division microscopica

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Unidad II Anatomía del Sistema Nervioso División Microscópica Objetivos Objetivo general Reconocer los principales tipos de célula que componen el sistema nervioso humano y sus características, componentes y funciones esenciales. Objetivos específicos Reconocer los componentes esenciales de la neurona Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la neurona en el sistema nervioso. Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales características, componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento. Distinguir los principios que fundamentan la clasificación de los diferentes tipos de neuronas y reconocer las principales clasificaciones Distinguir los diferentes tipos de células gliales y reconocer la función que desempeña cada tipo de célula en el sistema nervioso. Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las células gliales, así como la estrecha relación que mantienen. Comprender las generalidades del proceso de mielinización y su importancia para la transmisión del impulso nervioso. Identificar los procesos básicos que se suceden para la generación y transmisión del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona. Comprender la estructura y función de la sinapsis y de los transmisores

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  • Unidad II Anatoma del Sistema Nervioso

    Divisin Microscpica

    Objetivos

    Objetivo general

    Reconocer los principales tipos de clula que componen el sistema nervioso humano y

    sus caractersticas, componentes y funciones esenciales.

    Objetivos especficos

    Reconocer los componentes esenciales de la neurona

    Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales

    bsicos de la neurona de aquellos esenciales para la funcin de la neurona en el

    sistema nervioso.

    Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales caractersticas,

    componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento.

    Distinguir los principios que fundamentan la clasificacin de los diferentes tipos de

    neuronas y reconocer las principales clasificaciones

    Distinguir los diferentes tipos de clulas gliales y reconocer la funcin que

    desempea cada tipo de clula en el sistema nervioso.

    Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las clulas gliales, as

    como la estrecha relacin que mantienen.

    Comprender las generalidades del proceso de mielinizacin y su importancia para

    la transmisin del impulso nervioso.

    Identificar los procesos bsicos que se suceden para la generacin y transmisin

    del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la

    neurona.

    Comprender la estructura y funcin de la sinapsis y de los transmisores

  • 2

    Introduccin

    El cuerpo del ser humano est formado por

    millones de clulas. Cada clula se especializa

    en una funcin especfica y usualmente no

    asume ninguna otra funcin, lo que permite que

    desempee su funcin al mximo de las

    posibilidades. Las clulas que conforman el

    sistema nervioso siguen esta regla.

    A nivel histolgico, el sistema nervioso

    contiene dos clases de clulas, las neuronas y

    las clulas gliales. Por un lado, las neuronas

    desarrollarn al mximo su capacidad de

    excitabilidad, que les permite reaccionar a los

    estmulos, tanto endgenos como exgenos,

    mientras que las clulas gliales se encargarn

    de defenderlas, de procurarles los nutrientes y

    de mantener adecuado el medio en que se

    encuentran para garantizar la supervivencia,

    entre otras funciones.

    La excitabilidad elctrica es

    la capacidad de algunas

    clulas de responder a un

    estmulo y convertirlo en

    potencial de accin. Dicha

    propiedad est determinada

    por la activacin de canales

    especficos que son sensibles

    a cambios en el voltaje de la

    membrana celular. En el caso

    de la neurona, los canales de

    sodio (Na2+), potasio (K+) y

    calcio (Ca+) le permiten ser

    excitable.

    La histologa (del griego

    : hists "tejido" y -

    -loga, tratado,

    estudio, ciencia) es la

    disciplina que estudia la

    estructura microscpica, el

    desarrollo y las funciones

    de los tejidos orgnicos.

  • 3

    Conformacin de la sustancia gris

    y la sustancia blanca

    En el sistema nervioso se puede distinguir entre

    la sustancia gris y la sustancia blanca. La

    sustancia gris est conformada por los cuerpos

    de las neuronas, con sus ncleos respectivos,

    incluidos en el neuropilo, que se forma

    principalmente de delicadas prolongaciones

    neuronales y gliales, y donde se establecen las

    principales conexiones de los circuitos

    sinpticos. La sustancia blanca se forma de las

    prolongaciones relativamente largas de

    neuronas, que en su mayora estn rodeadas

    de mielina y carece de cuerpos neuronales.

    Tanto la sustancia gris como la sustancia

    blanca contienen un gran nmero de clulas

    gliales y una red de capilares sanguneos.

    Algunas regiones del sistema nervioso central,

    principalmente en el tronco enceflico,

    contienen regiones que incluyen tanto cuerpos

    de clulas nerviosas como numerosas fibras

    mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de

    sustancia gris y blanca. Vamos a analizar a

    detalle tanto las neuronas como las clulas

    gliales.

    La neurona

    En el sistema nervioso, la neurona, o clula

    nerviosa, es la unidad funcional bsica del

    procesamiento y transmisin de informacin.

    Las neuronas son clulas excitables

    especializadas en la recepcin de estmulos, en

    la generacin y el procesamiento de la

    informacin as como de la conduccin de

    impulso nervioso a otras neuronas o tejidos

    efectores como glndulas o clulas musculares.

    As, tal y como se establece en la doctrina

    neuronal, toda neurona es una unidad

    El neuropilo es la regin que

    comprende entre los cuerpos de

    las neuronas y la neuroglia y los

    vasos sanguneos que irrigan el

    sistema nervioso. Consta de una

    intrincada red de terminales

    axnicas, dendritas y gliales.

    Tambin comprende las

    conexiones sinpticas de las

    ramificaciones axnicas y las

    dendritas. En l se da una

    elevada densidad de contactos

    sinpticos.

    Objetivos especficos

    Reconocer los

    componentes esenciales

    de la neurona

    Distinguir entre los

    componentes esenciales

    para llevar a cabo los

    procesos vitales bsicos

    de la neurona de aquellos

    esenciales para la funcin

    de la neurona en el

    sistema nervioso.

  • 4

    funcional, metablica, gentica y estructural del

    sistema nervioso.

    Las neuronas, adems de especializarse en la

    recepcin, el procesamiento y el envo de

    seales, realizan algunas de las funciones

    vitales bsicas de las clulas, como la

    respiracin, la asimilacin de nutrientes y la

    expulsin de desechos. Por otra parte, aunque

    las neuronas normales del individuo maduro no

    se dividen ni replican, es sabido que hay

    formacin de nuevas neuronas a partir de

    clulas precursoras mediante un proceso

    denominado neurognesis.

    Aunque las neuronas presentan una gran

    variedad de formas y tamaos a travs de las

    diversas regiones del sistema nerviosos, debido

    a las funciones altamente especializadas que

    realizan, hay elementos indispensables que

    estn presentes en todas ellas. As, todas las

    neuronas contienen un cuerpo celular o soma,

    (que contiene el ncleo) y a partir de su

    superficie, se proyectan una o ms

    prolongaciones denominadas neuritas. Las

    neuritas pueden ser de dos tipos, dendritas,

    que son responsables de recibir la informacin;

    o axones, que son una neurita tubular larga,

    nica, que conduce los impulsos desde el

    cuerpo celular a la periferia y contienen botones

    terminales. Las dendritas y los axones se

    conocen con frecuencia como fibras

    nerviosas. En la figura 1 podemos observar

    una representacin grfica de una neurona

    promedio.

    A continuacin, vamos a revisar los

    componentes principales de las neuronas.

    Se denomina neurognesis al

    proceso de formacin de neuronas.

    En este proceso clulas precursoras

    se dividen y diferencian hasta llegar a

    formar una neurona. Hasta la dcada

    de 1960, no se consideraba posible

    la neurognesis en el cerebro adulto,

    sin embargo, se ha demostrado la

    formacin de nuevas neuronas en el

    sistema nervioso adulto de reptiles,

    roedores, primates no humanos y

    humanos adultos en estructuras

    como el hipocampo y bulbo olfatorio,

    por mencionar algunas. Esta es una

    lnea de investigacin muy

    prometedora que ha cambiado la

    visin de las funciones neuronales y

    patologas del sistema nervioso.

  • 5

    Figura 1 A. En esta imagen podemos observar una representacin grfica de una neurona promedio con sus componentes bsicos. Observamos el cuerpo celular o soma, que contiene al ncleo y ste a su vez contiene al nuclolo. Observamos que a partir del soma surgen, por un lado las dendritas y por el otro el axn en la regin del cono axnico. En este caso, la representacin es de un axn mielnico, en el que vemos las vainas de mielina separadas por los nodos de Ranvier; Finalmente observamos los botones terminales del axn.

    Figura 1 B. Observamos una imagen de una neurona de Purkinje. Este tipo de neuronas se encuentran en el cerebelo y en ella podemos ver los siguientes elementos: P, pericarion o cuerpo celular; A, axn y D, dendritas

  • 6

    Componentes principales de la

    neurona

    Cuerpo de la neurona

    El cuerpo de la neurona (soma o pericarion),

    al igual que el de otras clulas, es su centro

    metablico y est formado por una masa de

    citoplasma que incluye el ncleo, limitado

    externamente por una membrana plasmtica,

    que encierra el contenido nuclear. El citoplasma

    que rodea al ncleo se encuentra rodeado por

    diversos organelos. En la figura 2 tenemos un

    representacin grfica de estos elementos.

    El cuerpo de la neurona vara tanto en su forma

    como en tamao. Puede ser redondo,

    triangular, fusiforme, en forma de estrella,

    piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamao,

    el cuerpo de la neurona puede ser

    extremadamente pequeo, como en el caso de

    las neuronas granulosas de la corteza

    Figura 2. Representacin grfica del cuerpo celular de una neurona con sus elementos principales. En esta representacin podemos observar que el cuerpo de la neurona est rodeado por una membrana y que contiene al ncleo, incluido el nuclolo, el citoplasma que contiene diversos organelos, como son: retculo endoplasmtico rugoso, retculo endoplasmtico liso, aparato de Golgi, mitocondrias, citoesqueleto (que incluye a los microtbulos) y ribosomas.

  • 7

    cerebelosa, que miden aproximadamente 5 m

    de dimetro (un micrmetro -m- es una

    millonsima de metro); o puede ser grande,

    como en las clulas del asta anterior de la

    mdula, que pueden medir hasta 135 m de

    dimetro; existiendo dimensiones intermedias

    entre ambos extremos.

    A continuacin describiremos los componentes

    del cuerpo ms relevantes para la funcin de la

    neurona.

    Ncleo

    El ncleo por lo general se localiza en el centro

    del cuerpo celular. Suele ser de gran tamao y

    de forma esfrica. El ncleo, contiene ADN,

    pero en las neuronas maduras, los

    cromosomas ya no se duplican y funcionan slo

    en la expresin gentica. Por lo general se

    puede localizar un nuclolo prominente que se

    halla implicado en la sntesis del cido

    ribonucleico ribosomal (ARNr) y en la unin de

    las subunidades ribosmicas. En general, se

    puede decir que el ncleo controla la actividad

    celular, tal y como sucede en otros tipos de

    clulas.

    Citoplasma

    El citoplasma conforma la mayor parte de la

    clula. El citoplasma se caracteriza por ser una

    sustancia gelatinosa, semilquida, que ocupa el

    espacio delimitado por la membrana

    plasmtica. Contiene estructuras

    especializadas denominadas organelos.

    Dentro de los organelos e inclusiones ms

    importantes para la funcin de la neurona

    podemos mencionar: a) sustancia de Nissl

    (retculo endoplasmtico rugoso), b) retculo

    endoplasmtico liso c) aparato de Golgi, d)

    mitocondria, e) citoesqueleto f) lisosomas. A

    continuacin revisaremos algunos.

    Sustancia de Nissl

    La sustancia de Nissl (retculo endoplasmtico

    rugoso) se distribuye irregularmente por el

    citoplasma del cuerpo celular, en algunas

    clulas se encuentra incluso en las dendritas,

    pero nunca se localiza en la regin prxima al

    axn (cono axnico), ni en el axn mismo.

    La sustancia de Nissl se encarga de la

    sntesis de protenas, que fluyen a lo largo de

    las dendritas y del axn, y sustituye a las

    protenas que son degradadas durante la

    actividad celular. La cantidad de sustancia de

    Nissl aumenta proporcionalmente con el

    tamao de la neurona. Puedes observarla en la

    figura 2.

    Retculo endoplsmatico liso

    As como en la sustancia de Nissl se sintetizan

    protenas, en el retculo endoplasmtico liso se

    sintetizan y transportan lpidos. As mismo, esta

    estructura est relacionada con el

  • 8

    almacenamiento intracelular de calcio y en

    procesos como la plasticidad sinptica. Puedes

    observarlo en la figura 2.

    Aparato de Golgi

    El aparato de Golgi, se conforma por sacos

    alargados que constituyen cisternas y vesculas

    ubicados en el citoplasma, dispuestos en una

    red entorno al ncleo. Pueden aparecer

    tambin en la parte inicial de las dendritas, pero

    no en el axn. Puedes observarlo en la figura 2.

    Al aparato de Golgi se transfiere la protena

    producida por la sustancia de Nissl por medio

    de vesculas de transporte y es almacenada

    temporalmente. Las molculas proteicas son

    adicionadas con hidratos de carbono, para

    formar glucoprotenas. Estas sustancias viajan

    de una cisterna a otra por las vesculas de

    transporte hasta las terminaciones nerviosas.

    Se cree tambin que el aparato de Golgi es

    activo en la produccin de lisosomas y en la

    sntesis de membranas celulares. La ltima

    funcin es particularmente importante en la

    formacin de las vesculas sinpticas en las

    terminales axnicas.

    Mitocondrias

    Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como

    en las prolongaciones de la neurona y son

    especialmente abundantes en las

    terminaciones axnicas, cerca de las sinapsis.

    Puedes observarlo en la figura 2.

    Las mitocondrias tienen forma esfrica, de

    bastoncillos, o filamentosas. En ellas se

    depositan las enzimas que tienen que ver con

    diversos aspectos de metabolismo celular,

    incluyendo la respiracin, y la produccin y el

    transporte de energa. Su funcin es de gran

    relevancia para la neurona ya que es una clula

    con grandes exigencias metablicas.

    Citoesqueleto

    El citoesqueleto es una matriz fibrosa de

    protenas que se extiende por el citoplasma

    entre el ncleo y la cara interna de la

    membrana plasmtica. Ayuda a definir la forma

    de la neurona e interviene en el transporte de

    las sustancias necesarias para su

    funcionamiento. En la composicin del

    citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos,

    los microfilamentos y los microtbulos. En la

    Los lisosomas son estructuras

    esfricas con un tamao de 0.1-1.2

    m. Tienen la funcin de la digestin

    celular. En su interior hay una

    variedad en enzimas que degradan

    organelos y otras sustancias que

    entran a la clula por fagocitosis.

  • 9

    figura 3 se puede observar una representacin.

    Los neurofilamentos (qu miden unos 10 nm

    de dimetro; un nanmetro nm- equivale a

    una milmillonsima parte de un metro), forman

    el principal componente del citoesqueleto.

    Estos filamentos se unen en fascculos para

    conformar las neurofibrillas, que son

    numerosas y recorren el cuerpo celular a travs

    del interior de las neuritas.

    Otro elemento del citoesqueleto son los

    microfilamentos (que miden de 3 a 5 nm de

    dimetro, aproximadamente) que se concentran

    en la periferia del citoplasma, inmediatamente

    por debajo de la membrana plasmtica, donde

    forman una malla densa. Estos participan en la

    formacin de las nuevas prolongaciones

    celulares y la retraccin de las antiguas y

    ayudan a los microtbulos en el transporte

    axnico.

    Los microtbulos (miden 25 nm de dimetro,

    aproximadamente) y se encuentran

    entremezclados con los neurofilamentos por

    todo el cuerpo celular y sus prolongaciones.

    Los Microtbulos permiten el transporte de

    material a travs de la neurona. Esto es de

    especial relevancia para el funcionamiento

    eficaz de la clula. Por ejemplo, en los

    humanos hay neuronas que poseen axones

    extremadamente largos, -estos axones van

    desde el pie a una regin localizada en la base

    del encfalo- y el funcionamiento de la neurona

    a la que pertenece este axn, depende de la

    movilizacin de varios elementos producidos

    exclusivamente en el cuerpo de la clula, que

    deben viajar hasta los botones terminales del

    axn.

    El transporte axoplsmico es el proceso

    activo por el cual las sustancias son

    propulsadas a lo largo de los microtbulos que

    recorren el axn. Este transporte puede ir del

    cuerpo celular a los botones terminales del

    Figura 3. Representacin grfica del cuerpo celular de una neurona con los elementos principales del citoesqueleto. En esta representacin podemos observar los neurofilamentos, microfilamentos y los microtbulos, que dan forma a la neurona e intervienen en el transporte de las sustancias necesarias para su funcionamiento.

  • 10

    axn (transporte axoplsmico antergrado

    mediado por la protena cinesina). A su vez, el

    transporte antergrado se divide en; a)

    transporte lento, cuya velocidad es de 0.2 a 5

    m por da y se le relaciona con el transporte

    de elementos proteicos del citoesqueleto del

    axn y b) el transporte rpido que alcanza

    velocidades de 20 a 400 mm por da y se le

    relaciona con el transporte de organelos

    membranosos como mitocondrias o vesculas

    que contienen en su interior pptidos. El

    transporte cuya direccin es del axn al cuerpo

    celular se llama transporte axoplsmico

    retrogrado y es mediado por la protena

    dinena.

    Membrana celular

    La membrana celular de la neurona es el

    lmite externo del cuerpo celular y sus

    prolongaciones. Est compuesta por una doble

    capa de molculas lipdicas. Incrustadas en

    ellas hay una gran diversidad de protenas con

    diferentes funciones. Algunas de esas

    funciones son: la deteccin de sustancias en el

    exterior de la clula (como hormonas, por

    ejemplo), el control del acceso a ciertas

    molculas al interior de la clula, el

    transporte de molculas en ambas

    direcciones, entre otras. Aunque en la

    membrana celular hay una gran variedad de

    protenas, las ms comunes son las que

    actan como receptores activados por un

    ligando (un neurotransmisor). Las protenas

    que sirven de canal se encuentran situadas en

    el interior de la capa fosfolipdica y se extienden

    por toda la anchura de la capa lipdica. Estas

    molculas proporcionan a la membrana

    conductos por los que los iones inorgnicos

    pueden penetrar en la clula o salir de ella. En

    la neurona, la membrana celular es el sitio de

    inicio y conduccin del impulso nervioso,

    proceso que explicaremos ms adelante, y,

    como veremos, este proceso depende del

    trnsito de ciertos iones a travs de los canales

    de la membrana. En la figura 4 puedes ver una

    representacin grfica de la membrana.

    Figura 4. Representacin grfica de la membrana celular. Podemos ver que la membrana est formada por una doble capa de molculas lipdicas (esferas rosas) y hay incrustadas algunas protenas. Estas protenas sirven como canales que permiten que transiten a travs de la membrana algunas sustancias representadas por las esferas verdes (iones de potasio) y azules (iones de sodio). En este caso se representan algunos canales que simulan la accin de la bomba sodio-potasio, que se activa por las figuras naranjas, que abren el canal y permiten la entrada de potasio (esferas verdes) y el bombeo de sodio al exterior de la membrana (esferas azules).

  • 11

    Prolongaciones de la neurona

    Dendritas

    Las dendritas son prolongaciones que parten

    del cuerpo celular, su aspecto es muy parecido

    a las ramas de un rbol y su extensin puede

    variar en tamao. En general, las dendritas son

    las encargadas de recibir los mensajes

    enviados por las otras clulas a travs de la

    sinapsis, y forman la mayor parte del rea

    receptora de la neurona. A diferencia del axn,

    que cmo veremos posteriormente, usualmente

    se presenta uno por neurona, las neuronas

    pueden desarrollar un gran nmero de

    dendritas. Las dendritas aumentan

    considerablemente el rea de la superficie de

    recepcin de mensajes del cuerpo celular,

    mediante sus ramificaciones profusas e

    intrincadas. En las figuras 5A y 5B puedes la

    imagen de neuronas con sus dendritas. En la

    figura 5B y 5C puedes ver algunas espnas

    dendrticas.

    El citoplasma de las dendritas, llamado

    dendroplasma, es muy parecido al del

    cuerpo celular, aunque no contiene aparato

    de Golgi.

    El dimetro de las dendritas se va haciendo

    cada vez ms pequeo a medida que se

    alejan del cuerpo celular. Las dendritas

    presentan un gran nmero de diminutas

    salientes, denominadas espinas dendrticas

    (figura 5B y 5C). Estas espinas dendrticas son

    de formas y dimensiones variables, y se hacen

    muy notables en algunos tipos de clulas como

    las de Purkinje del cerebelo (Figura 1B) y las

    piramidales de la corteza cerebral (Figura 5A),

    que pueden contener varios miles de espinas

    por clula. Las espinas dendrticas participan

    activamente en el proceso de sinapsis.

    Las dendritas pueden considerase como una

    extensiones del cuerpo celular para aumentar

    la superficie para la recepcin de la informacin

    procedente de los axones de otras neuronas.

    Esencialmente conducen el impulso nervioso

    hacia el cuerpo celular.

    Objetivos especficos

    Identificar las prolongaciones de las

    neuronas, sus principales

    caractersticas, componentes y

    funciones y distinguir las diferencias

    en su funcionamiento.

    Una sinapsis es el espacio de

    comunicacin entre las neuronas, se le

    define como la relacin funcional de

    contacto de terminaciones nerviosas con

    diferentes partes de otras neuronas.

  • 12

    Durante las primeras fases del desarrollo

    embrionario se da una gran produccin de

    dendritas, aunque posteriormente se reduce

    su nmero y tamao como respuesta a una

    demanda funcional alterada por los axones

    aferentes. Hay evidencia de que las dendritas

    permanecen plsticas durante toda la vida y se

    alargan, ramifican o contraen como respuesta a

    la actividad aferente.

    Axones

    El axn es una prolongacin generalmente

    nica, conduce impulsos que se alejan del

    cuerpo celular, habitualmente hacia otras

    neuronas. Por esto se dice que el axn es el

    polo efector de la neurona a travs del cual se

    descargan los impulsos nerviosos. En la figura

    6 se muestra una representacin esquemtica.

    Normalmente el axn es la prolongacin ms

    larga del cuerpo celular; tiene una forma

    cilndrica con un dimetro uniforme; y tiende a

    tener una superficie lisa.

    Figura 5. En esta figura se pueden apreciar las dendritas. En la figura A se muestra una neurona piramidal de la corteza y varias de sus prolongaciones sealadas con flechas (10 x). En la figura B, se muestra una neurona espinosa mediana del ncleo estriado donde se observan espinas dendrticas sealadas con flechas (10 x). Finalmente la figura C es un acercamiento a una dendrita donde se aprecia con mayor detalle a las espinas dendrticas (40 x).

    B A

    C

  • 13

    Los axones varan enormemente en tamao de

    una neurona a otra. De hecho, el tamao del

    axn, tal y como veremos posteriormente, es

    otro criterio para clasificar las neuronas. Los

    axones pueden ser muy cortos y terminan a

    corta distancia del cuerpo celular, como se

    observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o

    extraordinariamente largos, como los axones

    de algunas neuronas de la mdula espinal, que

    inervan los msculos del pie, que pueden llegar

    a medir hasta un metro.

    Los dimetros de los axones tambin varan

    considerablemente segn las diferentes

    neuronas. Parece existir una relacin entre el

    dimetro y la longitud del axn, ya que a mayor

    longitud, se da un mayor dimetro. As mismo,

    los axones de mayor dimetro conducen los

    impulsos rpidamente, y los de dimetro ms

    pequeo conducen los impulsos muy

    lentamente. Sin embargo, el dimetro no es el

    nico factor que influye en la velocidad de

    conduccin del impulso nervioso, ya que, como

    veremos un poco ms adelante, el grado de

    mielinizacin del axn es otro factor muy

    importante.

    La membrana plasmtica unida al axn se

    denomina axolema y su citoplasma

    axoplasma. El axoplasma no posee sustancia

    de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios para

    la sntesis de protena, por lo que la

    supervivencia del axn depende del transporte

    de sustancias a partir de los cuerpos celulares.

    Estructura funcional del axn

    Un axn tpico tiene varias regiones estructural

    y funcionalmente distinguibles.

    Cmo podemos ver en la figura 6, el axn se

    origina a partir de una pequea elevacin

    cnica sobre el cuerpo celular, desprovista de

    sustancia de Nissl, denominada cono

    axnico.

    Los axones pueden emitir un nmero variable

    de ramas colaterales en toda su longitud que

    les permiten relacionarse con neuronas

    situadas en paralelo. Sin embargo, usualmente

    los axones no se ramifican en la proximidad del

    cuerpo celular. Adicionalmente, en los axones

    mielnicos, estas ramas colaterales surgen en

    los ndulos de Ranvier (que revisaremos

    posteriormente).

    En la parte final, los axones o sus colaterales

    se dividen habitualmente en numerosas

    ramificaciones de dimetro muy pequeo. Las

    terminaciones del axn son los extremos

    distales de las ramas terminales de los axones,

    que con frecuencia se hallan agrandados.

    Estos extremos de las terminaciones tambin

    suelen ser llamados botones terminales

    (puedes verlos en la representacin de la figura

  • 14

    6) y son las estructuras especializadas que

    forman las sinapsis con otras clulas.

    Segn Lpez Antnez (1979), desde el punto

    de vista funcional, se pueden considerar tres

    partes del axn: a) El segmento inicial que

    comprende entre el cono axnico y el primer

    nodo de Ranvier, esta es la parte ms excitable

    del axn y es el lugar en el que se origina el

    potencial de accin (proceso que revisaremos

    posteriormente, que da origen al impulso

    nervioso). b) La porcin conductora que est

    formada por la mayor parte del axn y sus

    colaterales; y c) La porcin transmisora que

    est constituida por las terminaciones axnicas

    por medio de las cuales se transmite el impulso

    a otras neuronas o a los efectores. Cabe

    mencionar que esta porcin la identificamos en

    las sinapsis qumicas (en las que se libera una

    sustancia transmisora para continuar con la

    transmisin de informacin en el sistema

    nervioso). En las sinapsis elctricas no existe

    Figura 6. Representacin grfica una neurona en la que se pueden distinguir el cuerpo o soma, las dendritas y el axn que se origina en el cono axnico. En este caso, el axn est recubierto por mielina. En el extremo distal podemos observar los botones terminales. El detalle de la esquina inferior derecha es una representacin de un botn terminal del axn y un botn dendrtico perteneciente a otra neurona. El botn del axn incluye las vesculas sinpticas que contienen neurotransmisores y una bomba recaptadora de neurotransmisor. Tenemos el espacio sinptico, que en este caso es el espacio que hay entre el axn de la primera neurona y la dendrita de la segunda. En el botn dendrtico tenemos receptores del neurotransmisor, que se van a activar ante la presencia del neurotransmisor y tenemos tambin bomba recaptadora del neurotransmisor.

  • 15

    esta porcin porque hay una unin muy

    estrecha entre la presinapsis y postsinapsis por

    la que fluyen iones. Tanto la sinapsis qumica

    como la elctrica sern descritas con detalle en

    un apartado posterior.

    Por otra parte, es importante recordar que,

    paralelamente a la transmisin del impulso

    nervioso, en el axn se lleva a cabo el

    transporte axoplsmatico. Recordemos que en

    este proceso hay material fabricado por el

    cuerpo celular y que es indispensable en las

    regiones lejanas del axn (por ejemplo, en los

    botones terminales), por lo que, mediante el

    proceso de transporte axoplsmico (revisado

    anteriormente), se debe hacer llegar este

    material.

    Clasificacin de los distintos tipos

    de neuronas

    Tal y cmo lo hemos mencionado, las neuronas

    presentan una gran variedad de formas,

    tamaos y funciones a travs de las diversas

    regiones del sistema nerviosos. Se han

    encontrado al menos 200 tipos de clulas

    nerviosas geomtricamente distinguibles en el

    encfalo de los mamferos. En general, estas

    clulas se diferencian en la forma y el tamao,

    y las caractersticas especificas de cada tipo de

    neurona impactan en el modo en que las

    neuronas procesan y transmiten la informacin.

    En la figura 7 podemos ver una representacin

    esquemtica de varios tipos de neuronas.

    A continuacin consideraremos tres criterios

    para la clasificacin de las neuronas: a)

    Nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las

    neuritas; b) tamao de la neurona; y c) funcin

    de la neurona.

    Clasificacin segn nmero, longitud y

    tipo de ramificaciones de las neuritas

    Dentro de este criterio, encontramos tres tipos

    principales: unipolares, bipolares y

    multipolares. En la figura 8 se observa una

    representacin esquemtica de los tres tipos de

    neuronas.

    Neuronas Unipolares

    Esta clase de neuronas, las neuronas

    unipolares, tiene una sola neurita que se

    divide en dos direcciones muy cerca del cuerpo

    celular. Una se dirige a alguna estructura

    perifrica, y otra se introduce en el sistema

    Objetivo especfico

    Distinguir los principios

    que fundamentan la

    clasificacin de los

    diferentes tipos de

    neuronas e identificar las

    principales clasificaciones.

  • 16

    nervioso central. Las caractersticas funcionales

    y estructurales de las ramas de estas neuritas

    coinciden con las de un axn, sin embargo, la

    rama del axn que se extiende a la periferia en

    la regin terminal desarrolla prolongaciones

    que funcionan como dendritas y que reciben

    con frecuencia la denominacin de dendritas,

    mientras que la rama del axn que se dirige al

    sistema nervioso central termina en un botn

    sinptico. Puedes ver una representacin en la

    figura 8.

    Neuronas bipolares

    Las neuronas bipolares tienen un cuerpo

    celular alargado y surge una nica neurita de

    cada una de las extremidades de este cuerpo.

    Las clulas bipolares de la retina y las clulas

    de los ganglios sensitivos coclear y vestibular

    son ejemplos de este tipo de neurona. Puedes

    ver una representacin en la figura 8.

    Neuronas multipolares

    La neurona que presenta ms de dos neuritas

    se denomina neurona multipolar. La mayora

    de las neuronas del cerebro y de la mdula

    espinal son multipolares. Las neuritas de estas

    neuronas se originan a partir del cuerpo celular.

    Con la excepcin de la prolongacin larga, el

    axn, el resto de las neuritas son dendritas. Las

    neuritas de estas neuronas se dirigen en varios

    sentidos, lo que aumenta en la neurona la

    capacidad de recibir estmulos nerviosos de

    varias fuentes. Puedes ver una representacin

    en la figura 8.

    Clasificacin segn tamao de la

    neurona

    Otro modo habitual de clasificar las clulas

    nerviosas es por el tamao.

    Neuronas de Golgi de tipo I

    Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un

    axn largo (hasta de 1 metro o ms). Los

    axones de estas neuronas forman los largos

    tractos de fibras del cerebro y de la mdula

    espinal y las fibras nerviosas de los nervios

    perifricos. Algunos ejemplos son las clulas

    piramidales de la corteza cerebelosa y las

    Figura 7. Representacin grfica de diversos tipos de neuronas. Como puedes ver, las neuronas tienen una gran diversidad de formas, y varan en la forma de sus somas, en la forma, el tamao y cantidad de sus neuritas y en su tamao.

  • 17

    clulas motoras de la mdula espinal.

    Neuronas de Golgi de tipo II

    Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener

    un axn corto que acaba muy cerca del cuerpo

    celular o no tener ningn axn. Hay mayor

    nmero de neuronas de este tipo que de Golgi

    de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto

    estrellado, debido a que poseen una gran

    cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas

    son numerosas en la corteza cerebral y en la

    corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una

    funcin inhibidora.

    Clasificacin segn funcin de la

    neurona

    Tambin podemos clasificar a las neuronas por

    la funcin que realizan. En la figura 9 se

    observa una representacin esquemtica de los

    tres tipos de neuronas que componen esta

    clasificacin, las moto-neuronas, las neuronas

    sensoriales y las interneuronas.

    Las moto-neuronas envan su axn a un

    msculo o a una glndula, con la finalidad de

    lograr que el msculo se contraiga o que

    cambie la actividad de la glndula.

    Las neuronas sensoriales son neuronas que

    responden a cambios en el entorno como por

    ejemplo, cambios de luz, de presin o calor en

    la piel, cambios qumicos en el aire que

    corresponden a un olor concreto, etc.

    Las interneuronas, que agrupan a la mayora

    de las neuronas, reciben la informacin de unas

    Figura 8. Representacin grfica tres neuronas en las que se muestra el criterio de clasificacin segn nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas.

    Figura 9. Representacin grfica tres neuronas en las que se muestra el criterio de clasificacin segn funcin de la neurona.

  • 18

    neuronas y reenvan esta informacin a otras.

    Adicionalmente, otras formas de clasificar a

    neuronas son por el tipo de neurotransmisor

    que sintetizan y secretan (por ejemplo,

    neuronas dopaminrgicas, neuronas

    glutamatrgicas, neuronas colinrgicas) o

    aspectos de su morfologa (por ejemplo,

    neuronas piramidales, neuronas granulares).

    Clulas gliales

    Como mencionamos al inicio, el sistema

    nervioso tambin est formado por las clulas

    gliales (tambin denominadas neuroglia o gla).

    Estas clulas cumplen varas funciones.

    A diferencia de las neuronas, las clulas

    gliales no son excitables, no tienen axones y

    las terminales axnicas de las neuronas no

    establecen sinapsis en ellas. En el sistema

    nervioso existen ms clulas gliales que

    neuronas (las superan en nmero en cinco a

    diez veces), pero la clulas gliales son ms

    pequeas que las neuronas, por lo que su

    volumen comprende aproximadamente la mitad

    del sistema nervioso central.

    Aunque las clulas gliales no estn

    involucradas en primera instancia con la

    excitacin, inhibicin, y propagacin del

    impulso nervioso, sus funciones son auxiliares

    importantes en el funcionamiento de la

    neurona, por lo que mantienen una ntima

    relacin con las neuronas, llegando a un alto

    grado de interdependencia.

    En general las clulas gliales son el sostn de

    las neuronas, pero tambin desempean un

    papel nutritivo, ya que proporcionan una va

    desde el sistema vascular a las clulas

    nerviosas para distribuir materias primas que

    las neuronas sintetizan; tambin tienen la

    funcin de absorber las clulas muertas y otros

    desechos, as como mantener el balance de

    iones inorgnicos, principalmente el del potasio.

    Las clulas gliales se fabrican a lo largo de

    toda nuestra vida.

    Objetivos especficos

    Distinguir los diferentes

    tipos de clulas gliales e

    identificar la funcin que

    desempea cada tipo de

    clula en el sistema

    nervioso.

    Distinguir las diferencias

    existentes entre las

    neuronas y las clulas

    gliales, as como la

    estrecha relacin que

    mantienen.

  • 19

    Hay varios tipos de clulas gliales; cada uno

    presenta diferentes caractersticas

    estructurales, localizacin y funciones. En la

    figura 10 se representan esquemticamente

    diferentes tipos de clulas gliales.

    En el sistema nervioso central, los tipos de

    clulas gliales ms importantes son astrocitos,

    oligodendrocitos y microgla; mientras que en el

    sistema nervioso perifrico son clulas satlite,

    clulas de Schwann y macrfagos, que de

    alguna forma desempean funciones anlogas

    a las que desempean las clulas gliales del

    sistema nervioso central que acabamos de

    mencionar. A continuacin revisaremos

    brevemente las ms relevantes.

    Astrocitos

    Los astrocitos constituyen el grupo ms

    numeroso de las clulas gliales; son pequeas

    clulas que tienen una forma de estrella.

    Tienen cuerpos celulares pequeos y

    prolongaciones que se ramifican y que se

    extienden en todas direcciones. Muchas de

    estas prolongaciones terminan envueltas sobre

    los vasos sanguneos (pies perivasculares),

    Figura 10. Representacin grfica algunas interacciones entre neuronas y clulas gliales. Podemos ver algunos astrocitos que mantienen contacto con los vasos sanguneos y las neuronas; Vemos algunos oligodendrocitos formando vainas de mielina en los axones y algunas clulas de microgla.

  • 20

    donde forman una cubierta casi completa sobre

    la superficie externa de los capilares. Otras

    tantas prolongaciones se hallan entretejidas en

    la superficie de la membrana de las neuronas,

    que quedan rodeadas por los astrocitos. Esta

    disposicin hace evidente el papel de mediador

    que desempean los astrocitos en la relacin

    entre los vasos sanguneos y las neuronas, ya

    que los astrocitos suministran nutrientes a las

    neuronas desde los capilares y se desprenden

    de los productos de desecho. En la figura 11

    podemos ver la imagen de un astrocito.

    Dentro de las funciones principales de los

    astrocitos, podemos mencionar las siguientes:

    Proporcionan soporte fsico a las neuronas, ya

    que son un armazn de sostn que sirve para

    mantener fijas a las neuronas en su lugar;

    funcionan como una especie de pegamento

    nervioso. Tambin proporcionan sostn a las

    fibras nerviosas.

    Limpian los desechos del encfalo; cierto

    tipo de astrocitos son capaces de realizar un

    proceso denominado fagocitosis; estos

    astrocitos viajan por todo el sistema nervioso

    central, en busca de restos de desechos

    procedentes de neuronas muertas, cuando

    estos desechos son localizados, los astrocitos

    avanzan hasta ellos y los engullen y digieren,

    as se deshacen de los desechos.

    Otra funcin muy relacionada con la anterior es

    que los astrocitos ocupan el lugar de las

    neuronas muertas. Cuando se ha eliminado el

    tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se

    forma un entramado de astrocitos en el espacio

    que ocupaban las neuronas que han sido

    fagocitadas y, alrededor de l, otro tipo

    especializado de astrocitos, forma un tejido

    cicatrizante que permite sellar el rea. A este

    proceso se le denomina gliosis de reemplazo.

    Producen y almacenan algunas sustancias

    qumicas que las neuronas necesitan para

    cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio

    de sus prolongaciones conectadas con los

    capilares reciben glucosa, que es procesada

    en lactato (sustancia que es utilizada por la

    neurona para obtener energa), esta sustancia

    es liberada en el lquido extracelular, desde

    donde lo recoge la neurona y lo transporta a su

    cuerpo celular para procesarlo y obtener

    Figura 11. En esta figura vemos a un astrocito.

  • 21

    energa. Los astrocitos tambin almacenan

    glucgeno, que puede descomponerse en

    glucosa y luego en lactato.

    Participan en el control de la composicin

    qumica del lquido que rodea a las neuronas,

    manteniendo en niveles ptimos la

    concentracin de algunas sustancias.

    Rodean y aslan las sinapsis, impidiendo que

    los neurotransmisores liberados por los botones

    terminales se dispersen. Tambin son aislantes

    elctricos que previenen que las terminales

    axnicas influyan sobre las neuronas vecinas y

    las no relacionadas.

    Oligodendrocitos

    Los oligodendrocitos son otro tipo de clulas

    gliales. Tienen cuerpos celulares pequeos y

    unas pocas prolongaciones delicadas. Se

    ubican en filas a lo largo de las fibras

    nerviosas mielnicas del sistema nervioso

    central y rodean los cuerpos celulares

    nerviosos. En la figura 12 podemos ver la

    imagen de algunos oligodendrocitos.

    Los oligodendrocitos son los encargados de

    formar y mantener la vaina de mielina de las

    fibras nerviosas en el sistema nervioso

    central (la mielina es una sustancia grasa

    aislante). Esta tarea tiene una gran relevancia

    para la transmisin del impulso nervioso, ya

    que, como veremos con mayor detalle un poco

    ms adelante, las vainas de mielina

    proporciona a los axones una cubierta de

    aislamiento que aumenta de forma

    considerable la velocidad de la conduccin

    nerviosa a lo largo de estos axones. Un

    oligodendrocito puede formar hasta 50

    segmentos internodales de mielina en los

    mismos o diferentes axones.

    Los oligodendrocitos tambin rodean a los

    cuerpos de las clulas nerviosas. Estos son

    denominados oligodendrocitos satlites, sin

    embargo, la funcin que realizan an no est

    clara.

    En un apartado ms adelante abordaremos un

    poco ms a detalle el proceso de mielinizacin

    y su relevancia para el funcionamiento del

    sistema nervioso.

    Figura 12. En esta figura vemos dos oligodendrocitos sealados con una flecha.

  • 22

    Microgla

    Las clulas de la microgla o clulas

    microgliales son las clulas gliales ms

    pequeas. Estas clulas son similares a los

    macrfagos del tejido conjuntivo. En la figura 13

    podemos ver la imagen de una clula

    microglal.

    Estas clulas microgliales se localizan

    inactivas en el sistema nervioso central, y

    pueden recibir el nombre de clulas

    microgliales en reposo. Sin embargo, estas

    clulas tienen la capacidad de convertirse en

    fagocitos.

    Cuando el tejido nervioso es daado en alguna

    regin, las clulas microgliales emigran a la

    zona daada, en donde aumentan en nmero

    (proliferan) y fagocitan los residuos celulares.

    Esto ocurre tanto en el dao por traumatismo o

    lesin isqumica, como en presencia de

    enfermedades; tal es el caso de la enfermedad

    de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la

    esclerosis mltiple y el SIDA.

    Clulas de Schwann

    Las clulas de Schwann son clulas gliales

    del sistema nervioso perifrico que realizan una

    funcin anloga a la realizada por los

    oligodendrocitos en el sistema nervioso central.

    Las clulas de Schwann dan soporte a los

    axones y producen mielina que recubre las

    fibras nerviosas del sistema nervioso perifrico.

    Esta es una tarea muy importante ya que la

    mayora de los axones del sistema nervioso

    perifrico son mielnicos. En la figura 14 se

    puede observar la representacin de un axn y

    la forma en la que las clulas de Schwann lo

    aslan.

    Aun cuando su funcin es muy parecida a la

    realizada por los oligodendrocitos en el

    sistema nervioso central, las clulas de

    Schwann presentan algunas diferencias en su

    funcionamiento: la primera es que un solo

    oligodendrocito puede formar hasta 50

    segmentos internodales, mientras que cada

    clula Schwann constituye un slo segmento

    de mielina. As que son necesarias muchas

    clulas de Schwann para mielinizar la longitud

    total de un axn individual. Otra diferencia

    importante es que las clulas de Schwann son

    Figura 13. En esta figura vemos un clula de microgla.

  • 23

    capaces de guiar el proceso de regeneracin

    axonal tras alguna lesin, mientras que los

    oligodendrocitos no. En el sistema nervioso

    perifrico, las clulas de Schwann guan el

    crecimiento de los axones nuevos que surgen

    para remplazar a axones daados, lo que

    facilita su formacin; mientras que en el

    sistema nervioso central esto no es posible.

    Esto podra ser una explicacin del hecho de

    que existe poca regeneracin axonal en el

    sistema nervioso central de los mamferos.

    Mielinizacin

    Ya habamos mencionado que las neuritas de

    las neuronas (axn y dendritas) se denominan

    fibras nerviosas.

    Existen dos tipos de fibras nerviosas tanto en el

    sistema nervioso central, como en el sistema

    nervioso perifrico: las fibras mielnicas y las

    fibras amielnicas.

    Fibras nerviosas mielnicas

    Las fibras nerviosas mielnicas estn

    rodeadas por una vaina de mielina. Estas

    vainas de mielina que rodean a las fibras

    nerviosas son formadas por los

    oligodendrocitos en el sistema nervioso central

    y las clulas de Schwann en el sistema

    nervioso perifrico (como el que se representa

    en la figura 14), por lo que en realidad, no son

    parte de la neurona.

    La mielina es una sustancia lipoproteca, que

    funciona como aislante. Esta sustancia rodea a

    las fibras mielnicas formando una vaina. La

    vaina de mielina no es una capa contina que

    recubre la fibra, sino que es una capa

    segmentada por los nodos de Ranvier (un

    axn mielinizado se vera como un collar de

    cuentas ovaladas, tal y como se representa en

    la figura 6). Esta segmentacin ocurre a

    intervalos regulares. La longitud de cada

    segmento internodal de la vaina de mielina es

    de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm. El grosor

    de la capa de mielina y la distancia entre los

    nodos tiende a ser directamente proporcional al

    dimetro y la longitud del axn. Los axones no

    tienen capas de mielina en el origen ni en las

    terminaciones axnicas.

    El proceso de produccin de las vainas de

    mielina se llama mielinizacin. La

    Objetivo especfico

    Comprender las

    generalidades del proceso

    de mielinizacin y su

    importancia para la

    transmisin del impulso

    nervioso.

  • 24

    mielinizacin comienza en la etapa prenatal

    (aproximadamente en la semana 16) y contina

    despus del nacimiento, aproximadamente

    hasta el primer ao de vida de forma notable, y

    puede proseguir durante largos perodos de

    tiempo (en algunas regiones cerebrales, hasta

    10-15 aos despus del nacimiento), y

    posiblemente durante toda la vida.

    Cmo ya se haba mencionado, en el sistema

    nervioso central, cada oligodendrocito puede

    formar y mantener hasta 50 segmentos

    internodales (de una o varias fibras nerviosas).

    En el sistema nervioso perifrico hay una sola

    clula de Schwann para cada segmento

    internodal de una fibra nerviosa.

    La presencia de las vainas de mielina afecta a

    la velocidad de conduccin de los impulsos

    nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta

    algn factor que interfiere con la vaina de

    mielina se pueden presentar consecuencias

    serias en el funcionamiento del sistema

    nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades

    desmielinizadoras, como la esclerosis mltiple,

    que est causada por prdida de mielina en los

    axones del encfalo.

    Fibras nerviosas amielnicas

    Muchos axones son amielnicos, es decir, no

    tienen vainas de mielina recubrindolos. A

    estos se les conoce como fibras o axones

    amielnicos. Usualmente son muy pequeos.

    En el sistema nervioso central las fibras

    nerviosas amielnicas discurren en pequeos

    grupos y no se hallan particularmente

    relacionadas con los oligodendrocitos. Por el

    contrario, en el sistema nervioso perifrico los

    axones amielnicos mantienen una relacin

    estrecha con las clulas de Schwann, ya que,

    aunque no tienen una envoltura compleja, los

    axones se sitan en una depresin en estas

    clulas. Sin embargo, a diferencia de lo que

    ocurre con las clulas de Schwann que

    recubren las fibras mielnicas en dnde cada

    clula provee un solo segmento internodal, en

    las fibras amielnicas, una nica clula de

    Schwann puede ser compartida hasta por 15

    axones.

    Figura 14. Representacin grfica de la funcin de la clula de Schwann en el proceso de mielinizacin del axn.

  • 25

    Impulso nervioso

    Los impulsos nerviosos constituyen las

    seales que configuran los cdigos de

    informacin que el sistema nervioso utiliza para

    integrar sus reacciones. Estos impulsos son

    transmitidos en forma discontinua a travs de

    las neuronas.

    Potencial de reposo

    A las clulas que se especializan en la

    generacin, recepcin y transmisin de seales

    se les denomina clulas excitables, que

    incluyen exclusivamente a las neuronas y las

    clulas musculares. Estas clulas se

    caracterizan por reaccionar rpidamente a cada

    estmulo, modificando su propia carga elctrica

    debido a cambios en la concentracin externa e

    interna de iones inorgnicos. La diferencia

    fundamental entre las clulas excitables y las

    dems radica en que su membrana posee

    canales inicos sensibles a cambios en el

    voltaje. En seguida se analizar lo que sucede

    en las neuronas.

    El lquido del interior de la clula, denominado

    lquido intracelular, y el lquido del exterior de la

    clula, denominado lquido extracelular,

    contienen diferentes concentraciones de iones

    inorgnicos, a los iones positivos se les llama

    cationes y a los negativos aniones. Los iones

    ms importantes que participan en los

    fenmenos de excitabilidad celular tanto en el

    espacio extracelular como el intracelular son:

    iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+), iones

    de potasio (K+) y los iones de calcio (Ca2+).

    Existen adems algunos aniones orgnicos que

    se localizan nicamente en el lquido

    intracelular (A-) (y no pueden salir de l ya que

    la membrana es impermeable a ellos). Los

    iones que se localizan tanto en el lquido

    intracelular, como en el extracelular, tienen

    diferentes concentraciones, el K+ est

    altamente concentrado en el interior, mientras

    que el Cl-, Na+ y Ca2+ estn ms concentrados

    en el exterior. Sin embargo, la excitacin de la

    clula va a provocar que las concentraciones

    de estos iones cambien tanto en el interior

    como en el exterior. Para esto, la membrana

    celular juega un papel muy importante. La

    membrana es semipermeable ya que permite la

    difusin de ciertos iones que la atraviesan por

    Objetivo especfico

    Identificar los procesos

    bsicos que se suceden

    para la generacin y

    transmisin del impulso

    nervioso y comprender su

    importancia para el

    funcionamiento de la

    neurona.

  • 26

    medio de sus canales, pero que restringe el

    paso de otros.

    A continuacin se describe lo que sucede en la

    fase en la que la clula se encuentra en reposo.

    En la fase de reposo los iones de K+ circulan a

    travs de la membrana plasmtica desde el

    citoplasma celular hasta el lquido extracelular.

    Esto sucede debido a que la permeabilidad de

    la membrana a los iones de K+ es grande, y

    pueden transitar pasivamente del interior al

    exterior. La principal funcin de los canales de

    K+ es mantener el valor del potencial de

    membrana, impidiendo que el potencial de

    membrana sufra variaciones de voltaje. Por lo

    que en el reposo, existen canales de potasio

    abiertos (corriente de fuga). Es por esta razn

    que en la mayora de las neuronas el potencial

    de la membrana (diferencia de voltaje entre el

    exterior y el interior de la clula) se encuentra a

    valores negativos (aproximadamente entre -70

    y -90 mV). Mientras los valores de voltaje en la

    membrana se encuentren a potenciales muy

    negativos los iones de Na+ no pueden entrar al

    interior pues no estn abiertos durante esta

    fase. En estas condiciones el interior de la

    clula es negativo respecto al exterior. Esto

    genera una diferencia de potencial estable de

    aproximadamente -70 mV. Este potencial se

    conoce con el nombre de potencial de

    membrana. En la figura 15A se puede observar

    lo que se acaba de describir.

    Potencial de accin

    Cuando la neurona recibe un estmulo, por

    ejemplo de otra neurona, o bien por medios

    elctricos, mecnicos o qumicos, ocurre un

    cambio rpido en el potencial de la membrana

    que produce, a su vez, un cambio en la

    permeabilidad de la membrana para los iones

    Na+. Esto permite la entrada a los iones de Na+,

    que pasan del lquido extracelular a travs de la

    membrana hasta el citoplasma. Esto da lugar a

    que la membrana se despolarice

    progresivamente. La entrada sbita de los

    iones de Na+, genera un cambio en el voltaje de

    la membrana, hacia valores ms positivos. Esta

    alteracin de la polaridad, produce el potencial

    de accin, que tiene una amplitud aproximada

    de 100 a 200 mV, haciendo que el interior de la

    neurona sea de +40 mV aproximadamente.

    Este potencial es muy breve, dura

    aproximadamente de 2 a 5 milisegundos (ms).

    En la figura 15B se puede observar lo que se

    acaba de describir.

    El aumento en la permeabilidad de la

    membrana a los iones Na+ cesa rpidamente

    porque los canales de sodio se inactivan, y

    aumenta la permeabilidad a los iones K+.

    Entonces los iones K+ comienzan a fluir desde

    el citoplasma celular devolviendo el rea

    localizada de la clula al valor de su potencial

    de reposo. En la figura 15C se puede observar

    lo que se acaba de describir.

  • 27

    Todo esto ocurre en un segmento muy

    pequeo de la membrana, pero una vez

    generado, el potencial de accin se extiende

    sobre el segmento de membrana adyacente,

    alejndose del sitio de comienzo, y se propaga

    a lo largo de la neurita como impulso

    nervioso. Este impulso se propaga a la zona

    vecina de la membrana, y ste a la siguiente

    regin de la membrana hasta llegar a la

    terminacin del axn. Su amplitud y duracin

    no varan.

    Cuando se ha extendido el impulso nervioso

    sobre una regin dada de la membrana, no

    puede desencadenarse inmediatamente otro

    potencial de accin, porque los canales de

    sodio estn inactivados. A este estado se le

    denomina perodo refractario, y controla la

    mxima frecuencia que pueden conducir los

    potenciales de accin a lo largo de la

    membrana plasmtica.

    El potencial de accin viaja a travs del axn,

    en forma continua si el axn es amielnico,

    este potencial mantiene constante su amplitud

    a lo largo del axn, hasta que alcanza los

    botones terminales. Si el axn es mielnico, las

    capas de mielina aslan la membrana del axn

    Figura 15A. Potencial de reposo: La concentracin de aniones orgnicos que tienen carga negativa (representados con las esferas naranjas) est presente slo en el interior de la clula y estos nunca salen de ella. Los iones de potasio que tienen carga positiva (representados con las esferas azules) estn concentrados en el interior de la clula pero pueden transitar libremente al exterior para mantener un potencial negativo de -70 mV. Los iones de sodio que tienen carga positiva (representados por las esferas verdes), estn concentrados en el exterior.

    Figura 15B. Potencial de accin: Un evento provoca que la membrana sea permeable temporalmente a los iones de sodio que al entrar con su carga positiva cambian el voltaje interno de -70 a 40 mV.

    Figura 15C. Retorno al estado de reposo: Los iones de potasio (que pueden transitar libremente por la membrana) salen al exterior, provocando de esta forma que la polaridad interior se vuelva negativa nuevamente, restableciendo el voltaje de -70 mV. Posteriormente, con la ayuda de la bomba de sodio-potasio, la membrana expulsar los iones de sodio y permitir la entrada de los iones de potasio, con lo que se restablecer por completo el potencial de reposo.

  • 28

    en casi toda su superficie excepto en los nodos

    de Ranvier, en donde la membrana no tiene la

    capa aislante y los iones s pueden atravesarla,

    por lo que el potencial de accin se conduce de

    un nodo de Ranvier al siguiente. Este proceso

    ahorra energa en la transmisin del potencial

    de accin, ya que la despolarizacin de la

    membrana slo ocurre en los nodos, mientras

    que en las secciones con cubierta de mielina no

    es necesaria y el impulso viaja ms fcil y

    rpidamente. A este tipo de conduccin se le

    denomina conduccin saltatoria. Esta

    conduccin saltatoria permite que el impulso

    viaje mucho ms rpido en el axn mielnico

    (en algunos a una velocidad aproximada de

    120.00 m/s) mientras que en el amielnico (en

    algunos a una velocidad aproximada de 0.5

    m/s). Tambin es importante mencionar que la

    conduccin del impulso nervioso es ms rpida

    cuando el dimetro de la fibra nerviosa es

    mayor.

    Finalmente, es importante recordar que bajo

    condiciones normales, un potencial de accin

    no se origina en la membrana plasmtica del

    cuerpo celular, sino que lo hace en el

    segmento inicial del axn.

    Como hemos visto, un potencial de accin es

    un evento dinmico por la difusin de iones a

    travs de la membrana. Ahora bien, es

    necesario que exista una regulacin en la

    dinmica del transporte de iones, permitiendo

    as que la neurona se encuentre en condiciones

    ptimas para seguir disparando. La bomba de

    sodio-potasio es una protena cuya funcin es

    la de mantener activamente (con gasto de ATP)

    los valores del potencial de reposo.

    Bsicamente es una molcula proteica que

    acta como transportador antiporte (es decir,

    que intercambia simultneamente dos

    molculas en direcciones opuestas) y,

    funcionalmente hablando, se relaciona la salida

    de tres iones de Na+ y la entrada de dos iones

    de K+. Ese intercambio permite mantener, a

    travs de la membrana, las diferentes

    concentraciones entre ambos cationes. De esa

    forma se genera un potencial elctrico negativo

    intracelular. Este mecanismo se produce en

    contra del gradiente de concentracin por lo

    que se requiere de grandes cantidades energa,

    es decir, de ATP. Puedes ver una

    representacin grfica en la figura 4.

    Sinapsis

    Cmo ya se ha visto, el sistema nervioso est

    formado por una gran cantidad de neuronas.

    Objetivo especfico

    Comprender la estructura y

    funcin de la sinapsis y de

    los transmisores

  • 29

    Estas neuronas establecen comunicacin y

    forman vas de conduccin funcional.

    La mayora de las neuronas realizan

    conexiones sinpticas con unas 1000 o ms

    neuronas, y pueden recibir hasta 10000

    conexiones de otras neuronas. As, se calcula

    que el nmero de sinapsis en el sistema

    nervioso humano se aproxima a 1015.

    La sinapsis es una conexin en la que la

    neurita de una neurona (normalmente la

    terminacin del axn) se comunica con una

    segunda neurona o con una clula efectora

    (glandular o muscular). Por el momento se

    revisaran los aspectos fundamentales de las

    sinapsis entre neuronas.

    Como se ver un poco ms adelante,

    dependiendo del tipo de mecanismo

    empleado para la transmisin de la

    informacin, las sinapsis pueden ser de dos

    tipos: qumicas y elctricas.

    En la mayora de las neuronas el flujo del

    impulso nervioso va del polo aferente de la

    neurona, que comprende el cuerpo y las

    dendritas, hasta el polo eferente constituido

    por el axn y sus colaterales. Por otro lado,

    cabe mencionar que en el proceso de la

    transmisin de seales de una clula a otra, a

    la clula que transmite la seal se le denomina

    presinptica y a la que la recibe,

    postsinptica. As, normalmente en la

    comunicacin entre dos neuronas, el impulso

    ser transmitido del polo eferente de la neurona

    presinptica al polo aferente de la neurona

    postsinptica, de forma unidireccional. Puedes

    ver un esquema en la figura 16. No obstante, el

    impulso nervioso puede viajar del polo eferente

    de la neurona presinptica a diversas regiones

    de la neurona postsinptica (axones, dendritas

    o somas).

    Figura 16. Representacin grfica de la organizacin de los polos en la mayora de las neuronas. En este caso la informacin viaja del polo eferente de la neurona presinptica (en azul) al polo aferente de la neurona postsinptica (en verde).

  • 30

    Tipos de sinapsis segn la

    estructura en la que se produce el

    contacto

    La mayora de los tipos de sinapsis pueden ser:

    axodendrticas, axosomticas y

    axoaxnicas. Las ms usuales son las

    axodendrticas, es decir, que se dan entre el

    axn de la neurona presinptica y la dendrita

    de la neurona postsinptica (sobre la superficie

    lisa de una dendrita o sobre espinas

    dendrticas); y las axosomticas, que se dan

    entre el axn de la neurona presinptica y el

    cuerpo de la neurona postsinptica. En las

    sinapsis axnicas, el axn de la clula

    presinptica establece contacto sobre el

    segmento inicial del axn de la clula

    postsinptica, pero stas no son muy comunes.

    Tambin puede haber sinapsis entre

    expansiones terminales de diferentes neuronas.

    En la figura 17 se esquematizan los tres tipos

    de sinapsis.

    Tipos de sinapsis dependiendo del

    mecanismo empleado para la

    transmisin de la informacin.

    Las sinapsis pueden ser de dos tipos, qumicas

    y elctricas. A continuacin se describe sus

    principales caractersticas:

    Sinapsis qumicas

    Las sinapsis qumicas son las ms

    numerosas. En este tipo, en proximidad a la

    sinapsis la clula presinptica produce

    sustancias qumicas especficas denominadas

    neurotransmisores, cuando la zona en la que

    se encuentran acumulados los

    neurotransmisores se despolariza por la llegada

    de un potencial de accin, los

    neurotransmisores pasan a travs del estrecho

    espacio que existe entre las clulas, (el

    espacio sinptico), y se fijan a una molcula

    de protena en la membrana postsinptica

    denominada receptor. En este tipo de sinapsis

    Figura 17. Representacin grfica de tres tipos de sinapsis, una sinapsis axodendrtica, una sinapsis axosomtica y una sinapsis axoaxnica

  • 31

    el mensaje sinptico es unidireccional.

    Componentes de la sinapsis qumica

    Sin importar si las sinapsis son axodendrticas,

    axosomticas o axoaxnicas, todas presentan

    los componentes estructurales que se

    describen a continuacin y se esquematizan en

    la figura 6:

    Membrana presinptica

    La membrana presinptica corresponde a la

    membrana de la clula presinptica que llega

    hasta la sinapsis.

    En el citoplasma, en la proximidad con la

    sinapsis hay vesculas presinpticas,

    mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de

    las vesculas presinpticas y las mitocondrias

    es sumamente importante en la sinapsis ya

    que, por un lado, las vesculas presinpticas

    contienen las sustancias neurotransmisoras

    que son liberadas en el espacio sinptico,

    mientras que las mitocondrias proporcionan

    trifosfato de adenosina (ATP) para la sntesis

    de nuevas sustancias transmisoras.

    Espacio sinptico

    Las membranas presinptica y postsinptica se

    encuentran separadas por un espacio

    denominado espacio sinptico. El tamao de

    este espacio vara de una sinapsis a otra pero

    por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este

    espacio contiene lquido extracelular, a travs

    del cual se difunde el neurotransmisor.

    Membrana postsinptica

    La membrana postsinptica corresponde a la

    membrana, en la regin de la sinapsis, de la

    clula postsinptica a la que va a ser

    transmitido el impulso.

    En el rea postsinptica, el citoplasma

    contiene con frecuencia cisternas paralelas.

    Esta membrana contiene protenas receptoras

    que se unen al neurotransmisor, los

    receptores. El proceso en el que los

    receptores y el neurotransmisor se unen

    desencadena cambios en la polaridad de la

    membrana que pueden generar un potencial

    de accin en la neurona postsinptica.

    Neurotransmisores

    Los neurotransmisores son sustancias

    qumicas sintetizadas y almacenadas por la

    neurona presinptica en las vesculas

    presinpticas, que son liberadas en el espacio

    sinptico y capturadas por los receptores. Estas

    sustancias median la comunicacin qumica

    neural.

    Para que la funcin de los neurotransmisores

    sea eficaz, debe ser de muy breve duracin, lo

    que depende de algunos mecanismos que

    ponen fin a su accin, como por ejemplo la

    recaptura en la terminal neural, la difusin al

  • 32

    espacio extrasinptico y la inactivacin

    enzimtica, estos mecanismos garantizan

    rapidez en la accin del transmisor.

    En el sistema nervioso se han identificado

    muchas molculas que actan como

    transmisores, desde gases como el CO2 hasta

    pptidos. Bsicamente, un neurotransmisor es

    una molcula que tiene la capacidad de unirse

    a un receptor postsinptico y abrir un canal de

    iones. En este sentido, se considera que las

    molculas que cumplen con ese criterio son el

    glutamato, acetilcolina, serotonina, cido

    gamma-aminobutrico (GABA), encefalinas,

    sustancia P, glicina, entre muchos otros ms.

    Sin embargo, es muy importante recalcar que a

    muchos de los neurotransmisores mencionados

    anteriormente tambin se les considera como

    neuromoduladores debido a que cuando se

    unen a un receptor postsinptico no abren

    directamente un canal de iones. Un

    neuromodulador, activa sistemas de

    sealizacin (es decir, una serie de activacin

    de protenas que facilitan o inhiben la formacin

    de ATP) que posteriormente abren los canales

    por donde pasan los iones. As por ejemplo, la

    dopamina es considerada como un

    neuromodulador porque al unirse a su receptor

    (receptor D1 o D2) se puede facilitar la

    formacin de ATP por la activacin de la

    enzima adenilciclasa. Lo que hace que una

    molcula sea neurotransmisora o

    neuromoduladora es si el receptor al que se

    une abre directa o indirectamente un canal de

    iones.

    Aunque en una sinapsis un neurotransmisor

    suele ser el activador principal, puede haber

    coliberacin en donde tambin se secrete un

    neuromodulador. Por ejemplo, aunque las

    neuronas del ncleo estriado son consideradas

    como GABArgicas (porque sintetizan y liberan

    GABA) tambin liberan pptidos como la

    sustancia P.

    Secuencia de eventos en la sinapsis

    qumica

    La secuencia de eventos que se sucede

    durante la sinapsis es la siguiente:

    1. Los potenciales de accin se transmiten a lo

    largo del axn y la llegada de un impulso

    nervioso a la terminacin del axn produce

    despolarizacin de la membrana presinptica.

    2. Esta despolarizacin da lugar a una entrada

    de iones de calcio, lo que origina que las

    vesculas sinpticas se fusionen con la

    membrana presinptica.

    3. Las modificaciones en las vesculas

    sinpticas conducen a la liberacin del

    neurotransmisor en el espacio sinptico hacia

    el lquido extracelular. Este acontecimiento dura

    tan slo unos pocos milisegundos.

  • 33

    4. Una vez en el espacio sinptico, los

    neurotransmisores difunden a travs del

    espacio hasta la membrana postsinptica.

    5. Al llegar a la membrana postsinptica, el

    neurotransmisor es captado por algunas

    molculas proteicas especiales en zonas

    receptoras especficas de la membrana, lo que

    ocasiona que la membrana se despolarice o

    hiperpolarice, generando as potenciales

    postsinpticos breves.

    6. La accin del neurotransmisor debe ser

    breve para garantizar su eficiencia, por lo que,

    una vez que est en el espacio sinptico y que

    alcanza la membrana postsinptica, el

    neurotransmisor es eliminado mediante dos

    mecanismos: la recaptacin y la inactivacin

    enzimtica, que ya se haba mencionado

    anteriormente.

    En la recaptacin el botn terminal de la

    neurona presinptica elimina con extraordinaria

    rapidez el neurotransmisor del espacio

    sinptico. La sustancia transmisora es forzada

    a trasladarse directamente desde el espacio

    sinptico al interior del citoplasma por medio de

    molculas de transporte especiales, localizadas

    en la membrana presinptica. Este proceso es

    el ms comn.

    En la inactivacin enzimtica las molculas

    del neurotransmisor son destruidas por la

    accin de una enzima. Este proceso se

    presenta nicamente en el caso de la

    acetilcolina (hasta donde se sabe).

    Para finalizar, vale la pena mencionar que el

    proceso de sinapsis conlleva un proceso de

    transduccin de energa, ya que, tal y como

    se ha explicado, inicialmente la energa

    elctrica del impulso nervioso es transformada

    a energa qumica contenida en el mediador;

    despus esta ltima da origen a movimientos

    inicos en la membrana postsinptica que se

    traducen en cambios elctricos.

    Tipos de sinapsis desde el punto de

    vista funcional

    Desde el punto de vista funcional, las sinapsis

    pueden ser excitadoras o inhibidoras.

    Tal y cmo se haba mencionado en el punto

    cinco de la secuencia de eventos en la

    sinapsis, las molculas proteicas receptoras de

    la membrana postsinptica se unen al

    neurotransmisor, esto provoca un cambio en su

    polaridad, que puede generar un potencial

    postsinptico excitador (PPSE) o un

    potencial postsinptico inhibidor (PPSI), que

    tienen una duracin muy breve.

    Los efectos excitadores e inhibidores sobre la

    membrana postsinptica de la neurona

    dependen de la suma de las respuestas

    postsinpticas en las diferentes sinapsis. A este

    proceso se le denomina integracin neuronal.

  • 34

    Si el efecto global es de despolarizacin, la

    neurona resultar excitada, lo que dar

    comienzo a un potencial de accin en el

    segmento inicial del axn, que provocar que

    un impulso nervioso se desplace a lo largo del

    axn. Pero si el efecto global es de

    hiperpolarizacin, la neurona resultar

    inhibida y no se originar ningn impulso

    nerviosos.

    Los diferentes neurotransmisores ejercen

    distintas acciones excitadoras o inhibidoras

    dependiendo del tipo de receptor de activen

    (por ejemplo, la dopamina puede favorecer un

    estado de excitacin cuando activa a los

    receptores D1 o puede favorecer la inhibicin

    por la activacin de los receptores D2). As, el

    cido glutmico o glutamato es el

    neurotransmisor excitatorio ms abundante en

    el sistema nervioso central, mientras que el

    neurotransmisor inhibidor ms abundante es el

    cido gamma aminobutrico o GABA por sus

    siglas en ingls.

    Sinapsis elctrica

    En estas sinapsis no hay un transmisor

    qumico, sino que las neuronas se comunican

    elctricamente.

    Las sinapsis elctricas son uniones

    intercelulares que permiten el intercambio de

    iones y otras molculas entre dos clulas,

    transmitindose as informacin y estmulos

    elctricos. Estas uniones contienen canales,

    formados por protenas, que se extienden

    desde el citoplasma de la neurona presinptica

    al de la neurona postsinptica y que atraviesan

    el espacio sinptico que separa a las dos

    clulas.

    Las sinapsis elctricas constituye una va de

    comunicacin excepcionalmente rpida que

    permiten sincronizar la actividad de muchas

    clulas prximas. Esto es de especial

    importancia ya que asegura que un grupo de

    neuronas que desarrollan una funcin idntica

    acten bien coordinadas y rpidamente.

    Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis

    qumicas, las sinapsis elctricas son por lo

    general bidireccionales.

  • 35

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