diversidad y abundancia de hongos ectomicorrizogenos en comunidades forestales del municipio de...
DESCRIPTION
El presente trabajo surge de la inquietud de conocer la diversidad ydisponibilidad ecológica de los hongos ectomicorrizógenos, su relación con lacomposición de la vegetación de los bosques de la Sierra Tarahumara y loscambios en la riqueza, abundancia fúngica por efectos de disturbio, ydeterminar las similitudes entre comunidades por la riqueza fúngicaTRANSCRIPT
DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE HONGOS ECTOMICORRIZOGENOS
EN COMUNIDADES FORESTALES DEL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA.
POR:
BIÓL. M. C. MIROSLAVA QUIÑÓNEZ MARTÍNEZ
Disertación presentada como requisito parcial para obtener el grado de
Doctor in Philosophia
Área Mayor: Manejo de Recursos Naturales
Universidad Autónoma de Chihuahua
Facultad de Zootecnia
Secretaría de Investigación y Posgrado
Chihuahua, Chih., México Agosto de 2007
Diversidad y Abundancia de Hongos Ectomicorrizógenos en Comunidades Forestales del Municipio de Bocoyna, Chihuahua. Disertación presentada por Biól. M.C. Miroslava Quiñónez Martínez como requisito parcial para obtener el Grado de Doctor in Philosophia, que ha sido aprobada y aceptada por: ________________________________________________________________ M.C. Javier Martínez Nevárez Director de la Facultad de Zootecnia _______________________________________________________________ Ph. D. Felipe Alonso Rodríguez Almeida Secretario de Investigación y Posgrado ________________________________________________________________ I. Z. Francisco Javier Camarillo Acosta Coordinador Académico de Investigación y Posgrado ________________________________________________________________ Ph. D. Fortunato Garza Ocañas Presidente ________________________________________________________________ Fecha Comité: Ph. D. Fortunato Garza Ocañas D. Ph. Manuel Sosa Cerecedo D. Ph. Toutcha Lebgue Keleng Ph. D. Jorge Jiménez Castro Ph. D. David Dominguez D.
DEDICATORIA
A mi princesa Aurorita
por ser mi mayor bendición
A mi esposo Mario
por su cariño y apoyo
A mis padres Wilfredo y Maria Aurora
por su gran ejemplo
A mis suegros Filiberto y Maria Candelaria
por su apoyo incondicional
iii
AGRADECIMIENTOS
A PROMEP, Universidad Autónoma de Ciudad Juárez y Universidad Autónoma
de Chihuahua, por todo el apoyo brindado en mis estudios.
Al Biol. Hector Esparza Valencia, por darme la oportunidad de poder realizar
mis estudios de posgrado.
Al Ph. D. Eduardo Pérez Eguía, por su motivación y apoyo en mis estudios.
Un especial agradecimiento a mi amigo Antonio De La Mora Covarrubias.
Al Ph. D. Fortunato Garza Ocañas, por su gran amistad y confianza.
Al D. Ph. Manuel Sosa Cerecedo, por las correcciones en los trabajos de
investigación y su paciencia.
Al D. Ph. Toutcha Lebgue Keleng, por su ayuda en la identificación de las
especies de plantas y correcciones en el trabajo.
Al Ph. D. Jorge Jiménez Castro, nuestro ejemplo a seguir como maestro.
Al Ph. D. David Domínguez, por sus acertadas correcciones y consejos para
mejorar este trabajo de investigación, Gracias.
A las lindas secretarias de las UACJ y UACH: Anita, Liz, Gloria, Martha, Mayra
y en especial a Natalia.
A la familia a la cual pertenezco; mis padres, hermanos y cuñados.
A mis preciosos sobrinos; por darme sus muestras constantes de amor.
A mi pequeña familia: Mario y Aurorita, los quiero mucho.
A mis amigas Biólogas: Beatriz, Carmen, Lili, Mariana, Adriana, Tania por
acompañarme y apoyarme en los trabajos de campo.
A DIOS, la energía pura que me hace sentir, respetar y amar la vida.
iv
CURRÍCULUM VITAE
La autora nació el 08 de Noviembre de 1968, en Los Mochis, Sinaloa,
México.
1985-1990 Estudios en el Instituto Tecnológico de Los Mochis, obteniendo el título de Biólogo.
1992-1996 Maestro de Botánica y Ecología del Programa de Biología del Instituto Tecnológico de Los Mochis
1997-1999
Estudios de Maestría en Manejo de Pastizales y Ecología en la División de Posgrado e Investigación de la Facultad de Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.
2000-2004
Maestro del Programa de Biología del Instituto de Ciencias Biomédicas de la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez
2004-2007 Estudios de Doctorado en Manejo de Pastizales y Ecología en la División de Posgrado e Investigación de la Facultad de Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.
v
RESUMEN
DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE HONGOS ECTOMICORRIZOGENOS
EN COMUNIDADES FORESTALES DEL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA.
Por
MIROSLAVA QUIÑÓNEZ MARTÍNEZ
Doctor in Philosophia
División de Investigación y Posgrado
Facultad de Zootecnia
Universidad Autónoma de Chihuahua
Presidente: Ph. D. Fortunato Garza Ocañas
El presente trabajo surge de la inquietud de conocer la diversidad y
disponibilidad ecológica de los hongos ectomicorrizógenos, su relación con la
composición de la vegetación de los bosques de la Sierra Tarahumara y los
cambios en la riqueza, abundancia fúngica por efectos de disturbio, y
determinar las similitudes entre comunidades por la riqueza fúngica. El estudio
se dividió en dos capitulos en los que se describe la siguiente información:
1. Índices de diversidad y similitud de hongos ectomicorrizógenos de cuatro
zonas forestales con distintos grados de disturbio en el Municipio de Bocoyna;
2. Diversidad y sucesión de la vegetación asociada en las mismas áreas. Para
los dos estudios se utilizó la siguiente metodología: En cada área seleccionada
se trazaron cuadrantes de 50 x 50 m2 para el conteo y colecta de carpóforos,
así como de la vegetación asociada. Se colectó parte de un ejemplar de hongos
vi
de cada especie para proceder a su preservación, caracterización e
identificación en laboratorio. Se estimaron los siguientes parámetros ecológicos:
Riqueza, Frecuencia, Abundancia relativa, Índice de Diversidad, Índice de
Equitatividad e Índice de Similitud entre pares de comunidades. En el primer
estudio, la zona de regeneración presentó la mayor frecuencia de
esporocarpos pero los índices de diversidad y riquezas fueron menores a los de
la zona natural por la mayor abundancia de Laccaria laccata. Las dos zonas de
impacto presentaron los más bajos índices de diversidad, pero en la zona de
quema se registró una abundancia significativa de Astraeus hygrometricus.
En el segundo estudio, se registró un total de 18, 652 plantas en 27 géneros y
26 especies. La zona de quema y de tala presentaron una vegetación dominada
en su abundancia por Packera candidísima y Quercus depressipes. Así mismo,
pero con menores frecuencias se presentaron otras 24 especies, siendo en su
mayoría herbáceas. En la zona de regeneración se presentó una mayor
frecuencia de Quercus depressipes que de Pinus arizonica formando parte del
sotobosque en esta zona.
vii
ABSTRACT
DIVERSITY AND ABUNDANCE OF ECTOMICORRHYZAL FUNGI IN
FOREST COMMUNITY OF MUNICIPALITY OF BOCOYNA, CHIHUAHUA.
This study was created to satisfy the intriguing need of understanding the
diversity and ecology disposition of the ectomycorrhizal fungi and its relationship
with vegetation composition at the woods of The Tarahumara Montain Range.
The analysis was focus on identifying changes on richness and abundance due
to disturbs and determining fungi richness similarities across areas of study as
well as to recognize the species with potential use and cultural values for the
people living around the areas of study. This study was divided in four chapters,
first chapter describes the Index diversity and similarities of the ectomycorrhizal
fungi of four forest areas, with disturbs in one of the four areas (Bocoyna).
Second study is focus on diversity and succession with the vegetation
associated with the studied four zones. On each of the four studies conducted,
the following methodology was used: At each selected area blocks of 50x50
square meters were sketched for counting and recollection of sporocarps,
together with the associated vegetation. A part of each species was collected
and preserved to proceed with its characterization and identification at the
laboratory. The following ecological parameters were estimated: Richness,
frequency, relative abundance, diversity index, equality index, and similarity
index between pairs of communities.
On the first study, the reforested area presented the highest frequency of
sporocarps but the diversity index and richness were lower than a natural forest
viii
area were higher abundance of Laccaria laccata was found. Both disturbed
areas exhibit the lowest diversity index, but the burned area register a significant
abundance of Astreus hygrometricus.
On the second study, a total register of 18,652 plants in 27 genera and 26
species were found. The burned area and logging zones record an abundance
of Packera candidisima and Quercus depressipes, together with 24 other
species with less frequency, being herbaceous the majority. On the reforest area
a higher frequency of Quercus depressipes was found over the Pinus arizonica
as key indicator of a young forest.
ix
CONTENIDO
Página
RESUMEN vi
ABSTRACT viii
LISTA DE CUADROS xiii
LISTA DE FIGURAS xv
LISTA DE GRÁFICAS xvii
INTRODUCCIÓN 1
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE
MACROMYCETES ECTOMICORRIZÓGENOS DE
BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA,
CHIHUAHUA
4
RESUMEN 6
ABSTRACT 7
INTRODUCCIÓN 8
MATERIALES Y MÉTODOS 12
Trabajo de Campo 12
Trabajo de Laboratorio 13
Parámetros Ecológicos 14
Riqueza de Especies y Abundancia 14
Índice de Diversidad y Equitatividad 14
Similitud entre Comunidades 15
RESULTADOS 17
x
Riqueza de especies y Abundancia 17
Índice de Diversidad y Equitatividad 23
Simiitud entre Comunidades 28
Índice de Similaridad 31
DISCUSIÓN 32
Diversidad y Abundancia 32
Índice de Similitud 35
CONCLUSIONES 37
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 38
DIVERSIDAD Y SUCESIÓN DE VEGETACIÓN EN
ZONAS FORESTALES CON DIFERENTE GRADO DE
DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA,
CHIHUAHUA
41
RESUMEN 43
ABSTRACT 44
INTRODUCCIÓN 45
MATERALES Y MÉTODO 65
RESULTADOS 49
Riqueza de especies y Abundancia 49
Índice de Diversidad y Equitatividad 52
Simiitud entre Comunidades 55
Índice de Similaridad 55
DISCUSIÓN 61
xi
CONCLUSIONES 65
REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA 66
CONCLUSIONES GENERALES 68
xii
LISTA DE CUADROS
Cuadro Página
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE MACROMYCETES ECTOMICORRIZÓGENOS DE BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA, CHIHUAHUA
1 ABUNDANCIA, RIQUEZA, EQUITATIVIDAD E ÍNDICE DE DIVERSIDAD EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA
27
2 SIMILITUD DE ESPECIES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA
29
3 DISIMILITUD DE ESPECIES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA
30
xiii
LISTA DE CUADROS
Cuadro DIVERSIDAD Y SUCESIÓN DE VEGETACIÓN EN ZONAS FORESTALES CON DIFERENTE GRADO DE DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
Página
1 ABUNDANCIA, RIQUEZA, EQUITATIVIDAD E ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE ESPECIES VEGETALES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES DEL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
56
2 SIMILITUD DE ESPECIES VEGETALES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
58
xiv
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE MACROMYCETES ECTOMICORRIZÓGENOS DE BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA, CHIHUAHUA
1 Astraeus hygrometricus
18
2 Laccaria laccata
19
3 Amanita muscaria
20
4 Russula emetica
21
5 Matriz señalando la similaridad de especies de hongos entre los pares de las seis comunidades de estudio del Municipio de Bocoyna.
33
6 Amanita caesarea
34
xv
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
DIVERSIDAD Y SUCESIÓN DE VEGETACIÓN EN ZONAS FORESTALES CON DIFERENTE GRADO DE DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA
1 Matriz señalando la similaridad de especies de plantas entre los pares de las cuatro comunidades de estudio del Municipio de Bocoyna.
57
2 Zona de quema “El Huérfano” en la localidad de San Juanito, Municipio de Bocoyna, Chihuahua
63
3 Zona de tala, en la localidad de San Juanito, camino a la presa Zitahuarichi, Municipio de Bocoyna, Chihuahua
64
xvi
LISTA DE GRÁFICAS
Gráfica INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE MACROMYCETES ECTOMICORRIZÓGENOS DE BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA, CHIHUAHUA
Página
1 Abundancia de hongos de la zona natural de bosque (ZNA) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua
22
2 Abundancia de hongos de la zona de regeneración forestal (ZRF) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua
24
3 Abundancia relativa de hongos de la zona de quema (ZIQ) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua
25
4 Abundancia relativa de hongos de la zona de tala (ZIT) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua
26
xvii
xviii
LISTA DE GRÁFICAS
Gráfica DIVERSIDAD Y SUCESIÓN DE VEGETACIÓN EN ZONAS FORESTALES CON DIFERENTE GRADO DE DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA
Página
1 Abundancia relativa de especies vegetales de la zona de quema (zq) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
50
2 Abundancia relativa de especies vegetales de la zona de tala (zt) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua
51
3 Abundancia relativa de especies vegetales de la zona natural de bosque (znb) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
53
4 Abundancia relativa de especies vegetales de la zona de regeneración forestal (zr) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua
54
INTRODUCCIÓN
Los hongos ectomicorrizógenos son un recurso de gran importancia ecológica
en la diversidad de los bosques de pino y pino-encino en la sierra tarahumara
dentro del estado de Chihuahua. Bocoyna es uno de sus municipios más
importantes, principalmente por su población, ecoturismo, yacimientos mineros
y explotación maderable, reconocidos por la amplia distribución de bosques de
coníferas y la gran demanda de la madera. Como características importantes de
la región en un contexto espacial, sociocultural, geomorfológico, faunístico y
florístico, se presentan el alto valor escénico, el potencial turístico, la presencia
activa de comunidades indígenas, sus sitios históricos y arqueológicos, la
presencia de especies de alto valor ecológico, científico y económico, incluso,
proporcionando hábitats para especies migrantes. Aunado a esto, existen
zonas fuertemente perturbadas dentro de los municipios con la consecuente
pérdida de especies silvestres, debido principalmente a los disturbios
antropogénicos relacionados con la extracción ilegal de la madera, la
contaminación por efecto del turismo, cambio de suelo con fines agrícolas y las
diferentes actividades económicas que se desarrollan, los cuales son también
algunos de los factores determinantes de la estructura heterogénea del paisaje.
Sin embargo, no existen muchas referencias del nivel de disturbio de dichas
zonas y son muy pocos los estudios sobre posibles estrategias de recuperación
de estos ecosistemas forestales.
Por otra parte, en los bosques de coníferas, existe una gran cantidad de hongos
asociados con las raíces de los árboles que facilitan un mejor crecimiento y
desarrollo en ambos. Estas asociaciones se llaman micorrizas, son simbiosis
1
2
mutualistas benéficas que ayudan a que las plantas son más competitivas,
capaces de tolerar más el estrés ambiental que las plantas no micorrizadas,
mayor eficiencia de absorber nutrientes del suelo, mayor capacidad de retener
la humedad en condiciones de sequía, protegen a las raíces de las plantas
contra ciertos patógenos y por lo tanto determinan en gran medida el
mantenimiento ecológico de las comunidades forestales. Así mismo, muchas
especies de hongos que forman micorrizas son comestibles, lo que significa que
además de contribuir al desarrollo de los árboles, son fuente de alimento para la
comunidad, siendo algunas de las especies de alto valor comercial a nivel
nacional e internacional. Además, son excelente alimento para muchas
especies que pertenecen a la fauna silvestre del bosque conocida como
micofagia.
La composición de especies de hongos, que incluyen tanto su número como
abundancia relativa, definen la estructura biológica de la comunidad vegetal. La
abundancia relativa es una medida que nos permite determinar en que
porcentaje contribuye cada especie al conjunto de la comunidad. Así mismo la
disimilitud hasta la semejanza completa nos permiten cuantificar el área de
distribución de las especies en zonas con diferentes características físicas
indicando las relaciones de distribución de las especies de hongos asociadas a
una vegetación específica o de mayor amplitud.
Por ello, la determinación del nivel taxonómico, principalmente a nivel de
especie de los hongos ectomicorrizógenos, la determinación de algunos
parámetros ecológicos principalmente: abundancia, riqueza, diversidad y
similitudes, son una fuente de investigación que puede indicar el estatus
3
ecológico de la comunidad forestal y permitir plantear estrategias para su
restauración ecológica y mantenimiento a través del uso de hongos
ectomicorrizógenos que se desarrollan de manera silvestre en la región.
El objetivo de este trabajo es conocer la diversidad, abundancia y distribución
de los hongos ectomicorrizógenos bajo diferentes condiciones de impacto en
comunidades forestales del Municipio de Bocoyna en el estado de Chihuahua.
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE MACROMYCETES
ECTOMICORRIZÓGENOS DE BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA,
CHIHUAHUA
Por
Miroslava Quiñónez Martínez
Artículo enviado a la Revista Ciencia Forestal en México de Chapingo, Estado
de México (Status actual: en revisión).
4
INDICES DE DIVERSIDAD Y SIMILITUD DE MACROMYCETES
ECTOMICORRIZÓGENOS DE BOSQUES CON DISTURBIOS EN BOCOYNA,
CHIHUAHUA
DIVERSITY AND SIMILARITY INDEX FOR ECTOMYCORRHIZAL FUNGI
FROM FORESTS WITH DISTURBANCE IN BOCOYNA, CHIHUAHUA
POR
Miroslava Quiñónez Martínez
5
RESUMEN
Se estudió la composición, abundancia y diversidad de especies de hongos
ectomicorrizógenos en cuatro comunidades vegetales con diferente condición
forestal en el municipio de Bocoyna. Durante los meses de julio a septiembre
del 2005, se realizaron cuatro muestreos en cada una de las siguientes áreas:
1. Zona de quema, 2. Zona de tala, 3. Zona de regeneración forestal, 4. Zona
natural de bosque. Se registró un total de 1377 esporocarpos en 15 géneros y
39 especies ectomicorrizógenas. Se utilizó el índice de diversidad de Shannon-
Wiener y de equitatividad de Pielou. La zona natural del bosque de Bocoyna
presentó la mayor diversidad y equitatividad de especies fúngicas conformado
en su mayoría por especies del género Amanita. La zona de regeneración
presentó la mayor frecuencia de esporocarpos pero los índices de diversidad y
riqueza fueron menores a los de la zona natural por la mayor abundancia de
Laccaria laccata. Las dos zonas de impacto presentaron los más bajos índices
de diversidad, pero en la zona de quema se registró una abundancia
significativa de Astraeus hygrometricus, esta especie aparentemente es
indicadora de sitios con bosques abiertos y tiene una amplia adaptación. Con el
Índice de Sorensen, se encontró que las especies más comunes se presentaron
en la zona natural y en la de regeneración debido a la mayor riqueza y afinidad
de especies. Las comunidades menos similares fueron la zona de quema y la
zona de regeneración, por el contraste de la riqueza y baja afinidad de
especies.
Palabras clave: Carpóforos, Tarahumara, Índice, Impacto, Abundancia,
Riqueza.
6
ABSTRACT
Species composition, abundance and diversity of ectomycorrhizal fungi were
studied in 4 plant communities under different disturbing forest conditions in the
Municipality of Bocoyna. Four samples were obtained from July to September of
2005 from the following areas (i.e. treatments): 1. burned zone, 2. logging zone,
3. regeneration zone and 4. natural forest zone. A total of 1377 sporocarps were
obtained, they belonged to 15 genera and 39 species. The Shannon-wiener
diversity index as well as Pielou equitativity index were used. The natural natural
forest zone of Bocoyna showed the highest diversity and similarity of fungal
species and most species belong to the genus Amanita. The regeneration zone
showed the highest frequency of sporocarps and less species diversity and
richness index than Bocoyna due to the high abundance of Laccaria laccata.
The impacted two zones showed the lowest index in diversity, however, in the
burned zone there was a significant abundance of Astraeus hygrometricus, a
species which grows frequently as indicator of open areas and has a wide
adaptation to different forest conditions. The Sorensen´s index, showed that
most common species were found in the natural zone from Bocoyna and the
regeneration zone for the abundance of species richness and affinity; however,
the less similar communities were the burned and regeneration zones due to the
contrast of species richness and low affinity.
Key words: Carpophores, Tarahumara, Impacted, Index, Abundance,
Richness.
7
INTRODUCCIÓN
El municipio de Bocoyna forma parte de la sierra Tarahumara en el estado de
Chihuahua. Tiene una superficie de 2,801.80 kilómetros cuadrados, ocupando
el 5° lugar por superficie en el estado, lo cual representa el 1.13% de la
extensión territorial estatal (SEGOB, 2005). En este predominan los bosques
de pino y pino-encino, caracterizados por una gran variedad de especies de
flora y fauna. Así mismo, existe una variedad de hongos que desempeñan
diferentes funciones ecológicas. Los hongos sapróbios que descomponen la
materia orgánica muerta y los parásitos que se alimentan de materia orgánica
viva (Pilz & Molina, 2001). Sin embargo, los hongos considerados de mayor
importancia ecológica en los bosques son los asociados con las raíces de los
árboles formando micorrizas y facilitando un mayor crecimiento y desarrollo en
ambos (O’Dell et al., 1999). Los hongos ectomicorrizógenos (HEM) son un
grupo clave funcional en la regulación de los nutrientes circulando entre el suelo
y las plantas en la mayoría de los ecosistemas terrestres. El rol funcional de los
HEM es el de mejorar la toma de nutrientes esenciales, principalmente
nitrógeno, fósforo y agua (Walker et al., 2005); la protección contra patógenos
(Pennanen et al., 2005) y proporcionar a la planta más tolerancia al estrés
ambiental, determinando en gran medida la conservación y el mantenimiento
ecológico de las comunidades forestales.
Numerosos estudios describen la relación entre la recuperación de
ecosistemas perturbados y la comunidad de HEM. Algunas investigaciones han
mostrado una total reducción de la riqueza de especies ectomicorrizógenas y
cambios significantes en la composición de las especies después de un aclareo
8
9
o tala (Wienscyk et al., 2002), así como una correlación positiva entre la
mortalidad de hongos ectomicorrizógenos, incrementado por la intensidad del
fuego y la mortalidad de los árboles (Dahlberg et al., 2001). Sin embargo,
algunos resultados sugieren que la composición de la comunidad de HEM no
es substancialmente alterada por las bajas intensidades de incendios o por
restauración de quema o enrarecimiento de la capa orgánica que permanece
inalterable (Dahlberg et al., 2001). En contraste las altas intensidades de fuegos
naturales o preescritos consumen severamente el suelo orgánico afectando
también el mineral y alterando significativamente la comunidad de hongos
ectomicorrizógenos (Wiensczyk et al., 2002).
Smith et al., 2005 investigaron la respuesta de la comunidad de HEM
comparando los efectos a fuego preescrito, enrarecimiento mecánico y una
combinación de ambos en Pinus ponderosa y P. douglas en las montañas de
Oregon. La composición de la comunidad y la estructura de HEM bajo el suelo
en el sitio fue caracterizado usando métodos moleculares. La comunidad de
HEM consistió de un gran número de especies detectadas infrecuentemente. La
distribución de unas pocas especies abundantes (Cenococcum sp., Piloderma
sp., Rhizopogon salebrosus y Wilcoxina rehmii) en la mayoría de los
tratamientos demostraron que algunas especies de HEM sobrevivían o
rápidamente se restablecían después del disturbio.
A pesar de la importancia de los HEM en la estructura y función del
ecosistema, los estudios ecológicos de campo de estos organismos han sido
relativamente limitados. La mayoría de los estudios publicados han sido
relacionados a hongos hipogeos, estos son ecológicamente una parte
10
importante del grupo de los HEM, pero solo constituyen aproximadamente el
20% de todas las especies de ectomicorrizas (Molina et al., 1992), el
permanente 80% de HEM son epigeos (fructificación arriba del suelo) y los
estudios relativos a estos hongos son escasos.
En el municipio de Bocoyna, existen muchas áreas fuertemente perturbadas
debido principalmente a la producción maderera excesiva y sobreexplotación de
sus bosques, generando la deforestación de algunas zonas naturales dentro de
las comunidades de pino y de pino-encino, provocando la formación de zonas
de tala y quema, lo cual a su vez es también uno de los factores determinantes
de la estructura heterogénea del paisaje, con la consecuente pérdida de
especies silvestres.
Algunos estudios relacionados al conocimiento de los hongos en el municipio
de Bocoyna en los que se registran algunos listados taxonómicos son: Pérez-
Silva y Aguirre-Acosta (1986); Laferriére y Gilbertson (1992); Moreno-Fuentes
et al., (1994); Quiñónez-Martínez et al,. (1999) y Quiñónez-Martínez y Garza
Ocañas (2003).
Con respecto a estudios ectomicorrizógenos, Kong et al., (2000), realizaron un
estudio de hongos ectomicorrizógenos asociados con Picea chihuahuana,
dentro del Municipio de Bocoyna, destacando principalmente en número las
familias: Russulaceae, Cortinariaceae y Amanitaceae. Quiñónez-Martínez et al.,
(2005), presentaron un estudio de aspectos ecológicos y diversidad de HEM en
5 localidades naturales dentro del municipio de Bocoyna, registrando 70
11
especies, principalmente de los géneros: Amanita, Boletus, Lactarius, Russula y
Laccaria.
El objetivo de este estudio fue analizar los cambios en la riqueza y abundancia
de esporocarpos de especies ectomicorrizógenas, a lo largo de un gradiente
de disturbio, condición natural y de reforestación y determinar las similitudes
presentes por especies. Estos datos son importantes para establecer
programas de recuperación del bosque por efecto de disturbio incluyendo
especies de hongos ectomicorrizógenos que puedan beneficiar la
reforestación en el Municipio de Bocoyna, del estado de Chihuahua.
MATERIALES Y MÉTODO
Trabajo de Campo
El área de estudio se localiza en el Municipio de Bocoyna, en la parte alta de
la sierra madre occidental a 220 km al suroeste de la ciudad de Chihuahua,
México. Se encuentra ubicado entre las coordenadas 28º 00’ 41”y 27º 53’ 38”
latitud norte y entre los 107º 35’ 39”y 107º 35’ 37” longitud oeste con una altitud
de 2,427 a 2,442 metros sobre el nivel del mar. Colinda al norte con Guerrero,
al este con Carichi, al sur con Guachochi, Urique y Guazapares, y al oeste con
Ocampo, Maguarichi y Guazapares. La cabecera municipal se encuentra a 250
kilómetros aproximadamente de la capital del estado (SEGOB, 2005).
A nivel nacional, las comunidades vegetales presentes en el área de estudio se
clasifican como: Bosque de pino y Bosque de pino-encino (Rzedowski, 1994),
caracterizadas principalmente por Pinus arizonica, Pinus ayacahuite, Pinus
engelmanii, Quercus sideroxyla, Quercus depressipes, Juniperus deppeana,
Arbutus arizonica y Arctostaphylos pungens (Rzedowski, 1994). La fauna la
conforman: guajolote, paloma güilota y alas blancas, liebre, coyote, gato montés
y venado cola blanca.
Las zonas de muestreo comprenden cuatro comunidades forestales que se
encuentran bajo diferentes condiciones ecológicas: 1. Zona de impacto por
quema (ZIQ) llamada ‘El Huérfano”, donde se observa una sucesión secundaria
conformada principalmente por herbáceas, sobresaliendo: Packera candidisima,
Helianthemum glomeratum, Stevia salicifolia, Machaeranthera pinnatifida,
Sambucus sp., y Senecio sp. 2. Zona de impacto por tala (ZIT) en la que se
12
13
presentan pequeños bosques de pinos en diferentes puntos, igualmente
presenta algunas herbáceas de las especies anteriores. 3. Zona de
regeneración forestal (ZRF) de Pinus arizonica como plantación, y 4. Zona
natural de bosque (ZNA) con un bajo impacto antropogénico. Las comunidades
vegetales presentes en el área de estudio son: Bosque de pino (P) y Bosque de
pino-encino (Pq), caracterizadas principalmente por Pinus arizonica, Pinus
ayacahuite, Pinus engelmanii, Quercus sideroxyla, Quercus depressipes,
Juniperus deppeana, Arbutus arizonica y Arctostaphylos pungens. En cada
punto de muestreo seleccionado se ubicaron tres cuadrantes de un tamaño de
50 x 50 m2 (determinado en base a la homogeneidad del sitio, vegetación y
área mínima requerida para la colecta e inventario micológico). Se realizaron 4
muestreos en intervalos de 15 días a partir de principios de julio a mediados de
septiembre del 2005, cubriendo la temporada de lluvias para el conteo y
colecta de los esporocarpos. En total se muestrearon 12 hectáreas, las cuales
representaron 48 unidades de 2,500 m2.
Trabajo de Laboratorio
El material fúngico se etiquetó con su número de colecta correspondiente y los
datos obtenidos en campo para cada especie. Posteriormente se procedió a la
conservación, agregando naftalina con el fin de protegerlos contra el ataque de
insectos. El estudio y caracterización de las estructuras microscópicas
consistió en realizar preparaciones temporales de cortes del himenóforo en
KOH 5% se observaron, midieron y dibujaron a escala estructuras importantes
para su posterior identificación. La identificación se realizó mediante la
comparaciòn de los datos macroscópicos y microscópicos con literatura
14
especializada tales como: Arora (1991); Becker (1992); Bessette et al. (1997,
2000); Cifuentes et al., (1986); Fisher et al. (1992); García et al. (1998);
Guzmán (1985); Lincoff (1981); Miller, (1980); Pacioni (1982); y Quiñónez et al.
(1999).
Parámetros Ecológicos.
Riqueza de Especies y Abundancia. Riqueza de especies es comúnmente
expresado como el total de número de especies presentes en una comunidad
(Wiensczyk et al., 2002). El número de especies diferentes será determinado
para cada área de estudio. La abundancia es el número de individuos en una
determinada área. Se puede medir obteniendo las proporciones relativas de
diferentes especies en la comunidad (Krebs, 1985). A través de un recuento
directo, se dividirá el número de ejemplares encontrados por especie entre el
total de ejemplares en %.
Índice de Diversidad y Equitatividad. Se utilizaron los siguientes atributos:
riqueza de especies, abundancia relativa, equitatividad y diversidad de
especies en base al Índice de Shannon-Wiener (Shaw, 2003). Este índice
representa el grado promedio de incertidumbre en predicción de alguna especie
en particular; un individuo elegido al azar de una muestra a la cual pertenece
(Behera, et al., 2004). Como tal, este índice incrementa con el numero de
especies muestreadas y maneja rangos de 0 a ≅5 para comunidades biológicas
(Lindgren & Sullivan, 2001).
El indice de diversidad de Shannon (H’) fue calculado como:
H’= - ∑Pi Log2Pi; donde Pi es la abundancia relativa de especies i.
15
El índice de equitatividad usado fue: Pielou’s (J’)
J’= H/’H’max y H max = ‘H’/Log 2 S
Donde S es la riqueza de especies (Onaindia et al., 2004).
La Equitatividad de especies se refiere a la abundancia proporcional de cada
especie dentro de una comunidad, describiendo la igualdad de abundancia de
especies en una comunidad (Pitkänen, 1998). Una equitatividad cercana a cero
señala que la comunidad es dominada por una especie, un valor cercano a 1.0
señala que tienen un balance igual entre todas las especies (Shaw, 2003).
Estos índices fueron calculados para todas las localidades.
Similitud entre Comunidades. Al describir una comunidad, luego de análisis y
muestreos, nos lleva a comparar con otras en el mismo o diferentes tiempos.
Esto nos llevará a demostrar la similitud y disimilitud entre las áreas
muestreadas y por ende, la heterogeneidad ambiental en la cual se asienta la
comunidad.
Las técnicas de ordenación dependen de la matriz de disimilaridad. Esta es una
matriz en el cual cada elemento es un número el cual representa la diferencia
entre las comunidades en dos diferentes muestras. Tales números son
conocidos como índices de disimilaridad, y tienen la propiedad de que el valor
cero señala dos muestras que son idénticas, valores progresivamente mayores
señala que se van incrementando las diferencias entre las muestras (Shaw,
2003).
La similaridad entre comunidades fué estudiada por un método cualitativo,
utilizando las técnicas de Sorensen. El índice de Sorensen esta es basado en
la presencia o ausencia de las especies y se calculó para establecer las
16
comunidades con mayor similitud y disimilitud de riqueza específica fúngica, el
cual presenta un rango estadístico de 0 -1. El indice de Sorensen designa a
igual 1 en casos de completa similaridad y 0 de los sitios que son disimilares y
no tienen especies en común (Smith, 2000). Los indices de Sorensen fueron
calculados a partir del número de especies similares entre pares de
comunidades y fue transformado usando EstimateS’ 8.0 (Colwell, 1997).
RESULTADOS
Riqueza de Especies y Abundancia
Se determinaron 15 géneros con 39 especies de hongos ectomicorrizógenos a
partir de un muestreo total de 1,377 esporocarpos. Las especies que se
presentaron con mayor frecuencia en la mayoría de las localidades son
Astraeus hygrometricus, Laccaria laccata, Amanita muscaria y Russula emetica
(Figura 1-4).
La ZNA presentó la mayor riqueza. Se registraron 29 especies consideradas
ectomiccorrizógenas, destacando en abundancia los géneros: Laccaria,
Amanita, Russula y Suillus. El género Amanita presentó la mayor riqueza con
10 especies diferentes, donde Amanita muscaria fue la de mayor abundancia.
Sin embargo solo representó el 15 % de la abundancia total de la ZNA (Gráfica
1).
En la ZRF se encontraron 25 especies ectomicorrizógenas, representado por
seis especies del género Amanita, aunque también destacan diferentes
especies de Lactarius, Russula, Suillus y dominando por mucha diferencia en
abundancia, Laccaria laccata, reportando 543 ejemplares, representando el
70.9 % de la abundancia total (Gráfica 2).
En las ZIQ y ZIT se presentaron los valores de riqueza de especies más bajos
(n1= 5; n2=5). Sin embargo, son las zonas que presentaron la mayor
abundancia de las primeras dos especies; Astraeus hygrometricus e Inocybe
sp. Así mismo se registraron otras especies con una abundancia mínima
(Gráfica 3-4).
17
18
Figura 1. Astraeus hygrometricus
19
Figura 2. Laccaria laccata
20
Figura 3. Amanita muscaria
21
Figura 4. Russula emetica
22
24 Especies con <5% de
abundancia35%
Amanita muscaria
20%
Russula emetica
15%
Suillus granulatus12%Suillus brevipes
11%
Hygrophorus russula
7%
Gráfica 1. Abundancia de hongos de la zona natural de bosque (ZNA) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
23
Índice de Diversidad y Equitatividad
La mayor diversidad de especies de los HEM se obtuvieron en la ZNA (H’=
3.84); debido a que presentó la mayor riqueza (n =29) y equitatividad de
especies (J’= 0.79). En esta zona las especies más abundantes fueron
Laccaria laccata y Amanita muscaria, generando en suma un 35% de la
abundancia total muestreada (Figura 2 y 3). Sin embargo, 24 especies
reportaron una abundancia menor del 5%, es decir, la mayoría de las especies
se presentaron de manera más proporcional generando un incremento en la
equitatividad (Gráfica 1, Cuadro 1).
En la ZRF, el índice de diversidad fue menor( H’= 2.04), aunque se registraron
altos valores de riqueza de especies (n= 25), Laccaria laccata representó el
70.9% de la abundancia total generando la equitatividad más baja (J’= 0.43).
Las 24 especies restantes reportaron de 0.13 a 6.75 % de abundancia (Gráfica
2, Cuadro 1).
En la ZIQ, la frecuencia de Astraeus hygrometricus generó el 63% de la
abundancia total aunado a una baja riqueza de especies, el índice de diversidad
fue el más bajo (H’=1.4) pero no la equitatividad (J=0.60) (Gráfica 3, Cuadro 1).
La ZIT presentó un mayor índice de diversidad que la ZIQ (H’= 1.8), ya que se
registraron las especies Russula emetica y Amanita citrina, presentando
proporciones de abundancia diferentes de manera significativa (Gráfica 4,
Cuadro 1).
24
Amanita muscaria
5%
Russula emetica, 7% Laccaria
laccata69%
22 especies con <4% de
abundancia, 19%
Gráfica 2. Abundancia de hongos de la zona de regeneración forestal (ZRF) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
25
Scleroderma aurantium
1%
Suillus pseudobrevipes
2%
Laccaria laccata
11%
Inocybesp.23%
Astraeushygrometricus
63%
Gráfica 3. Abundancia relativa de hongos de la zona de quema (ZIQ) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
26
Amanita citrina
2%
Russula emetica
4%
Astraeus hygrometricus
44%
Inocybe sp.21%
Laccarialaccata
29%
Gráfica 4. Abundancia relativa de hongos de la zona de tala (ZIT) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
27
CUADRO 1. ABUNDANCIA, RIQUEZA, EQUITATIVIDAD E ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE HEM EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
LOCALIDAD FRECUENCIA RIQUEZA
DE
ESPECIES
EQUITATIVIDAD INDICE
DE
DIVERSIDAD
ZNA
249 29 0.79 3.84
ZRF
765 25 0.43 2.04
ZTA
52 5 0.70 1.8
ZQU
311 5 0.60 1.4
28
Similitud entre Comunidades
Los resultados muestran que Astraeus hygrometricus, Inocybe sp., y Laccaria
laccata son comunes en todas las áreas de estudio, incluyendo las zonas con
disturbio (ZIQ y ZIT). En las localidades sin disturbio (ZRF y ZNA), se observó
una similitud de 17 especies, principalmente los géneros: Amanita, Russula,
Suillus y Boletus (Cuadro 2). En la ZIT se presentaron dos especies similares a
las ZNA y ZRF: Amanita citrina y Russula emética, pero con una baja
frecuencia, principalmente debido a que la zona de tala presenta poblaciones
aisladas de Pinus arizonica, que les permitió fructificar a las especies
ectomicorrizógenas. En la ZIQ se encontraron registros de Scleroderma
auriantum y Suillus pseudobrevipes respectivamente, distribuidas en las
cercanías a la ZNA aledaña, pero no se registraron en las otras zonas de
estudio (Cuadro 3).
29
CUADRO 2. SIMILITUD DE ESPECIES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
LOCALIDAD
ESPECIE ZIQ ZIT ZRF ZNA
Astraeus hygrometricus + + + + Inocybe sp. + + + + Laccaria laccata + + + + Russula emetica - + + + Amanita citrina - + + + Amanita muscaria - - + + Suillus granulatus - - + + Russula cyanoxantha - - + + Boletus pinophilus - - + + Amanita vaginata - - + + Lycoperdon perlatum - - + + Suillus brevipes - - + + Amanita pantherina - - + + Amanita rubescens - - + + Boletus edulis - - + + Cortinarius semisanguineus - - + + Boletellus rusellii - - + +
(+) especie presente (-) especie ausente ZIQ:Zona de Impacto por Quema; ZIT:Zona de Impacto por Tala; ZRF:Zona de Regeneración Forestal; ZNA:Zona Natural de Bosque.
30
CUADRO 3. DISIMILITUD DE ESPECIES HEM EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
LOCALIDAD
ESPECIE ZIQ ZIT ZRF ZNA
Suillus pseudobrevipes + - - - Scleroderma aurantium + - - - Laccaria amethystina - - + - Amanita verna - - + - Russula decolorans - - + - Lactarius tomentosus - - + - Leccinum auriantacum - - + - Lactarius deliciosus - - + - Lactarius zonarius - - + - Suillus americanus - - + - Hygrophorus russula - - - + Laccaria bicolor - - - + Boletus variipes - - - + Amanita alexandre - - - + Amanita virosa - - - + Amanita caesarea - - - + Xerocomus durangensis - - - + Cantharellus cibarius - - - + Lactarius tomentosus - - - + Amanita gemmata - - - + Amanita flavoconia - - - + Lactarius uvidus - - - +
(+) especie presente (-) especie ausente ZIQ:Zona de Impacto por Quema; ZIT:Zona de Impacto por Tala; ZRF:Zona de Regeneración Forestal; ZNA:Zona Natural de Bosque.
31
Indice de Similaridad
La matriz de Sorensen (Figura 5) muestra que el mayor número de especies en
común lo presentan la ZNA y la ZRF (IS =62.9%), registrando 17 especies
similares de un promedio de riqueza de 27 especies, lo cual es significativo, ya
que el número de especies en ambas comunidades fue de 29 y 25
respectivamente, estos altos valores generaron el mayor índice de similitud. Las
zonas de impacto (ZIQ y ZIT) tuvieron una similitud del 60% atribuidos a tres
especies similares, de las cinco presentes en cada área (Cuadro 2). El análisis
de similitud de las zonas de disturbio con las de no disturbio (ZIQ, ZIF, ZRF y
ZNA) alcanzan sólo del 20 al 26.6% de similitud, propiciado principalmente por
Astraeus hygrometricus, Inocybe sp., y Laccaria laccata, presentes en todas las
localidades, aunado a la diferencia de valores en la riqueza de especies (Figura
5).
DISCUSIÓN
Diversidad y Abundancia
La ZNA de bosque forestal presentó la mayor diversidad de especies
ectomicorrizógenas, conformada por una riqueza elevada y una abundancia
proporcional en las frecuencias registradas. El género Amanita presentó diez
especies diferentes, destacando por su abundancia Amanita muscaria, la cual
es significativa a nivel ecológico pero no a nivel económico, ya que es una
especie considerada tóxica para el hombre, aunque no letal (Arora, 1986). Sin
embargo, los resultados obtenidos reportaron cuatro ejemplares de Amanita
caesarea, presente únicamente en la ZNA de Bocoyna (Figura 6, Cuadro 3). A.
caesarea es una especie ectomicorrizógena, de un alto valor comercial a nivel
mundial, y es apreciada como una fuente de ingreso por la comunidad de
Bocoyna, por lo que se atribuye los bajos resultados registrados a su alto
consumo y/o recolección excesiva.
La comunidad fungica en la zona de regeneración reporta un alto valor de
riqueza de especies y la mayor abundancia total (N2= 785). El 70.9 % de
abundancia correspondió a Laccaria laccata, generando la menor equitatividad
y un bajo índice de diversidad, principalmente por ser un bosque joven y de
reforestación de Pinus arizonica. La especie L. laccata se caracteriza por
crecer en zonas de sucesión temprana, plantaciones e invernaderos de algunas
especies de pinos y bosques jóvenes (Brundrett et al., 2005), propia de esta
área de estudio (Gráfica 2).
32
33
Localidad* 1 2 3 4
1 60 20 17.6
2 3 26.6 23.5
3 3 4 62.9
4 3 4 17
Figura 5. Matriz señalando la similaridad de especies de hongos entre los pares de las seis comunidades de estudio del municipio de Bocoyna. Diagonal superior muestra los coeficientes de similaridad del Indice de Sorensen (%); diagonal inferior muestra el número de especies comunes. 1, Zona de Quema (ZIQ); 2, Zona de Tala (ZIT); 3, Zona de Regeneración (ZRF); 4, Zona natural de bosque (ZNA).
34
Figura 6 . Amanita caesarea
35
Las zonas con disturbio presentaron una baja riqueza y abundancia de especies
por lo que el índice de diversidad fue menor en ambos sitios, disminuyendo aún
más en la ZIQ debido a que el 63.6% de la abundancia correspondió a Astraeus
hygrometricus, especie caracterizada por presentarse en ambientes de bosque
tanto abiertos como cerrados, de sucesión temprana y en áreas de disturbio,
adaptándose a una variedad de hábitats y de condiciones de luz y humedad
(Arora, 1986; Lincoff, 1995; Pacioni,1986).
Con esto comprobamos la importancia de los dos componentes: riqueza y
abundancia para obtener un alto índice de diversidad, ya que es considerado un
indicador importante de la estabilidad del ecosistema, resultados que
coincidieron con las zonas bajo condición natural e inversos con las zonas de
disturbio. Las poblaciones en las comunidades son poco diversas como en
estos casos cuando están sujetos a factores físico-químicos o de impacto
fuertemente limitativos. Si las poblaciones en las comunidades están
controlados biológicamente la diversidad es alta, y se relacionan directamente
con su estabilidad, como la ZRF y ZNA.
Índice de Similitud
La matriz de Sorensen es un reflejo de la similitud de especies entre dos
comunidades pero también el efecto de la riqueza de especies ya que debe
alcanzar más del 50% de especies en común en base al promedio de riqueza
de especies de las dos comunidades en conjunto. Por ello, en las zonas de
impacto estudiadas existe un índice significativo de similitud debido a que
presentaron tres especies en común de cinco especies presentes por zona. Sin
embargo, en el resto de la matriz, los resultados fueron muy bajos, ya que no se
36
pueden definir como zonas similares a excepción de la ZNA y ZRF, por el bajo
porcentaje de similitud de especies afectado principalmente por la diferencia
con el promedio de riqueza entre las parejas de zonas naturales. En base al
índice de Sorensen, la ZNA y ZRF se pueden considerar como zonas similares
debido posiblemente a que las dos comunidades son zonas cercanas en
distancia y a que presentan características de suelo y vegetación similares a
simple vista, dominado principalmente por la presencia de Pinus arizonica de
manera cualitativa y algunas especies de la Familia Ericaceae, tales como
Arbutus arizonica y Arctostaphylos pungens.
CONCLUSIONES
Existe una gran diversidad de especies consideradas ectomicorrizógenas en
las áreas naturales y de regeneración dentro del municipio de Bocoyna,
destacando la riqueza y abundancia de especies del género Amanita, Astraeus,
Boletus, Lactarius, Russula, Laccaria e Inocybe. La presencia de estas especies
explica la gran influencia que ejercen los hongos ectomicorrizógenos al servir
como indicadores en la estabilidad del ecosistema de bosque dentro de la sierra
de Chihuahua. La tala y la quema son dos factores que cambian la composición
de especies vegetales y fúngicas en una comunidad. Sin embargo, el fuego
puede tener un efecto negativo o positivo en las micorrizas dependiendo de las
especies de hongos implicadas. En la ZIQ, la presencia de especies
ectomicorrizógenas es un indicador de un fuego de baja severidad por la
recuperación de especies fungales y vegetales conformando una fase de
sucesión temprana.
Es necesario incrementar los estudios para los siguientes años para observar
los cambios de la composición de especies fúngicas e integrar estudios de
vegetación para establecer correlaciones y características del suelo
influenciadas por el impacto.
37
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DIVERSIDAD Y SUCESIÓN DE VEGETACIÓN EN ZONAS FORESTALES
CON DIFERENTE GRADO DE DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE
BOCOYNA, CHIHUAHUA.
Por
Miroslava Quiñónez Martínez
Enviado a la Revista Latinoamericana de Recursos Naturales de Ciudad
Obregón, Sonora (Status actual: en revisión).
41
DIVERSIDAD Y SUCESIÓN DE VEGETACIÓN EN ZONAS FORESTALES
CON DIFERENTE GRADO DE DISTURBIO EN EL MUNICIPIO DE
BOCOYNA, CHIHUAHUA.
DIVERSITY AND SUCCESSION OF VEGETATION FROM FORESTS WITH
DISTURBANCE DEGREES IN BOCOYNA, CHIHUAHUA
Por
Miroslava Quiñónez Martínez
42
RESUMEN
Se estudió la riqueza, abundancia y diversidad de especies de la vegetación
en cuatro comunidades vegetales con diferente grado de disturbio en los
bosques forestales del municipio de Bocoyna, durante los meses de julio a
septiembre del 2006, de las siguientes áreas: zona de quema, tala,
regeneración forestal y una zona natural del bosque. Se utilizaron las técnicas
de diversidad de Shannon-wiener y de equitatividad de Pielou. Se registró un
total de 18, 652 plantas en 27 géneros y 26 especies. La zona de quema
presentó la mayor riqueza y diversidad de especies, dominada en su
abundancia por Packera candidísima y Quercus depressipes. Así mismo, pero
con menores frecuencias se presentaron: Stevia salicifolia, Helianthemum
glomeratum, Gilia capitata, Machaeranthera gracilis, Carpochaete pringlei,
Psacalium decompositum y otras 16 especies, siendo en su mayoría herbáceas.
La zona de tala presentó una total dominancia de Packera candidissima. En la
zona de regeneración se presentó una mayor frecuencia de Quercus
depressipes sobre Pinus arizonica, probablemente por ser un bosque juvenil,
cuyos espacios entre pinos permite la proliferación de pequeños pero muy
frecuentes arbustos de este encino, formando parte del sotobosque en esta
zona. Sin embargo, en la zona natural se registraron valores considerables de
frecuencias de Quercus depressipes y Arctostaphylos pungens por encima de
Pinus arizonica, lo cual puede indicar una lenta pero cierta sustitución de
bosque de pino a chaparral.
Palabras clave: vegetación, Índice, Impacto, Abundancia, Riqueza.
43
ABSTRACT
Species richness, abundance and diversity of vegetation were studied in 4 plant
communities under different disturbance forest conditions in the Municipality of
Bocoyna from July to September of 2006 from the following areas: burned
zone, logging, regeneration and natural forest zone. The Shannon-wiener
diversity index as well as Pielou equitativity index tecnics were used. A total of
18, 652 plants were obtained, they belonged to 27 genera and 26 species. The
burned zone showed the highest diversity and richness of species dominated in
abundance for Packera candidissima and Quercus depressipes. Also, less
frequent species present were: Stevia salicifolia, Helianthemum glomeratum,
Gilia capitata, Machaeranthera gracilis, Carpochaete pringlei, Psacalium
decompositum y other 16 species, weedy primarily. The logging zone were
present total dominance of Packera candidissima. The regeneration zone were.
present frequency mayor of Quercus depressipes over Pinus arizonica,
probability for young forest, and space amoung pine, to permit the proliferation
of short both very frequenty shrub of this oak. The natural forest present
considerable values of frequency in Quercus depressipes and Arctostaphylos
pungens, indicate one slow both sure sustitution of forest of pine a chaparral.
Key words: Vegetation, Index, Impacted, Abundance, Richness.
44
45
INTRODUCCIÓN
En los bosques de coníferas, la dinámica de la vegetación es afectada por
procesos de disturbio y sucesión (Kennedy y Spies, 2004). El disturbio es un
agente ecológico que puede alterar profundamente los patrones de
heterogeneidad del recurso suelo. Por la eliminación de la vegetación
dominante, los eventos de disturbio incrementan los niveles de luz (Dali et al.,
2004) formando bosques secundarios producto de una sucesión, un proceso
ecológico donde la estructura y composición de una comunidad de plantas
cambian a través del tiempo (Toledo et al., 2005), ya sea por disturbios
naturales o antropogénicos, donde fragmentos de bosques son cortados,
quemados y cultivados por un periodo transitorio corto (Onaindia et al., 2004).
El análisis de los cambios que ocurren en la vegetación a través del tiempo y
del espacio permite entender cómo operan los procesos de regeneración,
sucesión o degradación de los ecosistemas. Los resultados de este análisis
indican que el ser humano es sin duda el principal agente transformador de los
ecosistemas (Márquez et al., 2005).
El municipio de Bocoyna forma parte de la sierra Tarahumara en el estado de
Chihuahua. Tiene una superficie de 2,801.80 kilómetros cuadrados, ocupando
el 5° lugar por superficie en el estado, lo cual representa el 1.13% de la
extensión territorial estatal (SEGOB, 2005). En el predominan los bosques
coníferas, caracterizados por una gran variedad de especies de flora y fauna.
En los bosques de pino, la sobreexplotación de sus bosques, ha generado la
deforestación de algunas zonas naturales dentro de las comunidades de pino y
de pino-encino. Los disturbios han sido el factor determinante de la
46
heterogeneidad en el paisaje y cambios en la composición de la comunidad
vegetal, principalmente la proliferación de vegetación herbácea, indicadora de
una sucesión secundaria en estas áreas. El presente trabajo identifica y analiza
los datos de especies vegetales que determinan el patrón de sucesión y
compara la vegetación secundaria producto de un disturbio por tala y quema
con otros sitios naturales y de reforestación en el municipio de Bocoyna,
Chihuahua.
MATERIALES Y MÉTODO
El área de estudio se localiza en la localidad de San Juanito, perteneciente al
Municipio de Bocoyna. Se encuentra ubicado en la parte alta de la sierra madre
occidental, entre las coordenadas 28º 00’ 41”y 27º 53’ 38” latitud norte y entre
los 107º 35’ 39”y 107º 35’ 37” longitud oeste con una altitud de 2427 a 2442
metros sobre el nivel del mar. Colinda al norte con Guerrero, al este con Carichi,
al sur con Guachochi, Urique y Guazapares, y al oeste con Ocampo, Maguarichi
y Guazapares. La cabecera municipal se encuentra a 250 kilómetros
aproximadamente de la capital del estado (SEGOB, 2005). Las comunidades
vegetales presentes en el municipio de Bocoyna son: Bosque de pino (P) y
Bosque de pino-encino (Pq).
Las zonas de muestreo comprenden cuatro comunidades forestales que se
encuentran bajo diferentes condiciones ecológicas. Zona de impacto por quema
(ZQ), 2. Zona de impacto por tala (ZT), 3. Zona de regeneración (ZR) de P.
arizonica como plantación forestal, y 4. Zona natural de bosque (ZNB) con un
aparente bajo impacto antropogénico, todas pertenecientes al municipio de
Bocoyna. En cada punto de muestreo seleccionado se ubicaron tres
cuadrantes de un tamaño de 100 x 100 m2 utilizado a través de cuatro
muestreos a partir de julio a mediados de septiembre del 2006. Se identificaron
y herborizaron los ejemplares de cada especie vegetal. Se determinó la riqueza
y abundancia de herbáceas en las zonas de disturbio y arbustos y árboles en
las zonas conservadas (Krebs, 1985), se utilizó el índice de diversidad de
Shannon-Wiener (Shaw, 2003; Behera, et al., 2004; Lindgren & Sullivan, 2001)
47
48
y de equitatividad de Pielou’s (Onaindia et al., 2004; Pitkänen, 1998; Shaw,
2003), para cada una de las áreas de estudio. A través del índice de similitud
entre pares de comunidades se ordenaron las especies para cada localidad en
un registro, el cual representa la diferencia de especies presentes y/o ausentes
en dos o más comunidades, utilizando el Índice de Sorensen (Smith, 2000).
RESULTADOS
Riqueza de Especies y Abundancia
Se determinaron 27 géneros con 26 especies de plantas a partir de un
muestreo total de 18,652 ejemplares. Las especies de herbáceas que se
presentaron con mayor frecuencia en las localidades con disturbio son Packera
candidísima, Stevia salicifolia, Psacalium decompositum, Chenopodium incisum
y Quercus depressipes. En las ZQ y ZT se presentaron los valores de riqueza
de especies más altos correspondientes en su mayoría por herbáceas (n1= 24;
n2=12) pero son las zonas que presentaron el mayor valor de abundancia,
principalmente en la especie Packera candidísima con un registro de 2947
ejemplares en la zona de quema y 4694 individuos en la zona de tala,
generando un 64 y 87% de la abundancia total en cada zona (Gráfica 1-2).
Así mismo se registraron otras especies pero con una abundancia menor al
7%, a excepción de Quercus depressipes que registró 918 arbustos generando
un 20 % de la abundancia total en la ZQ.
La especie Pinus arizonica Engelm., se presentó en todas las localidades,
pero con menos del 1% de la abundancia total en las zonas con disturbio y en la
ZNB y ZR presentaron del 15 al 25%, dominando pequeños arbustos de
Quercus depressipes Trel., (72% en la ZR y 50 % en la ZNB), seguido por
Arctostaphylus pungens H.B.K., que presentó el 30 % de la abundancia total en
la ZNB. En la ZR, A. pungens presentó el 1% de la abundancia total
muestreada.
49
50
20 especies con 1% ó menor abundancia
12%Stevia
salicifolia4%
Packera candidissima
64%
Quercus depressipes
20%
Gráfica 1. Abundancia relativa de especies vegetales de la zona de quema (ZQ) en el municipio de Bocoyna, Chihuahua.
51
Packera candidissima
87%
8 especies <1% de abundancia
1%
Stevia salicifolia
3%
Quercus depressipes
6%
Cologania obovata
3%
Gráfica 2. Abundancia relativa de especies vegetales de la zona de tala (ZT) en el municipio de Bocoyna, Chihuahua.
52
Aunque la ZQ presentó la mayor riqueza de especies, todas son herbáceas a
excepción de Juniperus deppeana, Quercus depressipes y plantas juveniles de
Pinus arizonica. La ZNB presentó nueve especies, considerada en este estudio
la mayor riqueza de especies de pino, algunas de ellas de valor maderable,
destacando Pinus arizonica, Pinus ayacahuite y Pinus leiophylla, además de
otras especies como Juniperus deppeana, Quercus sideroxila, Quercus
crassifolia, Arbutus jalapensis y Arctostaphylos pungens, integrantes naturales
de un ecosistema de bosque de pino-encino. La mayor riqueza lo presentó el
género Quercus con 4 especies diferentes, donde Quercus depressipes fue la
especie de mayor abundancia en la ZR y ZNB (Gráfica 3-4).
Índice de Diversidad y Equitatividad
La mayor diversidad de especies de plantas se obtuvieron en la ZQ (H’= 1.91);
debido a que presentó la mayor riqueza y una alta equitatividad de especies
(J’= 0.60). Las plantas más abundantes son Packera candidissima y Quercus
depressipes, con un 64 y 20% de la abundancia total muestreada. La especie
Stevia salicifolia presentó el 4% y la abundancia entre las 21 especies restantes
se presenta de manera proporcional. En la ZT, el índice de diversidad sólo
alcanzó el valor de 0.8, aunque se registraron altos valores de riqueza de
especies (n= 12), Packera candidissima representó el 70.9% de la abundancia
total, generando una baja equitatividad (J’= 0.32).
En la ZR, la dominancia de Quercus depressipes (72%) sobre Pinus arizonica
(25%) y aunado a una baja riqueza de especies, generó la más baja
equitatividad (J’=0.25) resultando en un índice de diversidad poco significativo
(H’=0.9). La ZNB presentó un mayor índice de diversidad que la ZT y ZR, ya
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Quercus depressipes
50%
Arctostaphylos pungens
30%
Pinus arizonica
15%
Pinus
ayacahuite2% 5 especies con
1% o menos de abundancia
Gráfica 3. Abundancia relativa de especies vegetales de la zona natural de bosque (ZNB)en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
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Arctostaphylos pungens
1 %
25%
Quercus depressipes
72%
Juniperus deppeana
1%
Pinusarizonica
Gráfica 4. Abundancia relativa de especies vegetales de la zona de regeneración forestal (ZR) en el Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
55
que las frecuencias de las especies reportadas no presentaron proporciones de
abundancia diferentes de manera significativa, a excepción de Q. depressipes
y A. pungens, registrando la mayor equitatividad (J’=0.76) y aunque su riqueza
de especies es menor que las zonas de disturbio, el índice de diversidad de
Shannon-Wiener le da más peso a la equitatividad que a la riqueza de especies
como se muestra en este caso (Cuadro 1).
Similitud entre Comunidades
Los resultados muestran que Pinus arizonica es la única especie común en
todas las áreas de estudio, incluyendo las zonas con disturbio, pero en estado
juvenil en la ZQ (Cuadro 2). En las localidades sin disturbio (ZR y ZNB), se
observó una similitud de cuatro especies: Arctostaphylus pungens, Juniperus
deppeana, Quercus depressipes y P. arizonica. En la ZQ se presentaron dos
especies similares a las ZNA y ZRF: Juniperus deppeana y P. arizonica. La
ZQ y ZT presentaron siete especies similares: Packera candidíssima,
Stevia salicifolia, Psacalium decompositum, Quercus depressipes,
Chenopodium incisum, Verbena wrightii y Pinus arizonica (Cuadro 2).
Indice de Similaridad
La matriz de Sorensen (Figura 1) muestra que el mayor número de especies en
común lo presentan las zonas con disturbio, registrando siete especies similares
de un promedio de riqueza de 18 especies, lo cual no fue muy significativo, ya
que el número de especies en ambas comunidades fue de 24 y 12
respectivamente, por lo que esta diferencia de valores no generaron el mayor
índice de similitud (IS= 38 %). El más alto valor se encontró en la similitud de la
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CUADRO 1. ABUNDANCIA, RIQUEZA, EQUITATIVIDAD E ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE ESPECIES VEGETALES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES DEL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA. LOCALIDAD *R *FR *EQ *ID
ZONA DE
QUEMA (ZQ)
24 4639 0.60 1.91
ZONA DE TALA (ZT)
12 5438 0.32 0.8
ZONA DE REGENERACION
(ZR)
4 3151 0.25 0.99
ZONA NATURAL (ZNB)
9 5424 0.76 1.67
*R.- Riqueza de especies; *FR.- Frecuencia de individuos; *EQ.-Equitatividad de especies; *ID.- Indice de Diversidad de Shannon-Wiener
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ZT ZQ ZR ZNB
ZT
38 12.5 9.5
ZQ
7 14 12
ZR
1 2 61
ZNB
1 2 4
Figura 1 . Matriz señalando la similaridad de especies de plantas entre los pares de las cuatro comunidades de estudio del municipio de Bocoyna. Diagonal superior muestra los coeficientes de similaridad del Indice de Sorensen (%); diagonal inferior muestra el número de especies comunes. Zona de Quema (ZQ); Zona de Tala (ZT); Zona de Regeneración (ZR); Zona natural de bosque (ZNB).
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CUADRO 2. SIMILITUD DE ESPECIES VEGETALES EN LAS CUATRO ZONAS FORESTALES EN EL MUNICIPIO DE BOCOYNA, CHIHUAHUA.
LOCALIDAD
ESPECIE
ZQ ZT ZR ZNB
FAMILIA ASTERACEAE
Packera candidissima (Greene) Weber & Löve
+ + - -
Stevia salicifolia Cav. + + - - Machaeranthera gracilis (Nutt.) Schinners
+ - - -
Tagetes lucida Cav. - + - - Gnaphalium sp. (luteo-album) + - - - Taraxacum officinale Weber + - - - Senecio sp. - + - - Carpochaete pringlei (S. Wats.) + - - - Psacalium decompositum H.B.K. + + - - FAMILIA FAGACEAE Quercus sideroxila H. & B. - - - + Quercus crassifolia H. & B. - - - + Quercus depressipes Trel. + + + FAMILIA FABACEAE Cologania obovata Schldl - + - - Lupinus sp. + - - - FAMILIA CISTACEAE Helianthemum glomeratum S. Wats.
+ - - -
FAMILIA POLEMONIACEAE Gilia subnuda Torr. ex Gray + - - - Gilia capitata Sims. + - - - FAMILIA CHENOPODIACEAE Chenopodium incisum Poir. + + - - FAMILIA VERBENACEAE Verbena wrightii A. Gray + + - - FAMILIA PLANTAGINACEAE Plantago sp. - + - - FAMILIA OXALIDACEAE Oxalis articulata Savigny - + - - FAMILIA COMPOSITAE Erigeron sp. + - - - FAMILIA SCROPHULARIACEAE
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Penstemon barbatus (Cav.) Roth + - - - Penstemon campanulatus Willd. + - - - FAMILIA CYPERACEAE Cyperus sp. + - - - FAMILIA CANNACEAE Lobelia sp. + - - - FAMILIA ONAGRACEAE Oenothera sp. + - - - CUPRESSACEAE Juniperus deppeana Steud. + - + + FAMILIA PINACEAE Pinus arizonica Engelm. + + + + Pinus ayacahuite Ehernb ex Schltdl.
- - - +
Pinus leiophylla Schl et. Cham. - - - + FAMILIA ERICACEAE Arctostaphylos pungens H.B.K. - - + + Arbutus arizonica ( A. Gray) Sarg.
- - - +
(+) especie presente (-) especie ausente ZQ:Zona de Quema; ZT:Zona de Tala; ZR:Zona de Regeneración; ZNB:Zona Natural de Bosque.
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ZR y ZNB, registrando cuatro especies comunes para un promedio de 6.5
especies provenientes de cuatro y nueve especies por zona, respectivamente,
generando el 61% de afinidad. El análisis de similitud de las zonas de disturbio
con las de no disturbio (ZQ, ZT vs ZR, ZNA) alcanzaron sólo del 9.5 al 14% de
similitud, propiciado principalmente por Pinus arizonica y Juniperus deppeana,
aunado a la diferencia de valores en la riqueza de especies (Figura 1).
DISCUSIÓN
La ZQ de bosque forestal presentó la mayor riqueza y diversidad de especies,
dominada en su abundancia por Packera candidísima y Quercus depressipes.
Esta última especie es considerada un encino con hábito de crecimiento
subarbustivo, que se encuentra comúnmente en zonas con mayor exposición
solar, formando matorrales (Encina y Villarreal, 2002) y puede sustituir a
algunos bosques de pino (González et al., 2000), después de un incendio. Por
ejemplo, algunos estudios como los de Fulé et al., (2000) indicaron que en la
reserva de la biosfera La Michilia, A. pungens y Quercus sp., se regeneraron en
altas densidades como consecuencia de incendios forestales de alta intensidad.
Así mismo, en la ZQ pero con menores frecuencias se presentaron: Stevia
salicifolia, Helianthemum pringlei, Gilia capitata, Machaeranthera gracilis,
Carpochaete pringlei, Psacalium decompositum y otras 16 especies, en su
mayoría herbáceas. Estos valores indican una sustitución de bosque de pino,
por incendio forestal de baja intensidad a una vegetación secundaria, con una
aparente recuperación muy lenta del bosque de Pinus arizonica (Figura 2).
La ZT presentó una total dominancia de Packera candidissima (87%), seguido
en mucha diferencia por Quercus depressipes (6%). Ambas especies son
comunes de encontrar en sitios abiertos y con exposición solar. Sin embargo,
Packera candidissima presentó valores de frecuencia muy significativos, esto
puede ser atribuido al tipo de suelo, así como la intensidad del disturbio, que en
este caso fue muy alta (Figura 3). La ZNA y ZR presentaron valores
considerables de frecuencias en Quercus depressipes y Arctostaphylos
pungens, lo cual indica una lenta pero cierta sustitución de bosque de pino a
61
62
chaparral, lo cual coincide con algunos estudios, como los de González et al.,
(2000) reportando que en el municipio de Canatlán, Durango algunos bosques
de pino y pino-encino fueron sustituidos por chaparrales de A. pungens,
Quercus depressipes y Q. striatula.
Las especies que forman el chaparral, Arctostaphylos sp., y Quercus sp., tienen
adaptaciones para sobrevivir a condiciones adversas, el primero con semillas
refractarias y una corteza lisa protectora (Barrio et al., 1999) y el segundo con
reproducción vegetativa. El follaje de ambos géneros no es forrajeado por
ganado y ocasionalmente por fauna silvestre, lo cual propicia la formación de
comunidades cada vez más densas y extensas (Márquez, et al., 2005), lo que
coincide con los resultados de abundancia de este trabajo.
La presencia de vegetación secundaria, principalmente este tipo de herbáceas y
arbustos, son importantes como indicadores de sucesión y biodiversidad del
bosque. La riqueza y abundancia de las especies vegetales determinan si este
tipo de sucesión puede ser incrementado y competir con las especies de pino
de importancia económica. El conocer la dinámica de la vegetación del bosque
es una guía para diseñar políticas que mantengan o restauren hábitats de
bosques sucesionales.
63
Figura 2. Zona de Quema “El Huérfano” en la localidad de San Juanito, Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
64
Figura 3. Zona de Tala, en la localidad de San Juanito, camino a la presa Zitahuarichi, Municipio de Bocoyna, Chihuahua.
CONCLUSIONES
El disturbio generado en los bosques del municipio de Bocoyna es confirmado
por la proliferación de una sucesión secundaria caracterizada por herbáceas y
algunos arbustos, principalmente las especies Packera candidísima y Q.
depressipes, indicadoras de sitios abiertos y bosques juveniles.
La sustitución de los bosques de Pinus arizonica por chaparrales formados a
partir de Quercus depressipes y Arctostaphylos pungens, puede tener
consecuencias ecológicas importantes, como la disminución de la cobertura,
biomasa y económicamente, la disminución de la actividad maderable, principal
fuente de ingreso en el municipio de Bocoyna.
Los parámetros estimados de riqueza, abundancia y diversidad de pinos,
encinos y herbáceas sirven como indicadores del grado de disturbio y/o
estabilidad del ecosistema del bosque dentro de la sierra de Chihuahua. Es
importante realizar estudios de cobertura de la vegetación y continuar este tipo
de trabajos en los años sucesivos, para comprender el valor de importancia de
las especies de uso maderable en términos de superficie y si esta comunidad
de vegetación secundaria puede generar más cambios o persistir de manera
estable.
65
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66
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CONCLUSIONES GENERALES
El adecuado manejo del bosque es un indicador importante en el mantenimiento
de la diversidad y distribución de hongos ectomicorrizógenos. La madurez del
bosque, el tipo de vegetación y la precipitación son la base para obtener e
incrementar la riqueza y diversidad de hongos ectomicorrizógenos. En las
áreas de estudio de la Sierra Tarahumara se presentaron variaciones en los
parámetros evaluados debido principalmente: 1. El tipo de vegetación,
dominada en los bosques más juveniles por arbustos de la Familia Ericaceae,
principalmente: Arctostaphylos pungens y Arbutus jalapensis, aunado a
Quercus depressipes, como especies oportunistas por el intenso manejo de
algunas partes del bosque disminuyendo la diversidad ectomicorrízica. 2. El
disturbio. La tala inmoderada y quema, son factores que transforman la
vegetación original en vegetación sucesional secundaria que disminuye
drásticamente la riqueza de HEM. El turismo desorganizado es un factor que
puede afectar disturbios en el ecosistema boscoso por acumulamiento de
basura, remoción del suelo, etc., afectando la distribución de los HEM 3. La
precipitación es uno de los factores más importantes para la fructificación de los
hongos ya que dependen en un gran porcentaje para su desarrollo,
diseminación por micofagia y distribución, independientemente de que los
hongos se encuentren asociados a las raíces de los árboles y 5. La
sobrecolecta de especies ectomicorrizógenas comestibles, especificamente
Amanita caesarea, cuya abundancia se ha visto disminuida en éstos años de
estudio.
68
69
La comparación y asociación de sitios por la presencia de los HEM y su
dependencia a la vegetación, son indicadoras de la distribución de las especies
y dependen en gran medida para su desarrollo, principalmente del tipo de
vegetación, precipitación y conservación de su suelo.
Los datos obtenidos en este estudio son importantes para establecer
programas de aprovechamiento sustentable en el uso de algunas especies de
hongos comestibles ectomicorrizógenos y en la recuperación de especies
arbóreas de importancia maderable o ecológica en los bosques de Chihuahua,
a través del uso de técnicas de inoculación de especies HEM característicos al
tipo de vegetación asociada, que puedan beneficiar la reforestación y el manejo
del ecosistema de bosque. Se recomienda realizar más estudios y de mayor
intensidad de la vegetación asociada e integrar variables ambientales
importantes como análisis de suelo, que permitan establecer una mayor
correlación de los requerimientos ambientales en los cuales se desarrolla la
mayor diversidad de hongos ectomicorrizógenos. Así mismo, realizar estudios
de factores socioculturales que afectan el uso de los recursos dirigido a los
pobladores de los municipios de la Sierra Tarahumara y buscar los mecanismos
de difusión del conocimiento obtenido para el manejo del uso racional de las
especies de HEM comestibles, incrementando el consumo de otras especies
como: Cantharellus cibarius, Boletus edulis, B. pinophilus y Lactarius indigo,
que se desarrollan comúnmente en la región y que bajo un programa de manejo
pueden ser aprovechadas, permitiendo la recuperación de Amanita caesarea y
A. rubescens. No es conocido lo que no es valorado y el camino hacia la
conservación de la biodiversidad es su uso sustentable.