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Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2002 (“2000”), 154: 99-115

Diversidad y estructura de la comunidad de peces de unrío de la Guayana venezolana: observaciones y censossubacuáticos como metodología alternativa

Carlos A. Lasso, Oscar M. Lasso-Alcalá y Jennifer Meri

Resumen. Se estudió la estructura de la comunidad de peces en un río de aguas claras de la Guayanavenezolana (alto Caroní), cuenca del Orinoco, mediante la realización de censos y observacionessubacuáticas. La sección del río estudiada fue dividida en márgenes (derecha e izquierda), centro delcauce y zona de raudales o rápidos. Dos observadores realizaron 50 censos diurnos mediante buceoen apnea en transectas previamente delimitadas y distribuídos de la siguiente forma: 18 censos en cadauna de las márgenes (nueve aguas altas/nueve aguas bajas), ocho en el centro del cauce (4/4) y seis enlos raudales (3/3). Se identificaron 14 especies, agrupadas en tres órdenes y ocho familias. De éstas, tresespecies de los géneros Knodus, Apareiodon y Crenicichla, son nuevas para la ciencia. Moenkhausiamiangi, Leporinus granti, Bryconops colanegra, Knodus sp, Apareiodon sp y Crenicichla sp, fueronlas especies más abundantes. La densidad íctica varió de <1 pez/m a 7 peces/m. La diversidadecológica (H’) fue baja en ambos períodos, sin diferencias estacionales de importancia. Durante aguasbajas la distribución de los peces entre las diferentes especies (J) fue más equitativa que en aguas altas.La metodología de censos subacuáticos resultó ser muy eficiente, ya que en la mayoría de los casos lacurva de acumulación de especies alcanzó la asíntota antes de completar todos los censos. Finalmente,se incluye información sobre la distribución de las especies en el cuerpo de agua y datos sobre suagregación y estrategias alimentarias.

Palabras clave. Peces dulceacuícolas. Observaciones subacuáticas. Estructura comunitaria. Cuencadel Orinoco. Guayana venezolana.

Diversity and structure of the fish community in a river of the Venezuelan Guayana:underwater observations as alternative methodology

Abstract. A study of fish community structure in a clearwater river of the upper Caroní (OrinocoBasin) in eastern Venezuela was carried out using underwater census techniques. The river sectionstudied was subdivided into margins (right and left), central channel and rapids. Two snorkelersundertook 50 diurnal surveys in transects previously delimited and distributed in the followingmanner: 18 surveys along each margin (nine during high water and nine at low water), eight in thecentral channel (4/4) and six in the rapids (3/3). Fourteen species were identified, belonging to threeorders and eight families. Of these, three species are new to science (one each in the genera Knodus,Apareiodon and Crenicichla). Moenkhausia miangi, Leporinus granti, Bryconops colanegra, Knodussp, Apareiodon sp and Crenicichla sp, were the most abundant fishes present. Fish density varied fromless than one fish per meter to 7 fish/m. Ecological diversity (H’) was low during both high and lowwater periods, and no important seasonal differences were detected. During low water the distributionof the different species (J) was more uniform than during high water. The underwater census methodproved to be very efficient, in most cases the species saturation curve stabilized before completing ofthe sampling period. Information on the spatial distribution of species and on species aggregation andfeeding strategy is also provided.

Key words. Freshwater fishes. Underwater observation. Community structure. Orinoco Basin.Venezuelan Guayana.

100 Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana

Introducción

La ictiofauna Neotropical incluye la mayor riqueza de especies del mundo. A pesarde esta extraordinaria diversidad e importancia, el conocimiento sobre muchosaspectos básicos específicos (autoecología) o comunitarios, es muy reducido. Bastaobservar la tasa anual de descripción de especies nuevas para la ciencia y la escasez deinformación biológica para el manejo adecuado del recurso íctico. Esta situación esmás grave o evidente, en regiones geográficas remotas y en aquellos ambientes comolos ríos de montaña, partes altas de las cuencas, ambientes de aguas rápidas conabundantes saltos y raudales, donde la aplicación de los sistemas de pesca tradicionaleses prácticamente imposible. Ante esta situación surge como una alternativa práctica yviable, la realización de observaciones y censos subacuáticos.

Esta metodología novedosa en el país (Nakamura 2000), apenas ha sido empleadaen estudios comunitarios y/o etológicos (Pérez 1984, Nakamura et al. 2000). Lasobservaciones y censos subacuáticos constituyen uno de los métodos más efectivos ymenos costosos para obtener información relativa a las características del hábitat yotros aspectos comunitarios, entre ellos la composición específica, abundancia ycomportamiento, cuando la transparencia del agua lo permite (Dollof et al. 1996). Porotro lado, prácticamente no afectan ni perturban las comunidades ni su hábitat(Helfman 1983).

En el presente trabajo nos planteamos como objetivo general aplicar dichametodología para obtener una evaluación y caracterización rápida de la comunidad depeces. Más específicamente se persigue: 1) inventariar las especies; 2) estimar laabundancia y densidad de éstas; 3) estimar la diversidad de la comunidad; 4) evaluarla efectividad de la metodología; 5) conocer la distribución espacial de las especies ypor último, 6) anotar de manera general las características más resaltantes delcomportamiento de las especies.

Material y métodos

Área de estudio

El río seleccionado (Wareipita) es un afluente de la margen derecha del ríoCucurital (06°00’32”N-62°46’52”O), situado en el sector occidental del ParqueNacional Canaima, Estado Bolívar, Venezuela. Este río confluye con el Cucuritalentre los dos saltos más importantes de los Raudales de Wareipa. Está a una altura de390 m s.n.m. (Figura 1). El río Cucurital que es el principal colector del área, formaparte de la cuenca del río Caroní e incluye unos 70 km de recorrido desde sunacimiento hasta su confluencia en el Caroní a una altura de 320 m s.n.m. Ambos ríosnacen en la cara oeste del Auyán-tepui, el Cucurital a 1400 m s.n.m. y el Wareipita aunos 800 m s.n.m. y discurren por la Formación Auyantepui (Grupo Roraima). Lasformaciones vegetales incluyen a lo largo de su recorrido, bosques basi, submontanosy montanos (altos a bajos, siempreverdes). El clima se caracteriza por presentar un

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período seco entre diciembre y marzo y una estación de lluvias entre los mesesrestantes, con picos en junio y agosto. El régimen hidrométrico de los ríos del área seajusta a este período, con crecientes rápidas y de corta duración, característica de ríosde montaña o cabeceras.

Caracterización del río

Se anotaron las características físicas y bióticas más relevantes de la secciónestudiada del río (tipo de fondo, presencia de vegetación acuática, estructurassumergidas, etc). Se determinaron in situ el pH, temperatura, color o tipo de agua(según Sioli 1965), transparencia y oxígeno disuelto. Para el pH se utilizó un medidorde pH portátil marca Oaklon, modelo pH Testr 2, la temperatura se midiósuperficialmente con un termómetro graduado, la transparencia se estimó medianteun disco de Secchi y finalmente, el oxígeno fue determinado con un oxigenómetroHanna, modelo HI8043.

Para el perfil morfométrico y batimétrico se seleccionó una transecta donde seestableció una serie de puntos cada diez metros, a partir de los cuales se tomaronmedidas horizontales (largo y ancho) y verticales (profundidad). En las estimaciones delas longitudes se utilizó una cinta métrica y una brújula para determinar la orientaciónentre los puntos de la transecta. Las medidas de profundidad se tomaron con una varagraduada y a diferentes distancias de las orillas. Con estos datos se elaboró un gráficoa escala en papel milimetrado para obtener los puntos (coordenadas X, Y, Z).Posteriormente se construyó una matriz con dichas coordenadas. Por último paraobtener la representación gráfica de la morfología del cauce, se utilizó el método de

Figura 1. Vista aérea del río Wareipita, al fondo el Auyantepui


Kriging (interpolación matemática de puntos) con el programa Surfer 7.0 (GoldenSoftware Inc.).

Muestreo y censos subacuáticos

Para la identificación preliminar de las especies se realizaron censos subacuáticoscualitativos mediante observación directa (buceo en apnea), con el objetivo adicionalde determinar el tipo de agregación de las especies (en grupo o solitarias) (Helfman1983), su posición en la columna de agua y de ser posible, algunos aspectos sobre sucomportamiento. Para estimar la abundancia, densidad y posteriormente ladiversidad, se hicieron censos diurnos mediante el método de las transectas (Dollof etal. 1996, Heggenes et al. 1990).

De acuerdo a la morfología del río y a fin de caracterizar el hábitat de los peces,el cauce fue dividido en una zona más estrecha denominada canal y otra más ancha yprofunda llamada poza (Figura 2). Se delimitaron cuatro (4) transectas, cuyas lon-gitudes fueron las siguientes: margen derecha (100 m-aguas bajas/142 m-aguas altas),margen izquierda (130 m/105 m), centro del cauce (105 m/105 m) y raudales (24 m/24m). La diferencia en la longitud de la transecta derecha en ambos períodos, se debe aque se hicieron subtransectas más pequeñas (en zig-zag) por la elevada velocidad de lacorriente en el período de aguas altas, cuya sumatoria fue superior a la establecida enaguas bajas. En la margen izquierda la diferencia radica en el cambio en lamorfometría del cauce por el aumento del nivel del agua. Los censos o recorridos serepitieron hasta que al menos un 90% o más de las especies eran registradas, valor esteconsiderado como adecuado para una estimación apropiada de la composición yabundancia específica (Heggenes et al. 1990). En total se realizaron 18 censos en cadauna de las márgenes (nueve aguas altas /nueve aguas bajas), ocho en el centro del cauce(4/4) y seis en los raudales (3/3). Debido a la profundidad del cauce central fuenecesario realizar diez o más inmersiones en cada censo, actividad en la que se invirtiómayor cantidad de tiempo, de ahí la diferencia en el número de censos en relación alas márgenes. Igualmente, en el caso de los raudales, la fuerte corriente del aguarequería una mayor inversión de tiempo en cada censo. En todos los casos los pecesque se incluyeron en el conteo fueron aquellos que se encontraban a una distanciamáxima de dos metros a cada lado de la transecta.

Posteriormente a los censos, se hicieron pescas con anzuelo y línea, arpón y redes,para confirmar en el laboratorio la identificación obtenida por observación directa.Una colección de referencia está depositada en el Museo de Historia Natural La Salle,Caracas, Venezuela (MHNLS).

Los muestreos de aguas bajas (sequía) se realizaron durante marzo y abril de 1999,mientras que los correspondientes a aguas altas (lluvia) se hicieron en septiembre yoctubre del 2000.


Resultados

Caracterización del río

El río Wareipita es de aguas claras y presentó una transparencia total en ambosperíodos (aguas altas-lluvias/aguas bajas-sequía). Sus aguas son ligeramente ácidas (pH= 6,3-6,9), con una temperatura en ambos períodos de 27 °C y aguas muy oxigenadas(8,1 mg/l-sequía - 9,4 mg/l-lluvias), características de ríos de montaña o cabeceras decuenca, con numerosos saltos y raudales o rápidos. El transecto donde se realizaron loscensos subacuáticos está delimitado por una cascada de unos dos metros de desnivel(zona de raudales) y un salto o caída de agua, justo en la desembocadura en elCucurital de 20 m de altura. Tiene un ancho máximo de 37 m y una profundidadmáxima de 8,3 m en el centro del cauce (Figura 3). La zona más ancha quecorresponde a la poza tiene un fondo areno-rocoso, con abundante hojarasca, grandestroncos sumergidos y piedras, que determinan una mayor complejidad demicrohábitats disponibles para los peces. Hacia el canal sobre todo en la margenderecha, hay grandes lajas rocosas que no ofrecen mucho refugio.

Inventario de especies

Se identificaron 14 especies agrupadas en tres órdenes y ocho familias (Tabla 1):Characiformes-Anostomidae (4 sp), Characidae (3 sp), Characidiidae (2 sp),Erythrinidae (1 sp), Hemiodontidae (1 sp), Parodontidae (1 sp); Siluriformes-Loricariidae (1 sp) y Perciformes-Cichlidae (1 sp). De éstas, las especies del géneroKnodus (Characidae), Apareiodon (Parodontidae) y Crenicichla (Cichlidae), son

Figura 2. Detalle de los ambientes censados en el río Wareipita: a) canal y b) poza

a b


probablemente nuevas para la ciencia. El resto son, desde el punto de vistabiogeográfico, especies características de la biota guayanesa. 14 especies fueronregistradas durante la estación de aguas bajas y 13 durante las aguas altas.

Figura 3. Perfil batimétrico y morfométrico de la sección censada del río Wareipita. La flechaindica el sentido de la corriente.

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Abundancia

Durante la estación de aguas bajas, Moenkhausia miangi fue la especie másabundante en la margen derecha (md), centro del cauce (cc) y la segunda másimportante en la margen izquierda (mi) ( = 30, 19 y diez ind., respectivamente). Lasotras especies más abundantes fueron: Leporinus granti ( md= 29 ind.); Bryconopscolanegra ( mi= 28 ind., raudal= 17 ind.); Knodus sp ( raudal= diez ind.) yCrenicichla sp ( cc= 15 ind.).

En aguas altas, nuevamente M. miangi fue la más abundante en la margen dere-cha ( md= 23 ind.). En la margen izquierda también fue la especie dominante ( = 7ind.) junto con Crenicichla sp ( mi= 15 ind.). Las otras especies más abundantesdurante este período fueron Apareiodon sp y L. granti ( md= 14 y 13 ind.,respectivamente). En el centro del cauce, Moenkhausia miangi ( = 13 ind.) fuedominante junto con Crenicichla sp y Knodus sp ( = diez ind. c/u). En los raudales,B. colanegra que fue la especie más importante en aguas bajas, no fue observada eneste hábitat del río. Moenkhausia miangi fue la especie dominante en los raudales ( =20 ind.). Las abundancias específicas en ambos períodos se muestran en la tabla 1.

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XX

XXX

X XX

XX

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Aguas bajas Aguas altas

MD MI CC R MD MI CC R

AnostomidaeLeporinus bruneus 1 0 0 0 0 0 0 0Leporinus granti 29 4 9 2 13 2 4 1Leporinus steyermarki 0 0 2 0 <1 1 6 0Leporinus striatus 2 2 0 0 <1 <1 0 0CharacidaeBryconops colanegra 15 28 6 17 3 <1 0 0Knodus sp 23 7 1 10 9 0 10 6Moenkhausia miangi 30 10 19 2 23 7 13 20CharacidiidaeCharacidium declivirostre <1 0 0 0 0 <1 0 <1Characidium zebra 2 <1 1 2 0 0 1 0ErythrinidaeHoplias macrophthalmus <1 0 1 <1 0 0 <1 0HemiodontidaeHemiodus vorderwinkleri 4 1 1 1 1 0 0 0ParodontidaeApareiodon sp 3 4 1 1 14 0 0 1LoricariidaeAncistrus leucostictus <1 1 0 0 <1 0 0 0CichlidaeCrenicichla sp 12 10 15 2 4 15 10 3

MD: margen derecha MI: margen izquierda CC: centro del cauce R: raudales

Tabla 1. Abundancia (valores promediados aproximados a la unidad) de las especies durante losperíodos de aguas bajas y altas


DensidadLos valores de densidad de peces, expresados en número de peces observados por

metro lineal recorrido, se calcularon a partir de los datos correspondientes a losindividuos observados por censo (Tabla 2). En todos los censos siempre se observaronpeces a lo largo de las transectas, con un valor mínimo de 8 peces/censo en la poza delcauce central en aguas altas y un máximo de 190 peces/censo en la poza de la margenderecha en aguas bajas. En esta sección del río se observó la mayor densidad de peces,tanto en aguas bajas como altas (Tabla 3). Aunque en la tabla 3 presentamos los valoresmedios calculados con decimales, a fines prácticos consideraremos 1 pez/m comounidad mínima y los valores decimales superiores a esa cifra han sido aproximados avalores enteros. De esta forma, observamos las densidades ícticas más altas en la pozade la margen derecha (1 a 7 peces/m). En el resto de los microhábitats, los valoresaproximados apenas alcanzaron 1 a 2 peces/m.

Aguas bajas Aguas altasPoza Canal Poza Canal

Margen derecha 14-190 21-72 55-132 22-72(81) (41) (82) (51)

Margen izquierda 17-66 15-49 9-62 20-39(55) (31) (17) (32)

Centro cauce 26-50 52-83 8-28 41-92(40) (68) (17) (75)

Raudales 30-40 29-33(36) (31)

Tabla 2. Intervalo y media (entre paréntesis) del número total de individuos censados durante losperíodos de aguas bajas y altas

Aguas bajas Aguas altasPoza Canal Poza Canal

Margen derecha 1-7 0,4-1 0,6-1,7 0,4-1,2(3) (1) (1) (0,85)

Margen izquierda 0,3-1 0,3-9 0,19-027 0,35-0,68(0,6) (0,6) (0,39) (0,56)

Centro cauce 1-2 1-1,5 0,16-0,56 0,97-2,18(1.5) (1.3) (0,34) (1,74)

Raudales 1-1,5 1,26-1,43(1,4) (1,36)

Tabla 3. Intervalo y media (entre paréntesis) de la densidad íctica observada (peces/m) durante losperíodos de aguas bajas y aguas altas


Diversidad: frecuencia acumulada de especies

La frecuencia acumulada de especies es una medida de cuan eficiente es lametodología de censos en transectas previamente delimitadas. Los nueve censosrealizados en ambas márgenes, cuatro en el centro del cauce y tres en los raudales,registraron el 90% de las especies antes de completar todos los recorridos. En aguasbajas la curva de frecuencia acumulada se estabilizó antes de completar todos loscensos. Sólo los casos de la poza (margen izquierda) y el raudal, mostraron uncomportamiento más irregular, un indicativo de la necesidad de realizar algún censomás en estos dos hábitats. En aguas altas la curva también se estabilizó antes deconcluir los censos en la poza (margen derecha), canal (margen izquierda) y centro delcauce (ambos microhábitats). En el resto de los microhábitats fue más errática pero enconjunto se registraron todas las especies presentes (Figuras 4 y 5).

Figura 4. Frecuencia acumulada de especies (Fa) en función del número de censos: a-b) margenderecha, aguas bajas /altas; c-d) margen izquierda, aguas bajas / altas.


Los valores de diversidad (H’) fueron bajos en ambos períodos y no se observarondiferencias estacionales de importancia. En aguas bajas H’ varió entre 0,8 y 1,7 enambas márgenes, de 0,8 a 1,5 en la sección media del cauce y de 1 a 1,3 en los raudales.En aguas altas en los hábitats marginales, H’ fue desde la diversidad mínima (una sólaespecie) en uno de los censos hasta 1,48. En la sección media del cauce fue ligeramentesuperior (0,85 a 1,49) y en los raudales fue de 1 a 1,3 (Figuras 6 a 9).

En la época de aguas bajas la distribución de los individuos entre las diferentesespecies observadas en censos consecutivos fue muy equitativa, los valores de J enambas márgenes y en los raudales se acercaron en ambos casos a 1 (máxima equidad).En aguas altas la distribución no fue tan equitativa como en la sequía, los valores de Jen ambas márgenes variaron entre 0,36 y 0,94 y sólo en el cauce central se llegaron aalcanzar valores mayores = 0,81 (Figuras 6 a 9).

Figura 5. Frecuencia acumulada de especies (Fa) en función del número de censos: a-b) caucecentral, aguas baja/altas; c-d) raudal, aguas bajas/altas.

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Figura 6. Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J): a-b) margen derecha-poza, aguasbajas/altas; c-d) margen derecha-canal aguas bajas/altas.

Figura 7. Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J): a-b) margen izquierda-poza, aguas bajas/altas; c-d) margen izquierda-canal, aguas bajas/altas.


Figura 8. Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J’): a-b) centro del cauce-poza, aguas bajas/altas; c-d) centro del cauce-canal, aguas baja/ altas.

Figura 9. Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J): a) raudal-aguas bajas; b) raudal-aguasaltas.


Distribución espacial y comportamiento

En la figura 10 se esquematiza la distribución espacial de las diferentes especiescensadas. La columna de agua fue dividida en superficie, parte media e inferior ofondo. No se observó una segregación espacial definida de las especies en sentidohorizontal, dada las pequeñas dimensiones del río. Sin embargo, en sentido vertical sípodemos hablar de especies bentónicas (Characidium sp, Hoplias macrophthalmus,Apareiodon sp, Ancistrus leucostictus y Crenicichla sp); especies que combinan suhábito bentónico con la parte media (Hemiodus vorderwinckleri, Leporinus sp yMoenkhausia miangi) y especies exclusivamente de aguas superficiales (Bryconopscolanegra y Knodus sp).

Durante los censos pudimos estudiar el tipo de agregación de las especies. De estaforma observamos especies que fueron exclusivamente solitarias como la aimara(Hoplias macrophthalmus), el corroncho (Ancistrus leucostictus), el matagüaro(Crenicichla sp) y las voladoritas (Characidium declivirostre, Characidium zebra). Laaimara siempre se observó en las partes más profundas; los corronchos asociados atroncos hundidos o en la zona de mucha corriente cercana al salto de agua; losmatagüaros si no estaban solos, se encontraban en pareja cuidando la puesta (enpromedio compuesta por unos 50 alevines) o el nido entre las piedras y otros tipos derefugios. De las dos especies de voladoritas, Characidium zebra siempre estuvo en el

Figura 10. Esquema tridimensional mostrando la distribución espacial de las especies censadas. 1)Leporinus brunneus. 2) Leporinus granti. 3) Leporinus steyermarki. 4) Leporinus striatus.5) Bryconops colanegra. 6) Knodus sp. 7) Moenkhausia miangi. 8) Characidiumdeclivirostre. 9) Characidium zebra. 10) Hoplias macrophthalmus. 11) Hemiodusvorderwinkleri. 12) Apareiodon sp. 13) Ancistrus leucostictus. 14) Crenicichla sp.


fondo sobre piedras y troncos tanto en aguas tranquilas como turbulentas, sinembargo, Characidium declivirostre se observó únicamente en los raudales ya solitarioo a lo sumo tres individuos en una misma roca. Otras especies solitarias fueron losmijes Leporinus steyermarki, Leporinus striatus y Leporinus brunneus, queocasionalmente se mezclaban con grupos de Leporinus granti. En esta última especiese observaron individuos solitarios hasta grupos de 12 individuos ( = 6 ind., n=76observaciones). Estos grupos parecen ser bastante estables, pues uno de ellos(conformado por nueve ind.), a pesar de haberse perturbado en varias ocasiones, man-tuvo la misma estructura grupal hasta la captura de uno ellos, momento en el cual elgrupo se desintegró y abandonó el refugio. Los miembros de la familia Characidaetambién formaron cardúmenes: Knodus sp ( = 7 ind., n= 16 observaciones), especieque sólo se encontró en el raudal; Moenkhausia miangi ( = 14 ind., n= 36observaciones). Bryconops colanegra es por lo general una especie solitaria, perotambién forma cardúmenes de hasta nueve individuos, aunque lo más común esobservarla sola o en un par de individuos ( = 2 ind., n= 18 observaciones). Hemiodusvorderwinkleri fue observada siempre solitaria o a lo sumo dos individuos ( =1 ind.,n= 22 observaciones), esta especie de media agua y fondo, es frecuente en zonas desustrato areno-rocoso. Por último, Apareiodon sp, una especie exclusivamentebentónica-reofílica, que se desplaza de una roca a otra en busca de alimento, se en-

Figura 11. Histogramas comparativos de los tamaños de grupos en especies seleccionadas del ríoWareipita

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XX

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contró por lo general en solitario o en grupos pequeños, aunque ocasionalmente puedeformar cardúmenes de hasta 18 individuos ( = 4 ind., n= 54 observaciones). En lafigura 11 se muestran los histogramas comparativos del tamaño de los grupos ocardúmenes de algunas especies seleccionadas.

Discusión

Tal como se muestra en las curvas de frecuencia acumulada de especies, los censosresultaron ser efectivos y estimadores apropiados de la diversidad de la comunidad. Enla mayoría de los casos se censaron el 90 % de las especies antes de completar todos losrecorridos, condición necesaria para una buena validación de la metodología (Dollofet al. 1996). Aunque la precisión real de los censos subacuáticos es difícil de estimardado que la diversidad real de la comunidad en cuestión suele ser desconocida, en estecaso puede considerarse como muy eficiente, ya que en dos muestreos con ictiocida(aguas bajas/altas) en un brazo marginal del río Wareipita adyacente a las transectasestudiadas, encontramos diez especies en sequía y ocho en lluvias. De éstas, tres sonbásicamente nocturnas (Synbranchus marmoratus, Hepapterus chimantanus yApteronotus leptorhynchus). Una cuarta especie, Lebiasina uruyensis, es característicade pequeños ríos y quebradas, y no penetra los ríos más grandes. Obviamente loscensos al ser diurnos, no permiten identificar las especies de hábitos nocturnos, peroéstas representan, como vimos una fracción muy pequeña de la comunidad.

En ríos asociados a bosques de palmas (morichales), las diferencias entre lasespecies observadas y las recolectadas durante las pescas con redes es mínima(Nakamura et al. 2000). Dichos autores capturaron y observaron 35 especies. Al igualque en el presente trabajo, algunas especies fueron exclusivamente nocturnas, por ellose recomienda la realización de censos durante la noche, a fin de conocer lacomposición de especies.

La riqueza de especies registrada en el río Wareipita (13 spp) es intermedia enrelación a otros ríos de la cuenca baja del Cucurital ( 3 a 26 spp), de característicasgeomorfológicas, hidroquímicas, etc., muy variadas (Lasso et al. en prep.). Lacomposición específica en ambos períodos fue prácticamente la misma, tan sóloLeporinus brunneus no apareció en aguas altas (sólo fueron observados dos individuosen aguas bajas). Esto es indicativo de una elevada persistencia específica y parecieraque existe también una selección del hábitat por las especies (Chapman y Chapman1993), es decir, se observaron las mismas especies en las dos estaciones ocupandotambién el mismo hábitat. La diversidad (H’) no fue muy diferente de una estación aotra, tan sólo la comunidad mostró una mayor equidad durante la estación seca, luegolos aumentos súbitos del caudal propios de estos ríos de montaña durante la época delluvias, no parecen desestructurar la comunidad como en otros ríos de menor porteque no pueden amortiguar estos eventos hidrológicos. En ambos períodos, las especiesdominantes fueron prácticamente las mismas. La densidad íctica (peces/m), tampocovarió de un período a otro. Puede considerarse baja cuando la comparamos con datos

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obtenidos con la misma metodología en morichales de la cuenca baja del río Cauraque van de 2 a 68 peces/m ( = 12 peces/m) (Nakamura 2000).

Una especie migradora -el coporo guayanés (Prochilodus rubrotaeniatus)- capazde remontar saltos y rápidos, aunque no fue observada durante los censos de aguasaltas (octubre), dejó indicios de su presencia previamente a ese mes, ya que seobservaron marcas circulares en las rocas y troncos. Esta especie tiene la boca enforma de ventosa y puede raspar con sus dientes labiales el perifiton adherido a laspiedras o troncos sumergidos (Mago 1972).

La distribución de los peces en los cuerpos de agua está en relación directa con ellugar donde desarrollan su actividad alimentaria. La mayoría de las especiesobservadas en el río Wareipita son de hábitos bénticos. De las 14 especies identificadas,se estudió la dieta de forma detallada en ocho de ellas (Meri et al. 2001). Leporinusbrunneus, L. granti y L. steyermarki se alimentan exclusivamente de fases inmadurasde insectos bentónicos; Hemiodus vorderwinkleri consume algas y macrófitasarraigadas al fondo; Hoplias macrophthalmus y Crenicichla sp son dos depredadoresictiófagos que ingieren en segundo término insectos acuáticos. Por último, analizamosla dieta de una especie de media agua (Moenkhausia miangi) que es omnívora contendencia a la herbivoría y otra de aguas superficiales (Bryconops colanegra), que sealimenta casi exclusivamente de insectos de origen alóctono. Del resto de las especiesno examinamos contenidos estomacales, pero tenemos evidencias indirectas de su tipode alimentación en base a las observaciones subacuáticas: Leporinus stritatus debe seral igual que las otras especies del género examinadas, entomófaga; Knodus sp sealimenta de insectos terrestres que caen al agua; Characidium zebra consumemicroinvertebrados bentónicos y Characidium declivirostre, Apareiodon sp yAncistrus leucostictus han sido observados alimentándose del perifiton adherido a lasrocas, lajas y palos del fondo. Este tipo de observaciones subacuáticas también han sidoutilizadas en morichales de la Orinoquia (Nakamura 2000) y otros ríos de la FlorestaAtlántica y cuenca Amazónica de Brasil (Sabino y Castro 1990, Sabino y Zuanon1998), para estudiar las relaciones que existen entre la distribución espacial, estrategiasalimentarias, períodos de actividad y alimentos consumidos por los peces.

En conclusión, podemos decir que la metodología de censos y observacionessubacuáticas representan un método eficiente, rápido, confiable y de bajo costo, parala obtención de información no sólo relativa a la estructura de la comunidad(composición, abundancia, densidad y diversidad), sino que también permite conocerdatos biológicos, ecológicos y etológicos de los peces en condiciones completamentenaturales, minimizando los efectos al ecosistema, en aguas con buena transparencia.Adicionalmente, este tipo de muestreo puede emplearse en áreas bajo régimen deadministración especial (parques nacionales, áreas de endemismo, presencia deespecies amenazadas, etc.), donde los sistemas de pesca tradicionales no estánpermitidos o simplemente no son factibles.

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Agradecimientos. Este trabajo fue financiado por el Proyecto FONACIT N° 98003384(Agenda Biodiversidad ). El Instituto Nacional de Parques (INPARQUES) y el Ministerio deProducción y Comercio a través del SARPA, otorgaron los permisos necesarios. Electrificacióndel Caroní (EDELCA), Campamento Parakaupa (Sr. Juan Jimenez) y la Comunidad Indígenade Canaima brindaron todo el apoyo logístico. El trabajo de campo pudo ser realizado graciasa la colaboración de Ismael Jimenez, J. Celsa Señaris, Ramón Simon, Anabel Rial, Daniel Lewy Rafael Suárez.

Bibliografía.

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Recibido: 05 septiembre 2001Aceptado: 14 febrero 2002

Carlos A. Lasso, Oscar M. Lasso-Alcalá y Jennifer Meri

Museo de Historia Natural La Salle, Apartado 1930, Caracas 1010-A, Venezuela.Correo electrónico: [email protected].

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