Definición de desarrollo vegetal

El desarrollo vegetal es el conjunto de procesos de crecimiento y diferenciación mediante los cuales, a partir de una semilla sexual o vegetativa, se obtiene una planta completa con capacidad paraproducir otras semillas. Cada planta tiene la información genética que se requiere para la diferenciación y crecimiento celular, los cuales se expresan y regulan en interacción con los factores ambientales.

La tasa de diferenciación, expresada como incremento en el número de primordios (ramas, hojas y flores) y la tasa de expansión celular o crecimiento, expresada como incremento en tamaño o peso, son consecuencias de la interacción entre genética y factores ambientales.

La fenología vegetal (del griego pheno aspecto, aparición y logos discurso, tratado), es el estudio de los fenómenos del desarrollo (aparición de yemas, flores, frutos, etc.) que ocurren en ritmosperiódicos bajo la influencia de los factores climáticos de la localidad en que se producen.

En las plantas perennes como el cafeto, la integración de los estudios fisiológicos, fenológicos y del crecimiento, indican cuándo y dónde se llevan a cabo los cambios. Su velocidad influye en lacantidad y calidad de los productos almacenados en los órganos de interés.

La magnitud de la diferenciación u organogénesis se mide mediante el número de estructuras (hojas, botones florales, etc.) por unidad de tiempo, mientras el crecimiento de un órgano o del total de la planta, se mide en términos de longitud, área, volumen o peso en función del tiempo.

Germinación de la semilla

El proceso de la germinación comienza cuando la semilla empieza a absorber agua (imbibición) y termina cuando el eje embrional se alarga. Una vez iniciada la germinación, las reservas contenidas en los tejidos de almacenamiento de la semilla se movilizan para garantizar el crecimiento de laplántula. La germinación se completa cuando aparecen la radícula y otras estructuras que rodean al embrión.

La imbibición de la semilla es el resultado del ingreso de agua debido a la diferencia de potencial hídrico entre el agua de la solución del suelo o del germinador y el bajo potencial hídrico de la semilla seca, cuyos potenciales matriciales y osmóticos son muy negativos.

Como resultado de la imbibición, la semilla se hincha y gana peso fresco antes de la germinación.

Durante la imbibición, el aumento del potencial hídrico de la semilla promueve cambios estructurales de la membrana y como consecuencia, pueden salir de las células algunos solutos y metabolitos de baja masa molecular. Luego de la hidratación, la membrana se estabiliza y se interrumpe la salida delos solutos.

Las enzimas sintetizadas durante el desarrollo se inactivan durante la deshidratación previa a la madurez fisiológica. Se reactivan luego de la imbibición, con lo cual se inicia la fase metabólica de la germinación. Al comienzo, las mitocondrias, responsables de la respiración y de la síntesis de ATP, son escasas y su estructura está poco diferenciada, a pesar de que su equipo enzimático está completo. En algunas semillas, las mitocondrias se reparan y se activan como consecuencia de lahidratación, mientras que en algunas otras, se forman nuevas mitocondrias.

La semilla del cafeto es muy rica en carbohidratos (60%), lípidos (13%), proteínas (13%), y cafeína (1 al 2% dependiendo de la especie). Las reservas de la semilla están almacenadas en el endospermo y durante el proceso de germinación se hidrolizan movilizándose hasta el embrión para garantizar su diferenciación y crecimiento.

La semilla del cafeto alcanza su madurez fisiológica alrededor de los 220 días después de la antesisy carece de período de latencia. La presencia del pergamino (endocarpio) y de un embrión superficial, hacen que exhiba características especiales.

El pergamino es una barrera física que restringe inicialmente el proceso de imbibición y su eliminación reduce hasta en un 50% el tiempo requerido para alcanzar cada una de las fases ilustradas arriba. Sin embargo, no se aconseja su remoción mecánica, ya que el embrión es muy superficial y se puede deteriorar, lo cual reduce el porcentaje de germinación.

Las semillas de frutos maduros recién cosechados contienen entre el 40 y el 45% de humedad. Cuando se colocan a germinar sin pergamino, se alcanza el máximo hinchamiento a los 12 días, la brotación a los 22 días y la finalización de la germinación entre los 26 y 28 días. Las semillas secas (12% de humedad), alcanzan su máximo hinchamiento a los 16 días, la brotación a los 22 días y la germinación finaliza entre los 26 y 28 días. En ambos casos la germinación puede alcanzar valores superiores al 95%.

Si bajo condiciones de almacenamiento la semilla del cafeto contiene valores de humedad menoresdel 8% o mayores del 15% y la temperatura se mantiene entre 15 y 20 °C, luego de seis meses pierde hasta el 50% de viabilidad. A pesar de que la viabilidad y potencial de germinación de la semilla del cafeto no dependen del tamaño, las chapolas de las semillas grandes son más vigorosas y de mayor peso. La rehidratación de la semilla antes de la siembra en el germinador no tiene efectos sobre la germinación y el vigor de las plántulas.

La semilla de los genotipos tradicionales de Coffea arabica que se cultivan en Colombia (Caturra, Típica y Borbón) puede ser obtenida por el agricultor en su finca, mientras que la de los genotiposmejorados (Colombia y Tabi) debe obtenerse de campos controlados que certifiquen su procedencia y calidad genética y fisiológica. Cenicafé produce la semilla de estos últimos materiales mejorados, resistentes a la roya del cafeto.

periódico humedecido, observe los fenómenos que suceden durante la imbibición y asócielos con los conceptos revisados en esta lección. Durante el proceso se produce liberación de calor. Trate de encontrar una explicación. Puede escribir su respuesta en el Foro Ideas del Tablero de discusión.

LECTURA FUNDAMENTAL López, Y. 2004. La germinación de las semillas.

Actividad de autoestudio Coloque 25 semillas de café con pergamino y 25 sin pergamino en un germinador hecho con papel

Crecimiento de la biomasa El crecimiento se puede definir como el aumento irreversible en peso seco (materia seca o biomasa),de una planta o de un cultivo. La biomasa es la cantidad de tejidos que funcionan efectivamente enuna planta o en una comunidad vegetal en un tiempo dado.

El crecimiento como conjunto de modificaciones cuantitativas que intervienen en el curso deldesarrollo vegetal, es la suma integrada de los procesos individuales de incremento de la biomasaen órganos y células. Cada uno de ellos está afectado por factores externos tales como la temperatura, las condiciones de luz y la disponibilidad de nutrientes y agua, así como también por factores internos relacionados con la carga genética.

Todas las técnicas que se utilizan para medir los componentes del crecimiento de un cultivo seconocen colectivamente como Análisis del crecimiento.

El análisis cuantitativo del crecimiento se dedica a la evaluación de la producción neta derivada del proceso fotosintético y al desempeño del sistema asimilador durante un cierto período de tiempo. Requiere de información que puede ser fácilmente obtenida en laboratorios o con equipos poco sofisticados: peso seco (biomasa) de toda la planta y de sus partes (hojas, tallos, raíces, etc.) y tamaño del aparato fotosintético (área foliar) del cultivo. Las variaciones en la cantidad de biomasa y de área foliar en función del tiempo, se utilizan para calcular varios índices fisiológicos (Índices de Crecimiento). Estos índices de crecimiento se utilizan para explicar las diferencias en el rendimientode diferentes cultivos o de un mismo cultivo sometido a diferentes tratamientos.

El crecimiento de un individuo o grupo de individuos dentro de una población se representa gráficamente como un aumento del peso seco en función del tiempo. En la mayoría de los casos el modelo que mejor describe el proceso de crecimiento de una planta o de una comunidad de plantas,por su notable precisión de ajuste, es el modelo logístico (o modelo de Verhust o modelo de crecimiento poblacional).

Es una curva sigmoidea con dos asíntotas y un punto de inflexión. La asíntota ascendente o fase de autoaceleración, resulta de la fuerza aceleratriz debida a la multiplicación y aumento del tamaño celular. La segunda asíntota o fase de autoinhibición, alcanza su máximo cuando el crecimiento se inhibe por baja disponibilidad de nutrientes y competencia por agua o por luz, entre otros. El punto deinflexión representa el punto donde la curva cambia su velocidad, o sea el momento en que finalizala autoaceleración y empieza la autoinhibición. La expresión matemática es:

donde m es el peso promedio en el momento de la madurez de la planta, e es la base de los logaritmos naturales, y k y b son los parámetros de la función que describen la rapidez de

crecimiento. La posición del punto de inflexión significa que el tamaño en la etapa adulta de una planta está limitado por su constitución genética: no puede ser excedido pero sí puede disminuir si las condiciones ambientales son desfavorables (Ley del Mínimo).

En esta curva se pueden distinguir tres fases:

1) Fase exponencial: período temprano de corta duración en el cual el crecimiento es lento. Corresponde al estado de plántula.

2) Fase lineal: es el período central de incremento rápido, y corresponde al período vegetativo de la planta.

3) Fase de senescencia: es el período final, en el cual el crecimiento va siendo cada vez menosacelerado hasta hacerse nulo. Va desde la floración y maduración del fruto hasta la madurez de cosecha.

El crecimiento, como todo proceso fisiológico, sufre modificaciones debido a los factores ambientales, y depende directamente de la energía liberada durante la respiración. Las variaciones o deficiencias en los factores del medio se reflejan en desviaciones de la curva logística normal (Ley del Mínimo y Ley de los Rendimientos Decrecientes).

El análisis del crecimiento es una herramienta muy útil en el estudio de la producción fotosintética neta. La producción neta se define como el resultado neto del trabajo de asimilación que se lleva a cabo en una planta o en una comunidad de plantas durante un cierto período:

Producción neta (PN) = Fotosíntesis bruta (F) – [Respiración ( R) + Tejido muerto ( M)]

PN = F - ( R + M )

Según lo anterior, el período más corto que puede utilizarse en el análisis del crecimiento es de un día (24 horas). En la mayoría de los trabajos en análisis de crecimiento de plantas anuales se utiliza el día como unidad de tiempo. Sin embargo, en las plantas perennes como el cafeto pueden utilizarse las semanas y los meses como unidad de tiempo.

Actividad de autoestudio

Con base en los siguientes datos de crecimiento del cafeto elabore la curva de acumulación de materia seca en cada localidad y señale las diferentes fases. Lea los comentarios del tutor a losresultados publicados y publique los suyos en el Foro Preguntas, siempre y cuando sean diferentes a los ya publicados.

Los índices de crecimiento

Para realizar un análisis de la productividad de una planta en función de su crecimiento se requiere de dos principios:

1. La medida del material vegetal existente y

2. La medida del sistema asimilador de ese material en intervalos sucesivos de tiempo.

En la práctica, las variables más comúnmente empleadas para la medida del material vegetal existente, son el peso seco total de la planta individual (P) y el área foliar de la planta (A).

Área foliar (A)

El área foliar (A) puede dar una idea del crecimiento de la planta o se puede relacionar con la acumulación de materia seca o con el metabolismo de la planta o bien con el rendimiento. La determinación del área foliar real es laboriosa. Por tal razón, se han desarrollado diferentes métodos de medida que implican la determinación de las dimensiones de la hoja y de su peso fresco y seco.

Medida con base en el peso de un área foliar conocida: el área foliar se puede calcular cortando de la lámina foliar cierto número de cuadrados de área conocida, se pesan rápidamente y se relacionan con el peso total de las hojas de la planta.

Medida directa (cm2): esta metodología fue diseñada en Cenicafé por Arcila y Chaves (1995) para determinar el área foliar del cafeto. Consiste en la utilización de una regla calibrada empíricamente sobre la base de la función desarrollada por Valencia (1974):

logA=2.02501 logL - 0.57278

donde A es el área de la hoja y L la longitud.

Medida con planímetro: el planímetro óptico fue desarrollado para medir superficies planas por medio de la intercepción de la luz. Estas determinaciones se realizan colocando una muestra de área desconocida ante un haz de luz de intensidad conocida y determinando la pérdida de intensidad luminosa que ocasiona la muestra. Con base en esta idea, se han desarrollado máquinas comerciales de medida de A.

Con muestras grandes de plantas, como las que se necesitan para estudios de cultivos de campo, es impracticable medir el área de cada hoja. Entonces, el área foliar total debe ser estimada indirectamente a partir del peso foliar total y de la relación área foliar a peso de la hoja. Esta relación puede ser determinada pesando y midiendo las áreas de una submuestra pequeña de hojas.

Índice del Área Foliar (IAF)

El IAF es el área foliar de la planta o del cultivo por unidad de área del suelo. Esta relación puede dar cuenta de la capacidad fotosintética del cultivo.

Donde A es el área foliar y S es la superficie del suelo ocupada por la planta o por el cultivo.

El IAF tiene en cuenta sólo el área fotosintéticamente activa y sus variaciones dependen de la densidad de siembra y de la superficie o área del follaje por planta. El IAF describe el tamaño del aparato asimilador de una comunidad de plantas y sirve como valor primario para el cálculo de otras características del crecimiento. El IAF usualmente aumenta durante el crecimiento y desarrollo de un cultivo hasta que la mayoría de las plantas alcanzan la fase reproductiva. En las comunidades vegetales, el máximo IAF puede ser controlado mediante el manejo de la densidad del cultivo, la fertilización, los recursos hídricos, y otros factores agronómicos. En comunidades naturales puras y mixtas, el IAF usualmente aumenta durante la época de crecimiento hasta cierto valor que depende del balance hídrico, del suministro de nutrientes, de las relaciones luminosas y de otros factores ambientales. De esta manera, el IAF refleja la capacidad productiva real de un cultivo.

El Índice de Área Foliar, el arreglo de las hojas y la altura de los brotes son usualmente los factores más importantes en la competencia por luz. Las diferencias en la eficiencia productiva entre poblaciones de plantas o variedades de cultivos pueden depender de la tasa a la cual se desarrolla el cierre de la cubierta foliar, lo que conduce a altos valores de IAF y a un mejor uso de la radiación solar interceptada.

Los valores óptimos de IAF para el rendimiento económico se encuentran entre tres y seis para la mayoría de los cultivos mecanizables. En los pastos y otros cultivos donde el rendimiento está determinado por la biomasa de la parte aérea, los valores óptimos de IAF se encuentran usualmente entre seis y once.

El aumento en IAF eleva la producción de materia seca. Sin embargo, esta relación no es lineal ya que a mayor IAF se produce un aumento del sombreamiento mutuo de las hojas, de tal manera que la tasa fotosintética media por unidad de área foliar disminuye. Ya que la producción de materia seca resulta del balance entre fotosíntesis y respiración es de esperar que la tasa de crecimiento del cultivo aumente asintóticamente con el aumento del IAF. Más aún, la existencia de fotorrespiración aumenta la magnitud de las tasas respiratorias en la parte baja de la cubierta foliar y contribuye a reducir la posibilidad de un IAF óptimo bajo la mayoría de las condiciones. Si se define el IAF crítico como el valor más allá del cual la tasa de crecimiento del cultivo no aumenta o aumenta muy levemente, las especies con hojas erectas deben tener valores para IAF crítico o IAF óptimo mucho mayores que las especies con hojas planófilas. Mediante medidas directas se han encontrado IAF críticos de cerca de 3.2 para soya, de 5.0 para maíz , de 6 a 8 para trigo y de 4 a 7 para arroz y de 8.0 para cafeto.

Tasa de crecimiento absoluto (TCA) o Tasa de crecimiento del cultivo (TCC)

El incremento del material vegetal por unidad de tiempo (g día-1) se denomina Tasa de crecimiento absoluto (TCA) o Tasa de crecimiento del cultivo (TCC).

El valor máximo de TCA (TCC) coincide con el valor máximo de IAF. En este punto la población de plantas alcanza la máxima tasa de producción de materia seca y se intercepta la máxima cantidad de luz aprovechable. Las hojas bajeras tienden a un equilibrio entre fotosíntesis y respiración. La TCA representa, entonces, la productividad total de materia seca que alcanza un cultivo en un período de tiempo por unidad de superficie cubierta por la comunidad vegetal.

La TCC o TCA para un intervalo de tiempo desde t1 hasta t2, se puede expresar como:

Donde P1 y P2 son las biomasas en los tiempos t1 y t2.

La única suposición necesaria para llevar a cabo este cálculo es que P varía sin discontinuidad a lo largo del intervalo t1 a t2.

Los incrementos en biomasa en comunidades vegetales se expresan usualmente con base en el área de terreno. La TCC depende de la intensidad lumínica, la densidad de siembra y de la arquitectura de la planta.

Tasa de crecimiento relativo (TCR)

Los incrementos en el peso seco se pueden visualizar como un problema de interés compuesto continuo, que describe el incremento producido en cualquier intervalo donde se agrega peso seco a un peso seco inicial en periodos consecutivos. La tasa de interés o tasa de crecimiento relativo está dada por:

donde P es el peso seco de la planta en un instante dado y TCR representa la eficiencia de la planta como productora de material nuevo. Entonces, TCR describe la ganancia en peso seco por cada unidad de peso seco existente al comienzo de cada intervalo de tiempo.

El incremento en la materia seca es atribuible a la fotosíntesis casi en su totalidad, aunque hay una pequeña contribución debida a los nutrientes minerales tomados del suelo. La TCR es una constante fisiológica que representa la eficiencia de la planta como productora de material nuevo. Por tanto, puede ser llamada índice de eficiencia de producción de materia seca, cuyo valor varía con el genotipo.

Tanto la TCC como la TCR dependen de la fotosíntesis, la respiración, el espesor de las hojas y las condiciones ambientales.

La tasa media de crecimiento relativo en un intervalo desde t1 a t2 se deriva de

y se obtiene por:

Donde P1 y P2 son las biomasas en los tiempos t1 y t2.

De nuevo, la única suposición necesaria para llevar a cabo esta integración es que P varía sin discontinuidad durante el período t1 a t2.

Los cambios en la tasa de crecimiento relativo pueden ser utilizados para comparar la eficiencia de la producción entre diferentes genotipos de plantas o entre plantas a las cuales se les han dado diferentes tratamientos.

Tasa de asimilación neta (TAN)

Es la velocidad a la cual se incrementa el peso seco (P) por unidad de área foliar (A). Es una medida de la diferencia entre la acumulación de biomasa debida a la fotosíntesis y la pérdida de biomasa debida a la respiración y a la fotorrespiración.

El progreso en la acumulación de materia seca y el rendimiento final en la cosecha, pueden describirse completamente en términos de TAN y área foliar. La TAN es susceptible de una interpretación fisiológica relativamente simple pero A es la resultante de muchos procesos fisiológicos.

La tasa de asimilación neta (TAN) de una planta en un instante t del tiempo se define como el aumento de material vegetal por unidad de tejido asimilador por unidad de tiempo

De esta ecuación se desprende que la tasa media de asimilación neta en un período de t1 a t2 está dada por:

donde P1 y P2, y A1 y A2 son la biomasa y el área foliar en el intervalo t2-t1.

La expresión anterior da una buena estimación de la tasa media de asimilación neta sólo si la relación entre A y P es lineal en el intervalo t2-t1. Parece que esta condición se satisface muy aproximadamente para intervalos cortos (una a dos semanas).

Relación de área foliar (RAF)

La RAF expresa la proporción de material asimilador por gramo de material vegetal (dm2 g-1) presente en un tiempo t. En un sentido amplio, RAF representa la relación de la fotosíntesis con el material respiratorio de la planta. Puede ser interpretada como un producto de dos relaciones más simples: (1) relación entre el área foliar y el peso seco de la hoja (A/P) y (2) la relación entre el peso seco de la hoja y peso seco total de la planta.

Entonces:

En estas ecuaciones A significa cualquier medida del tamaño del aparato asimilador. Sin embargo, la medida más frecuente es el área foliar.

De la ecuación anterior se puede deducir que RAF puede ser calculada a partir de:

Donde A es el área del aparato asimilador o área foliar y P es el peso seco. Área foliar específica (AFE)

Es la relación que existe entre el área foliar y el peso seco del área foliar (m2 g-1). Es una medida de la densidad o delgadez relativa de la hoja.

El índice de la cosecha (IC) El componente de mayor interés en la medida de la bioproductividad de los ecosistemas naturales o de los cultivos es la producción primaria neta o el rendimiento total medido en términos de materia seca. En los cultivos puede ser de importancia solamente el rendimiento económico, como es el caso de los granos en el cafeto. Por lo común, la capacidad biológica de producción puede ser medida en términos del IC, según la función:

en donde B es la biomasa o materia seca total de la parte aérea y Re es el rendimiento económico.

1. Con base en los siguientes datos de crecimiento del cafeto elabore e interprete las curvas de tasa de asimilación neta y tasa de crecimiento relativo. Lea los comentarios del tutor a los resultados publicados y publique los suyos en el Foro Preguntas, siempre y cuando sean diferentes a los ya publicados. Descargar actividad 2. Calcule el área foliar y el índice de área foliar de acuerdo con las instrucciones del archivo. Descargar archivo 3. ¿Cuáles son los factores que en su región afectan negativamente la magnitud del Índice de Área Foliar? Puede escribir su respuesta en el Foro Preguntas del Tablero de discusión.

Actividades de autoestudio

Análisis del crecimiento del cafeto Coffea arabica L cv. Colombia

La literatura mundial sobre los procesos relacionados con el crecimiento del cafeto es muy pobre. EnColombia, Castillo (1961) y Huerta (1963) estudiaron el proceso de acumulación de materia seca en plantas de café en condiciones de almácigo, durante 90 días (cada dos semanas), y registraron tasas de crecimiento relativo (TCR) del orden de 0,0238 y 0,0308 g planta-1día-1, en las variedades Típica y Borbón. En estado de plántula, el contenido en materia seca foliar es la casi totalidad de la materia seca total. En plantas de 4 años, las ramas y el tronco contienen la mayor parte de la materia seca y el peso de la raíz permanece constante con la edad.

A medida que la planta crece y se forman los frutos, los asimilados fotosintéticos contribuyen más al crecimiento de los granos que al de las otras partes de la planta.

La dinámica del crecimiento del cafeto Coffea arabica L., se expresa con un conjunto de índices, que tienen utilidad agronómica para comprender y optimizar el efecto de los factores de la producción (nutrientes, densidades de siembra, recursos hídricos, regulación de los estreses bióticos y abióticos, etcétera).

Curva de crecimiento de la materia seca total

El incremento en la materia seca total de la planta de café de la variedad Colombia se puede observar como una curva que sigue un modelo logístico clásico. La máxima acumulación de materia seca, en condiciones de Chinchiná, en la Estación Central Naranjal, se alcanza alrededor de los 4,5 a 5,5 años después de la siembra (DDS).

La fase de crecimiento exponencial se prolonga hasta, aproximadamente, 2,5 años después de la siembra (DDS). Esta fase es de vital importancia por cuanto todas las prácticas agronómicas que se realicen dentro de ella, afectan la altura del punto de inflexión de la curva de crecimiento y, como consecuencia, afectan la magnitud de la acumulación máxima de materia seca total. Dicho de otra manera, si previamente o durante la fase exponencial se realizan las prácticas agronómicas adecuadas (vigor de las plántulas para transplante, nutrición, suministro de agua, regulación de la competencia biótica, etc.) para unas condiciones específicas de crecimiento, se puede esperar que la acumulación de biomasa alcance niveles óptimos durante el curso del crecimiento el cual está determinado genéticamente. Por tanto, las prácticas agronómicas durante esta fase son vitales para el comportamiento del cultivo durante la fase de crecimiento lineal, la fase de senescencia y,finalmente, para la producción.

Curva de crecimiento del área foliar

En la misma forma que la acumulación de materia seca, el crecimiento del área foliar sigue una curva logística. Las prácticas agronómicas realizadas durante la fase exponencial, pueden garantizarel desarrollo de una cubierta foliar capaz de realizar un proceso fotosintético óptimo. Este efecto se puede obtener en dos sentidos: (1) Induciendo el crecimiento de láminas foliares de alta capacidad de interceptación de la luz solar y (2) garantizando una mayor duración de la lámina foliar, lo cual puede traducirse en un mayor período de interceptación de la luz solar. Durante la fase lineal se requiere de labores agronómicas adecuadas y constantes (suministro hídrico, eliminación de la competencia, mantenimiento del nivel nutritivo adecuado, etc.) para retardar la aparición de la fase de senescencia y, principalmente, para garantizar un mayor período de transporte y acumulación de fotoasimilados hacia los frutos.

Comportamiento del Índice de Área Foliar (IAF)

Ya que el IAF es función directa del área foliar, las consideraciones acerca del crecimiento del área foliar son las mismas para el crecimiento del IAF. El máximo IAF se alcanza poco después de los 4,5 años después de la siembra (DDS). El IAF óptimo encontrado en otros experimentos para las variedades Colombia y Caturra, ha sido de 8,0 o sea, de ocho metros cuadrados de área foliar por cada metro cuadrado de superficie de suelo ocupada por el cultivo. Por encima de este valor hay unefecto importante de autosombreamiento bajo el cual las hojas bajeras realizan más respiración y fotorrespiración que las hojas de la copa del cafeto. Lo anterior indica que la densidad de siembra es de notable importancia para el manejo agronómico del cafeto. Se hace necesario un análisis muy cuidadoso de las condiciones ambientales para la decisión acerca del número de plantas por unidad de área de cultivo.

Tasa de crecimiento absoluto (TCA) o tasa de crecimiento del cultivo (tcc)

La Tasa de crecimiento absoluto (TCA) o Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) representa laganancia de peso seco por unidad de tiempo. Hasta poco después de un año de sembrado, el crecimiento del cafeto es lento y corresponde a la primera parte de la fase exponencial de la curvade crecimiento. Luego del año, la TCA muestra aumentos y disminuciones estacionales, donde lasdepresiones corresponden a la cosecha de los frutos, la pérdida de hojas y ramas, y la fotorrespiración y respiración mitocondrial. Estos factores están asociados a la desaceleración normal del crecimiento, luego de 4 años. La práctica agronómica del zoqueo implica un nuevo proceso de crecimiento del árbol cuyas características deben estudiarse bajo los conceptos del análisis del crecimiento, para establecer su dinámica e importancia en la producción.

Tasa de crecimiento relativo (TCR)

La TCR mide la magnitud de la acumulación diaria de materia seca por cada unidad másica de materia seca previamente formada en el cultivo o en la planta individual. Se describe mediante unacurva exponencial negativa que va desde un valor máximo de 0,025 g g-1día-1 en el intervalo de 0 a 200 DDS hasta 0,00 g g-1día-1 en el intervalo que va desde 4,5 a 5,5 años DDS. El momento en que se alcanza la tasa máxima de desaceleración de la curva coincide con el punto de inflexión de la curva de acumulación de materia seca. El comportamiento de la acumulación de materia seca parece indicar que la TCR de la variedad Colombia es muy estable genéticamente y es muy poco afectada por las variables ambientales. Por esta razón, si se asume la TCR con criterio agronómico, se puede observar fácilmente que unas labores de establecimiento del cultivo (semilla garantizada, particularmente en el caso de la variedad Colombia, siembra cuidadosa, suelo adecuado, buenaporte de nutrientes minerales, control de la competencia biótica, etc.), pueden garantizar con más eficacia una mayor acumulación de fotoasimilados por cada gramo de materia seca preformado, locual puede representar una mayor acumulación de materia seca en los granos y como consecuencia un aumento en el rendimiento.

Eventualmente la TCR puede ser un criterio de selección por estabilidad en el proceso de mejoramiento del cultivo, ya que es un índice de eficiencia de la producción de material nuevo por la planta o el cultivo, en un intervalo de tiempo.

Tasa de asimilación neta (TAN)

La TAN, representa el incremento en el peso seco por cada unidad de área foliar de la planta individual o del cultivo. Es una medida de la diferencia entre la materia seca acumulada mediante elproceso fotosintético y la materia seca perdida por respiración y fotorrespiración.

La TAN es muy susceptible a los cambios ambientales, especialmente a los cambios en temperatura,precipitación y brillo solar. La TAN máxima en Naranjal fue de 0,613 g cm-2día-1 y se obtuvo alrededor de los 3 años DDS. En este mismo intervalo se alcanza el punto de inflexión de la curva de crecimiento en materia seca (tasa máxima de división mitótica) y el punto de inflexión de la curva de crecimiento del índice de área foliar (tasa máxima de crecimiento del área foliar). La TAN mínima (-0,001 g cm-2día-1) se obtuvo en el intervalo entre 4,5 y 5,5 años DDS y se asocia con la defoliación y depresión de la actividad fotosintética, luego de la recolección de frutos. También con el autosombreamiento producido cuando se llega al IAF máximo.

Relación de área foliar (RAF) y Área foliar específica (AFE)

Aunque la magnitud de estas dos variables es un tanto diferente, su comportamiento general es muysemejante y está asociado a la dinámica de la curva de crecimiento de la materia seca, del área foliar y del IAF. Según esto, la variación de RAF y de la AFE depende en alto porcentaje de lascaracterísticas genéticas y son poco modificadas por la acción de los factores ambientales.

Índice de cosecha (IC)

Durante el tiempo del experimento se presentaron tres épocas de cosecha claramente distinguibles en la curva del IC. En Naranjal se obtuvo un valor de IC de 0,267, con una producción de frutos distribuida uniformemente.

Parece que el IC óptimo no puede ser superado solamente con el aporte genético y para alcanzarlo es necesario hacer uso de una combinación adecuada de los factores agronómicos (nutrientes, densidad de siembra, control de limitantes bióticos y abióticos, etc.). Es fácil observar que, en últimas, todas las prácticas agronómicas, desde la preparación del suelo para el cultivo, pasando por la selección del material de siembra, hasta los cuidados en cosecha y postcosecha, tienden a optimizar el IC. Dicho de otro modo, las prácticas agronómicas derivadas de la investigación son necesarias para obtener un mayor porcentaje de café pergamino seco por cada gramo de biomasa acumulada en la planta total.

Actividades de autoestudio Interprete las gráficas que representan los Índices de Crecimiento del cafeto y describa su importancia para su trabajo cotidiano. Puede escribir su respuesta en el Foro Preguntas del Tablero de discusión.

LECTURA FUNDAMENTAL López, Y. 2004. Estabilización de la producción en las fincas cafeteras.