diversidad y conservación de anuros en ecosistemas ...insugeo.org.ar/libros/misc_14/pdf/28.pdf ·...

18
Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino II INSUGEO, Miscelánea, 14: 399 - 416 F. G. Aceñolaza (Coordinador) Tucumán, 2005 - ISBN: 987-9390-69-5 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242 Diversidad y conservación de anuros en ecosistemas agrícolas de Argentina: implicancias en el control bio- lógico de plagas Paola M. PELTZER 1 ; Rafael C. LAJMANOVICH 2 ; Andrés M. ATTADEMO 2 ; Walter CEJAS 3 Abstract: DIVERSITY AND CONSERVATION OF ANURAN IN AGRICULTURAL ECOSYSTEMS OF ARGENTINA: IMPLICATION IN THE BIOLOGICAL CONTROL OF PLAGUES. - The conversion of forest to agricultural land is occurring at rapid rates in many Neotropical areas. These land-cover trends have spurred research to investigate the role that agroecosystems play in providing habitat for Neotropical organisms and in the conservation of biodiversity. In the center-east of Argentina, traditional agriculture was replaced by a more specialized agriculture aimed at large scale production with glyphosate-tolerant (GT)-soybean (Glycine max L.) as the dominant crop. This new agriculture has led to the expansion of cultivated areas, thus exerting an increasing pressure on uncultivated portions of the land and wildlife survival. We examined the anuran amphibian diversity of 31 ponds (30 located on the border of soybean cropland and 1 within a protected forest) in mid-western Entre Ríos Province (Argentina). Moreover, we examined the diet composition of anuran in soybean of the Córdoba and Entre Ríos Provinces of Argentina, investigating their potential as biological control agents of herbivores species. The ponds surrounded by soybean croplands varied in their capacity to support anuran species. Management of anurans on agroecosystems will require defining high-quality habitat for individual species or group of species, followed by efforts to retain or restore these aquatic habitat. The maintenance of shore vegetation of ponds and hedgerows may increase the number of species and diversity of anurans within agricultural landscapes. Thus, the variety of arthropods they consumed suggests that anuran populations could be important biological control factors of soybean arthropods. Finally, a more diversified system of cultivations could contain certain resources for the natural enemies, provided by the diversity of plants in the field borders and environmental heterogeneity.- Key words: Amphibians - Diversity - Conservation - Agro-ecosystems - Argentina Palabras clave: Anfibios - Diversidad - Conservación - Agro-ecosistemas - Argentina Introducción Las actuales tendencias de las actividades agrícolas implican la simplificación del paisaje y una reducción de la diversidad biológica, que alcanzan una forma extrema con la expansión de los monocultivos. Las consecuencias de estas acciones, son una producción artificial que requiere de una intervención humana constante a través de una permanente utilización de insumos químicos y tecnologías mecanizadas, que si bien aumentan los rendimientos productivos, resultan en una cantidad de costos sociales y ambientales indeseables (Altieri, 1987). 1 Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET-UNL). José Macias 1933. (3016) Santo Tomé- Santa Fe, Argentina E-mail: [email protected] 2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Facultad de Bioquímica y Ciencias Biológicas (FBCB-UNL). Pje. El Pozo s/n. (3000) Santa Fe, Argentina. 3 Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sársfield 299. (5000) Córdoba, Argentina.

Upload: vohanh

Post on 27-Sep-2018

222 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino II INSUGEO, Miscelánea, 14: 399 - 416F. G. Aceñolaza (Coordinador) Tucumán, 2005 - ISBN: 987-9390-69-5 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242

Diversidad y conservación de anuros en ecosistemasagrícolas de Argentina: implicancias en el control bio-lógico de plagas

Paola M. PELTZER1; Rafael C. LAJMANOVICH2; Andrés M. ATTADEMO2 ; Walter CEJAS3

Abstract: DIVERSITY AND CONSERVATION OF ANURAN IN AGRICULTURAL ECOSYSTEMS OFARGENTINA: IMPLICATION IN THE BIOLOGICAL CONTROL OF PLAGUES.- The conversion of forest toagricultural land is occurring at rapid rates in many Neotropical areas. These land-cover trends have spurredresearch to investigate the role that agroecosystems play in providing habitat for Neotropical organisms and inthe conservation of biodiversity. In the center-east of Argentina, traditional agriculture was replaced by a morespecialized agriculture aimed at large scale production with glyphosate-tolerant (GT)-soybean (Glycine max L.) asthe dominant crop. This new agriculture has led to the expansion of cultivated areas, thus exerting an increasingpressure on uncultivated portions of the land and wildlife survival. We examined the anuran amphibian diversityof 31 ponds (30 located on the border of soybean cropland and 1 within a protected forest) in mid-westernEntre Ríos Province (Argentina). Moreover, we examined the diet composition of anuran in soybean of theCórdoba and Entre Ríos Provinces of Argentina, investigating their potential as biological control agents ofherbivores species. The ponds surrounded by soybean croplands varied in their capacity to support anuranspecies. Management of anurans on agroecosystems will require defining high-quality habitat for individualspecies or group of species, followed by efforts to retain or restore these aquatic habitat. The maintenance ofshore vegetation of ponds and hedgerows may increase the number of species and diversity of anurans withinagricultural landscapes. Thus, the variety of arthropods they consumed suggests that anuran populations couldbe important biological control factors of soybean arthropods. Finally, a more diversified system of cultivationscould contain certain resources for the natural enemies, provided by the diversity of plants in the field bordersand environmental heterogeneity.-

Key words: Amphibians - Diversity - Conservation - Agro-ecosystems - Argentina

Palabras clave: Anfibios - Diversidad - Conservación - Agro-ecosistemas - Argentina

IntroducciónLas actuales tendencias de las actividades agrícolas implican la simplificación del paisaje y una

reducción de la diversidad biológica, que alcanzan una forma extrema con la expansión de losmonocultivos. Las consecuencias de estas acciones, son una producción artificial que requiere de unaintervención humana constante a través de una permanente utilización de insumos químicos ytecnologías mecanizadas, que si bien aumentan los rendimientos productivos, resultan en unacantidad de costos sociales y ambientales indeseables (Altieri, 1987).1 Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET-UNL). José Macias 1933. (3016) Santo Tomé- Santa Fe,

Argentina E-mail: [email protected] Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Facultad de Bioquímica y Ciencias

Biológicas (FBCB-UNL). Pje. El Pozo s/n. (3000) Santa Fe, Argentina.3 Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sársfield 299.

(5000) Córdoba, Argentina.

M ISCELÁNEA 14400

En la Argentina el complejo oleaginoso es el principal sustento de la economía nacional y elprimer sector agrícola, con ventas anuales de más de 5.000 millones de dólares. Actualmente, elcultivo de mayor expansión en el país es la soja transgénica (Glycine max . (L) Merril), con un total deaproximadamente 14,23 millones de hectáreas sembradas durante la campaña 2003-2004 (Kippes,2004). En el territorio nacional, la actividad sojera se centra en dos grandes regiones (Fig. 1), primariay secundaria (Hin et al., 2001). La región primaria comprende las provincias de Buenos Aires,Córdoba, Santa Fe, y este de Entre Ríos, concentrando el 90% de la producción total del país. Lasegunda se extiende hacia las provincias de Salta, Tucumán y Santiago del Estero. En estas zonaspredomina la matriz agrícola sobre los remanentes boscosos que difieren en su grado de interven-ción antrópica y sucesión vegetal (Bertonati y Corcuera, 2000).

El incremento de los problemas provocados por las plagas agrícolas está relacionado con laexpansión de los monocultivos, a expensas de la diversidad vegetal, declinando con ello la diversidaddel hábitat local (Altieri y Letourneau, 1982, Flint y Roberts, 1988). En este sentido, algunos in-vestigadores han advertido reiteradamente sobre la extrema vulnerabilidad asociada con la uniformi-dad genética de los monocultivos (Fowler y Mooney, 1990). En nuestro país, una gran cantidad deagroquímicos, como glifosato, cipermetrina y endosulfán, son utilizados en los sistemas de produc-ción de soja. Aunque estos biocidas han impulsado los rendimientos de los cultivos y han sidovalorados por su rápida acción y fácil aplicación (CASAFE, 1999), sus efectos ambientales no desea-dos están provocando una disminución de la sustentabilidad de la agricultura. Estos compuestospueden tener consecuencias sobre la salud humana, efectos residuales e impactos nocivos sobre lafauna silvestre (Lenardón y Enrique, 1998; Lenardón et al., 1999; Izaguirre et al., 2000; Lajmanovichet al., 2002; Lajmanovich et al., 2003 a-b). Asimismo, al aumentarse el uso del control químico, alsuprimir la efectividad del control biológico, trae consigo el aumento de resistencia o resurgimientode nuevas plagas (Herzog y Funderburk, 1986).

La explotación de los sinergismos en situaciones reales involucra el diseño y manejo delagroecosistema y requiere del entendimiento de las numerosas relaciones entre suelos, micro-orga-nismos, plantas, artrópodos herbívoros y enemigos naturales (Altieri, 1991). Es por esta razón, queel conocimiento de los organismos que interactúan en los ecosistemas agrícolas tiene un gran interés

Fig. 1. Principales regiones sojeras de Argentina.

401ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

para los programas de manejo integrado y agricultura sustentable, ya que constituye un motivoimportante del por qué hacer un uso racional del suelo y de los productos químicos (Hilje y Hanson,1998). En este sentido, las investigaciones agronómicas han ayudado a reducir el uso de insumosquímicos innecesarios (Altieri, 1992; Aragón et al. 1998), no obstante, los avances sobre cuestionesambientales, uso y conservación de los recursos naturales, son más recientes (Bertonati y Corcuera,2000). Un sector muy avanzado es el del control integrado de plagas, cuyos resultados son notable-mente favorables (De Bach, 1964; Hokkanen y Pimentel, 1989). Cabe subrayar que el fomento de losenemigos naturales y del uso de las tácticas del manejo integrado, se está llevando a cabo en EstadosUnidos y Europa con creciente interés (Williamson, 1998) y de incrementarse en la Argentina,favorecerían a expandir los mercados internacionales de exportación de las producciones regionales,debido a que se valora cada vez más a los productos que se obtienen optimizando la utilización deagroquímicos. Por lo general, distintos autores sugieren como enemigos naturales de plagas agríco-las a bacterias, hongos, virus y parasitoides e invertebrados predadores (Saini, 2001), sin embargo, esinsuficiente la información sobre el rol que ejercen los vertebrados en los cultivos (Hyatt y Humphrey,1995). En este contexto, el control biológico que ejercen los anfibios anuros sobre las plagas es unavariable poco conocida en nuestro país.

Por todo lo antes expuesto, los objetivos del presente trabajo fueron 1. Evaluar la diversidad ycomposición de anfibios anuros en lagunas agrícolas, 2. Analizar el posible control biológico queejercen los anfibios sobre los artrópodos perjudiciales de los cultivos de soja y 3. Proponer estrategiaso herramientas para la conservación de estos vertebrados en los agroecosistemas.

Estudios previos, demostraron que los ecosistemas agrícolas sustentan una gran abundancia deanfibios anuros, pero con un escaso número de especies (Peltzer et al., 2004a). Además, se verificó lahipótesis de que los anfibios son efectivos controladores naturales de diversos artrópodos(Lajmanovich et al., 2003). Es de destacar la importancia del estudio integral de las actividadesagrícolas, como una forma de conocer los diferentes tipos de problemas del ecosistema como ser lareducción del hábitat para diferentes especies silvestres y el uso intensivo de agroquímicos. Estostipos de estudios son esenciales para obtener soluciones que puedan conllevar una buena relaciónentre el desarrollo económico con el social y ambiental.

Materiales y métodosDIVERSIDAD Y COMPOSICIÓN DE LA FAUNA DE ANFIBIOS EN LAGUNAS AGRÍCOLAS

Área de estudioEl muestreo se realizó en el centro-este de la provincia de Entre Ríos (31º 44´S - 60º 31´O) (Fig.

2).

Climáticamente esta región presenta un régimen promedio anual de precipitaciones de 1,000mm y una temperatura media de 18ºC. En el área confluyen distintas formaciones biogeográficas,aportando una gran heterogeneidad desde el punto de vista florístico y faunístico (Lajmanovich yPeltzer, 2001). Particularmente, están representados bosques fluviales (Distritos de Selvas Mixtas)con fisonomía de la Provincia Paranaense (Dominio Amazónico), bosques de la Provincia delEspinal (Bosque Chaqueño, ecotono de los Distritos del Ñandubay y del Algarrobo) y bosque conespecies exóticas (ej. Gleditsia triachantos, Parkinsonia aculeata, Ligustrum lucidum). Zoogeográficamentecorresponde al Dominio Subtropical (Subregión Guayano-Brasilera) representado por el DistritoMesopotámico con una menor influencia del Distrito Pampásico (Ringuelet, 1961).

M ISCELÁNEA 14402

A pesar de esta gran heterogeneidad ambiental, los agroecosistemas cubren la mayor superficiedel suelo de Entre Ríos, ocupando aproximadamente el 60% de 2,500 millones de hectáreas delcentro-oeste de la provincia, siendo la soja (40%) el principal cultivo, seguido en orden de superficiecultivada, por el maíz y otros cereales (17%). El área restante está representada por remanentes devegetación nativa que varían en su grado de conectividad y antropización (43%). Es notable destacarcomo una práctica muy habitual en el área, como así también en las principales regiones sojeras delpaís, ocupar la mayor superficie del suelo posible, de manera que los bordes de campo (Fig. 3),estructuras conocidas por su función como corredores de fauna, dispersión, aislamiento y barreracontra contaminación de agroquímicos se encuentran limitados en extensión o a pocos campos, o enalgunos casos son eliminados con prácticas de fuego (Fig. 4).

MetodologíaEl muestreo de anuros se realizó durante el período de cultivo de soja desde noviembre de 2002

a marzo de 2003, en coincidencia con la mayor actividad de los anfibios de la región. Se utilizaronimágenes TM-Landsat 7 para seleccionar 31 lagunas agrícolas: 1 localizada dentro de un área naturalprotegida (Laguna Control: Parque General San Martín) y 30 lagunas ubicadas al borde de cultivos desoja (Fig. 2 A). Para la estimación de diversidad y composición de la fauna de anfibios se realizaroncolectas de renacuajos con copo (ver Lajmanovich, 2000) y muestreos nocturnos sobre la base detécnicas estandarizadas (Heyer et al., 1994).

Cada especie de anuro fue categorizada, según sus tipos ecomorfológicos y uso del sub-nichoespacial, en gremios: 1. especies de hábitos terrícolas; 2. hábitos acuáticos y semiacuáticos y 3. hábitosarbóreos (Vallan, 2000). Ejemplares de referencia se encuentran depositados en la colección delInstituto Nacional de Limnología (PL = Peltzer y Lajmanovich - INALI).

Por otra parte, se registraron cinco variables locales: pH, temperatura del aire y del agua, profun-didad y un índice de vegetación; conjuntamente con cuatro variables espaciales: área, distancia inter-laguna, distancia al sitio control y ancho del borde de campo.

Fig. 2. Localización de las áreas de estudio de (A): Diversidad y composición de anfibios anuros y (B): Controlbiológico sobre plagas de cultivos de soja.

403ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

Fig. 3. Borde de campo, mostrando la disposición de la vegetación respecto a las zonas de cultivos.

Fig. 4. Fotografía de un campo de soja donde se observa la eliminación del borde de campo con fuego.

M ISCELÁNEA 14404

Análisis estadísticoPara la estimación de la diversidad de anuros se utilizó el índice de Shannon (Shannon y Weaver,

1949) y la comparación de este parámetro, entre las lagunas agrícolas y el control se realizó medianteun t test (Hutcheson, 1970). La equitatividad fue calculada según el criterio de Magurran (1987). Lasimilitud faunística fue evaluada con el coeficiente de Medida de Distancia Euclidiana (Dalrymple,1988). Para asegurar la distribución normal de los datos fueron transformados a logaritmo y serealizaron análisis de Componentes Principales (ACP) y de Correspondencia Canónica (ACC) paraestablecer cual o cuales fueron las variables que más influyeron en la variación de la diversidad ycomposición de anfibios. En último lugar, se utilizó un test de proporcionalidad de gremios(Gotelli y Entsminger, 2001).

DIETA DE ANUROS EN AMBIENTES AGRÍCOLAS

Área de estudioPara el estudio de dieta se seleccionaron dos agroecosistemas ubicados en la región primaria de

producción sojera del país, uno en la provincia de Entre Ríos (Departamento Paraná, 31º 44´ 36´´S- 60 19´40´´O) y el otro en Córdoba (Departamento Río Primero, 31º 14´46´´S - 63º 33´8´´O) (Fig. 2B). Climáticamente, el régimen pluviométrico de ambos sitios osciló entre 800 y 100 mmm y unatemperatura promedio entre 22º y 24º C (en sentido oeste-este).

MetodologíaPara la captura de los especimenes se utilizaron baterías de trampas de caída húmeda siguiendo

las técnicas de trampeo propuestas por Corn (1994) y modificada para ambientes agrícolas porLajmanovich et al. (2003). El muestreo se realizó, cada siete días, entre los meses de noviembre de2002 y marzo de 2003 durante la campaña de la soja.

Análisis de la dieta Se seleccionaron para el estudio de dieta, por su abundancia y mayor biomasa, 15 ejemplares de

las siguientes especies que se detallan a continuación: Bufo arenarum (Anura: Bufonidae) (longitudrostro-cloacal promedio, LRC = 71,85 ± 22,2 mm; peso promedio, P = 78,35 ± 41 g) y Leptodactyluslatinasus (Anura: Leptodactylidae) (LRC = 29,25 ± 4,09 mm; P = 6,58 ± 1,22 g) para el campo deCórdoba; Leptodactylus chaquensis (Anura: Leptodactylidae) (LRC = 53,6 ± 12,5 mm; P = 14,15 ±5,75g) y Physalaemus albonotatus (Anura: Leptodactylidae) (LRC = 25,3 ± 1,05 mm; P = 1,02 ± 0,7 g) parael campo de Entre Ríos. En total de estudiaron 60 individuos. El análisis de las dietas se basó en lametodología descripta en Lajmanovich (1996); Peltzer y Lajmanovich (2000, 2002). En la identifica-ción de los ítemes alimentarios se empleo un microscopio estereoscópico y las presas fueron deter-minadas hasta la menor categoría taxonómica posible. La diversidad trófica (H) se calculó siguiendoel criterio de Hurtubia (1973). Para representar la contribución de las categorías taxonómicas en ladieta, se aplicó un índice de importancia relativa (IRI) según Pinkas et al. (1971). Los lotes deindividuos utilizados se encuentran depositados en la colección de referencia del Instituto Nacionalde Limnología (INALI-CONICET-UNL).

ResultadosDIVERSIDAD DE ANUROS EN LAGUNAS AGRÍCOLAS

Se registraron un total de 23 especies de anuros en el total del área de estudio correspondiendoa cuatro familias: Microhylidae, Bufonidae, Leptodactylidae y Hylidae (Tabla 1, Anexo I). Las especiespresentes en el sitio control como en las lagunas agrícolas fueron: Elachistocleis bicolor, Bufo arenarum,B. paracnemis, B. fernandezae, Odontophrynus americanus, Leptodactylus ocellatus, L. chaquensis, L. latinasus,

405ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

L. mystacinus, L. gracilis, Physalaemus biligonigerus, P. riograndensis, Lysapsus limellus, Hyla nana, H.pulchella, H. sanborni, Scinax nasicus, S. squalirostris y S. acuminatus. Dos especies L. elenae y H. ranicepsfueron registradas dentro del sitio control, mientras que Physalaemus albonotatus y Pseudopaludicolafalcipes sólo se encontraron en las lagunas agrícolas. Sobre el total de lagunas muestradas, P.albonotatus se registró en el 73%, seguido en orden de ocurrencia por L. latinasus (70 %) y Bufoparacnemis (66,6 %).

La diversidad de especies en las lagunas agrícolas osciló entre 0,30 (AP 20) y 1,14 (AP 27). Laequitatividad presentó valores entre 0,90 y 1. Asimismo, el valor de diversidad en la laguna controlfue de 1,27 y la equitatividad fue de 0,96 (Fig. 5). El t test mostró diferencias significativas entre ladiversidad de cada laguna agrícola contra el control (en todos los casos, t > 3,21; P < 0,001).

Fig. 5. Diversidad (barra) y equitatividad (línea) de anfibios anuros en lagunas agrícolas (AP) y sitio control.

Similares resultados fueron observados en el análisis de agrupamiento, formándose dos grupos(Fig. 6). El primero (A) reunió a las lagunas agrícolas, diferenciándose dos subgrupos (1 y 2) quepresentaron disimilitudes respecto de la diversidad, composición de especies, y variables ambientalesy espaciales. El segundo grupo (B) estuvo representado por el sitio control.

Fig. 6. Fenograma de similitud entre las lagunas agrícolas (Pond) y sítio control.

M ISCELÁNEA 14406

Tab

la 1

. Div

ersi

dad

y co

mpo

sici

ón d

e an

fibio

s an

uros

en

sitio

s ag

rícol

as y

con

trol

(C).

Se e

spec

ifica

n lo

shá

bito

s (H

) de

cada

esp

ecie

con

rela

ción

a s

u di

strib

ució

n es

paci

al. (

+) p

rese

nte,

(-) a

usen

te.

407ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

(A) (B).

Respecto del Análisis Componentes Principales (CP), los tres primeros ejes acumularon el 95,61%de la variación total. El CP1 acumuló el 58,35 %, representando un gradiente de diversidad de anuroscon el área de las lagunas, ancho del borde de campo y diversidad de la vegetación. El CP2 acumulóal 27,57 % de la variación explicando la variación respecto de la profundidad del cuerpo de agua. ElPC3 explicó un 9,69% mostrando un gradiente relacionado con la temperatura del aire. El Análisisde Correspondencia Canónica (ACC) mostró una alta asociación entre los dos grupos de variables,uno formado por la abundancia de cada especie de anuro (variable dependiente) y el restante repre-sentado por las variables del ambiente y espaciales (variables independientes) (Tabla 2-Anexo I, Fig.7 A B).

Fig. 7. Diagramas de Correspondencia Canónica. (A) ambientes, (B) especies.

ACP

Variables CP-1 CP-2 CP-3

LOCALES

Tº Aire 0,57 0,14 -0,79

Tº Agua 0,84 -0,36 0,26

Profundidad 0,14 0,96 0,05

pH 0,57 -0,71 0,30

Indice de vegetación -0,90 0,42 0,13

ESPACIALES

Area del cuerpo de agua -0,90 0,26 0,20

Distancia al sitio control 0,85 0,46 0,22

Distancia inter-lagunas 0,69 0,68 0,06

Ancho del borde de campo -0,91 0,21 0,09

Porcentaje explicado 58,35 27,57 9,69

Acumulación 58,35 85,92 95,61

ACC Eje I Eje II Eje III

Correlación canónica Especies-

Ambiente

0,919 0,916 0,855

Tabla 2. Análisis de componentes principales (ACP) y correspondencia canónica (ACC).

M ISCELÁNEA 14408

El número de especies terrestres se incrementó con el aumento del área de las lagunas (Coeficien-te de Pearson r : n = 31; r = 0,59; P < 0,01), con la proximidad inter-lagunas (r = 0,82; P < 0,01) y conun aumento en la diversidad de vegetación (r = 0,47; P < 0,01). El número de especies acuáticas serelacionó con la profundidad de las lagunas (r = 0,80; P < 0,01) y la diversidad de la vegetación (r =0,88; P < 0,01). En cambio, el número de especies arbóreas se correlacionó positivamente con el áreade las lagunas (r = 0,88; P < 0,01), ancho del borde de campo (r = 0,69; P < 0,01) y diversidad devegetación (r = 0,80; P < 0,01). De esta manera, se observó que la proporción de especies (índice C-Score) dentro de cada gremio espacial varió intra e inter-lagunas (Fig. 8). El valor del índice fue menoral esperado por chance o al azar, observándose una mayor co-ocurrencia de especies. El gremioterrestre presentó el mayor valor de segregación de especies (40,9), ocurriendo lo contrario con elgremio arbóreo (7,4).

COMPOSICIÓN DE LA DIETA

En el campo de Córdoba L. latinasus presentó la mayor diversidad trófica (H = 1,2), siguiendoen orden decreciente B. arenarum (H = 1,1) (Tabla 3, Anexo I). Para las especies de Entre Ríos la mayordiversidad trófica (H = 1,25) fue obtenida en L. chaquensis, y la menor en P. albonotatus (H = 0,53)(Tabla 3). Los espectros tróficos resultaron integrados por 31 categorías (1 vegetal y 30 animal) paraB. arenarum, seguido por L. chaquensis (21 categorías; 1 vegetal y 20 animal), L. latinasus (16 categorías,1 vegetal y 15 animal) y P. albonotatus (9 categorías, 1 vegetal y 8 animal). Los artrópodos perjudicialespara los cultivos de soja presentes en la dieta de cada anuro representaron el 78 % en B. arenarum,48 % en L. chaquensis, 44 % en L. latinasus y 21% en P. albonotatus.

Según los valores de IRI calculados las mayores contribuciones a las dietas, en el campo deCórdoba (Tabla 4a, Anexo I), estarían dadas por coleópteros e isópodos en B. arenarum, y coleópterosy ortópteros en L. latinasus. En el campo de Entre Ríos (Tabla 4b, Anexo I) el IRI fue mayor paracoleópteros e himenópteros en L. chaquensis, e himenópteros y coleópteros en P. albonotatus.

Se ilustran con una lámina algunos taxones de anfibios y artrópodos de los cultivos de sojaestudiados (Fig. 9).

Fig. 8. Proporciones de gremios espaciales de anuros observados en lagunas agrícolas y sitio control.

409ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

ORTOPTERA Acridiidae Schistocerca sp. * 4 20 - - 3 20 - - Gryllidae Gryllus argentinus * 2 6,67 1 6,7 1 6,7 - - Anurogryllus muticus * - - 1 6,7 - - 1 6,7 Gryllotalpidae Scapteriscus borelli * - - 3 20 - - - - HOMOPTERA Delphacidae Delphacodes kuscheli * 2 6,7 2 6,7 - - - - Cicadellidae Empoasca fabae * - - - - 1 6,7 - - Cercopidae Zulia entrerriana - - - - 1 6,7 - - HEMIPTERA Pentatomidae Edessa meditabunda * 8 40 - - - - - - Nezara viridula * 4 20 - - - - - - Reduviidae Adulto (n.i) 1 6,7 - - - - - -

Cultivo de soja-Córdoba Cultivo de soja-Entre Ríos Categorías de presa B. arenarum L. latinasus L. chaquensis P. albonotatus

N %FO N %FO N %FO N %FO

COLEOPTERA Elateridae Agriotes sp. * 9 20 12 33,3 2 13,3 4 13,3 Conoderus sp. * 1 6,7 - - 4 26,6 - - Lagriidae Lagria villosa 67 73,3 1 6,7 9 13,3 - - Scaraboidae Diloboderus abderus * 26 26,7 1 6,7 1 6,7 - - Phanaeus splendidulus * 4 20 - - - - - - Anomala sp. * 4 13,3 3 20 2 13,3 - - Carabidae Oriozapylus sp. 24 40 - - 6 33,3 - - Tenebrionidae Scotobius sp. 2 13,3 - - - - - - Curculionidae * Adulto (n.i) 3 6,7 - - - - - - Chrysomelidae Diabrotica speciosa * 1 6,7 1 6,7 - - - - Cicindelidae Adulto (n.i) 1 6,7 - - - - - - Dytiscidae Adulto (n.i) - - 1 6,7 - - - - LEPIDOPTERA Arctiidae Spilosoma virginica * 2 6,7 - - 13 40 2 13,3 Noctuidae Spodoptera sp. * 23 13,3 - - - - - - Peridroma saucia * 8 13,3 - - - - - - Anticarsia gemmatalis * 23 33,3 3 13,3 4 26,7 4 13,3 Rachiplusia nu * - - 2 6,7 3 20 - - Erebus sp. * - - - - 3 20 - -

M ISCELÁNEA 14410

Tabla 3. Composición de la dieta de Bufo arenarum y Leptodactylus latinasus de Córdoba y L. chaquensis yPhysalaemus albonotatus de Entre Ríos. (-) ausente

HEMIPTERA Pentatomidae Edessa meditabunda * 8 40 - - - - - - Nezara viridula * 4 20 - - - - - - Reduviidae Adulto (n.i) 1 6,7 - - - - - - HYMENOPTERA Formicidae Solenopsis sp. 12 6,7 - - 9 6,7 - - Acromyrmex sp. * 28 20 - - - - - Pheidole sp. 7 33,3 4 26,7 - - - - Ectatomma sp. 8 13,3 - - - - - - Camponotus sp. 4 13,3 - - - - - - Eciton (Labidus) praedator * - - - - 1 6,7 - - Crematogaster quadriformis - - - - 2 6,7 4 40 Atta sp. * - - - - 2 6,7 - - Wasmannia sp. - - - - - - 52 60 Vespidae Polistes sp. - - - - 6 13,3 - - DERMAPTERA Doru lineare 6 6,7 - - - - - - BLATTARIA Blattidae Blatta orientalis 1 6,7 - - - - - - CRUSTACEA ISOPODA Armadillium vulgare * 149 66,6 17 20 - - 1 6,7

Fracción animal (n.i) X 20 X 40 X 46,6 X 33,3 Fracción vegetal (n.i) X 26,6 X 13,3 X 26,7 X 6,7 Diversidad 1,09 1,1 1,25 0,53 Tamaño de presa promedio 20 mm 13 mm 13,5 mm 7,5 mm

Total de tractos gastrointestinales analizados

15 15 15 15

* artrópodos hervíboros

411ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

Tabla A y B. Indice de importancia relativa (IRI) de los distintos componentes de la dieta de los anfibiosestudiados en los cultivos de soja. A) Córdoba, B) Entre Ríos. (%N) porcentaje numérico; (%FO) porcentaje deocurrencia; (%V) = porcentaje volumétrico (mm3); (-) ausente.

(A) Córdoba

B. arenarum n = 15

L. latinasus n = 15

Categorías %N %FO %V IRI %N %FO %V IRI COLEOPTERA 26,77 95,45 49,57 7286,65 32,83 45,45 21,85 2485,20

LEPIDOPTERA 17 40,91 24,21 1685,90 7,46 13,64 24,68 438,39

ORTOPTERA 1,42 27,27 2,84 116,17 8,95 27,27 30,85 1085,35

HOMOPTERA 0,28 4,55 0,04 1,46 4,47 9,09 1,03 50

HEMIPTERA 2,69 50 3,19 294 - - - -

HYMENOPTERA 10,20 59,09 1,92 716,17 5,97 18,18 1,03 127,26

ISOPTERA - - - - - -

DIPTERA - - - - 5,97 18,18 2,57 155,26

DERMAPTERA 1,84 9,09 0,50 21,27 - - - -

BLATTARIA 0,42 13,64 0,32 10,1 - - - -

ISOPODA 38,95 68,18 17,32 3836,49 26,86 18,18 5,91 595,76

ARACHNIDA 0,42 13,64 0,08 6,82 4,47 13,64 5,40 134,63

CHILOPODA - - - - 2,98 9,09 6,68 87,81

(B) Entre Ríos

L. chaquensis n = 15

P. albonotatus n = 15

Categorías %N %FO %V IRI %N %FO %V IRI COLEOPTERA 29,63 53,33 28,23 3085,67 8,23 31,25 14,52 710,93 LEPIDOPTERA 24,69 60 27,06 3105 5,88 12,5 25,81 396,13

ORTOPTERA 11,11 40 18,82 1197,2 3,53 18,75 16,13 368,63 HOMOPTERA 2,47 13,33 3,53 79,98 - - - -

HYMENOPTERA 24,69 33,33 15,29 1332,53 74,12 81,25 32,26 8643,37 DIPTERA 1,23 6,67 1,18 16,07 - - - -

BLATTARIA - - - - - - - - ISOPODA - - - - 1,18 6,25 3,22 27,5

ARACHNIDA 6,17 26,67 5,88 321,37 3,53 18,75 4,84 156,94 DIPLOPODA - - - - 3,53 12,5 3,22 84,37

M ISCELÁNEA 14412

DiscusiónDIVERSIDAD DE ANUROS EN LAGUNAS AGRÍCOLAS

La transformación de los ecosistemas tiene como resultado la extinción de especies y la alteraciónde características ecológicas como la riqueza de especies y su abundancia relativa (Galindo-Gonzálezet al., 2000).  Se ha demostrado que la expansión de los monocultivos agrícolas producen inestabi-lidad y una disminución en la diversidad de hábitat (Altieri, 1994), y que los sitios más perturbadosgeneralmente tienen una menor riqueza y abundancia de especies de anuros (Bishop et al., 1999;Hazell et al., 2001; Knutson et al., 2004). En concordancia con los autores antes mencionados, en lossitios agrícolas estudiados se observó una disminución del número de especies con hábitos particu-lares, estando mejor representadas las especies terrestres y semi-acuáticas, respecto de las arbóreas yacuáticas. También se registraron dos especies no forestales (P. albonotatus y P. falcipes) que podrían serdefinidas, según Gascon et al. (1999), como especies invasoras de áreas alteradas.

Los resultados del análisis de Componentes Principales y de Correspondencia Canónica mostra-ron que un incremento en el área y profundidad de las lagunas, ancho del borde del campo, diversi-dad de la vegetación asociada y temperatura del ambiente fueron las variables locales y espaciales quemejor explicaron el aumento en diversidad y composición de anfibios anuros en las lagunas agrícolasy en el sitio control. Mientras que la proporción de gremios espaciales, entre las lagunas, fue menorde lo esperado al azar, observándose una mayor segregación de especies terrestres. Esto podríadeberse a la simplificación de la complejidad estructural de la vegetación y heterogeneidad espacial delos bordes de campo (Maidonneuve y Rioux, 2001).

Es evidente que el/los factor/es que determinan la presencia de anuros en las lagunas son partede un complejo sistema de relaciones y que se hallan influenciados por situaciones locales (Bishop et

Fig. 9. Artrópodos plagas y anuros de los cultivos de soja. A. Bufo paracnemis, B. B. fernandezae, C. O. americanus, D.Leptodactylus gracilis, E. L. chaquensis, F. Pseudopaludicola. falcipes. 1. Schistocerca sp., 2. Armadillium vulgare y 3. Piezodorusguildinii

413ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

al., 1999). Se sugiere que los principales factores reguladores de la diversidad y composición deanuros de las lagunas agrícolas en el centro-oeste de Entre Ríos son factores locales del hábitat, comoel área y profundidad de las lagunas, el ancho de borde de los campos, la diversidad de vegetación ycambios en la temperatura del ambiente. Al mismo tiempo, se señala que las lagunas que bordean alos campos de sojas presentan una desigual capacidad para sustentar gremios espaciales de anuros.

ANÁLISIS DE LA DIETA

Los resultados obtenidos demuestran claramente que los anfibios, presentes en los cultivos desoja estudiados, están consumiendo artrópodos, de los cuales, la mayoría son considerados perju-diciales (ej. Nezara viridula, Edessa meditabunda, Agriotes sp. Anomala sp., Diloboderus abderus, Diabotricaspeciosa Spilosoma virginica, Anticarsia gemmatalis, Peridroma saucia, Spodoptera sp., Schistocerca sp., Gryllusargentinus, Anurogryllus muticus, Scapteriscus borelli, Acromyrmex spp. y Armadillium vulgare) (Brewer yArguello, 1980; PIF, 1999; Morrone y Coscarón, 1998; Saini, 2001).

Es de destacar que, la umbría y humedad presente dentro del cultivo de soja, especialmentecuando ésta alcanza cierta altura (> 0,70 cm), sumado a la abundancia de presas propicia la formaciónde un microclima para que los anuros actúen como efectivos predadores. Del mismo modo, varia-bles locales como la temperatura del ambiente, presencia de cuerpos de agua cercanos y variablesespaciales de estructura y composición del paisaje son igualmente importantes en estas poblacionesde anfibios que viven en los cultivos (Attademo et al., 2004; Peltzer et al., 2004 a-b). En conclusión,sugerimos que las especies que habitan en los campos de soja, se comportan como eficientescontroladores naturales de artrópodos perjudiciales para los cultivos de soja. Acorde con Altieri(1992), proponemos que el fomento de los enemigos naturales (en este caso los anfibios) y el uso delas tácticas del manejo integrado favorecen a la conservación de la fauna silvestre.

Por último se destaca que, a pesar de la gran carga de agroquímicos que se le aplica a estos cultivos,en los campos muestreados se hallaron importantes poblaciones de anfibios, las que tendrían quecontinuar siendo estudiadas para evaluar el impacto de la exposición crónica a plaguicidas. Comoserían, entre otros, los efectos teratogénicos y las alteraciones hormonales.

MANEJO Y CONSERVACIÓN EN AGRO-ECOSISTEMAS

Un efectivo manejo de las poblaciones de anfibios anuros en paisajes predominantementeagrícolas requiere de un conocimiento de los factores que influyen sobre estas poblaciones (Semlitsch,2000). En este sentido, la conservación, restauración o creación de ambientes acuáticos en áreasagrícolas deberían ser tenidas en cuenta en planes de manejo para un uso sustentable del recurso. Enlas áreas de estudio, los ambientes acuáticos relativamente naturales son escasos, suelen están rodea-dos de la matriz agrícola o estar restringidos a remanentes aislados o humedales, donde no sonpropicios los cultivo extensivos. De manera que las lagunas agrícolas y su manejo integrado repre-sentan importantes alternativas para la reproducción y supervivencia de estos vertebrados.

La preservación de bordes de campo debería considerarse, ya que constituyen elementos delpaisaje de gran importancia para la biota local, respecto de la oferta de refugio, conectividad estructuraly funcional. Asimismo, estos elementos proveen heterogeneidad espacial, de manera que la simpli-ficación del mismo, desde el punto de vista florístico, o su eliminación contribuyen a la declinación deespecies de anuros con hábitos particulares, en nuestro trabajo quedo demostrado con formas quehacen uso de hábitat arbóreos.

Además, este estudio pretende servir de ejemplo demostrativo para justificar la importancia deconsiderar y conservar los anfibios en los agroecosistemas, como una manera efectiva de aumentar eluso del control biológico. Indudablemente las prácticas agrícolas tendrían que minimizar la utiliza-ción de agroquímicos, potencialmente tóxicos para la fauna de anfibios (Izaguirre et al., 2000;

M ISCELÁNEA 14414

Lajmanovich et al., 2003 a-b; Lajmanovich et al., 2004). El uso de plaguicidas puede reducirse pormedio de controles biológicos adecuados y prácticas agrícolas tales como la asociación y rotación decultivos.

Finalmente, un sistema de cultivos más diversificado podría contener ciertos recursos específicospara los enemigos naturales, provistos por la diversidad de plantas en los bordes de campo yheterogeneidad ambiental. Así, la adición de diversidad a los sistemas agrícolas intensivos, podríaejercer cambios en la diversidad del hábitat que favorecerían, en última instancia, a la abundancia delos enemigos naturales y a su efectividad (Altieri, 1992).

Comentarios finalesTeniendo en cuenta la declinación global de anfibios anuros (Blaustein et al., 1994; Storfer, 2003)

y considerando como un factor muy importante a la agricultura intensiva (Bishop y Pettit 1992), sesugiere reflexionar y concientizar sobre la aplicación de una agricultura sustentable con la cual no sólose alcanzaría un rendimiento máximo, sino tambien una estabilidad a largo plazo. En otras palabras,con la agricultura sustentable se lograría una mayor eficiencia en la producción de alimentos y laconservación de recursos naturales, garantizando generacionalmente los mismos sin restricciónalguna.

Por otra parte, la preservación a largo plazo de la diversidad requiere de una estrategia de manejoque considere los patrones espaciales y temporales de la biodiversidad regional, tanto como deldiseño de agroecosistemas ecológicamente apropiados (Altieri, 1994).

Los principios esbozados en este trabajo son aplicables a cualquier escala, siempre y cuando setrate de incorporar las variables económicas y biológicas en un modelo tecnológico apropiado.

Agradecimientos.Alfredo Berduc por autorizarnos a trabajar en la reserva de uso múltiple “Parque General San Martín” y por

brindarnos constante apoyo. A Guillermo Grosso por permitirnos trabajar en sus cultivos. A Arturo Kehr por susvaliosas orientaciones en estadística. A Germán Peltzer, Andrés Bortoluci y Nicolás Patterer por la invalorablecolaboración en los muestreos. A las instituciones que financiaron estos estudios: CONICET, UniversidadNacional del Litoral y SECyT.

BibliografíaAltieri, M. A. 1987. Agroecology: The scientific basis of alternative agriculture. Westview Press, Boulder.Altieri, M.A. y Letournerau, D. K. 1982. Vegetation management and biological control in agroecosystems. Crop

Protection 1:405-430.Altieri, M. A. 1991. How best can we use biodiversity in agroecosystems. Outlook on Agriculture 20:15-23.Altieri, M. A. 1992. Biodiversidad, agroecología y manejo de plagas. CETAL. Santiago de Chile. 162Altieri, M. A. 1994. Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems. Haworth Press, New York.Aragón, J., Molinari, A. y Lorenzatti, S. 1998. Manejo integrado de plagas. En: L. Giorda, l. y H. Baigorri (eds.), El

cultivo de la soja en Argentina. INTA: 247 – 288.Attademo, A., Peltzer, P. M. y Lajmanovich, R. 2004. Field evaluation of amphibian assemblages in soya croplands

in the mid-eastern of Argentina: implication on the biological pest control. Agriculture, Ecosystems and Environ-ment. (En prensa).

Bertonati, C. y Corcuera, J. 2000. Situación ambiental Argentina 2000. Fundación Vida Silvestre Argentina, BuenosAires, 437pp

Bishop, C.A. y Pettit, K. E. (Eds.). 1992. Declines in Canadian Amphibian Populations: Design a National Monitor-ing Strategy, Can. Wildl. Serv. Occas. Paper 76, Environment Canada Ottawa.

Bishop, C.A., Mahony, N.A., Struger, J., NG, P. y Pettit, K.E. 1999. Anuran development, density and diversity inrelation to agricultural activities in the Holland Riverwatershed, Ontario, Canada (1990-1992). EnvironmentalMonitoring Assessment, 57: 21-43.

Blaustein, A. R., Wake, D. B. y Sousa, W. P. 1994. Amphibian declines: judging stability, persistence, and suscepti-bility of populations to local and global extinction. Conservation Biology, 8: 60-71.

415ANUROS EN ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS

Brewer, M. M. y Arguello, N. V. 1980. Guía ilustrada de los insectos comunes de la Argentina. Fundación MiguelLillo, Tucumán, Miscelánea, 67: 131 pp

CASAFE, Cámara de Sanidad Agropecuaria y Fertilizantes. 1999. Guía de Productos Fitosanitarios para la Repúbli-ca Argentina, Buenos Aires, pp. 343.

Corn, P. S. 1994. Straight-Line Drift Fences and Pitfall Traps: 109-117. En: W. R. Heyer, M. A. Donelly, R. W.McDiarmid, L. C. Hayek, y M. S. Foster, (eds.), Measuring and monitoring biological diversity: Standardmethods for amphibians. Smithsonian Institute Press, Washington, DC. USA

De Bach, P. 1964. The scope of biological control: 3–20. En: DeBach, P. (ed), Biological control of insect pestsand weeds. New York: Reinhold.

Dalrymple, G. H. 1988. The herpetofauna of Long Pine Key, Everglades National Park, in relation to vegetationand hydrology: 72-86. En: Szaro, R.; K.E. Severson y D.R. Patton (eds.), Management of Amphibians, Reptiles,and Small Mammals in North America”, U.S.D.A. Forest Service. General Technical Report RM-166. FortCollins.

Flint, M. L. y Roberts, P. A. 1988. Using crop diversity to manage pest problems: some California examples. Am.Journal of Alternative Agriculture, 3:164-167.

Fowler, C. y Mooney, P. 1990. Shattering: Food, politics and the loss of genetic diversity. Univ. Of Arizona Press.Tucson.

Gascon, C., Lovejoy, T.E., Bierregrad, JR. R.O., Malcolm, J.R., Stouffer, P.C., Vasconcelos H.L., Laurance, W.F.,Zimmerman, B., Tocher, M. y Borges, S. 1999. Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants.Biological Conservation, 91: 223-229.

Galindo-González, J., Guevara, S. y Sosa, V. J. 2000 Bat- and bird-generated seed rains at isolated trees in pasturesin a tropical rainforest. Conservation Biology, 14 (6):1693-1703.

Gotelli, N. J. y Entsminger, G. L. 2001. EcoSim: Null models software for ecology. Version 7.0. Acquired Intelli-gence Inc. and Kesey-Bear.

Hazell, D., Cunnungham, R., Lindenmayer, D., Mackey, B. y Osborne, W. 2001. Use of farm dams as frog habitatin an Autralian agricultural landscape: factors affecting species richness and distribution. Biological Conservation,102: 155-169.

Herzog, D. C. y Funderburk, J. E. 1986. Ecological bases for habital management and pest cultural control: 217-250.En: Kogan, M. (ed.), Ecological Theory and Integrated Pest Management Practice. Wiley. NY.

Heyer, W. R., Donelly, M. A., McDiarmid, R. W., Hayek, L. C., y Foster, M. S. 1994. Measuring and monitoringbiological diversity: Standard methods for amphibians. Smithsonian Institute Press, Washington, DC. USA.

Hin, C. L. Schenkelaars, P., y Pak, G. A. 2001. Agronomic and environmental impacts of the commercial glyphosatetolerant soybean in the USA. Centre for Agriculture and Environment, Utrecht, 64pp.

Hilje, L. y Hanson, P. 1998. La biodiversidad tropical y el manejo integrado de plagas. Manejo Integrado de Plagas, 48:1-10.

Hokkanen, H. M. y Pimentel, D. 1989. New associations in biological control: theory and practice. Canad.Entomologist., 121: 829-840.

Hurtubia, J. 1973. Trophic diversity measurement in sympatric predatory species. Ecology, 54: 885-890.Hutcheson, K. 1970. A test for comparing diversities based on the Shannon formula. Journal of Theoretical Biology,

29: 151-154.Hyatt, A. y Humphrey, J. 1995. Biological control of the cane toad Bufo marinus in Australia. Froglog, 15: 4.Izaguirre, M. F, Lajmanovich, R. C., Peltzer, P. M., Peralta soler, A. y Casco, V. H. 2000. Cypermethrin-Induced

apoptosis in the telencephalon of Physalaemus biligonigerus tadpoles (Anura: Leptodactylidae). Bulletin of Environ-mental Contamination and Toxicology, 65: 501-507.

Kippes, R. 2004. Nuestro campo ¿Otro campo?. Conciencia, Año 10 (13): 3-5.Knutson, M.; Richardson, W., Reineke, D. M, Gray, B. R., Parmelee, J. R. y Weick, S.E. 2004. Agricultural ponds

support amphibian population. Ecological Aplications, 14 (3): 669-684.Lajmanovich, R. C. 1996. Dinámica trófica de juveniles de Leptodactylus ocellatus (Amphibia: Anura), en una isla del

Paraná, Argentina. Cuadernos de Herpetología, 10 (1-2): 11-23.Lajmanovich, R. C. 2000. Interpretación ecológica de una comunidad larvaria de anfibios anuros. Interciencia, 25 (2):

71-79.Lajmanovich, R.C. y Peltzer, P. M. 2001. Evaluación de la diversidad de anfibios de un remanente forestal del valle

aluvial del río Paraná (Entre Ríos- Argentina). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 12: 12-17.Lajmanovich, R. C., Lorenzatti, E., De La Sierra, P., Marino, F. y Peltzer, P. M. 2002. First Registrations of

Organochlorines Pesticides Residues in Amphibians of the Mesopotamic Region, Argentina. Froglog, 54: 4.Lajmanovich, R., Peltzer, P., Attademo, A., y Cejas, W. 2003. Amphibians in Argentina soybean Croplands:

Implication on the Biological Control. Froglog, 59: 2-3.Lajmanovich, R. C., Sandoval, M. T. y Peltzer, P. M. 2003a. Induction of mortality and malformation in Scinax

nasicus tadpoles exposed by Glyphosate formulations. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 70(3): 612-618.

M ISCELÁNEA 14416

Lajmanovich, R., Lorenzatti, E., Maitre, M. I., Enrique, S. y Peltzer, P. 2003b. Comparative acute toxicity of thecommercial herbicides glyphosate to neotropical tadpoles Scinax nasicus (Anura: Hylidae). Fresenious EnvironmentalBulletin, 12 (4): 364-367.

Lajmanovich, R. C., Sánchez-Hernández, J. C., Stringhini, G. y Peltzer, P. M. 2004. Levels of Serum CholinesteraseActivity in the Rococo Toad (Bufo paracnemis) in Agrosystems of Argentina. Bulletin of Environmental Contamina-tion and Toxicology, 72 (3): 586-591

Lenardón, A. y Enrique, S. 1998. Insecticidas organoclorados en el río Paraná. Natura Neotropicalis, 29(2): 111-116.Lenardón, R., Lorenzatti, E., Sabattini, R. y Lallana, V. 1999. Contaminantes orgánicos en los suelos y napas freáticas

de la provincia de Entre Ríos (Argentina). Natura Neotropicalis, 30 (1-2): 13-17.Maisonneuve, C. y Rioux, S. 2001. Importance of riparian habitats for small mammal and herpetofaunal communities

in agricultural landscapes of southern Québec. Agriculture, Ecosystems and Environment, 83: 165-175.Magurran, A.E. 1987. Ecological Diversity and its Measurements. Princeton University Press, Princeton, New

Jersey.Morrone, J. J. y Coscarón, S. 1998. Biodiversidad de Artrópodos Argentinos. Una Perspectiva Biotaxonómica.

Ediciones SUR, La Plata. 599 pp.Peltzer, P. M. y Lajmanovich, R. C. 2000. Dieta de Hyla nana (Anura: Hylidae) en charcas temporarias de la llanura

aluvial del río Paraná, Argentina. Boletín de la Asociación Herpetológica Española , 11 (2): 71-73.Peltzer, P. M. y Lajmanovich, R. C. 2002. Foods habits of the green frog Lysapsus limellus (Anura, Pseudidae) in lentic

environments of Parana River, Argentina. Bulletin Society Herpetologique France, 101: 53-58.Peltzer, P., Bock G., Tardivo R. y Lajmanovich R. 2004a. Effects of habitat loss and fragmentation on anuran in

Espinal Eco-region of Argentina: a GIS approach. Froglog, 63: 3-4.Peltzer, P. M., Lajmanovich, R. C, Attademo, M. A. y Beltzer, A. H. 2004b. Anuran diversity across agricultural pond

in Argentina. Biodiversity and Conservation (En prensa)Pinkas, L., Oliphant, M. S. y Iverson, Z. L. 1971. Food habits of albacore bluefin tuna and bonito in California

waters. California Ded. Fish Game, Fisheries Bulletin, 152: 1-105.PIF, 1999. Proyecto de Investigaciones en Fitovirologia. Hoja Informativa. Enfermedades de los cultivos extensi-

vos-intensivos. IFFIVE-INTA, Córdoba, Argentina.Ringuelet, R. A. 1961. Ecología acuática continental. Eudeba , 138 pp.Saini, E. D. 2001. Insectos y ácaros perjudiciales al cultivo soja y sus enemigos naturales. Publicación del Instituto de

Microbiología y zoología agrícola 4, 89 pp.Shannon, C. E. y Weaver, W. 1949. The Mathematical Theory of Communications. Univ. of Illinois Press, Urbana.Semlitsch, R. D. 2000. Principles for management of aquatic-breeding amphibians. Journal of Wildlife Management,

64: 615-631.Storfer, A. 2003. Amphibian declines: future directions. Diversity and Distributions, 9: 151– 163.Vallan, D. 2000. Influence of forest fragmentation on amphibian diversity in the nature reserve of Ambohitantely,

highland Madagascar. Biological Conservation, 96: 31-43.Williamson, S. 1998. Understanding natural enemies; a review of training and information in the practical use of

biological control. Biocontrol News and Information, 19 (4): 117-126.

Recibido 29 de noviembre de 2004Aceptado 28 de diciembre de 2004