diversidad genética y manejo de poblaciones de vicuñas en el perú. rev inv vet perú 2001

7/22/2019 Diversidad gentica y manejo de poblaciones de vicuas en el Per. Rev Inv Vet Per 2001

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Rev Inv Vet Per 2001; Suplemento 1:170-183

Diversidad gentica y manejo de poblaciones de

vicuas en el PerJ.C. Wheeler1,2, M. Fernndez1, R. Rosadio1D. Hoces3, M. Kadwell4y M.W. Bruford5

1 IVITA, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad San Marcos, Lima, Per. Correoelectrnico: [email protected] Consejo Nacional de Camlidos Sudamericanos, CONACS, Lima, Per. Correo electrnico:[email protected] Genetics Group, Institute of Zoology, Regents Park, London, U.K. Correoelectrnico: [email protected] School of Biosciences, Cardiff University, Cardiff, U.K. Correo electrnico:[email protected]

INTRODUCCION

OBJETIVOS DEL PROYECTO

El objetivo cientfico de este proyecto (financiado por la Iniciativa Darwin para la Sobrevivenciade Especies, Departamento del Medio Ambiente, Reino Unido), fue usar marcadores genticosmoleculares, especficamente microsatlites, para:

1. elucidar la reciente historia evolutiva de poblaciones silvestres de los camlidosperuanos;

2. evaluar la presente diversidad gentica y su distribucin dentro de estas poblaciones;3. identificar unidades de manejo demogrficamente independientes dentro de estas

poblaciones para manejo futuro4. estimar el impacto gentico producido por estrategias de manejo pasadas y futuras,

incluyendo las consecuencias del programa de utilizacin sostenible.

Es importante enfatizar que este es el primer estudio de su clase llevado a cabo en camlidossudamericanos silvestres.

MUESTREO Y ESTRATEGIA

Se muestrearon 12 poblaciones (Figura 1, Tabla 1) seleccionadas por las siguientes razones:

1. Por su ubicacin en puntos geogrficos dispersos a travs de la distribucin de vicuasen el Per ;

2. Por su historia de aislamiento geogrfico; y3. Por aparentemente no haber sufrido la introduccin de animales procedentes de la

Reserva de Pampa Galeras.

En latabla 1 se presenta informacin sobre la ubicacin geogrfica de las poblacionesmuestreadas, el nmero de muestras tomadas y detalles adicionales. Las muestras de sangre ypiel fueron subdivididas en dos partes, la mitad se guard en la Unidad de Virologa y GenticaMolecular FMV - UNMSM y la otra mitad fue enviada al Instituto de Zoologa de Londres con lospermisos de exportacin CITES/Per 00240 y 00658, y permisos de importacin UK/EU CITES67264 y 206242/01. En latabla 2 se presenta detalles de las poblaciones muestreadas segnlos censos de CONACS realizados en 1997 y 1999, y la composicin demogrfica de cadapoblacin. Tambin se anota cualquier evidencia anecdtica de la historia demogrfica reciente.
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Figura 1. Mapa del Per con la ubicacin de las poblaciones de vicuas muestreadas durante elpresente estudio

Tabla 1.Detalles de las poblaciones de vicuas muestreadasVer Tabla

Tabla 2.Estructura demogrfica de poblaciones de vicuas muestreadas durante el presenteestudio (datos tomados de los censos de CONACS 1997 y 1999). Descripciones ms completasde los lugares estn incluidos en Tabla 1. La informacin del censo 1999 est en letrasnegrillas.
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METODOLOGIA

Se tom muestras de sangre (en tubos vacutainer con EDTA) o de piel. Luego en el laboratoriose extrajo el ADN usando mtodos convencionales que incluyen la digestin del material celularusando Proteinasa K seguido de la extraccin de cido nucleico usando fenol y fenol/cloroformopara remover las protenas y finalmente precipitar el ADN con etanol 100% (para ms detallesver Bruford et al.,1998). El ADN fue resuspendido en una solucin de buffer TE (10 mM Tris-

HCl, 1 mM EDTA, pH 8.0) hasta su anlisis.

Se analizaron 11 microsatlites para camlidos sudamericanos, publicados previamente (Lang etal.,1996; Penedo et al.,1998). Los microsatlites son marcadores nucleares (ADN nuclear)encontrados en los cromosomas de la mayora de los eucariotas, en muchas especies sonaltamente polimrficos por lo que se emplean para pruebas de paternidad, perfiles individualesen forensia, anlisis de poblaciones y estudios de hibridizacin (Goldstein y Schltterer, 1999).Previamente, nosotros demostramos que los microsatlites pueden ser usados efectivamente enestudios de hibridizacin en camlidos sudamericanos (Kadwell et al., en revisin) y aqu seutilizaron estos marcadores para medir la diversidad gentica de las poblaciones e inferir suhistoria demogrfica reciente.

En la tabla 3 se presentan detalles de los microsatlites usados, su diversidad gentica entrminos de heterocigocidad (la proporcin de individuos que heredan diferentes alelos para un

locus determinado o gen de sus padres, este es un buen indicador de variacin gentica) ytamao de alelos en vicuas peruanas. En latabla 4 se presenta los resultados del anlisis dediversidad gentica dentro de cada poblacin comparando la heterocigocidad observada y laheterocigocidad esperada (asumiendo cruces al azar con respecto a la similaridad gentica delos individuos) y nmero promedio de alelos por locus. Una gran diferencia entreheterocigocidad observada y esperada puede ser causada por cruces no al azar(consanguinidad) o seleccin que acta contra ciertos genotipos.

En latabla 5 se indica los valores pareados de la diversidad gentica entre poblaciones, medidaspor el comnmente usado ndice FST que vara entre cero (no hay diferencia gentica) y uno


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(diferencia completa). Se puede interpretar tambin como el componente de la variacingentica total entre dos poblaciones que se puede atribuir a las diferencias entre ellas. FST secalcula como:

FST= HTHS/ HT

donde HTes la heterocigocidad esperada en la poblacin total y HSes la heterocigocidadesperada en la subpoblacin estudiada. La tabla 5 tambin incluye los valores Nm (nmeroestimado de migrantes por generacin) que se calcula de FSTusando la frmula:

Nm = (1-FST)/4FST

Nm se incluye para efectos de ilustracin, debido a que implica asunciones acerca de laspoblaciones que no necesariamente se cumplen en la mayora de los casos. Todos los clculos yprocedimientos de anlisis se efectuaron empleando los programas GENEPOP v3.1(Raymond yRousset, 1995) y GENETIX v4.0 (Belkhir, 1999).

Lafigura 2 muestra un dendograma (rbol genealgico de poblaciones), creado usando elanlisis neighbour-joining (agrupando vecinos) (Saitou et al.,1987) en el programa paracomputadora MEGA (Kumar et al.,1993), que agrupa poblaciones de acuerdo a la distancia

gentica (Nei, 1972) (anlisis de variacin gentica en forma anloga a FST) que permiteidentificar agrupaciones de poblaciones relacionadas.

La figura 3muestra un plot bidimensional de correspondencia factorial de todas las poblaciones,donde la diversidad gentica entre poblaciones es expresada como factores que explican lacorrespondencia entre muestras en un nmero de dimensiones (aqu mostramos las dosdimensiones que explican la ms alta proporcin de correspondencia; Benzcri, 1973 usandoGENETIX v. 4.0 - para una explicacin ms completa ver resultados). Las relaciones espacialesentre poblaciones pueden ser adjudicadas examinando la manera como los individuos de cadapoblacin se agrupan en 2, 3 ms dimensiones. Las figuras 4a,b,c,d muestranrespectivamente las localizaciones aproximadas de los cuatro principales grupos poblacionalesidentificados por este mtodo : Junn Sur, Junn Noroeste, Andes centrales (Huancavelica-Arequipa) y Puno.

RESULTADOS E INFERENCIA

VARIACION GENETICA DE LA POBLACION

1. Microsatlites

La tabla 3 muestra claramente que los marcadores usados son altamente polimrficos einformativos en las vicuas peruanas, lo que significa que estos marcadores son ideales para elestudio de diversidad gentica y diferenciacin. Por ejemplo, YWLL08 es excepcionalmenteinformativo, posee 31 alelos y cerca del 80% de los individuos sonheterocigotes. Interesantemente, nuestra investigacin ha encontrado ms alelos de lospreviamente reportados en los estudios iniciales por los investigadores pioneros.

Por ejemplo, Lang et al.(1996), aislaron los marcadores YWLL usados en este estudio, en ADN

de llamas, identificando 13 alelos para YWLL08 y 6 alelos para YWLL36 (comparado con los 31 y16 encontrados en este estudio respectivamente). Por otro lado, Penedo et al.(1998) aislaronlos microsatlites LCA usados en nuestro estudio, tambin en ADN de llama y encontraronsolamente 7 alelos para LCA5 y 10 alelos para LCA22 (comparados con los 12 y 14 encontradosen nuestro estudio respectivamente). Sin embargo, los niveles de heterocigocidad son muchoms bajos en este estudio comparado con los reportes originales.

Quizs esto sea sorprendente, debido a que se ha muestreado poblaciones silvestres (vicuas) yluego fueron comparadas con los camlidos domsticos. Este resultado, probablemente se debea que las vicuas peruanas tengan una variacin gentica ms baja dentro de sus poblaciones,


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aunque esto pareciera ilgico, dado que la vicua posee muchos ms alelos que las muestras decamlidos domsticos. Sin embargo, esto podra ser explicado si la mayora de la diversidadgentica en vicuas peruanas se encontrara entre poblaciones en lugar de dentro depoblaciones.

Una explicacin alternativa es el fenmeno conocido como ascertainment bias. Al usarsemicrosatlites desarrollados y escogidos por ser altamente polimrficos en llamas es probable

que estos sean menos variables en vicuas. Adems nuestros estudios previos (Kadwell et al.,en revisin) indican que las llamas domsticas derivan del guanaco sin ninguna injerencia de lavicua. Es bastante comn observar que los microsatlites aislados en una determinada especie(en este caso, llama) son menos variables en otras especies a pesar de cuan cercanamenterelacionadas estas sean como es el caso de los camlidos sudamericanos. Sin embargo, hastaque no se disponga de datos equivalentes en guanaco ser difcil estimar verdaderamente lacontribucin relativa de los dos potenciales factores explicativos, y es posible (tal vez cierto) queambos puedan jugar un rol.

Tabla 3.Resumen de los marcadores genticosVer Tabla

2. Poblaciones - Diversidad gentica

La tabla 4 muestra los niveles de heterocigocidad encontradas en todas las poblacionesanalizadas. Los valores promedio de heterocigocidad esperada varan entre 0.377 (Tamatambo)y 0.586 (Lucanas 2) para todos los loci. Estos valores son ciertamente ms bajos que loscomnmente encontrados en poblaciones de mamferos continentales (datos no mostrados), loscuales usualmente no son inferiores de 0.5, lo que podra reflejar una historia reciente deaislamiento poblacional, con cambios genticos producidos por geneticdrift (demogrficamente mediados por cambios al azar en la frecuencia de alelos los cualespueden llevar a una uniformidad gentica y/o consanguinidad) o puede ser a consecuencia deltipo de microsatlites usados (ver arriba).

Sin embargo, como este fenmeno se encuentra en muchos de los loci usados, el cambiogentico (genetic drift) o consanguinidad parecan ser la explicacin ms probable. Estahiptesis es apoyada por las observaciones mostradas en la tabla 4, en donde la heterocigocidadobservada es menor que la heterocigocidad esperada (el valor esperado de las frecuencias

allicas observadas bajo la suposicin de cruzamiento al azar) en todas las poblaciones exceptouna (Toccra, el cual tiene un tamao muestral muy pequeo y podra estar sesgado). Laobservacin es consistente con intracruzamiento localizado o seleccin contraheterocigotes. Adems, hay un exceso significativo de homocigocidad en todas las poblacionesexcepto en Huacarpana (ver Poblaciones Anmalas abajo), Lucanas1, Cachi Cachi, Toccra yTarmatambo (anlisis GENEPOP), lo que sugiere que consanguinidad y/o genetic drift es mso menos comn.

Tabla 4.Diversidad gentica en poblaciones de vicuas peruanas
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Latabla 4tambin muestra la presencia de un total de 20 alelos privados (poblacin-especfico)que es ms alto de lo esperado para una muestra en una poblacin continental, e igualmentesugiere algn nivel de aislamiento local y cambio gentico. Interesantemente, la frecuencia dealelos privados no parece corresponder con el tamao de poblacin o grado de aislamiento, sinembargo la poblacin situada ms al noroeste (Yantac) posee el ms alto nmero de alelosnicos.

Consanguinidad (Inbreeding) es el resultado del cruzamiento entre parientes y puede ser

medido por un coeficiente de consanguinidad F, que vara entre 0 y 1, pero donde los valoresencima de 0.05 son considerados altos. Por ejemplo, cruces hermano/hermana resultan envalores F de 0.25. Sin embargo, la consanguinidad en vicuas, es altamente improbable bajocircunstancias normales debido a su sistema social, donde ambos sexos se dispersan de sugrupo natal. Generalmente un elevado coeficiente de consanguinidad puede resultar de unasituacin donde una poblacin ha atravesado por un cuello de botella demogrfico resultado desu casi desaparicin.

Cambio gentico (Genetic drift) es el proceso en el cual frecuencias de alelos tienden afluctuar ampliamente en pequeas poblaciones debido a los efectos estocasticos de muestreo.


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Una vez que un alelo se ha perdido a travs de cambio gentico, slo puede ser recuperado atravs de mutaciones o flujo de genes. As mismo, una vez que un alelo llega a fijarse en unapoblacin, todos los individuos son homocigotes para ese alelo a menos que mutacin oinmigracin introduzcan nuevas variantes.

Finalmente, aunque es claro que la diversidad allica de la poblacin total de vicuas es alta encomparacin con la encontrada en camlidos domsticos por Lang et al.1996 y Penedo et al.

1998, el nmero de alelos por locus dentro de la poblacin es menor de lo comnmenteobservado en otros mamferos (por ejemplo, Tarmatambo con 2.7 alelos por locus). SolamenteLucanas 2 y 3 muestran diversidad allica relativamente alta (6.8 y 6.36 respectivamente),semejante a la frecuentemente encontrada en otros estudios.

3. Diferenciacin gentica en poblaciones

Se calcularon ndices de valores pareados de diferenciacin gentica entre poblaciones (FST Nei,1972) con la finalidad de inferir relaciones entre poblaciones, para calcular las tasas (rates) demigracin entre ellos y en combinacin con los mtodos de agrupamiento, para mostrargrficamente los resultantes grupos demogrficos. La Tabla 5 muestra valores FSTpareadosentre todas las poblaciones y los valores fluctan desde cero en Lucanas 2 y 3 indicandocompleta similaridad gentica (no es sorprendente desde que las muestras fueron tomadasde una misma poblacin) y 0.31 entre Toccra y Tarmatambo, un alto grado de diferenciacin

gentica entre dos poblaciones de mamferos continentales. En general los valores FSTson altos,con 67% excediendo 0.1, todas las comparaciones con excepcin de dos son significativas ennivel de p


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influenciados por fluctuaciones demogrficas. Sin embargo, los resultados nos permiten inferirrelaciones entre poblaciones que tengan sentido demogrfico y biogeogrfico. Por ejemplo, dosde las tres muestras provenientes del norte y noroeste de Junn se agrupan muy cercanamente,lo mismo hacen las tres muestras del sur de Junn y las dos muestras de Puno. La estructura noes muy fuerte para las muestras de Lucanas, Arequipa y Huancavelica, sin embargo esto puedeindicar una afiliacin demogrfica dbil entre estas poblaciones que no es aparente en el anlisisde distancia gentica.

Figura 2.El rbol neighbour-joining (agrupando vecinos) de distancia gentica de Nei (1972)entre poblaciones de vicuas peruanas

Tabla 5. Valores FSTde muestras pareadas (encima de la diagonal) y valores Nm (debajo de la diagonal)entre poblaciones de vicuas peruanas.Ver Tabla

Finalmente, los datos fueron analizados usando anlisis de correspondencia factorialbidimensional (2D-FCA) con la finalidad de aclarar las relaciones entre las poblaciones. FCA esun anlisis canonical particularmente bien adaptado para describir relaciones entre dos variablescualitativas (aqu cero, uno o dos para cada alelo en cada locus) resultando en vectores defrecuencia allica producidos para cada poblacin y posteriormente analizadas usando elestimador FSTde Robertson y Hill (1984) para producir una serie de valores inerciales para cadaestimado FSTpor cada locus por cada individuo.

Cada eje de los valores inerciales puede ser analizado en un espacio multidimensional para

producir un plot de correspondencia factorial, el ms preciso de lo cual representa la mayorproporcin del total del valor inercial. El resultado es un mtodo muy poderoso para recuperarla mxima informacin sobre relaciones genticas de individuos dentro y entre poblacionesusando un espacio n-dimensional. Para los datos de las vicuas, los primeros dos ejes explicanaproximadamente 6.5% del valor total inercial, una proporcin mayor que el promedio paraanlisis intraespecficos y un reflejo de la relativa gran fuerza de los datos.

Figura 3.Factor de correspondencia multifactorial bidimensional (2D-FCA) en el total de laspoblaciones
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Lafigura 3muestra los resultados de todos los datos en dos dimensiones. Es bien aparente elagrupamiento muy cercano de los individuos de cada poblacin y las ubicaciones nicas quemuchas de las poblaciones ocupan un espacio bidimensional. Especialmente notables son laspoblaciones de Picotani (en azul oscuro: la nica poblacin encontrada entre vectores 0.6 y 1.2en el eje x), y Yantac (en verde claro: la mayor poblacin encontrada entre los vectores 0.9 y1.5 en el eje y). En adicin, varios grupos de poblaciones se hacen aparentes debido a sufuerte agrupamiento en el espacio 2D. Se identifican cuatro grupos en el ploteo, y las figuras4a-d resaltan lo mencionado y explican su origen.

Primeramente, las poblaciones de Yantac, Villa Junn y en menor grado Tinco Cancha en elnoroeste y norte de Junn forman un grupo, ocupando (x/y) 0-0.5/0.2-1.5 (ver Figura 4a) De

estos, tres, Yantac es claramente el ms diferente y ocupa la posicin ms noroeste, Villa Junnocupa un lugar intermedio en el espacio bidimensional relativo a las muestras del sur de Junn.Tinco Cancha, sin embargo tiene una distribucin ms central, similar a las muestras de Lucanas(ver Poblaciones Anmalas abajo).

Figuras 4a-d. Correspondencia multifactorial bidimensional (2D-FCA)4a. Localizacin de las muestras del noroeste de Junn (ejemplificado por Yantac) ;4b. Localizacin de las muestras del sur de Junn (ejemplificado por Tambo Paccha) ;4c. Localizacin de las muestras de los Andes centrales (ejemplificado por Lucanas 2) ;4d. Localizacin de las muestras de Puno (ejemplificado por Picotani) en FCA plot bidimensional.

Figura 4a. Junn noroeste (Yantac en rojo)


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Las poblaciones en el sur de Junn se agrupan muy cercanamente, ocupandopredominantemente los rangos coordinados de 0-0.5/-0.5-0 en el vector (x/y) la seccin deabajo de la mano derecha del plot (ver Figura 4b). Este espacio coordinado es tambin nicoentre poblaciones de vicuas peruanas y es un fuerte indicio de una historia demogrficaindependiente en esta regin.

Figura 4b. Junn Sur (Tambo Paccha)

La principal caracterstica del plot 2D-FCA es un gran grupo de poblaciones en el centro delvector de distribucin. Agrupa todas las muestras de Lucanas, Ayavi, Huacarpana, Toccra y enmenor grado Ingenio en Puno (rango x/y -0.5 a 0.2/-0.8 a 0.5). Estos resultados recapitulan eldendograma de distancia gentica (Figura 2), y sugiere que las poblaciones desde Huancavelicahasta Ayacucho y Arequipa forman un solo grupo demogrficamente unido desubpoblaciones. Tambin existe evidencia de conexin con las poblaciones de Ingenio en el ladosur del Lago Titicaca en Puno. Es interesante anotar la fuerte relacin entre la poblacin deHuacarpana (ver Poblaciones Anmalas abajo) y Lucanas (tambin evidente en los datos deFST) y el hecho que los datos de Toccra deben ser tomados con precaucin debido al poco


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nmero de muestras.

Figura 4c. Andes centrales (Lucanas 2)

Finalmente la poblacin de Picotani, Puno observada en la Figura 4d ocupa su propio espacio 2D(x/y= -1.5 a -0.5/-0.8 a 0.2) y es muy distinta. Situado al Norte del Lago Titicaca, Picotani noest lejos de la frontera con Bolivia. Su extrema diferencia (en escala similar a Yantac)claramente requiere atencin particular.

Figura 4d. Puno (Picotani)

POBLACIONES ANOMALAS

Aunque la gran mayora de las poblaciones de vicuas estudiadas forman parte de uno de loscuatro grupos demogrficos (ver arriba) existen algunas excepciones. Primeramente, lapoblacin de Tinco Cancha en el norte de Junn se parece genticamente al grupo Andescentrales mucho ms que al grupo de Junn septentrional (un efecto similar es evidente pero


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menos extensivo en Villa Junn)(Figura 5) y segundo, Huacarpana en Ica, contrariamente a loesperado, es genticamente ms similar a las poblaciones de Lucanas. Documentos histricossin embargo, hace evidente que estas poblaciones han sido afectadas por dos trasladosprovenientes de la Reserva de Pampa Galeras (Lucanas)(ver 1 y 3 en Tabla 6). Futurasestrategias de manejo debern tener esto en cuenta, debido a que los traslados pueden afectarseveramente la estructura gentica de poblaciones locales cuando ello ocurre. En tabla 6,detallamos informacin sobre los traslados de vicuas realizados en tiempos recientes. Hemos

documentado el impacto de traslados 1 y 3 en el genoma de poblaciones locales, pero faltaestudiar la influencia de traslados 2, 4 y 6.

Figura 5.Plot FCA bidimensional: localizacin de las muestras de Tinco Cancha, Junn noroeste.Los puntos entre -0.3-0.2/0-0.5(x/y) representan descendientes de animales trasladados dePampa Galeras, mientras que los puntos entre -0.10-0.4/0.1-1.1 (x/y) representan animalescon el genotipo autctono del grupo Junn noroeste.

Tabla 6.Traslados de vicuas de Pampa Galeras a otras reas del Per.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DE CONSERVACION

Las poblaciones de vicuas en el Per parecen poseer interesantes y fuertes caractersticasgenticas, las cuales son el resultado de su biologa, el hbitat que ocupan, su historia evolutivay por el manejo humano en el pasado reciente.


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Primero, la diversidad gentica de la vicua peruana se caracteriza por los relativamente bajosniveles de diversidad gentica dentro de las poblaciones, pero altos niveles de diferenciacingentica entrepoblaciones. Estos patrones son comnmente observados en especiesamenazadas que originalmente habitaban una gran extensin geogrfica y posteriormente seaislaron unas de otras, sufriendo una drstica reduccin demogrfica en generaciones recientes(ej. bfalo sudafricano, ORyan et al., 1998 ; ardillas rojas, Barratt et al.1999). Lascaractersticas genticas observadas en las vicuas peruanas parecen ser el resultado de un

proceso similar y deben ser tomadas en cuenta en el futuro desarrollo de estrategias de manejo,las que deben ser diseadas para minimizar adicionales prdidas de diversidad gentica dentrode poblaciones individuales de vicuas.

Es especialmente importante que los futuros planes de manejo para produccin de fibra envicua se tomen en cuenta la diversidad gentica de las poblaciones y que los reproductores(especialmente machos) deben ser monitoreados y manejados para maximizar la diversidadgentica. Es importante preveer que los individuos puedan desplazarse libremente y evitar, porejemplo, el uso exclusivo de unos pocos machos reproductores o cualquier programa dirigido amejorar la finura y/o otras caractersticas de la fibra. La intervencin humana solo ocasionaramayor consanguinidad y cambios genticos (genetic drift) conefectos negativos en la salud deindividuos en la poblacin. Adems, las estrategias descritas arriba no conduciran a unincremento en la calidad de la fibra desde que la domesticacin en otras especies productorasde fibra han demostrado en todos los casos una reduccin significativa de la calidad de la fibra.Finalmente, es importante anotar que la vicua ha sido domesticada anteriormente, dando

como resultado a la alpaca (Kadwell et al. en revisin).

Los altos nmeros de alelos privados y la clara estructura biogeogrfica de la diversidadgentica en la vicua, evidencian la influencia de factores adicionales mencionados en ladeterminacin de los patrones. Evidentemente, las poblaciones de animales andinos ocupan unode los ms extremos y variables medioambientes topogrficos del mundo, donde los drsticoscambios climticos diurnos, trastornos geolgicos y cambiantes rutas de colonizacin tendranun rol crucial en la formacin de las relaciones genticas entre las poblaciones actuales. En esteconcepto, es razonable esperar que muchas poblaciones de vicuas se han aisladonaturalmente, reagruparon, y aislaron nuevamente a lo largo de su historia. Estosefectos, conjuntamente con la reciente influencia antropognica en las poblaciones de vicuas,hacen difcil estimar cuanto de los patrones genticos mostrados en nuestros resultados sedeben a una reciente explotacin humana y cuanto es consecuencia natural de la historiaevolutiva. Consecuentemente, cualquier propuesta para futuros manejos deberan prestar

atencin a los actuales patrones de diversidad gentica descritos aqu, para evitar futurasprdidas en diversidad y estructura.

Segundo, hemos identificadocuatro diferentes grupos demogrficos :Junn noroeste,Junn sur, Andes centrales y Puno. Estos grupos podran formar unidades de manejoseparados para el futuro aumento demogrfico dentro y entre las poblaciones de cada unidad.Debe anotarse que la poblacin noroeste de Yantac es genticamente nica en este estudio ypodra representar un grupo evolutivo septentrional que requiere especial atencin einvestigacin futura. Tambin se distingue en Puno la poblacin de Picotani, y en menor gradoIngenio, que representaran un grupo gentico posiblemente ligado a la poblacin boliviana. Porlo tanto, tambin es importante establecer la relacin gentica entre la poblacin de Picotani yla de Bolivia a fin de conocer hasta donde este grupo gentico ha penetrado dentro de Per. Laspoblaciones meridionales de Junn forman claramente una unidad demogrfica independientedigna de una especial consideracin. As mismo, la gran poblacin central peruana Andina,incluyendo la altamente diversa poblacin de Lucanas, al parecer forman una gran unidad de

manejo demogrfico. Sin embargo, debe advertirse que las muestras de Toccra analizadas aqu,no son los suficientes para arribar a conclusiones valederas.

En la Figura 5se muestra una matriz de manejo propuesta para cada par de poblaciones en esteestudio conteniendo recomendaciones si las vicuas pueden ser trasladas o no entre poblacionessegn el esquema de manejo propuesto ac. Los signos de interrogacin se deben al pequeonmero de muestras de Toccra y a resultados ambiguos entre Ingenio - Picotani y Villa Junn -Yantac.

Figura 5. Matriz de manejo para determinar si se puede trasladar individuos entre las


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poblaciones estudiadas o no.

Recomendaciones

1. Las poblaciones de vicuas en Per deben manejarse cautelosamente como cuatrounidades demogrficas: Junn noroeste (excepto Tinco Cancha), Junn sur, Per central

y Puno.2. El manejo gentico debe llevarse a cabo moviendo individuos entre poblaciones dentrode la misma unidad de manejo para prevenir adicionales prdidas de diversidadgentica.

3. No realizar traslados adicionales desde Pampa Galeras a poblaciones fuera de launidad de manejo del centro peruano, por el profundo efecto que podra tener en laestructura gentica local (como ha ocurrido en Tinco Cancha).

4. El manejo gentico dentro de poblaciones requiere medidas para minimizar los efectosde consanguinidad y cambios genticos (genetic drift) . Esto debe tenerse en cuentaen las prcticas de manejo para produccin de fibra. Debe asegurarse el libremovimiento de los individuos, y de existir barreras que impidan el libre movimiento (ej.cercas) debern mantenerse en forma permanente grandes espacios abiertos, los quepueden cerrar solamente para prcticas de manejo intensivo (ej. chacu). Desde que eluso de cercos actan como barreras para el libre movimiento de animales, se deberbuscar mtodos de manejo intensivo que sustituyen las cercas a mediano plazo.

5. Debe darse prioridad a obtener muestras para el anlisis gentico de la regin deAncash, para ver si estas poblaciones comparten el mismo genotipo septentrional comoel ejemplificado en Yantac.

6. Deben tambin obtenerse muestras de Toccra (Aguada Blanca) para aumentar elnmero que se tiene actualmente.

7. Tambin deben obtenerse muestras para futuras investigaciones del gruposeptentrional de Puno, las muestras deben comprender Bolivia as como del norte yoeste de Picotani, para establecer la penetracin de este grupo en el Per.

8. As mismo debe aclarar la relacin entre las poblaciones de vicuas ubicadas al norte ysur del Lago Titicaca mediante la obtencin de ms muestras de la zona sur.

9. Deben realizarse anlisis fenotpico (incluyendo fibra) de las cuatro subpoblacionesidentificadas .Se debe elaborar una versin simplificada y corta de este reporte para su distribucinentre las partes interesadas incluyendo campesinos.

10. Se recomienda un estudio similar en poblaciones de guanaco en el Per.

Agradecimientos

Los autores agradecen la ayuda de la Dra. Helen Stanley del Instituto de Zoologa de Londres enel diseo del proyecto. Agradecen tambin a Valerie Richardson y Mara Stevens delSecretariado de la Iniciativa Darwin, DETR, Londres por su flexibilidad y apoyo en el manejo delproyecto. Al Instituto de IVITA, UNMSM en las personas de Dr. Felipe San Martn, Ing. JuanOlazabal y Antonina Cano. A CONACS en las personas de Dr. Alfonso Martnez, Jorge Herrera,


15/15

Marco Antonio Zuiga, Marco Antonio Escobar, Alex Montufar, Roberto Bombilla y todas lasdems personas que ayudaron en la obtencin de muestras.

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