proceso total de
acomodo y transporte duro cerca de 4 horas y no se presentaron muertes durante este
proceso, ni en los tres primeros días después del viaje de Bahía Magdalena hasta las
instalaciones del Laboratorio de Ecofisiología del CIBNOR. En el laboratorio, las almejas
se colocaron en taras plásticas de 70 l donde pasaron por un periodo de 15 días de
aclimatación a una temperatura de 18° + 1° C, con aireación y recambios del 50% del agua
cada 12 hrs. Para evitar la saturación de materia orgánica, producto de los desechos de las
almejas, no se les proporcionó alimento durante los dos primeros días. Posteriormente se
alimento con una mezcla microalgas de los géneros Isochysis y Chetoceros (proporción
aprox. 1:1), mediante un sistema de flujo constante que administraba de 1.5 a 2.2 l a una
concentración cercana a las 250,000 células / ml.
Figura 3. Vistas lateral (a) y superior (b) del arreglo y orientación de las almejas generosas para su
transporte en seco dentro de una hielera de 95 litros de capacidad con fondo aislado por frasco
platicos (1), y capas de tela mosquitera (2) entre filas de almejas (3); espacio libre para acumulación
de desechos y agua (4).
a)
b)
16
El proceso de aclimatación y experimentación se realizó en cuartos cerrados e
independientes equipados con sistema de aire acondicionado y suministro de aire
presurizado para aireación, tomas de agua marina y un sistema de alimentación continuo.
Para la experimentación se seleccionaron 34 organismos en buen estado (tanto en su
aspecto físico como en su alimentación). Estos se colocaron divididos en cuatro grupos de
aproximadamente 11,661.25 + 99.44 g cada uno, dentro de tinas plásticas de 70 l de
capacidad con agua marina a una temperatura de 20° C y flujo constante (4 l / h) de
microalgas (a la misma concentración y proporción de especies que en la fase de
aclimatación) y con aireación constante (Figura 4).
Figura 4. Sistema experimental empleado para la determinacion de la Temperatura Letal Insipiente
superior.
El experimento consistió en incrementar 2°C por día hasta que el primer organismo
muriera y a partir de ahí incrementar 1°C por día hasta que la totalidad de los organismos
murieron. Se dio seguimiento continuo de la supervivencia, temperatura del agua mediante
termógrafos sumergibles marca HOBO (HOBO Temperature Light 3500 DP Logger), del
17
flujo de la mezcla de microalgas, y de su concentración de entrada y salida, además de la
salinidad y del oxígeno disuelto.
Los resultados del experimento de tolerancia térmica se graficaron como
supervivencia (%) en relación a la temperatura, y a partir de esta curva se determinó la
temperatura a la cual el 50% de los organismos murieron, dicho valor corresponde a la
temperatura letal insipiente superior (TLIs) para la población de almeja generosa de Bahía
Magdalena.
La información generada se contrastará con los perfiles de frecuencia de temperatura
que se registran en la laguna de Bahía Magdalena. Los detalles para la obtención de las
temperaturas se detallan en el siguiente apartado.
b) Estimación de parámetros poblacionales
La dinámica poblacional de las especies se refiere a los procesos demográficos que
tienen como consecuencia la variación espacial y temporal de la abundancia de las
poblaciones. Para poder entender este proceso, se requiere estimar los parámetros de las
poblaciones naturales que reflejen los cambios en su demografía. A partir de ellos pueden
describirse y tratar de predecirse los cambios en la abundancia de las poblaciones y
establecer estrategias de manejo de los recursos pesqueros (Romero-Juárez y Searcy-Bernal
1994). Los parámetros poblacionales que se obtienen con mayor frecuencia son las tasas de
crecimiento individual y de mortalidad, ya que éstas afectan directamente a la producción
de biomasa y su mantenimiento (Lawrence y Bazhin 1998); aunque otros atributos como el
reclutamiento, la densidad poblacional y la estructura de tallas son igualmente importantes
cuando se desea evaluar un recurso (Baqueiro-Cardenas et al. 1992).
18
Población objetivo y área de estudio
La estimación de parámetros poblacionales se realizó sobre la población de almeja
generosa que habita en Bahía Magdalena, la cual es una laguna costera ubicada en la costa
occidental de la Península de Baja California entre los 24° 15´y los 24° 20´de latitud norte
y los 111° 30´y 112° 15´de longitud oeste (Figura 5). Bahía Magdalena forma parte de un
sistema lagunar que se encuentra dividido en tres áreas: I. Zona noroeste (zona de canales),
con una morfología irregular compuesta por una gran cantidad de esteros, lagunas y canales
con profundidad promedio de tres metros. II. Zona central (Bahía Magdalena), comunicada
con mar abierto por una boca pronunciada y un canal con profundidades de cerca de
cuarenta metros. III. Zona sureste (Bahía Almejas), comunicada con mar abierto por una
boca somera y con la zona anterior por un canal de dos a tres kilómetros de ancho, con
profundidades que alcanzan los treinta metros (de la Cruz-Argüero et al. 1994). Este
complejo lagunar comprende un total de 114,600 hectáreas y se encuentra protegido por
una serie de islas y barras de arena paralelas a la costa (Alvarez-Borrego et al. 1975). La
mayor parte de los fondos del área de Bahía Magdalena-Almejas están constituidos por
sedimentos arenosos y limosos (Chávez y Schmitter 1991). En esta área se presentan
surgencias durante casi todo el año por vientos noroeste dominantes, proceso que resulta en
una exportación neta de nutrientes y fitoplancton al océano abierto (Guerrero et al. 1988).
19
Figura 5. Localización geográfica del área de estudio y la zona de colecta (ovalo gris).
20
Fuentes de información
Para generar la información población de la almeja generosa de Bahía Magdalena se
realizaron campañas de muestreo mensual entre los meses de septiembre de 2006 y octubre
de 2007 con la finalidad de: 1) estimar la densidad poblacional a través de censos, 2)
colectar ejemplares para el registro morfométrico, toma de muestras de tejido y concha, 3)
establecer un experimento de marcaje y recaptura y 4) registro de variables ambientales.
Las tareas antes mencionadas, se realizaron con el apoyo de una embarcación tipo panga de
fibra de vidrio de 21 pies de eslora, equipada con motor fuera de borda de 90 hp y equipo
autónomo de buceo. Los trabajos realizados en campo son una adecuación de los métodos
aplicados por el Washington Department of Fish and Wildlife (WDFW) para la evaluación
y manejo del stock de P. generosa en Washington, EUA (Bradbury et al. 2000a),
complementados con otros métodos, tal como se detalla en los siguientes apartados.
1) Censos
Dada la gran extensión de área que tiene la laguna de Bahía Magdalena, se elaboró un
diseño de estaciones que permitió dirigir el esfuerzo hacia las zonas con mayor
probabilidad de presencia de almeja generosa. Para ello se consideró la opinión derivada de
entrevistas a los pescadores de esta almeja a fin de incluir la información especialmente
explícita sobre profundidades de buceo, áreas accesibles, tipo de fondo y presencia aparente
de almeja generosa. La información recopilada fue georeferenciada con un equipo receptor
GPS e integrada mediante mapeo en un Sistema de Información Geográfica (SIG), que
incluye una capa con la batimetría de la laguna. Con base en lo anterior, se delimitó la zona
donde la profundidad es de entre 5 y 20 m, correspondiente a un área de 309.4 km2 (aprox.
21
43 % de la laguna). Posteriormente se establecieron puntos de muestreo distribuidos en un
arreglo homogéneo sobre los vértices de una retícula de 1.5 kilómetros sobre el área antes
señalada. Aunque la distribución batimétrica reportada para las especies de almeja generosa
puede llegar a mayores profundidades, se delimitó el muestreo hasta los 20 m por
cuestiones operativas del buceo y porque se trata del estrato en el que típicamente se
presentan las operaciones de pesca comercial (Baqueiro-Cardenas et al. 1992).
Con lo anterior se generó una red de 87 estaciones de muestreo para delimitar la
distribución de la población de almeja generosa, más 16 estaciones adicionales que se
establecieron posteriormente con el objeto definir los límites de distribución de la almeja
(Figura 6).
22
Figura 6. Ubicación de las estaciones de muestreo (puntos negros) en la laguna de Bahía Magdalena
(la barra indica intervalos de profundidad en metros).
En cada estación de muestreo se estimó la densidad poblacional mediante censos
visuales asistidos por equipo de buceo autónomo. Para ello se contó directamente el
número de sifones visibles en el sustrato a lo largo de transectos lineales de 25 metros de
largo por 2 de ancho a cada lado (100 m2; Figura 7) empleando como referencia una cinta
23
métrica que se colocó sobre el lecho marino, y donde dos buzos de manera simultánea (uno
a cada lado del transecto) realizaron los conteos. Finalmente, para cada una de las
estaciones, se registró el número de organismos totales observados y la profundidad del
buceo.
Figura 7. Representación del método de censado de almeja generosa.
Debido a que la única vía práctica para estimar la densidad poblacional en la almeja
generosa es a través del conteo in situ de sifones, se integra a la estimación un sesgo
derivado de los hábitos infaunales de la especie; es decir, que permita corregir la
subestimación derivada de que algunos organismos se encuentran enterrados al momento
de realizar los censos (Goodwin 1977).
Con el fin de calcular este sesgo, llamado densidad aparente, se realizaron 23 censos
adicionales dirigidos a las estaciones previamente evaluadas con presencia de almeja
generosa siguiendo el procedimiento habitual de censado en transecto, pero integrando
como variante que cada organismos contabilizado fue señalizado mediante una estaca de
madera de 20 cm clavada en el fondo a un costado cada sifón. Después de 5 min se realizó
otro recorrido por el mismo transecto, colocándose marcas junto a los sifones de
organismos que se hicieron evidentes después del tiempo transcurrido y que no habían sido
contabilizados en la primera vuelta. Esta operación se repitió en una ocasión más, así, los
24
datos generados se agruparon en densidad aparente, para el primer censo, y densidad
observada total, con la sumatoria de todas las observaciones.
2) Colecta de organismos
Se colectaron un total de 392 organismos entre noviembre de 2006 y octubre de 2007
(promedio 32.7 organismos por mes). Para la colecta, se utilizó una motobomba de 1.5 Hp
y una manguera de 50 m de longitud para dirigir un chorro de agua (bombeado desde
superficie) para remover el sustrato en el cual se encuentran enterrados los organismos. Los
ejemplares fueron colocados en bolsas de colecta y llevados a superficie de donde se
almacenaron en hieleras plásticas de 95 l de capacidad y transportados a tierra para la toma
de datos morfométricos, colecta de tejido y conchas.
De cada organismo, se registró el peso total (PT), mediante una báscula digital marca
TORREY de 5 kg de capacidad (+ 1 gramo de precisión) y longitud de la concha (LC) y
alto de la concha (A) con un vernier (+ 0.1 mm); en caso de organismos mayores a 155 mm
(capacidad máxima del vernier) de longitud de concha se empleo un ictiómetro (+ 1 mm).
Una vez medidos y pesados, se procedió a realizar su disección a fin de obtener el peso
drenado, peso del sifón, peso de la masa visceral y del conjunto de todos los tejidos suaves.
Finalmente, la masa visceral, que incluye gónada, intestino y estomago (Bower y
Blackbourn 2003), fue fijada en solución de Davidson para su poster procesamiento
histológico. Las conchas de cada organismo fueron separadas del tejido blando y sobre su
superficie fueron marcadas usando con lápiz para identificar el mes y año de colecta. La
información se integró en una matriz de datos donde se incluyó la información
morfométrica, los resultados histológicos y de estimación de edad.
25
3) Experimento de marcaje y recaptura
Durante la ejecución del trabajo de campo se procedió a realizar un experimento de
marcaje y recaptura para la obtención de datos que permitiesen la estimación de la tasa de
mortalidad natural. Este método directo de estimación ha sido aplicado con éxito en otras
poblaciones de almeja generosa (Bradbury et al. 2000b) y consiste en colocar una estaca a
diez centímetros del sifón de cada almeja; en este caso, las estacas se diseñaron con varillas
de acero galvanizado de 18 pulgadas de largo por un cuarto de diámetro, a las que se les
colocó en una de las puntas, la parte visible, un cincho plástico de 30 cm para facilitar su
identificación en el fondo del mar y evitar su perdida por los arrastres camaroneros
frecuentes en la zona. Se marcaron un total de 800 organismos y después de un año se
recuperó las marcas. La muerte de los organismos se constató cuando no se observó el sifón
expuesto al lado de la marca y se recuperó la concha vacía.
4) Variables ambientales
Para la caracterización de las variables ambientales se registró en campo la temperatura
y tipo de sedimento. La temperatura fue determinada in situ en tres estaciones de muestreo
con presencia de almeja generosa ubicadas en la parte central de Bahía Magdalena. Ahí se
instalaron termógrafos sumergibles marca HOBO (HOBO Temperature Light 3500 DP
Logger) programados para registrar una medición cada 30 min. Este intervalo entre
registros, definido como de alta frecuencia, permiten evidenciar las variaciones de
temperatura en diferentes escalas de tiempo (p.e. diarias) (Sicard et al. 2006).
26
Por su parte, en cada una de las estaciones de muestreo se obtuvo una muestra de
sedimento, la cual fue analizada para determinar sus propiedades físicas, como tamaño de
partículas (características granulométricas) y de contenido de limos.
Adicionalmente, se utilizaron estimaciones mensuales de temperatura reconstruida
sobre la base de imágenes de satélite (Extended Reconstruction Sea Surface Temperature;
ERSST, v3b) y concentraciones de clorofila a (medidas en miligramo por metro cúbico
como una aproximación de la productividad) basado en imágenes del SeaWiFS level-3
obtenido del proyecto NASA Goddard Earth Sciences Distributed Active Archive Center
(Reprocessing 2009, disponibles en http://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/ SeaWiFS/).
Densidad y distribución espacial
Con la información generada en los censos se estimaron densidades poblacionales
expresadas en individuos / m2, mismas que fueron corregidas mediante los dos siguientes
métodos:
Siguiendo la ecuación 1 (Bradbury et al. 2000a), la cual estima el valor
correspondiente a la densidad aparente.
(1)
Donde:
Da = Densidad aparente
n = número de almejas dentro de un área definida
N = el número absoluto de almejas en la misma área
Como la Da es un método que indica de manera directa la proporción observada de
la población, se usó adicionalmente una alternativa con un perfil estadístico más robusto
27
para el cálculo de la densidad total (teórica). Para ello se estimó mediante un modelo de
regresión lineal simple (ecuación 2) la relación que guarda la densidad aparente con
respecto a la densidad total observada.
(2)
Donde, X es la densidad observada, Y densidad total, a es la ordenada al origen b
es la pendiente del modelo.
Los valores de densidad observados también fueron analizados en relación a la
profundidad aplicando un el modelo de regresión lineal simple (ecuación 2), con la
finalidad de evidenciar la existencia de patrones de distribución batimétrica.
Los valores observados fueron corregidos por los factores antes mencionados y se
obtuvó las estimaciones de densidades (ind/m2) para los diferentes sitios. Esta información
fue la base para delimitar la distribución de almeja generosa en Bahía Magdalena. Para ello,
se aplicó el procedimiento de interpolación de Kriging del programa Surfer V 8.05, el cual
produce a partir de datos espaciados tendencias sugeridas entre los datos de entrada, a
modo de contornos de probabilidad.
Finalmente, se estimó el tamaño poblacional de la almeja generosa para Bahía
Magdalena, a partir de la multiplicación de los valores del área obtenida por el
procedimiento de interpolación (m2) y la densidad promedio para esa área (ind/m
2).
Composición de tallas de la población
La información de peso y longitud fue analizada para la obtención de medidas de
tendencia central y dispersión de la población (media, mediana y error típico).
28
La estructura de tallas de la población fue analizada para determinar la composición
de modas observadas en la frecuencia de longitudes mensuales, para ello se siguió un
procedimiento multinomial, que es definido de la siguiente manera (ecuación 3):
Donde χi es el número de veces que un evento tipo i ocurre en n muestras, n es el
tamaño de la muestra, y pi son las probabilidades separadas de cada uno de los tipos de k
eventos posibles. Para estimar los parámetros del modelo es necesario transformar la
ecuación (3) en una expresión de verosimilitud, de la manera (ecuación 4):
El principal supuesto para la estimación del parámetro es que la distribución de
tallas para cada media de la longitud o moda pueda ser analizada con una distribución
normal, determinando que cada moda corresponde a diferentes cohortes de la población.
Bajo esta condición, las estimaciones de las proporciones relativas esperadas de cada
categoría de longitud son descritas usando la función de densidad (ecuación 5):
Donde µT y σt son la media y la desviación estándar de la longitud total promedio de
cada cohorte, el subíndice T se refiere a la longitud total. Para estimar las frecuencias
esperadas y los parámetros del modelo es necesario contrastar los valores estimados y
29
esperados con la función logarítmica de distribución multinomial (Aguirre-Villaseñor et al.
2006; ecuación 6)
Donde µT y σt son la media y la desviación estándar de la longitud total que
corresponde a la n medias que están presentes en la distribución de frecuencia de longitud
de cada mes. Los parámetros de los modelos fueron obtenidos cuando la función negativa
logarítmica de verosimilitud (ecuación 6) fue minimizada con el algoritmo de búsqueda
directa de Newton (Neter et al. 1996).
Relación peso-longitud
Se calculó la relación entre la longitud de la concha y el peso total vivo siguiendo el
modelo alométrico general (ecuación 7). Esta relación es de gran importancia para planear
el manejo del recurso, ya que a partir de ella se puede estimar la biomasa utilizando la
distribución de frecuencia de tallas y la densidad (Bradbury et al. 2000a).
(7)
Crecimiento individual
1) Preparación de muestras
El método para la determinación de la edad en la almeja generosa fue establecido por
Shaul y Goodwin (1982). Este procedimiento consiste en el conteo de bandas de
crecimiento de una sección de transversal de la región de la placa del ligamento de la
30
concha derecha. Para realizar los cortes se empleó una cierra de baja velocidad (Isomet
Buehler®), que fue equipada con dos discos de diamante de 127 mm (5 pulgadas) de
diámetro y 0.4 mm de ancho, separados entre sí por 1.20 mm. De esta manera se obtenía en
un sólo corte la sección de la concha con el espesor correspondiente a la separación entre
los discos. Esta sección fue pulida en uno de sus lados con lija comercial del numero 1200
y posteriormente bañada por una solución al 2% de ácido clorhídrico (HCl) para remover la
matriz orgánica y hacer visibles las líneas que separan las bandas de crecimiento.
Finalmente, para mejorar la visibilidad de las bandas, la cara pulida y pasada por HCl fue
cubierta por una ligera capa de polvo de grafito (Figura 8).
2) Lectura de bandas y verificación de precisión
La edad de cada individuo fue estimada por el conteo de bandas en su correspondiente
sección. Las lecturas fueron hechas por dos personas y se repitieron cuando los lectores no
presentaron acuerdo (Santamaria et al. 2009). La precisión en la identificación de edades
fue analizada con el coeficiente de variación propuesto por Chang (1982) (ecuación 8).
(8)
Donde CVj es la precisión de la edad de la ji almeja, R es el número de veces que
cada almeja es determinada la edad, Xij es la i-esima estimación de edad de la j-esima
almeja, y Xj es la media del valor de la edad de la j-esima almeja. CV es unas medida de
precisión estadísticamente robusta, semejante al promedio del porcentaje de error (Kimura
y Lyons 1991).
31
3) Validación de la edad
Se usó el índice de incremento marginal (MIR; ecuación 9) o distancia marginal relativa
para validar la periodicidad anual en la depositación de las bandas de crecimiento (Kilada et
al. 2007). El incremento marginal (MI) y el penúltimo incremento (PI) fueron medidas de
cada sección de concha. MI es definida como la distancia entre el borde de la placa del
ligamento y la última línea de crecimiento, y PI es la distancia entre el último par de líneas
de crecimiento o anchura de la última banda completa (Figura 8).
(9)
Figura 8. Sección de la placa del ligamento de la almeja generosa P. globosa de Bahía Magdalena
mostrando 18 bandas de crecimiento (a, línea de crecimiento; b, banda de crecimiento), se detalla la zona del corte empleada para la estimación del MIR.
4) Modelación del crecimiento y estimación de parámetros
1
2
3
4 56
78
9
10
11
12
13
14
1516
17
18
MI
PI
a
b
32
Los datos de edad a la talla son comúnmente dispersos en los individuos más viejos de
la población. Para evitar este problema, se uso el promedio de la talla para cada clase de
edad. Se analizaron seis diferentes modelos de crecimiento para evaluar su desempeño y
seleccionar al mejor candidato; cinco de los modelos presentan fase asintótica y uno que
puede adoptar una amplia variedad de formas. Los modelos empleados son:
(a) El modelo de crecimiento de Gompertz que describe una curva sigmoidal
asimétrica, donde además corresponde a la abscisa del punto de inflexión, que no está en
un posición simétrica (ecuación 10).
(10)
(b) el modelo de crecimiento de Johnson que describe una curva sigmoidea con un
punto de inflexión cercano a 0 (ecuación 11).
(11)
(c) el modelo de crecimiento de von Bertalanffy (VBGM). El principio del VBGM
es que la tasa de crecimiento de los individuos tiende a decrecer linealmente con la talla.
Este modelo ha sido usado para describir el crecimiento individual en diferentes
poblaciones de especies de Panopea (Breen et al. 1991, Hoffmann et al. 2000, Campbell y
Ming 2003, Morsan y Ciocco 2004, Gribben y Creese 2005, Calderón-Aguilera et al.
2010b) y sus parámetros (L∞, κ y τ0) pueden ser comparados directamente (ecuación 12).
(12)
33
(d) el modelo generalizado de von Bertalanffy incorpora un parámetro adicional
(δ1), que provee gran flexibilidad para ajustar los datos a la curva (Katsanevakis 2006;
ecuación 13)
(13)
(e) el modelo generalizado de Richards, al igual que el generalizado de von Bertalanffy, el
parámetro adicional ( ), permite gran flexibilidad de la curva pudiendo adoptar diferentes
configuraciones; si = 1, el modelo adopta la forma del VBGM, si = 3 se da una curva
asimétrica similar al modelo de Gompertz, si = -1 la curva se reduce a una curva
sigmoidea (Grosjean 2001; ecuación 14).
(14)
Donde L(t) es la longitud de la concha (mm) a la edad t; t es la edad (años); L∞ es la
longitud asintótica (mm); κ es la tasa de crecimiento, o la tasa a la que L∞ es alcanzada; τ0
es la edad a la talla cero; 1 es un parámetro de crecimiento (año-1
); 2 es un factor de
superficie.
(f) el modelo generalizado de crecimiento de Schnute (Schnute 1981) (ecuación 15).
(15)
34
La variante del modelo de Schnute seleccionado asume parámetros ≠ 0 y ≠ 0,
esta condición denota crecimiento asintótico. Las variables en el modelo y
representan la edad de la almeja más joven y más vieja en la muestra, respectivamente;
y son las longitudes medias estimadas para y ; es una constante de crecimiento
relativo (equivalente a κ en VBGM), y es la constante de incremento de la tasa relativa de
crecimiento. Los parámetros a ser estimados en el modelo son y . Donde la
estimación de los parámetros y se realizó a través de las ecuaciones 16 y 17 (Schnute
1981).
(16)
(17)
Para la estimación de los parámetros (i) de cada modelo candidato se uso la
siguiente función objetivo (Ecuación 18; Hilborn y Mangel 1997).
(18)
Donde ln es el logaritmo natural del dato observado, (t) es la estimación del
dato. Se asume que presenta una distribución normal logarítmica distribuida en torno
al modelo candidato. Este supuesto se basa en la variación de talla a la edad, que
usualmente se incrementa con los individuos viejos (los datos son mas dispersos en los
35
individuos más viejos en comparación a los individuos jóvenes). En teoría, la
transformación logarítmica puede transformar los datos a una distribución normal y
estabilizar la varianza (Quinn y Deriso 1999). Los i parámetros fueron estimados para
cada modelo cuando el logaritmo negativo de la máxima verosimilitud fue minimizado con
un ajuste no lineal usando el algoritmo de Newton (Neter et al. 1996). Para la desviación
estándar ( ) se siguió la solución analítica descrita en la ecuación 19.
(19)
Donde representa el número edades observadas en las muestras de almeja generosa.
5) Estimación de los intervalos de confianza
Hay posibilidades de que la región delimitada por los intervalos de confianza pueda ser
asimétrica en vez de elipses simétricas como las asumidas por métodos asintóticos, y si esto
ocurre, el método de perfiles de verosimilitud es preferible, debido a que es
computacionalmente más eficiente (Morales-Bojórquez y Nevárez-Martínez 2010). De esta
manera, los intervalos de confianza (IC) de los i parámetros en los modelos candidatos,
fueron calculados usando el método de perfiles de verosimilitud (ecuación 20; Hilborn y
Mangel 1997) basados en la distribución con n = 1 grados de libertad (Zar 1999).
(20)
36
Donde, L(Y|mejor) es el logaritmo negativo de la verosimilitud del valor más probable
del i parámetro y
son los valores de la distribución con 1 grado de libertad
(P>0.05). De esta manera, los intervalos de confianza para el i parámetro, serán todos los
valores del parámetro i que bajo la distribución con i grado de libertad y aun 95 % de
confianza sean menores a 3.84 (Haddon, 2001).
6) Selección del modelo de crecimiento
Se usó el método de inferencia multimodelo (IMM) para seleccionar el mejor candidato
de entre los modelos de crecimiento (Katsanevakis 2006). La selección fue basada en el
criterio de Akaike, llamado AIC (Akaike information criterion), definido por la ecuación
21.
(21)
Acorde con Burnham y Anderson (2002), los valores menores de AIC corresponden
al modelo que mejor se ajustó a los datos; donde fue el logaritmo negativo de la
verosimilitud (ecuación18), es el número de parámetros en cada modelo candidato. Las
diferencias en los valores de AIC ( ) fueron estimadas entre los seis
modelos usados. El criterio estadístico para decidir la eficiencia de los modelos se basa en
lo propuesto por Burnham y Anderson (2002), quienes indican que corresponde a
modelos que esencialmente no describen el comportamiento de los datos observados,
corresponde a modelos con escaso soporte estadístico, y es evidencia
de modelos alternativos que describen adecuadamente el comportamiento de los datos.
37
Adicionalmente, se calcularon los pesos de Akaike (wi; ecuación 22) como un elemento
para determinar el peso estadístico (%) a favor de cada modelo comparado.
(22)
Para los seis modelos candidatos el valor de los valores de longitud infinita estimada
y sus correspondientes errores asintóticos estándar ( ) e intervalos de confianza al
95% (IC) fueron estimados con la ecuación 23.
S.E.( ) (23)
Siguiendo los procedimientos de la IMM, se estimó la longitud asintótica promedio de los
modelos ( ). Para ello se consideraron los pesos ( ) como factores de ponderación en
cada uno de los seis valores estimados de longitud infinita (ecuación 24).
(24)
Para el cálculo del error estándar e intervalos de confianza de se usaron dos
procedimientos. El primero, descrito por Katsanevakis y Maravelias (2008), se denomina
error estándar incondicional (EEI) (ecuación 25).
(25)
38
Donde es la varianza observada en los datos respecto a cada modelo
candidato , estimado por procedimientos paramétricos (Zar 1999).
El segundo, donde se propone el uso del error estándar incondicional alternativo
(EEA) basado en la varianza del estimador , obtenida de cada modelo (ecuación 26).
(26)
Donde es la suma de las diferencias cuadráticas de los datos observado
respecto al modelo , y son los datos observados ( = 24, número de clases de edades
analizadas) (Snedecor y Cochran 1981). El valor estimado para cada modelo fue sustituido
en la ecuación 25, en remplazo de .
Mortalidad natural
Para la estimación de la tasa de mortalidad natural (M), se procedió a analizar la
información del experimento de marcaje y recaptura, siguiendo el procedimiento de
Bradbury et al. (2000b). Este consiste en estimar la tasa de sobrevivencia (S) en el tiempo
(ecuación 27) y su correspondiente estimación de mortalidad natural (M).
(27)
Donde, N0 es la abundancia inicial, correspondiente al total de marcas recuperadas y
Nt es la abundancia final, correspondiente al número de marcas de organismos vivos; la
diferencia entre Nt y N0 corresponde al número de decesos después de 1 año.
39
Para la estimación de mortalidad natural, se calculo sus intervalos de confianza (al
95 %), usando la varianza observada entre los sitios de marcaje.
Posteriormente, con el valor de mortalidad se simulo la sobrevivencia de una
cohorte típica mediante el modelo de decremento exponencial (Barry et al. 2007; ecuación
28)
Nt = N0 * e- Mt
(28)
Donde, N0 es la abundancia inicial, que para efectos de la simulación se fijo en
1X106 individuos, Nt es el número de individuos sobrevivientes al tiempo t.
De la simulación de sobrevivencia, se tomo el tiempo cuando la sobrevivencia es
del 1% como la longevidad teórica máxima de la población (Morsan et al. 2010).
Reclutamiento
El reclutamiento puede ser reconstruido a partir de la frecuencia de distribución de
edades de la población (Orenzans et al. 2004). Este procedimiento, denominado índice de
reclutamiento relativo, consiste en hacer el retrocálculo de la frecuencia de los grupos de
edades observadas a valores pasados de N0 mediante el uso de la tasa de mortalidad natural,
a fin de generar series de reclutamiento en el tiempo, lo que posibilita identificar la
intensidad, frecuencia y tendencias en los pulsos registrados en el pasado reciente de la
población (Valero et al. 2004).
40
El índice toma los valores de N0 estandarizados a valores relativos, donde el valor
máximo del índice de reclutamiento corresponderá a 1, siendo para el valor máximo de N0,
y el resto serán las proporciones correspondientes respecto al valor máximo.
Este procedimiento asume que la mortalidad natural es constante en todas las clases
de edad.
Ciclo reproductivo
1) Procesamiento de muestras
De las muestras de masa visceral colectadas en campo, se obtuvo una sección
transversal de la región media (Figura 9) que fue procesada mediante la técnica
convencional de tinción Hematoxilina-Eosina (HE). Los cortes obtenidos y teñidos con
(HE) fueron digitalizados con una cámara digital (CoolSNAP-Pro) integrada a un
microscopio compuesto (Olympus BX50). Las imágenes de los tejidos fueron digitalizadas
con los objetivo de 4X. 10X, 20X, 40X, y 100X para su descripción y análisis a través del
programa Image Pro Plus (versión 4.5.19).
Figura 9. Corte transversal de la masa visceral de P. globosa.
41
2) Determinación de condición reproductiva
La condición reproductiva de cada muestra de almeja generosa fue determinada dentro
de seis estadios. Estado 0, fue inmaduro (no hay diferenciación de tejido gonadal). Los
otros estadios se caracterizaron por presentar cierto grado de madurez gonadal (tejido
conectivo bien desarrollado, células primarias evidentes sobre las paredes foliculares, o
espermatozoides en desarrollo evidente), basado en Rodríguez-Jaramillo et al. (2008).
Características de los estadios de desarrollo para hembras
Estadio ovárico 0: Reposo
Se caracteriza por no presentar actividad reproductiva, se observa abundante tejido
conjuntivo, acinos pequeños y vacíos. En esta especie el tejido conjuntivo es del tipo
adipogranular.
Estadio ovárico I: Previtelogénesis
Se observa la proliferación de ovogonias y el crecimiento primario de ovocitos
previtelogénicos, el desarrollo es gradual. Los acinos crecen al llenarse de ovocitos, aún se
observa abundante tejido conjuntivo adipogranular.
Estadio ovárico II: Vitelogénesis
Se observan abundantes ovocitos vitelogénicos algunos de forma pedunculada y otros
poligonales, sin embargo los ovocitos previtelogénicos pegados a las paredes del acino aún
están presentes. Se observa menos tejido conjuntivo adipogranular.
Estadio ovárico III: Madurez
Se observan acinos con ovocitos postvitelogénicos o maduros libres de las paredes del
acino, aún se observan ovocitos vitelogénicos y escasos previtelogénicos. Se observa
escaso tejido conjuntivo adipogranular.
42
Estadio ovárico IV: Desove
Se observan acinos con algunos ovocitos tanto previtelogénicos, vitelogénicos unidos
aún al folículo, así como algunos maduros, lo que indica que los desoves son parciales
Estadio ovárico V: Post-desove
Se observan acinos reducidos y algunos vacíos, aún se observan algunos gametos
residuales (sobremadurados y atresias) y fagotitos (hemocitos). El tejido conjuntivo
empieza a hacerse abundante.
Características de los estadios de desarrollo para machos
Estadio 0: Reposo
Se caracteriza por no haber una actividad reproductiva, se presenta una gran cantidad de
tejido conectivo vesicular, los acinos se encuentran prácticamente vacíos, hay una gran
cantidad de células cafés y hemocitos
Estadio I: Crecimiento temprano
En los acinos se observa el proceso de la espermatogénesis de forma concéntrica, son
de diferentes tamaños y se observan capas de espermatogonias y espermatocitos, orientadas
hacia el centro del acino, aun se observa abundante tejido conectivo vesicular entre los
acinos.
Estadio II: Crecimiento tardío
Los acinos crecen al llenarse de abundantes espermatocitos, espermátidas y
espermatozoides, aun se observa abundante tejido conectivo vesicular entre los acinos.
Estadio III: Madurez
Se caracteriza por el máximo crecimiento de los acinos, los cuales se observan
completamente llenos, con las caudas de los espermatozoides en el centro del acino, aún se
43
observan espermatocitos y espermátidas. El tejido conectivo es poco visible. Se observa la
conexión de los acinos por la liberación de los espermatozoides, estos fluyen entre
conductos primarios y secundarios.
Estadio IV: Desove parcial
En esta última fase, se observan los acinos con pocas células espermáticas, el número
de espermatozoides disminuye, aún se observan abundantes espermatocitos, lo que indica
que la emisión de esperma es parcial. Se observan espacios entre los acinos, aumenta el
tejido conectivo vesicular.
Estadio V: Regresión
En esta última fase, se observan los acinos con pocas células espermáticas, el número
de espermatozoides disminuye, sin embargo aún se observan abundantes espermatocitos.
Se observan grandes espacios entre los acinos, aumenta el tejido conectivo.
3) Proporción de sexos
La proporción de sexos fue estimada como el número de hembras y dividido entre el
número de machos observados a lo largo del estudio. Para ello se analizó la proporción de
sexos de la población usando una distribución 2 para probar la hipótesis nula de que la
proporción observada se separa significativamente (P< 0.05) (Zar 1999) de la proporción
esperada de 1 hembra por 1 macho.
4) Tallas de los ovocitos
Se midieron aleatoriamente ovocitos (sólo los que presentaron núcleo) en imágenes a
20X de cada hembra. Con los resultados obtenidos del área de los ovocitos (AO) se calculó
44
el diámetro teórico (Dt) estandarizando las medidas con base en la fórmula de la
circunferencia, mediante la ecuación 29.
(29)
Donde, Dt = diámetro teórico
Los diámetros de los ovocitos fueron analizados siguiendo el método multinomial,
empleado para la detección de modas en las longitudes de la concha (Calderón-Aguilera et
al. en prensa).
5) Índice de Tejido Gonadal (ITG)
En especies cuya gónada se encuentra inmersa entre el tejido visceral, (glándula
digestiva, estomago, tejido conjuntivo) el ITG proporciona información cuantitativa sobre
la cantidad de gónada, que es equivalente al Índice Gonádico típico. Con imágenes
obtenidas a 4x en un área de 1,974,012µm², se calculó el índice de tejido gonadal (ITG) en
machos y hembras propuesto por Rodríguez-Jaramillo (2006) de la siguiente manera
(ecuación 30):
100imagenladetotalArea
gonadaladecoberturadeAreaITG
(30)
Se realizó un análisis de varianza (=0.05) tomando como factor el mes del año y como
variable de respuestas el ITG. Las diferencias significativas se analizaron con una prueba
de comparación múltiple de Tukey (=0.05).
45
6) Ciclo reproductivo
Con la integración de la información de las variables cualitativas y cuantitativas
obtenidas se determinó el periodo de máxima madurez, desove y reposo de la especie
durante el ciclo anual, que a su vez fue relacionado con las variables ambientales con la
finalidad identificar patrones y posibles factores que condicionan el evento reproductivo.
RESULTADOS
Identidad de la especie
De la información correspondiente a las mediciones de las ocho variables tomadas
de las 218 conchas provenientes de las nueve localidades (Tabla I), se observó que los
valores promedio más altos ocurren en la región más norteña, Vancouver, para las muestras
de Panopea generosa, a excepción del ancho del seno paleal (ASP), que resultó ser mayor
en la localidad de San Quintín. Por su parte, la región norte del Golfo de California,
específicamente en las localidades de San Felipe y Puerto Peñasco, se presentaron los
valores mayores para P. globosa. En específico para las dos poblaciones usadas para el
AFD, P. globosa presentó valores estadísticamente superiores en sus promedios respecto a
los de P. generosa (Tabla II). En términos generales, esto indica que las conchas de P.
globosa son más largas, altas y cóncavas (en inglés inflated) que P. generosa. Sin embargo,
la población de P. generosa de Punta Canoas es la que presentó también tallas menores
entre las cuatro analizadas.
46
Tabla I. Estadísticos descriptivos de variables morfológicas de 218 individuos de Panopea
spp en nueve diferentes localidades (todas las unidades se presentan en milímetros, excepto
para PC, donde la unidad es en gramos).
Groupo LC A UP UN UV ASP PSP PC Vancouver (n = 2) Media 145.50 95.00 89.00 23.24 127.00 20.37 15.89 129.50 Desv. est. 10.61 7.07 15.56 0.40 2.83 1.13 5.17 9.19 Mín 138.00 90.00 78.00 22.96 125.00 19.57 12.24 123.00
Máx 153.00 100.00 100.00 23.52 129.00 21.17 19.55 136.00 Puget Sound (n = 5) Media 125.38 77.63 72.88 12.52 99.75 23.86 9.32 37.00 Desv. est. 23.28 8.01 15.00 1.31 11.41 3.54 1.23 7.79
Mín 102.00 66.00 61.00 10.89 83.00 19.09 8.11 30.00 Máx 157.00 84.00 94.00 14.05 107.00 27.11 10.81 46.00 San Quintín (n = 30)
Media 140.55 85.28 73.32 17.03 115.77 26.52 12.58 72.10 Desv. est. 9.01 4.84 7.04 2.12 7.09 3.90 2.49 15.85 Mín 118.00 72.00 62.00 12.24 100.00 19.68 8.94 43.00 Máx 161.00 97.00 93.00 22.45 132.00 36.17 18.02 117.00
Punta Canoas (n = 50) Media 117.14 72.18 69.38 11.83 94.10 19.77 11.11 31.52 Desv. est. 18.47 9.99 11.63 2.72 13.03 3.05 2.25 15.19
Mín 80 51 45 7 65 12.97 5.78 8 Máx 149 92 96 18.06 118 27.34 16.00 64 Bahía Magdalena (n = 50)
Media 155.24 105.64 79.52 13.96 149.43 27.45 15.68 97.02 Desv. est. 26.32 17.78 15.72 3.76 26.32 5.91 3.42 51.58 Mín 90 55 35 6.85 76 16.22 9.91 10 Máx 200 139 109 23.37 189 41.42 25.12 220
Pueto Peñasco (n = 25) Media 158.88 108.64 96.00 15.05 154.88 31.26 19.60 89.00 Desv. est. 13.47 6.42 9.23 1.99 9.06 3.10 3.71 18.06
Mín 137.00 94.00 82.00 11.69 138.00 24.18 14.22 62.00 Máx 198.00 120.00 125.00 19.42 174.00 36.52 27.01 126.00 San Felipe (n = 19) Media 159.84 108.21 92.63 14.18 157.05 31.11 19.37 121.53
Desv. est. 8.15 5.46 7.30 1.57 6.41 3.81 3.28 30.38 Mín 150.00 94.00 82.00 11.70 143.00 20.25 14.39 69.00 Máx 185.00 120.00 110.00 18.01 168.00 35.73 27.47 186.00
Guaymas (n = 7) Media 99.00 70.71 58.07 9.03 102.14 19.51 11.12 21.86 Desv. est. 19.17 13.68 12.72 2.06 21.61 2.99 1.94 15.56 Mín 78.00 52.00 44.00 5.93 76.00 15.23 8.63 8.00
Máx 135.00 95.00 82.50 11.71 143.00 25.20 13.59 54.00 Bahía de la Paz (n = 30) Media 143.72 96.07 87.69 12.17 137.34 25.04 16.50 52.55
Desv. est. 11.19 6.35 9.09 2.06 11.02 3.71 2.87 13.07 Mín 112.00 74.00 66.00 9.13 100.00 16.22 10.41 20.00 Máx 165.00 104.00 111.00 20.15 154.00 32.10 20.88 82.00
47
Tabla II. Resultados de la prueba t-student aplicada a las variables de las dos poblaciones
comparadas en el AFD.
Promedios t-student
Factor Punta Canoas Bahía Magdalena t-value G.L. p
LC 117.14 155.24 -8.37 98 0.0000
A 72.18 105.64 -11.60 98 0.0000
UP 69.38 79.52 -3.66 98 0.0004
UN 11.82 13.95 -3.24 98 0.0016
UV 94.10 149.43 -13.32 98 0.0000
PC 31.52 97.02 -8.61 98 0.0000
ASP 19.77 27.44 -8.16 98 0.0000
PSP 11.11 15.67 -7.88 98 0.0000
El resultado del primer análisis de funciones discriminantes aplicado a los
especímenes de P. generos (Punta Canoas) y P. globosa (Bahía Magdalena) indicó que de
las siete proporciones morfológicas incluidas en el análisis, únicamente dos resultaron
estadísticamente significativas (P<0.01) para ser usadas en la discriminación de especies
(Tabla III). Estas variables fueron: UV/LC (distancia entre el umbo y el margen
ventral/longitud de la concha) y PC/LC (logaritmo natural del pesos de la concha/ longitud
de la concha). El segundo AFD, para los mismos especímenes, pero considerando sólo
estas dos variables ofreció un poder de clasificación del 98% para P. generosa y del 100%
para P. globosa (Tabla III). Los coeficientes de cada variable morfológica en las funciones
de clasificación se presentan en la tabla IV.
48
Tabla III. Resultados del primero y segundo AFD aplicados a especímenes de P. generosa
y P. globosa, mostrando el valor de significancia de las variables morfológicas. Se incluye
los porcentajes de correcta identificación de los individuos (sección de abajo).
Step no. Variable Wilks'
Lambda
Partial
Lambda F-remove p
1-Tolerance
(R2)
1 UV/SL* 0.3360 0.6206 56.25 0.0000 0.7769
2 W/SL* 0.2456 0.8488 16.39 0.0001 0.6154
3 DPS/SL 0.2164 0.9635 3.48 0.0652 0.1030
4 UP/SL 0.2147 0.9712 2.73 0.1022 0.1930
5 UN/SL 0.2145 0.9719 2.66 0.1061 0.2365
6 WPS/SL 0.2140 0.9743 2.42 0.1230 0.3245
7 H/SL 0.2091 0.9973 0.25 0.6200 0.7348
(Segundo AFD)
1 UV/SL* 0.9999 0.2452 298.63 0.0000 0.5202
2 W/SL* 0.4039 0.6069 62.81 0.0000 0.5202
No. de especímenes clasificados por grupo
Población % Correcta
identificación P. generosa P. globosa
P. generosa 98 49 1
P. globosa 100 0 50
49
Tabla IV. Coeficientes de las funciones de clasificación después del segundo AFD y los
resultados de las poblaciones analizadas.
Variable (proporción) Coeficientes
P. generosa P. globosa
UV/SL 52.52 129.76
W/SL 6607.90 4696.10
Constante -115.50 -129.71
Proporción de especímenes estadísticamente
clasificados por especie (%)
Population N P. generosa P. globosa
Vancouver 2 100 0
Puget Sound 5 100 0
San Quintín 30 100 0
Punta Canoas 50 98 2
Bahía Magdalena 50 0 100
Puerto Peñasco 25 0 100
San Felipe 19 10.5 89.5
Guaymas 7 0 100
Bahía de La Paz 30 0 100
La representación gráfica de las distancias de Mahalanobis, mostró una clara
separación entre los grupos clasificados, indicando un alto grado de confiabilidad en las
funciones de clasificación como herramienta para discriminar entre las especies de
Panopea spp. (Figura 10). Por su parte, el análisis de regresión lineal aplicado por especie,
no mostró evidencia de tenencia lineal entre los valores de discriminación y la longitud de
la concha, lo que indica que cualquier efecto significativo de la talla fue efectivamente
removido por la transformación de las variables morfológicas (Figura 11).
Encerrar los dos grupos que se forman
50
Figura 10. Representación grafica de las distancias de Mahalanobis obtenidas del AFD aplicado a las poblaciones de P. generosa de Punta Canoas (trianguos blancos) y P. globosa de Bahía
Magdalena (círculos blancos) considerando dos variables (UV/LC y PC/LC); el único caso de falla
en la clasificación correspondiente a un ejemplar de P. generosa que fue clasificado como P. globosa (triangulo negro).
Figura 11. Dispersión de los valores de longitud de la concha y sus correspondientes valores de discriminación obtenidos para los organismos clasificados en el segundo AFD; a) P. generosa (el
valor indicado en circulo negro corresponde al único ejemplar mal clasificado por la función) y b)
P. globosa.
0
5
10
15
20
25
30
35
0 10 20 30
D2
2
D2 1
51
Por su parte, la aplicación de las funciones de clasificación a las muestras de las
otras localidades indicó que todos los especímenes de San Quintín (n = 30), como los de
Vancouver (n = 2) y Puget Sound (n = 5), fueron clasificados como P. generosa. Para las
localidades del Golfo de California, todos los especímenes de Puerto Peñasco (n = 25),
Guaymas (n = 7), Bahía de La Paz (n = 30) y la mayoría de San Felipe (17 de 19) fueron
clasificados como P. globosa (Tabla IV). Por lo anterior la almeja generosa presente en
Bahía Magdalena corresponde a P. globosa, siendo esta zona su límite templado de
distribución (Figura 12). Su distribución incluye también todo el Golfo de California. Por
su parte, P. generosa, está presente a partir de Punta Canoas en B.C., hacia el norte. La
información resultado de este estudio, se combinó con registros del Museo de Historia
Natural de Santa Barbara (SBMNH) y sugieren hasta el momento que estas especies están
separadas por al menos 500 km. Si se toman los registros de temperatura superficial como
indicadores de los diferentes ambientes en los que se desempeñan cada especie hay
diferencias promedio de 4°C entre sus límites actuales de distribución (Figura 13).
52
Figura 12. Distribución actualizada de las especies de almeja generosa en México; localidades
confirmadas para P. generosa; 1) Salsipuedes (SBMNH CatNo: 83184); 2) San Quintín (este
estudio) y Playa Santa María (SBMNH CatNo: 123406); 3) Punta Canoas (este estudio). Localidades confirmadas para P. globosa; 4) San Felipe (este estudio y SBMNH CatNo: 125392,
16831, 149354, 30300, 42235, 149353, 149355 y 83183); 5) Puerto Peñasco (este estudio); 6) Bahía
de Los Angeles (INP-CONAPESCA 2010); 7) Bahía de Kino (SBMNH CatNo: 30325); 8) Guaymas (este estudio y SBMNH CatNo: 149356, 347804, 351970); 9) Bahía de Topolobampo
(SBMNH CatNo: 30299); 10) Bahía de La Paz (este estudio); 11) Bahía Magdalena (este estudio);
12) Playa Novillero (SBMNH CatNo: 135157). Localidades con presencia de almeja generosa pero
que no se ha confirmado la especie a) Isla Cedros; b) San José de las Palomas; c) Guerrero Negro.
53
Figura 13. Temperatura superficial promedio para la costa Pacífico de la Península de Baja
California 1998-2007 (intervalos al 95 % de confianza).
Limites térmicos
Los registros de las temperaturas en cada una de las replicas se apegaron de manera
próxima al modelo experimental previamente diseñado (Figura 14). Las variaciones
observadas principalmente a temperaturas bajas fueron resultado de las fluctuaciones
naturales del exterior, no obstante, una vez detectado el cambio se realizó lo pertinente para
ajustarlo al modelo diseñado.
Por su parte, la determinación de la temperatura letal insipiente indicó que la
población de P. globosa de Bahía Magdalena es capaz de tolerar temperaturas de hasta
32.5° C, cuando la aclimatación es a una temperatura de 18° C (Figura 15). Cabe destacar
los organismos siguieron alimentándose en todas las temperaturas anterior hasta antes de
los 32 °C.
54
Figura 14. Representación gráfica del modelo experimental de temperaturas y el comportamiento de
las réplicas.
Figura 15. Temperatura Letal Insipiente (TLI) superior en adultos de almeja generosa Panopea globosa.
10
15
20
25
30
35
0 12 24 36 48 60 72 84 96 108 120 132 144 156 168 180 192 204
Tem
pe
ratu
ra ( C
)
Tiempo de exposición (horas)
Modelo
Rep.1
Rep. 2
Rep. 3
Rep. 4
20
22
24
26
28
30
32
34
36
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Tem
pe
ratu
ra ( C
)
Sobrevivencia (%)
50 % de supervivencia
a los 32.5 C
55
Las temperaturas registradas in situ para Bahía Magdalena a lo largo de 5 años de
registro consecutivos (2007-2011), promediaron 19.16 °C, con registros máximos de 29.15
y mínimos de13.12. Los promedios anuales fueron de 18.39, 19.90, 20.24, 18.88 y 18.97 °C
respectivamente para los años 2007, 2008, 2009, 2010 y 2011. La diferencia máxima entre
los promedios anuales fue de 1.85 °C (2007 y 2009). El análisis anual de la información
mediante la frecuencia de temperaturas registradas, mostró cambios importantes entre los
años, siendo el año 2009 y 2010, cuando se registró mayor frecuencia de temperaturas altas
(Figura 16).
Por su parte, el total de datos acumulados en los cinco años (Figura 17), mostró una
distribución más frecuente en temperaturas bajas, siendo los valores en torno a los 15 °C
los más frecuentes y disminuyendo en frecuencia hacia las temperaturas superiores.
56
Figura 16. Distribución de temperatura anual (in situ) para Bahía Magdalena (2007-2011); línea
representa el promedio móvil de dos períodos.
Fre
cuen
cia
(%)
Temperatura C
0
10
20
10 15 20 25 30
2008
0
10
20
10 15 20 25 30
2007
0
10
20
10 15 20 25 30
2009
0
10
20
10 15 20 25 30
2010
0
10
20
10 15 20 25 30
2011
57
Figura 17. Distribución general de temperatura (in situ) para Bahía Magdalena desde 2007 hasta
2011 (línea representa el promedio móvil de dos períodos) y la representación ecofisiológica de P. globosa (línea horizontal, donde su límite superior es los 32.5°C y su límite inferior se desconoce).
Parámetros poblacionales
Variables morfométricas de la población
Con la información morfológica recabada en los muestreos se encontró que la
población de P. globosa que habita en Bahía Magdalena presentó valores promedio de
longitud 158 + 13.68 mm y en peso 1,528.73 + 361 g. No se registraron organismos
menores a 93 mm de longitud de concha y 332 g de peso total. Los resultados de las demás
variables se presentan en la tabla V.
0
2
4
6
8
10
12
14
10 15 20 25 30 35
Fre
cuen
cia
(%)
Temperatura ( C)
?
58
Tabla V. Estadísticos descriptivos para las variables morfométricas de P. globosa en Bahía
Magdalena (noviembre 2006-octubre 2007).
Factor Promedio n Mediana Desv. est. Error est. Min. Max.
Peso total (g) 1528.73 375 1558.1 361.38 18.66 332 2824
Longitud (mm) 158.43 389 158 13.68 0.69 93 206
Ancho (mm) 107.95 388 108 9.27 0.47 56 137
Peso drenado (g) 1019.17 366 1018.9 265.29 13.87 168 1780
Peso de carne (g) 567.48 392 577.4 190.53 9.62 116 1128.6
Masa visceral (g) 92.10 392 88.55 32.57 1.65 14.2 211.9
Peso del sifón (g) 219.05 392 210.15 69.63 3.52 54 455.8
La distribución de frecuencia de talla de la almeja P. globosa mostró un
comportamiento muy similar a lo largo del periodo de lo muestreo (Tabla VI, Figura 18). El
análisis multinomial permite detectar sólo una moda en la población compuesta por
individuos adultos y que presenta valores semejantes entre los meses.
Tabla VI. Valores estimados en el análisis multinomial para las frecuencias de longitud de
concha de P. globosa de Bahía Magdalena (noviembre 2006-octubre 2007).
Factor Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril
Promedio 158.00 156.77 160.99 158.29 151.88 154.24
Desv. est. 10.30 9.63 16.17 12.53 13.56 14.36
Ponderación 200.00 310.00 310.11 350.00 320.00 330.00
Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre
Promedio 151.14 163.33 153.42 170.86 159.09 165.77
Desv. est. 15.27 10.80 12.20 10.79 11.11 14.38
Ponderación 350.00 360.00 380.00 350.00 330.00 330.08
59
Figura 18. Histogramas de las longitudes de la concha y las modas detectadas mediante el
análisis multinomial para P. globosa.
60
Relación peso-longitud
La relación peso total-longitud de la concha de la almeja generosa de Bahía
Magdalena es significativa (P<0.05) y presentó un ajuste de R2 de 0.65. Sus coeficientes
estimados son a = 0.0187 y b = 2.23. La baja representatividad de juveniles con tallas
menores a 93 mm parece tener un efecto al comparar con el modelo estimado para
Washington (Bradbury 2000a). De manera general, la información indicó que para una
misma longitud P. globosa de Bahía Magdalena es en promedio más pesada que las
capturadas en Washington (Figura 19).
Figura 19. Relación peso total-longitud de la concha de P. globosa (línea continua) en Bahía Magdalena y su comparación con el modelo de P. generosa (línea punteada) para la población de
Washington (Brandbury et al. 2000a).
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
0 50 100 150 200 250
Pes
o t
ota
l (g
)
Longitud de la concha (mm)
61
Densidad
Sólo en 21de las 103 estaciones de censado se presentó al menos una almeja dentro
de los transectos. La densidad promedio para estos sitios correspondió a 0.08 ind/m2. Los
valores de densidad no mostraron una relación significativa (P>0.05) con la profundidad
(Figura 20). Sin embargo, destaca la observación de que P. globosa se encontró presente
después de los 10 metros de profundidad y a los 15 m se encuentran las densidades
mayores.
Figura 20. Relación de la profundidad con la densidad aparente de P. globosa en Bahía Magdalena.
El valor de corrección para la densidad aparente estimado para la población de
Bahía Magdalena corresponde a 0.66.
Por su parte, la relación de la densidad aparente con la densidad total observada
resulto ser significativa (P<0.05) y presentó un ajuste de R2 de 0.96. Sus coeficientes
estimados son a = 0.52 y b = 1.4 (Figura 21).
y = -2.1954x + 48.43
R² = 0.2086
0
10
20
30
40
50
60
70
0 5 10 15 20 25
Den
sid
ad a
par
ente
(in
d/m
2)
Profundidad (m)
62
Figura 21. Relación de la densidad aparente y la densidad total observada para P. globosa en Bahía
Magdalena.
Con la información geográfica interpolada de las estaciones de muestreo y su
densidad para Bahía Magdalena se delimitó el banco principal de esta almeja en la zona
(Figura 22). La estimación del área que comprende el banco es de 42.6 km2 (cercano al 6 %
del área total de la laguna).
y = 1.40x + 0.52
R² = 0.96
0
10
20
30
40
50
60
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Den
sidad
obse
rvad
a to
tal
Densidad aparente
63
Figura 22. Extrapolación de los valores de densidad en el área delimitada como el banco principal
de P. globosa en Bahía Magdalena (cotas de profundidad cada 5); La barra corresponde a la escala
de individuos observados por unidades de metro cuadrado.
Tomando como referencia el valor de la densidad promedio de densidad (0.82
ind/m2) y el área que se estimó para el banco de almeja generosa de Bahía Magdalena, se
estimó una poblacional de 3,504,357 individuos. Este valor corregido con el factor
estimado para la ecuación 1, indica que el número poblacional es de 5,294,793 individuos.
Por su parte la estimación hecha con el factor de corrección de la ecuación 2, ofreció un
número poblacional más conservador, indicando que se encuentra en 4,928,223 +157,633
individuos.
64
Crecimiento
Como resultado del procesamiento de muestras de concha para la determinación de
edad, se consiguió leer satisfactoriamente 358 de 392 conchas de almeja generosa,
correspondiendo a un 91.3 % del total colectado. La mayoría de las muestras perdidas se
debieron a la ruptura en el transporte y/o procesamiento. La estimación de precisión en la
edad entre lectores presentó un coeficiente de variación de 1.15%. Los valores mayores a
5% de CV, se observaron en las muestras de individuos jóvenes (menores a 10 años). El
porcentaje de desacuerdo entre lectores fue de 2.51%.
Validación
Los valores mensuales de incremento marginal (MIR) mostraron valores mínimos
durante el mes de mayo (28.37) y máximos en enero (88.53). De mayo a diciembre el MIR
incrementó, y de enero a abril el MIR decreció. En el primer período (mayo-diciembre), se
encontraron diferencias estadísticas en los valores del MIR (ANDEVA (7, 117) = 22.34,
P<0.05). Este resultado indicó la presencia de la línea de crecimiento en el mes de mayo y
sugiere un incremento en la banda de crecimiento de junio a diciembre. En el segundo
periodo, correspondiente a enero- abril, se detecto un cambio en la pendiente del MIR,
siendo de tendencia negativa (ANDEVA (3, 54) = 13.96, P<0.05); esto sugiere que la banda
de crecimiento está completa y que una nueva línea de crecimiento se ha comenzado a
formar. El MIR indicó que la línea de crecimiento se forma una vez al año, entre los meses
de enero y abril (Figura 23).
65
Figura 23. Índice de Incremento Marginal (MIR) observado en P. globosa durante un ciclo anual (rombos blancos) y su relación con a) temperatura in situ y b) concentración de clorofila a (ambas
series en círculos negros); las barras verticales indican el intervalo de confianza al 95 % y los
números indican el tamaño de la muestra).
10
12
9
13
18
1812
21
18
12
24 16
14
16
18
20
22
24
26
0
20
40
60
80
100
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
Tem
pe
ratu
ra ( C
)
MIR
a)
10
12
913
18
1812
21
18
12
24 16
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0
20
40
60
80
100
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
2006 2007
Clo
rofi
la a
(mg/m
3)
MIR
b)
66
La comparación del MIR con la temperatura y concentración de clorofila a, mostró
patrones que sugieren que estas variables están relacionas con la formación de la línea de
crecimiento. La temperatura sigue el mismo comportamiento que el MIR, mientras que la
concentración de clorofila a es inverso y coincide la máxima concentración con el periodo
en el que se da el incremento en la banda de crecimiento.
Estructura de edades
La distribución de frecuencia de edades de la población de Bahía Magdalena
registrada de noviembre de 2006 a octubre de 2007, consistió de ejemplares con edades
estimadas entre los 3 y 47 años y un promedio de 17.2 años. La distribución de las edades
presentó una alta frecuencia en organismos con edades de 18-19 años (Figura 24), siendo
escasos los individuos con más de 21 años.
Figura 24. Estructura de edades de la población de almeja generosa de Bahía Magdalena
(noviembre 2006-octubre 2007).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46
Fre
cuen
cia
Edad (años)
67
Parámetros de crecimiento
Los parámetros de crecimiento estimados para los seis modelos analizados se
presentan en la Tabla VII. Los valores de fueron muy próximos, excepto para los
modelos de Schnute y Johnson. El modelo de Schnute presento una de 173.3 mm, y
mientras que en el modelos de Johnson fue de 181.1 mm (Figura 25). La tasa de
crecimiento (κ), mostró una amplia variabilidad entre los modelos de crecimiento, siendo
máxima para el modelos de Johnson (κ = 0.49) y mínima para el modelo generalizado de
von Bertalanffy (κ = 0.14).
El parámetro τ0 mostró valores similares y cercanos a 0. Los seis modelos
presentaron una fase de crecimiento acelerado durante los 10 primeros años, después de
esta edad el crecimiento decrece hasta alcanzar su fase asintótica próxima a los 20 años,
con la excepción de los modelos de Schnute y Johnson, que indicaron que la asíntota se
alcanza después de la edad máxima registrada en este estudio (47 años).
Figura 25. Longitudes asintóticas ( ) estimadas mediante verosimilitud para cada modelo
candidato, las líneas denotan los intervalos de confianza ( 2, P < 0.05).
160
165
170
175
180
185
VBGM Generalized
VBGM
Gompertz Richards Johnson Schnute
L∞
(mm
)
Modelos
68
Tabla VII. Parámetros de crecimiento estimados para P. globosa, Los valores entre los paréntesis son los intervalos de confianza.
Parámetro Gompertz Johnson VBGM Generalized VBGM Richards Schnute
167.5
(164.3 ― 170.8)
181.1
(177.7 ― 184.6)
168.4
(165.2 ― 171.7)
169.9
(166.7 ― 173.2)
164.6
(161.4 ―167.9)
173.3
(169.9 ― 176.2)
0.218
(0.197 ― 0.244)
0.494
(0.452 ― 0.546)
0.183
(0.170 ― 0.200)
0.141
(0.126 ― 0.159)
0.183
(0.148 ― 0.220)
0.003
(-0.65 ― 0.57)
-0.301
(-0.81 ― 0.10)
-1.857
(-2.48 ― -1.33)
0.713
(0.15 ― 1.16)
5.583
(4.96 ― 6.10)
28.911
(28.30 ― 29.21)
0.420
(0.369 ― 0.472)
-3.817
(-4.22 ― -3.49)
0.106
(0.088 ― 0.129)
3.30
(2.35 ― 4.48)
97.99
(90.75 ― 107.00)
172.92
(168.7 ― 176.1)
69
Selección de modelo
Acorde con el criterio de selección de modelos de Akaike (AIC), el modelo de
crecimiento que mejor ajuste tuvo a los datos de edad-longitud fue el de Gompertz,
indicado por el valor más bajo de AIC (Tabla VIII); AIC = 84.67, y pesos de Akaike, wi =
0.22. Tomando como referencia las diferencias de Akaike ( ), se encontró que todos los
modelos candidatos presentaron soporte estadístico sustancial para describir adecuadamente
el crecimiento de P. globosa de Bahía Magdalena ( < 2), con excepción del modelos de
Schnute (Tabla VIII).
Tabla VIII. Clasificación de los seis modelos en base al criterio de Akaike ( );
diferencias de Akaike ( ); pesos de Akaike ( ) y porcentajes del peso de Akaike ( ).
Modelo
Gompertz 3 84.67 0.00 0.22 22.26
Johnson 3 85.00 0.32 0.19 18.93
Richards 4 85.12 0.44 0.18 17.83
VBGM 3 85.12 0.44 0.18 17.83
Generalizado VBGM 4 85.38 0.71 0.16 15.59
Schnute 4 86.83 2.16 0.08 7.57
Una vez identificado el modelo de Gompertz como el mejor descriptor del
crecimiento y siguiendo el procedimiento de la teoría de la inferencia multimodelos, se
determinó que el valor de fue de 170.55 mm. Los intervalos de confianza obtenidos por
el método EEI fueron: IC = 161.42 – 179.69 mm. (Figura 26). En contraste, los intervalos
de confianza obtenidos con el método EEA fueron: CI = 151.11 - 190.00 mm (Figura 27).
La del modelo de Gompertz, para la población de P. globosa de Bahía Magdalena es
hasta el momento la de mayor tamaño reportado para la especie y de las mayores para las
70
especies de Panopea spp. (Tabla IX). En contraste, el valor de la constante de crecimiento
( ), sólo se puede comparar entre modelos semejantes, en tal caso dicho parámetro para el
VBGM, es menor que los valores estimados tanto para la zona central del Golfo de
California como para el de otras especies.
Figura 26. Modelos de crecimiento ajustados a los datos de edad y longitud de P. globosa de Bahía Magdalena.
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
0 10 20 30 40 50
Long
itud
de
la c
onch
a (m
m)
Edad(años)
Observado
Gompertz
Johnson
VBGM
Generalizado
VBGMRichards
Schnute
71
Figura 27. Modelos de crecimiento a) Gompertz (línea continua) y sus intervalos de confianza
(línea punteada) obtenidos usando el EEU, y b) Gompertz usando (línea continua) y sus
intervalos de confianza usando el EEA (línea punteada).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 10 20 30 40 50
Long
itud
de
la c
onch
a (m
m)
Edad (años)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 10 20 30 40 50
Longit
ud
de
la c
onch
a (m
m)
Edad (años)
Longit
ud
de
la c
onch
a (m
m)
a)
b)
72
Tabla IX. Modelos de crecimiento usados para algunas poblaciones de Panopea spp.
Especie Región Modelo N Algoritmo Referencia
P. globosa SO Península de Baja California Gompertz 358 167.51 0.218 0.003 - ln Verosimilitud Este estudio
P. globosa Centro del Golfo de California Logístico 218 122.16 0.497 2.26 - ln Verosimilitud Cruz-Vásquez et al. (2012)
P. globosa Centro del Golfo de California VBGM 267 122.86 0.330 -0.20 Suma de Cuadrados Cortez-Lucero et al. (2011)
P. generosa NO Península de Baja California VBGM 47 138.00 0.259 -2.04 Suma de Cuadrados Calderón-Aguilera et al. (2010)
P. generosa NO Península de Baja California VBGM 186 133.00 0.199 -3.19 Suma de Cuadrados Calderón-Aguilera et al. (2010)
P. generosa NO Washington VBGM 23 132.00 0.154 0.42 ND Hoffmann et al. (2000)
P. generosa NO Washington VBGM 19 173.00 0.235 0.55 ND Hoffmann et al. (2000)
P. generosa NO British Columbia VBGM 120 129.60 0.146 -1.02 Suma de Cuadrados Campbell y Ming (2003)
P. generosa NO British Columbia VBGM 108 147.70 0.189 -1.42 Suma de Cuadrados Campbell y Ming (2003)
P. abbreviata SE Atlántico VBGM 100 101.32 0.211 -1.50 Verosimilitud Morsan y Ciocco (2004)
P. abbreviata SE Atlántico VBGW 220 109.41 0.230 -2.40 Verosimilitud Morsan et al. (2010)
P. abbreviata SE Atlántico VBGW 201 98.06 0.305 -0.487 Verosimilitud Morsan et al. (2010)
P. zelandica SE Pacífico VBGM 182 115.50 0.25 −1.67 Suma de Cuadrados Gribben y Creese (2005)
P. zelandica SE Pacífico VBGM 112 103.60 0.29 -1.69 Suma de Cuadrados Gribben y Creese (2005)
ND indica no disponible. SO es Suroeste, NO es Noroeste, SE es sureste.
73
Mortalidad
De las 800 marcas colocadas en el experimento de captura y recaptura, se logró
recuperar 186 marcas y cerca de 60 de estas no presentaron sifones expuestos. En estos
casos, se verificó la ausencia de organismos y en 13 casos se recuperaron conchas
correspondientes a organismos que murieron en un año, el resto estaban vivos con el sifón
retraído. Siguiendo el procedimiento de Brabdury et al. (2000), se estimó que la tasa de
mortalidad natural (M) para la población de Bahía Magdalena en 0.069 (0.057 a 0.083 Int.
conf. 95%). La simulación de este parámetro con un número inicial de 1,000,000 (ecuación
27) de individuos al tiempo 0, sugiere que después de los 10 primeros años el 50% de la
población sobrevive. Considerando que el 1% de la sobrevivencia corresponde a la
esperanza de vida máxima de una cohorte en la población (Morsan et al. 2010), se esperaría
que P. globosa pudiera alcanzar edades de 66 años (+ 14 años; Figura 28).
Figura 28. Simulación de la sobrevivencia de una cohorte de P. globosa con una M = 0.69; las líneas punteadas corresponden al intervalo de confianza al 95%.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1,000
0 20 40 60 80 100
So
bre
viv
enci
a (x
1,0
00
)
Tiempo (años)
74
Reclutamiento relativo
Con base en la frecuencia de edades de la población de Bahía Magdalena y la tasa
de mortalidad estimada, se estima que el reclutamiento en esta zona ocurre en pulsos poco
frecuentes y muy diferentes en intensidad. El modelo sugiere que la mayor proporción de la
población se reclutó en eventos muy intensos de reclutamiento ocurridos entre 1988 y
1991. El pulso más viejo detectado se ubicó a inicios de la década de los 60´s, y el más
reciente en el año 2003 (Figura 29).
Figura 29. Serie de reclutamiento relativo estimado apara P. globosa de Bahía Magdalena.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1955 1965 1975 1985 1995 2005
Rec
luta
mie
nto
rel
ativ
o
75
Ciclo reproductivo
El análisis de las muestras histológicas de P. globosa de Bahía Magdalena,
evidenció un alto grado de sincronización de la población en relación al grado de madurez
de la gónada. El inicio del ciclo gametogénico ocurre en diciembre alcanzando su máxima
madurez entre los meses de marzo y abril, meses en los que se producen los desoves,
posteriormente se pasa a un período de indiferenciado desde mayo a noviembre.
El ciclo gametogénico de las hembras inició con la previtelogénesis en noviembre,
con una baja frecuencia (13%) y diciembre con un incremento de frecuencia de este estadio
(46%) y primeros registros en estado de vitelogénesis. Para el mes de enero, se observó la
mayor frecuencia de hembras en vitelogénesis (86%), que disminuyó en febrero (64%)
conforme aumentó la cantidad de hembras maduras. La madurez aumentó progresivamente
de enero a marzo, siendo en enero del 6%, febrero del 35% y la máxima madurez con un
50% en marzo. También fue en el mes de marzo cuando se presentó la mayor frecuencia de
organismos en desove (45%), seguida de abril (33%). En el mes de abril es dominante la
frecuencia de organismos en post-desove 58 % y aparecen los primeros organismos que ya
entraron a fase de reposo. En mayo el 100% de la población se encontró nuevamente en
reposo o indiferenciado (Figura 30a).
Para el caso del ciclo gametogénico de los machos se observó un desfase de un mes,
y la aparición del primer y segundo estadio (crecimiento temprano y tardío) sucedió en el
mes de diciembre con el 38% y 56% de frecuencia respectivamente. En el mes de enero, el
estadio II es dominante (67%), y aparecen los primeros registros de estadio de madurez
(33%). Para el mes de febrero el 95 % de los organismos presentó estadio de madurez.
Posteriormente, la frecuencia de organismos con evidencia del estadio de desove parcial fue
76
dominante en marzo y disminuyó en abril, donde además se observó la aparición de
organismos en estadio de regresión. Lo anterior es indicativo de que el proceso
reproductivo más intenso ocurrió entre estos meses, A partir del mes de mayo, el 100 % de
los organismos se presentaron en estadio de reposo o indiferenciado (Figura 30b).
77
Figura 30. Estadios gonádicos de desarrollo mensuales para a) hembras y b) machos de P. globosa de Bahía Magdalena y su relación con la temperatura in situ (línea punteada y círculos negros),
superficial (línea punteada y círculos blancos) y concentración de clorofila a (línea solida y
triángulos negros).
0
20
40
60
80
100
Fre
cuen
cia
de
mad
ura
ció
n
(%)
Estadio V
Estadio IV
Estadio III
Estadio II
Estadio I
Estadio 0
0
20
40
60
80
100
0
2
4
6
8
10
12
10
15
20
25
30
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Agos Sep Oct
Clo
rofi
la a
(mg
m-3
)
Tem
pera
tura
( C
)
Meses20072006
a)
b)
78
La proporción de sexos (hembras-machos) para la población de Bahía Magdalena
fue de 1 una hembra por cada 1.3 machos (0.44: 0.56). Esta proporción no fue
estadísticamente diferente de la relación esperada de 1:1 (χ2= 1.289, P< 0.001, g.l.=1).
Durante este estudio no se encontraron organismos hermafroditas.
El análisis de los valores del índice de tejido gonadal (ITG) en conjunto (hembras,
machos e indiferenciados), mostro diferencias significativas (P<0.05) a lo largo de un año.
Los valores más altos de este índice se encontraron en el mes de febrero, mientras que los
más bajos se encontraron en noviembre de 2006 y mayo, junio, agosto, septiembre y
octubre de 2007 (Figura 31).
El comportamiento de este índice separado por sexo es similar, sin embargo, los
valores registrados fueron superiores en machos que en hembras (75% respecto a 33.5% en
el mes de febrero; Figura 31b).
79
Figura 31. Comportamiento del índice de tejido gonadal analizado en a) conjunto y b) separados en
hembras, machos e indiferenciados.
Los registros de las tallas para los ovocitos mostraron diámetros entre los 7.5 y 83.5
µm, el comportamiento de los promedios en las modas evidenciaron crecimiento de los
mismos (Tabla X). En el mes de noviembre se presentó una sola moda, mientras que en el
resto de los meses fueron dos (Figura 32). Los valores bajos fueron registrados en los
meses de noviembre y diciembre, mientras que las valores altos en los meses de febrero y
marzo de 2007. Lo anterior es consistente con la fase de maduración descrita anteriormente.
ITG
(%
)a)
b)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
ITG
(%
)
Hembras
Machos
Indiferenciado
0
10
20
30
40
50
60
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct
ITG
(%
)
80
Tabla X. Valores estimados en el análisis multinomial para las frecuencias de diámetros de
los ovocitos de P. globosa de Bahía Magdalena (noviembre 2006-abril 2007).
Factor Noviembre
Diciembre
Enero
Moda 1 Moda 2
Moda 1 Moda 2
Moda 1 Moda 2
Promedio 19.30 --
12.22 30.32
29.39 56.30
Desv. est. 5.95 --
3.17 11.26
5.02 7.19
Ponderación 108.18 --
112.04 291.70
89.63 411.37
Febrero
Marzo
Abril
Moda 1 Moda 2
Moda 1 Moda 2
Moda 1 Moda 2
Promedio 31.84 62.34
27.23 63.57
32.42 55.99
Desv. est. 6.66 7.44
7.03 7.33
8.99 8.08
Ponderación 329.90 810.65
93.27 933.70
414.29 704.92
81
Figura 32. Histogramas de los diámetros de los ovocitos y las modas registradas mediante el análisis
multinomial en el ciclo gametogénico de P. globosa.
82
Se encontraron diferencias significativas entre los sexos de las almejas y la longitud
de la concha (t-Student(148 g.l.)= 3.46; P<0.001); sin embargo, estas diferencias no estuvieron
relacionadas con la edad (t-Student(135 g.l.)= 0.54; P = 0.59) (Figura 33).
Figura 33. Promedios de longitud de concha y edad observados por sexo en P. globosa de Bahía
Magdalena; las barras representan los intervalos de confianza al 95%.
150
152
154
156
158
160
162
164
Hembras Machos
Lo
ng
itu
d d
e la
co
nch
a (m
m)
16
17
18
19
Hembras Machos
Ed
ad (añ
os)
83
DISCUSIÓN
El desarrollo de la pesquería de la almeja generosa en México se ha dado en
condiciones de escaso conocimiento sobre sus aspectos poblacionales que permita
establecer puntos de referencia ad-hoc. Esta pesquería incluye dos especies. La información
publicada es relativamente reciente y limitada a poblaciones de las regiones central
(Aragón-Noriega et al. 2007; Cortez-Lucero et al. 2010; Cruz-Vásquez et al. 2012) y norte
del Golfo de California (Calderón-Aguilera et al. 2010a) para el caso de P. globosa, y de la
costa occidental de la Península de Baja California para el caso de P. generosa (Calderón-
Aguilera et al. 2010b y Calderón-Aguilera et al. en prensa). Por su parte, en Baja California
Sur la pesquería es realizada exclusivamente en la zona de Bahía Magdalena, donde la falta
de información general, incluida la identidad de la especie, ha sido una de las principales
problemáticas detectadas.
Desde el inicio de la pesquería se asumió que P. generosa habitaba en toda la costa
del Pacífico de la Península de Baja California, y P. globosa en el Golfo de California. Lo
anterior fue el resultado de la escasa información taxonómica disponible, y en buena
medida obedeció a extrapolaciones de la distribución de P. generosa en base a su afinidad
templada y las características oceanográficas de la costa Pacífico de la Península de Baja
California (Dall 1898; Abbott 1954), así como a los escasos reportes de P. globosa que la
ubicaban restringida a la región norte del Golfo de California (Dall1998; Keen 1971;
Kozloff 1996). Esta idea prevaleció incluso hasta la versión 2010 de la Carta Nacional
Pesquera (DOF 2010), que ubicaba a P. generosa en Bahía Magdalena.
84
El presente trabajo aporta los elementos técnicos necesarios para actualizar el
conocimiento de la distribución del recurso almeja generosa en México. Los resultados
mostraron que P. generosa se distribuye desde la mitad de la costa occidental de la
Península de Baja California (29° 43´ N) hacia el norte, mientras que P. globosa se
distribuye prácticamente en todo el Golfo de California y en la costa occidental de la
península hasta Bahía Magdalena. Cabe señalar que, dado que no se detectaron diferencias
mayores entre las temperaturas superficiales de Bahía Magdalena (límite norte de P.
globosa) y Punta Canoas (límite sur de P. generosa; Figura 10), es muy posible que existan
poblaciones de ambas especies sin descubrir en la costa occidental, e incluso que éstas
puedan coexistir en algunas regiones como, según el registro fósil, ocurrió en el pasado
(Leyva-Valencia et al. en prensa).
Tanto el análisis de temperaturas in situ en los bancos de almeja generosa de Bahía
Magdalena como el experimento de temperatura letal incipiente sugieren que P. globosa es
una especie con una tolerancia térmica mayor a la anteriormente supuesta, similar a la
registrada experimentalmente para la almeja mano de león Nodipecten subnodosus (32° C;
González-Estrada 2003) y el callo de hacha Atrina maura (33.2° C; Leyva-Valencia 1999),
ambas nativas de la costa occidental de Baja California Sur. Esta capacidad permite su
presencia en una porción relativamente amplia de la costa del Pacífico mexicano, lo que no
se corresponde con el supuesto de que se trata de una especie endémica del golfo norte
como se propuso hasta hace relativamente pocos años (Kozloff 1996). Esta definición
atiende una de las necesidades de investigación planteadas en el plan de manejo de la
almeja generosa para Baja California, que menciona que "...por las características
85
especiales del Golfo de California es urgente revisar la identidad taxonómica de la especie
de almeja generosa que habita ahí, ya que podría ser endémica y entonces habrá que hacer
frente a un compromiso mayor de preservación" (Botello et al. 2010).
La identificación de P. globosa como la especie que sostiene la pesquería de almeja
generosa de Bahía Magdalena tiene aun más implicaciones desde la perspectiva del manejo,
ya que se requiere de ajustar las estrategias a las particularidades de una especie de afinidad
subtropical, sobre la cual se desconoce gran parte de sus aspectos poblacionales en su
ámbito de distribución. Pese a que el INAPESCA reconoce la carencia de información y
propone estrategias de manejo con un enfoque precautorio, los aspectos contemplados en el
plan de manejo se basan en la biología de una especie de afinidad templada (P. generosa) y
en la experiencia de su pesquería en Canadá y Estados Unidos (DOF 2012). Dichos
criterios podrían ser aplicables, en alguna medida, a las poblaciones de P. generosa de la
costa occidental de la Península de Baja California; no obstante, su consideración para el
manejo de una especie diferente como P. globosa puede no ser efectiva en conservar la
biomasa y el reclutamiento, así como el rendimiento y beneficios económicos de la pesca.
Además, en el caso de la población de P. globosa de Bahía Magdalena se suma el efecto de
estar cerca de su límite de distribución templado.
Más aún, algunos de los parámetros poblacionales estimados en este trabajo para P.
globosa de Bahía Magdalena contrastan significativamente tanto con los observados para
esta especie en otras zonas de su distribución como para otras especies del género sujetas a
explotación comercial. Por ejemplo, el valor de densidad promedio registrado para Bahía
Magdalena (0.08 ind/m2) resultó un orden de magnitud inferior respecto al promedio
86
general de zonas donde ocurre de manera significativa la captura comercial. En
Washington, el valor registrado para P. generosa es de 1.7 ind/m2 (Goodwin y Pearse
1991), mientras que para las zonas de captura de la región norte del Golfo de California la
densidad promedio registrada para P. globosa se ubica en 8.5 ind/m2 (Botello et al. 2010).
Las densidades más parecidas a las encontradas para Bahía Magdalena se ubican en
poblaciones de P. zelandica, donde debido a las bajas densidades (0.06 a 0.49 ind/m2) se ha
reconocido la necesidad de mantener muy limitado el esfuerzo pesquero (Gribben et al.
2004). Dado que debe existir una densidad mínima que permita el éxito en los eventos de
fecundación, parece evidente que las bajas densidades documentadas en el presente trabajo
apuntan a una relativamente elevada vulnerabilidad de la población de Bahía Magdalena.
La tasa de mortalidad natural estimada para P. globosa en Bahía Magdalena (0.07)
resultó ligeramente elevada respecto del intervalo observados en P. generosa, donde se han
estimado tasas anuales de entre 0.01-0.05 (Breen y Shields 1983; Harbo et al. 1983). Este
parámetro fue verificado a través de un método de marcado, diseñado por Bradbury et al.
(2000b) para el caso de P. generosa, y representa la primera aplicación de este tipo de
experimentos para las especies de almeja generosa en México. En general, una mortalidad
natural relativamente elevada sería consistente con una población marginal, como lo es la
de Bahía Magdalena. Respecto de este parámetro, Bradbury et al. (2000a) señalan que la
experiencia en el manejo de P. generosa ha identificado a la mortalidad natural como uno
de los parámetros más sensibles del modelo aplicado para estimar la tasa de explotación; lo
que sugiere la necesidad urgente de incorporar estimados directos como el realizado a los
modelos de manejo de la población estudiada.
87
Por su parte, la población mostró una distribución unimodal de la estructura de
tallas, principalmente representadas por individuos adultos de tallas mayores a los 93 mm,
con un promedio de longitud de concha de 158.3 mm. Este patrón general se ha observado
también para la región central del Golfo de California, con la diferencia de que detectó una
moda de tallas menores a 93 mm (Cortez-Lucero et al. 2011; Cruz-Vásquez et al. 2012),
mientras que para la zona norte del golfo se han documentado tallas promedio de entre 140
y 160 mm (Calderón-Aguilera et al. 2010; Pérez-Valencia y Aragón-Noriega 2012). Para P.
generosa, se han reportado diferencias de talla a lo largo de la distribución latitudinal,
atribuidas a diferentes tasas de crecimiento influenciadas por condiciones locales de
productividad, corrientes y tipos de sustrato (Goodwin y Pease 1991; Bureau et al. 2003).
La estructura de edades de la población analizada resultó dominada por individuos
de clases de edad entre 13 y 22 años, y mostró una baja presencia de reclutas (i.e.,
individuos mayores a 4 años, tallas > 110 mm de longitud de concha o 400 g de peso total)
así como de organismos menores a 12 años. La forma observada es característica de
reclutamientos que no son constantes, con una distribución unimodal en las edades que se
encuentra desplazada hacia los individuos identificados como viejos (Sloan y Robinson
1984). En contraste, cuando el reclutamiento es constante la frecuencia relativa de edades
de la población no muestra diferencias significativas respecto a las clases de menor edad
(Campbell et al. 2004), lo que parece ser el caso de la población de P. globosa en la parte
central del Golfo de California (Cortez-Lucero et al. 2012).
La serie de tiempo generada en el análisis de reclutamiento relativo confirmó que en
la población de Bahía Magdalena el reclutamiento ocurre en pulsos poco frecuentes y muy
88
diferentes en intensidad. Este es el primer caso documentado de reclutamiento para una
población en México, por ello la única información de contraste es la generada para P.
generosa, donde inicialmente el reclutamiento se considero variable y de baja intensidad
(Breen y Shields 1983; Harbo et al. 1983); si bien estudios recientes han mostrado una alta
variabilidad intereanual del proceso con fuertes reclutamientos a partir de 1988 en Brit ish
Columbia (Bureau et al. 2002 y 2003). Aunque dicha variabilidad pudiera estar presente en
Bahía Magdalena, la evidencia encontrada al momento sólo apunta al caso de una
población con una relativamente baja capacidad de regenerarse, y por tanto poco resiliente
a la explotación comercial sostenida.
En contraste con los resultados anteriores, en los que se detectaron evidencias de
que la población analizada es marginal y relativamente vulnerable a la explotación, el
análisis del ciclo reproductivo de la especie en la zona de estudio sólo mostró diferencias en
la temporalidad, de manera que la reproducción de P. globosa en Bahía Magdalena está
desfasada por dos meses respecto a las poblaciones del Golfo de California: en el golfo
central los desoves comienzan en enero y terminan en febrero (Calderón-Aguilera et al.
2010a), mientras que en Bahía Magdalena ocurren en marzo y abril. En ambos casos, no
obstante, el periodo reproductivo tiene la misma duración y aparece sincronizado de la
misma manera respecto de las variaciones de la temperatura (i.e., la gametogénesis inicia
cuando la temperatura empieza a descender) y de la productividad primaria (i.e., el desove
antecede los máximos de productividad).
Finalmente, tampoco se encontraron evidencias de que el crecimiento individual en
esta población marginal sea relativamente lento. Al efecto, vale la pena observar que en
89
este trabajo, y por primera vez para la especie, se validó la formación anual de bandas de
crecimiento mediante el uso del método cuantitativo de tasa de incremento marginal. En
este método se compara la distancia entre el margen de la placa del ligamento y la última
línea de depósito contra el penúltimo incremento medido como el grosor de la última banda
completa. Los resultados sugieren que la línea de crecimiento aparece en el mes de mayo,
indicando que su formación se da entre los meses de enero a abril, mientras que la banda de
crecimiento se deposita de junio a diciembre. Sobre la base de este resultado, se logró
modelar el crecimiento utilizando el método de inferencia multimodelo, donde se identificó
al modelo de crecimiento de Gompertz como el mejor candidato; sin embargo, las bajas
diferencias entre los seis modelos considerados indican que, en general, es posible utilizar
cualquiera de ellos para describir adecuadamente el crecimiento.
En general, los resultados mostraron que existe una fase de rápido crecimiento en
los primeros 10 años de vida de los individuos y que posteriormente la tasa de crecimiento
decrece hasta valores asintóticos alrededor de los 20 años. Estos patrones de crecimiento
respecto de la edad son comparables a los observados en Panopea abbreviata (Morsan et
al. 2010), Panopea zelandica (Gribben y Creese 2005) y Panopea generosa (Campbell y
Ming 2003); así como con lo observado para la misma especie en la región central del
Golfo de California (Cruz-Vázquez et al. 2012). Para el caso de la población de Bahía
Magdalena, puede suponerse que el crecimiento individual no resulta limitado pese a que la
población se desarrolle en el extremo templado de su distribución, lo que puede ser
atribuible a la elevada productividad biológica de la zona (Lluch-Belda 2000), en
combinación con la baja densidad a la que esta población se desarrolla.
90
CONCLUSIONES
1. Se reconoce que la especie que habita en Bahía Magdalena es P. globosa, lo cual
representa una ampliación significativa en su ámbito de distribución.
2. La temperatura letal insipiente superior estimada para P. globosa fue de 32.5°C
3. La población de P. globosa de Bahía Magdalena presentó valores promedio de 158
mm de longitud de concha, 1,528.73 g en peso y 17.2 años de edad.
4. La densidad promedio observada en la población de almeja generosa fue 0.08
ind/m2
5. El tamaño poblacional estimado para Bahía Magdalena fue de 4,928,223 almejas
generosas.
6. El modelo de Gompertz es el que mejor describe el crecimiento de P. globosa en
Bahía Magdalena, y sus parámetros son 167.5, 0.218 y 0.003.
7. La tasa de mortalidad de P. globosa en Bahía Magdalena fue de 0.069.
8. El índice de reclutamiento relativo sugiere que el reclutamiento en esta zona ocurre
en pulsos poco frecuentes y muy diferentes en intensidad.
9. La población de P. globosa de Bahía Magdalena presenta un evento reproductivo al
año entre los meses de marzo y abril.
91
RECOMENDACIONES
Algunos de los resultados obtenidos ofrecen posibilidades de mejora respecto de los
esquemas de manejo de la población analizada. Al respecto, el Programa de Ordenamiento
para la pesquería de almeja generosa (Panopea spp.) en la región noroeste de México
(Botello et al. 2010), es el instrumento de política más reciente para la administración de
este recurso en el país. En él se propone que, a través de una estrategia de regionalización y
manejo integral, fundada en evaluaciones biológico-pesqueras a nivel local y de bancos
productivos, se pueda promover un uso regulado de este recurso, haciendo énfasis en la
estandarización o diferenciación de medidas de ordenación. En este espíritu de
regionalización, se han formulado ya dos Planes de Manejo, uno para Baja California y otro
para Sonora, restando aún la publicación de un plan publicado para el caso de Baja
California Sur, que es además el estado con mayor cantidad de permisionarios (más del
doble de los otros dos estados juntos), todos en calidad de explotación comercial (Tabla
XI).
Tabla XI. Número de permisionarios de pesca para el recurso almeja generosa en el
Noroeste mexicano (fuente: Botello et al. 2010).
Estado Fomento Comercial
Baja California 54 10
Baja California Sur 0 144
Sonora 26 0
En especial, el Plan de Manejo para el recurso en Baja California identificó algunas
necesidades de investigación científica respecto de diversos aspectos de la biología básica y
92
la dinámica poblacional del recurso, incluyendo a) la determinación de distribución y
abundancia por banco, b) la pertinencia de mantener organismos adultos como estrategia
para asegurar éxito reproductivo, c) determinar el área efectiva de distribución de la almeja,
d) determinar la proporción de sexos, e) realizar estimaciones de mortalidad natural, f)
determinar los ciclos reproductivos y el reclutamiento, entre otros; aspectos todos que
resultan pertinentes también para la zona de estudio. En particular, en este trabajo se ofrece
un primer análisis de los cuatro puntos de referencia biológica establecidos para esta
pesquería a nivel nacional (Aragón-Noriega et al. 2012). Las medidas incluyen: 1) talla
mínima legal establecida en 130 mm de longitud de concha, 2) captura máxima permitida
de 0.5% de la biomasa estimada si la pesquería es prospectiva y del 1% si es comercial, 3)
restricción de acceso a bancos de almeja si estos no han sido previamente evaluados y 4) la
explotación restringida a bancos con densidades superiores a 0.4 ind/m2.
El primer punto de referencia biológico, una talla mínima de 130 mm, contrasta con
lo observado en la zona de estudio donde alrededor del 90% de la población estaría
presentando tallas superiores a la mínima legal. Si el propósito de dicha talla mínima es
proteger una proporción de la población superior al 10%, sería necesario establecer una
talla mayor para el caso de Bahía Magdalena. Cabe comentar que la aplicación de una talla
mínima presenta dificultades prácticas, derivadas del hecho de no existe forma de conocer
la talla del organismo antes de ser extraído, lo que podría resultar en el descarte de
individuos pequeños, ya extraídos del sustrato, que no pueden volver a enterrarse. Al
respecto, podría explorarse el trasplante de organismos producto del descarte en la captura
como una alternativa de conservación.
93
Respecto al segundo punto de referencia, sobre el establecimiento de cuota máxima
en el 1% de la biomasa (cuando se trata de explotación comercial), cabe señalar que si bien
la aplicación de esta medida se ha derivado de evaluaciones en otra zonas, según las
estimaciones de este trabajo el número poblacional ofrecería en Bahía Magdalena una cuota
de 50 mil piezas por temporada, cuando en la práctica se otorgan más de 100 mil. Ello
pudiera obedecer a que las estimaciones que se realizan actualmente se basen en
información incompleta sobre la distribución del recurso dentro de la bahía, lo que apunta a
la necesidad de mapear, con apoyo de un sistema de información geográfica, las existencias
del recurso en términos de su distribución fina, de las dimensiones de los bancos existentes
y de las densidades de organismos en cada uno.
Respecto de condicionar el acceso a bancos para captura a que se hayan realizado
las evaluaciones correspondientes, es claro que se trata de una medida adecuada cuando se
conocen a detalle los bancos existentes en una zona. No obstante, en la zona de estudio el
recurso es compartido por una cantidad significativa de permisionarios (144; SAGARPA,
2010), lo que dificulta el ejercer un control adecuado para orientar las captura a zonas
definidas: a manera de un cálculo preliminar, puede mencionarse que el área total en la que
se localiza el recurso se encuentra en el orden de los 64 km2, y la que biomasa total
estimada, al menos para el año de muestreo, se ubicó ligeramente por encima de las cinco
millones de piezas. Ello significa que, si la distribución de organismos fuera homogénea
dentro del área y se atendiera a los 144 permisionarios actualmente activos, las zonas
concesionadas serían del orden de las 44 hectáreas por permisionario, con una biomasa por
zona de cerca de los 35,000 individuos totales. No siendo homogénea la distribución, es
94
evidente que el diseño de los numerosos polígonos para concesión debería dimensionarse
sobre la base de la densidad, de manera que se repartan biomasas aproximadamente
equivalentes. Este esquema necesariamente requeriría de apoyarse en el sistema de
información geográfica, de manera que puedan asignarse polígonos diseñados sobre la base
de las abundancias y densidades de organismos.
En el cuarto punto de referencia biológico se establece que la captura debe
realizarse únicamente en bancos con densidades superiores a los 0.4 ind/m2. La
problemática actual para la zona de Bahía Magdalena es que, de acuerdo a lo encontrado en
este trabajo, esta medida no puede cumplirse a nivel de la bahía, ya que el valor de
densidad promedio para la región se estimó en apenas 0.08 ind/m2. Además de explorar la
posibilidad de modificar la densidad mínima a un valor que resulte observable, la propuesta
para mejorar la medida sería de nuevo recurrir al sistema de información geográfica, en el
que dentro de cada polígono de concesión (diseñado de acuerdo a lo expuesto en el párrafo
anterior), se dividiera en sub-zonas de captura y de reserva, lo que permitiría implementar
un sistema de rotación dentro de cada polígono, como un elemento para la recuperación de
los bancos antes de ser aprovechados nuevamente. Por su parte, las zonas de no captura,
tendrían que considerar una densidad mínima que permita eventos de fecundación exitosos.
Finalmente, otro aspecto importante que demanda una diferenciación entre regiones
del noroeste, aunque no se enlista como punto de referencia biológico en el Programa de
Ordenamiento, es el establecimiento de vedas temporales. La implementación de una veda
tiene por objetivo proteger a la parte reproductora de la población durante la época
reproductiva. Para P. globosa, la información existente permite reconocer al menos tres
95
regiones con distinta temporalidad del ciclo reproductivo: 1) para Bahía Magdalena la
gametogénesis inicia en febrero y los desoves ocurre entre febrero a mayo, 2) para el norte
del Golfo de California, la gametogénesis inicia octubre y los desoves se observan entre
diciembre y enero (Calderón-Aguilera et al. 2010), y 3) para la parte central del Golfo de
California, la gametogénesis inicia en octubre y los desoves ocurren en enero y febrero
(Aragón-Noriega et al. 2007). En este sentido, un sistema de veda temporal podría
implementarse de la siguiente manera: para el norte del golfo de noviembre a febrero, para
la región central del Golfo de diciembre a marzo y para Bahía Magdalena de febrero a
mayo.
96
LITERATURA CITADA
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102
Anexo 1. Resumen de parámetros poblacionales
Categoría Parámetro Valor
Longitud de la concha Promedio (Min – Max) 158 + 13.68 mm (93 - 206)
Peso total Promedio (Min – Max) 1,528.73 + 361 (332 - 2824)
Relación Peso-Longitud a =
b =
0.0187
2.2304
Densidad Densidad promedio corregida 0.116 ind/m2
Edad de la población Promedio (Min – Max) 17.2 años (3 – 47)
Crecimiento
(Modelo Gompertz)
167.5 mm
0.218
0.003
Mortalidad natural M = 0.069
Esperanza de vida máxima Edad máxima teórica 66
Proporción de sexos Machos : Hembras 0.56 : 0.44
Biomasa B = 4,928,223 + 157,633
Ciclo reproductivo Actividad gametogénica
Desove
Noviembre- Abril
Marzo-Abril
103
Anexo 2. Publicaciones
1) DISTRIBUTION LIMITS OF THE GEODUCK CLAMS Panopea generosa
and P. globosa ON THE PACIFIC COAST OF MEXICO.
2) MODELLING GEODUCK CLAM GROWTH: MULTIMODEL
INFERENCE IN Panopea globosa FROM THE SOUTHWESTERN OF THE
BAJA CALIFORNIA PENINSULA, MEXICO.