dinámica de sistemas neuronales

Dinámica de Sistemas

Neuronales

Germán Mato

Física Estadística e Interdisciplinaria

Centro Atómico Bariloche

CNEA y CONICET

Escuela “J. A. Balseiro” 2014

Modelado en Neurociencias

Dinámica Neuronal

• Altamente no-lineal

• Coexisten varias escalas de

tiempo

• Puntos fijos y estados

oscilatorios

Dinámica Neuronal

• Necesitamos aproximaciones:

• Linealizar alrededor del potencial de equilibrio

• Descripciones simplificadas de las variables de

excitación y recuperación

• Descripciones que usan las formas normales

• Modelos “tasa de disparo” (requieren

interacciones)

• Modelos estocásticos (clases Marcelo

Montemurro)

Dinámica Neuronal

• Aproximación basada en

linealizar la dinámica alrededor

del potencial de reposo

(Lapicque, 1907)

• Circuito RC. Cuando el capacitor

llega a un voltaje umbral se

descarga

• Modelo Integrate-and-Fire lineal

Dinámica Neuronal


• Frecuencia of oscilaciones:

0)(,1)( si

/

tVtV

IVdtdV

)/11ln(

11

ITf

Dinámica Neuronal


• Trayectoria

0 .0 0 .3 0 .6 0 .9 1 .20 .0

0 .2

0 .4

0 .6

0 .8

1 .0

1 .2

t

V(t

)

Dinámica Neuronal


• Curva f-I

0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

f

I

Dinámica Neuronal

• Stochastic response model

• No hay un umbral “rígido” sino una

probabilidad por unidad de tiempo de generar

un potencial de acción

)()(exp1ln)( VVVP

-4 -2 0 2 4

0

1

2

3

4

5

P(V

)

V

Dinámica Neuronal

• Variables de excitación y recuperación

• Por ejemplo representan corrientes de sodio y

potasio

• Dos variables es el número mínimo para

obtener oscilaciones en sistemas dinámicos

continuos

Dinámica Neuronal


• Modelo mínimo

)(

)(

)(

)())((

V

nVn

dt

dn

IVVg

VVngVVVmgdt

dVC

n

extleakleak

KKNaNa

Dinámica Neuronal


• Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las

derivadas se hacen 0:

• Nullclina V (dV/dt=0)

• Nullclina n (dn/dt=0)

)(

)(

)())((

Vnn

VVg

IVVgVVVmgn

KK

extleakleakNaNa

Dinámica Neuronal


• Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las

derivadas se hacen 0

• Si n < nullclina V: dV/dt>0

• Si n > nullclina V: dV/dt<0

• Si n < nullclina n: dn/dt>0

• Si n < nullclina n: dn/dt<0

Dinámica Neuronal

• Variables de excitación y recupercón

• Izhikevich (2005)

Dinámica Neuronal


• Modelo de Fitzhugh-Nagumo

cwbVdt

dw

IwVVaVdt

dV

ext)1)((

Dinámica Neuronal


• Modelo de Fitzhugh-Nagumo

Dinámica Neuronal


• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional

0),()(

),(),(

000,0yxgyxf

yxgdt

dyyxf

dt

dx

Dinámica Neuronal



Dinámica Neuronal


• Sistema linealizado:

Dinámica Neuronal


• El punto fijo es estable si y solo si los

autovalores de la matriz tiene parte real

negativa.

• Los autovalores están dados por

Dinámica Neuronal


• Las soluciones son:

donde

son la traza y el determinante respectivamente

Dinámica Neuronal



Dinámica Neuronal


• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo

• Caso donde la variable w es lenta

(b<<1, c<<1)

• La traza de la matriz linealizada esta

determinada por la derivada de la nullclina

V en el equilibrio

Dinámica Neuronal



Dinámica Neuronal



• La transición se da por una bifurcación de

Hopf

Dinámica Neuronal


• Modificando la forma de la nullclina w se

puede obtener una bifurcación tipo saddle-

node:

Dinámica Neuronal


• Rebote post-inhibitorio

(ver ejercicio 4)

Dinámica Neuronal


• Rebote post-inhibitorio:

Dinámica Neuronal


• En resonadores inhibición puede facilitar la

generación de spikes

Dinámica Neuronal

• Formas Normales

• ¿En que condiciones un punto fijo se vuelve

inestable?

• Uno o mas de los autovalores adquiere parte

real positiva

• Esto sucede típicamente de dos maneras:

• Un autovalor puramente real

• Dos autovalores complejos conjugados

Dinámica Neuronal

• Formas Normales

• En el primer caso tenemos un bifurcación

tipo saddle-node y en el segundo una

bifurcación tipo Hopf

• Independientemente de los detalles del

modelo el sistema dinámico cerca de la

bifurcación toma siempre el mismo aspecto:

esta es la forma normal

Dinámica Neuronal

• Formas Normales: SN

• Forma normal saddle-node

• Sistema dinámicos:

• Con la condición

),( XFX

dt

d

0)0,0(F

Dinámica Neuronal


• Expandiendo en

• Donde:

....)(2

1)0,0(. xx,Q

FxA

X

dt

d

kj

kj

kj

i

i

j

i

ij

,

2

)0,0()(

)0,0(

xxxx

Fxx,Q

x

FA

,X

Dinámica Neuronal


• Llamando a los auovectores

izquierdos(derechos) de la matriz A

l

l

l

ll

llll

l

llllll

e

e

edt

de

wx

xv

xx,QvF

v

wAwvAv

.

....)(.2

1)0,0(.

)(ll

wv

Dinámica Neuronal


• Todas las componentes con autovalores

estable se cancelan

• Solos sobrevive la componente en la dirección

del autovector nulo (l=1)

....)(.2

1)0,0(.

2

11111

1e

dt

dew,wQv

Fv

Dinámica Neuronal


• En esa dirección queda:

• Reescaleando:

2

1

1qea

dt

de

2x

dt

dx

Dinámica Neuronal


• Si hay dos puntos fijos (uno

estable y otro inestable) (ver ejercicio 5)

• Si no hay puntos fijos. La

variable x diverge en tiempo finito

2x

dt

dx

0

0

Dinámica Neuronal


• Hay dos posibilidades:

• La dinámica se mueve a otra región

de espacio de fases que puede incluir

una solución oscilatoria

• La bifurcación ocurre sobre un ciclo

límite invariante (SNIC: saddle-node in

an invariant cycle)

Dinámica Neuronal


Dinámica Neuronal

• Formas Normales: SNIC

• Neurona

• Si la frecuencia de oscilación es

proporcional a

2

)cos(1

)2

tan(

dt

d

x

12/1

Dinámica Neuronal

• Formas Normales: SNIC

• Imponiendo resetting a valor finito de la

variable

• Modelo QIF (Quadratic Integrate-and-

Fire)

RTxtxxtx )()(si

2x

dt

dx

Dinámica Neuronal

• Formas Normales: Hopf

• Si hay dos autovalores complejos

conjugados que pierden la estabilidad

tenemos un bifurcación de Hopf

• La dinámica es efectivamente

bidimensional

Dinámica Neuronal

• Formas Normales: Hopf

• En ese plano podemos poner

coordenadas polares

• La forma normal es

2

3

brdt

d

arrdt

dr

Dinámica Neuronal

• Formas Normales

• Si tenemos una bifurcación de

Hopf supercrítica

• El punto fijo estable da lugar a un punto

fijo inestable y a una oscilación estable.

0a

Dinámica Neuronal

• Formas Normales

• Si tenemos una bifurcación de

Hopf subcrítica

• El punto fijo estable coalesce con una

oscilación inestable y se vuelve

inestable.

0a

Dinámica Neuronal

• Resumen propiedades neuro-

computacionales

dinámica de sistemas neuronales

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