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Mastozoología Neotropical

ISSN: 0327-9383

[email protected]

Sociedad Argentina para el Estudio de los

Mamíferos

Argentina

García-Marmolejo, Gabriela; Escalante, Tania; Morrone, Juan J.

ESTABLECIMIENTO DE PRIORIDADES PARA LA CONSERVACIÓN DE MAMÍFEROS

TERRESTRES NEOTROPICALES DE MÉXICO

Mastozoología Neotropical, vol. 15, núm. 1, enero-junio, 2008, pp. 41-65

Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos

Tucumán, Argentina

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=45712056005

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Recibido 13 noviembre 2006. Aceptación final 6 julio 2007.

Mastozoología Neotropical, 15(1):41-65, Mendoza, 2008©SAREM, 2008

ISSN 0327-9383Versión on-line ISSN 1666-0536

http://www.sarem.org.ar

ESTABLECIMIENTO DE PRIORIDADES PARA LACONSERVACIÓN DE MAMÍFEROS TERRESTRES

NEOTROPICALES DE MÉXICO

Gabriela García-Marmolejo1, Tania Escalante2 y Juan J. Morrone1

1 Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Cien-cias, UNAM, Apdo. Postal 70–399, 04510 México, D. F., México. 2 Laboratorio de Análisis Espa-ciales, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM, Apdo. Postal 70-153, 04510 México,D. F., México. *Autor de correspondencia: [email protected].

RESUMEN: Se proponen prioridades para la conservación de mamíferos terrestresneotropicales de México, aplicando métodos panbiogeográficos y de complementariedad.Se compararon los patrones de distribución de 97 especies de mamíferos terrestres deMéxico de afinidad Neotropical. El análisis panbiogeográfico permitió identificar ocho tra-zos generalizados y 16 nodos en ocho provincias biogeográficas de la región Neotropicaly la Zona de Transición Mexicana (Costa Pacífica Mexicana, Golfo de México, Penínsulade Yucatán, Chiapas, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental, Faja VolcánicaTransmexicana y Cuenca del Balsas), las cuales corresponden a las áreas más importan-tes en cuanto a la riqueza de especies y endemismos para los mamíferos en el país. Losnodos fueron priorizados de acuerdo con su complementariedad y diversidad filogenética,hallándose seis con mayor prioridad sobre los otros. Esos nodos coinciden con RegionesTerrestres Prioritarias (RTP), lo cual implica que también son importantes para otros taxones.

ABSTRACT: Conservation priorities for the conservation of Neotropical land mam-mals from Mexico are proposed, applying panbiogeographic and complementarity meth-ods. Distributional patterns of 97 Mexican land mammal species of Neotropical affinitieswere compared. The panbiogeographic analysis allowed to identify eight generalized tracksand 16 nodes in eight biogeographic provinces of the Neotropical region and the MexicanTransition Zone (Mexican Pacific Coast, Mexican Gulf, Yucatan Peninsula, Chiapas, SierraMadre del Sur, Sierra Madre Oriental, Transmexican Volcanic Belt, and Balsas Basin),which correspond to the most important areas in terms of endemic species and richnessfor mammals in the country. Nodes were prioritized according to their complementarity andphylogenetic diversity, and six were found to have priority over the others. These nodescoincide with Prioritary Terrestrial Regions (RTP), implying that they are also important forother taxa.

Palabras clave. Nodos biogeográficos. Priorización. Región Neotropical. Trazos generali-zados.

Key words. Biogeographic nodes. Generalized tracks. Neotropical region. Prioritization.

42 G García-Marmolejo et al.Mastozoología Neotropical, 15(1):41-65, Mendoza, 2008http://www.sarem.org.ar

INTRODUCCIÓN

México se encuentra en una zona de transi-ción entre las regiones biogeográficas Neárticay Neotropical (Newbigin, 1949; Ramírez-Pu-lido y Müdespacher, 1987; Arita, 1993;Morrone, 2004, 2005). La región Neotropicalse extiende desde América del Sur hasta elcentro de México, donde se prolonga hacia elnorte tanto al este como el oeste de la altipla-nicie mexicana, ocupando las tierras calientes,y además incluye las islas de las Antillas. EnMéxico, esta región comprende cuatro provin-cias biogeográficas (Costa Pacífica Mexicana,Golfo de México, Chiapas y Península deYucatán), que se caracterizan tanto por su flo-ra como por su fauna (Morrone, 2005). Pesea que México posee el segundo lugar a nivelmundial en cuanto a su riqueza mastofaunística(Ceballos et al., 2002), el empleo de los ma-míferos mexicanos como grupo modelo en labiogeografía histórica es aún escaso (Aguilar-Aguilar y Contreras, 2001; Morrone yEscalante, 2002; Escalante, 2003a, b; Escalantey Morrone 2003; Escalante et al., 2003, 2004,2007).

Los métodos de la biogeografía históricapermiten analizar e interpretar los patrones dedistribución de los seres vivos. Uno de losenfoques de la biogeografía histórica modernaes la panbiogeografía (Morrone y Crisci,1995), propuesta por Léon Croizat en la déca-da de 1950 (Morrone, 2000a). Este enfoquepermite analizar la distribución geográfica delos organismos a partir de la comparación detrazos, asumiendo que las barreras geográfi-cas evolucionan junto con las biotas. Otrométodo biogeográfico histórico es el Análisisde Parsimonia de Endemismos (PAE, por sussiglas en inglés), el cual ha sido utilizado paradiversos propósitos (Escalante y Morrone,2003). El PAE permite delimitar áreas deendemismo (Morrone, 1994), las cuales sonanálogas a los trazos generalizados de lapanbiogeografía, debido a que éstos se gene-ran a partir de la superposición de dos o mástrazos individuales (Posadas y Miranda, 1999;Crisci et al., 2000). Luna et al. (2000) y García-Barros et al. (2002) propusieron una modifi-

cación del PAE, llamada PAE-PCE (PAE conEliminación Progresiva de Caracteres, por sussiglas en inglés), que consiste en que una vezque se han obtenido los cladogramas másparsimoniosos, se desactivan las especies (ca-racteres) que sustentan los diferentes clados yse analiza nuevamente la matriz para buscarclados sustentados por otros taxones. En elpresente trabajo utilizamos el PAE-PCE paradelinear trazos generalizados.

La biogeografía histórica puede generar in-formación necesaria para la conservación dela biodiversidad (Morrone y Espinosa, 1998;Morrone, 2000b; Contreras-Medina et al.,2001), debido que considera la riqueza debiotas más que de taxones aislados (Morroney Espinosa, 1998). En los últimos años, sehan aplicado algunos métodos de la biogeo-grafía histórica con fines de conservación dela biodiversidad, analizándose diferentes gru-pos taxonómicos y escalas geográficas (Mo-rrone, 1999; Luna et al., 2000; Cavieres et al.,2002; Álvarez Mondragón y Morrone, 2004).En particular, la panbiogeografía permite iden-tificar patrones biogeográficos e identificarprioridades en la selección de áreas para laprotección de la biodiversidad in situ (Álva-rez Mondragón y Morrone, 2004).

Como estrategias de conservación in situ,México cuenta con áreas decretadas y legisla-das para su protección dentro del SistemaNacional de Áreas Naturales Protegidas (SI-NANP) (INE–SEMARNAT, 2001), aunqueéstas no cumplen necesariamente con las ca-racterísticas básicas para mantener poblacio-nes viables a largo plazo (Vélez, 1991; De laGarza, 1992; Hernández, 1992; Arriaga et al.,2000; Álvarez Mondragón y Morrone, 2004).Actualmente, las estrategias que promueve elSINANP tienen por objeto incorporar nuevasáreas que permitan una representatividad equi-tativa de las diferentes provincias biogeográ-ficas de México, considerando hábitats deespecies de flora y fauna endémicas y aque-llas incluidas en alguna categoría de riesgo(De la Garza, 1992; INE-SEMARNAP, 2000).También existen proyectos nacionales enca-minados a identificar zonas que permitanmantener poblaciones viables a largo plazo,

CONSERVACIÓN DE MAMÍFEROS DE MÉXICO 43

en áreas prioritarias en términos de la conser-vación de la biodiversidad en general, e inclu-so existen propuestas de áreas prioritarias paragrupos específicos, como aves o mamíferos.Actualmente se cuenta con Regiones Terres-tres Prioritarias (CONABIO, 2000), RegionesMarinas Prioritarias (CONABIO, 1998) yÁreas de Importancia para la Conservación delas Aves (Cipamex-CONABIO, 1999). Res-pecto a la conservación de mamíferos a nivelnacional, no existen proyectos similares, aun-que se han propuesto algunas áreas priorita-rias para su conservación (Arita et al., 1997;Ceballos, 1999; Escalante, 2003b).

En el presente trabajo utilizamos panbiogeo-grafía y PAE como herramientas para encon-trar áreas de importancia para mamíferos te-rrestres neotropicales, considerando tanto lariqueza relativa como la riqueza biótica quedeberían ser prioritarias en términos de con-servación.

MATERIAL Y MÉTODOS

DatosSe seleccionaron 97 especies de mamíferos te-

rrestres presentes en México, pertenecientes a 8órdenes, 21 familias y 56 géneros. Se eligieronespecies de distribución neotropical relativamenterestringida, es decir, aquellas registradas desde elsur de los Estados Unidos hasta América Central(incluyendo México), y cuyos datos distribucionalestuvieran más de un registro de localidad de reco-lecta. La clasificación taxonómica se basó enCeballos et al. (2002; ver Apéndice 1).

Se construyó una base de datos de 5871 regis-tros, con las localidades de colecta para cada taxón,expresadas en coordenadas geográficas (latitud ylongitud), obtenidas de Hall (1981). Las localida-des fueron georreferidas con cartas topográficasescala 1:250 000 (INEGI, 1988), el listado de lo-calidades del INEGI (INEGI, 1995) y la base delocalidades para aves del Museo de Zoología “Al-fonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias de laUNAM (Universidad Nacional Autónoma de Méxi-co). Además se incluyó una base de datos con re-ferencias de ejemplares de colecciones de mamífe-ros y literatura (Ceballos y Arita, 1996; López-Wilchis, 1996; López-Wilchis y López-Jardínez,1998; ver Escalante et al., 2002). Los datos geo-gráficos de cada localidad fueron validados res-

pecto a los límites estatales (INEGI et al., 1990a)y nacionales (INEGI et al., 1990c). Para todos losanálisis de los mapas se utilizó el software ArcViewversión 3.2 (ESRI, 1999). Debido a las escalasgeográfica y taxonómica del análisis, se considera-ron como relacionados lejanamente los taxonesasignados a órdenes diferentes. Se separó la capa-cidad de dispersión en dos conjuntos, especiesvoladoras versus no voladoras, con el objeto deenfatizar las diferentes capacidades de dispersiónentre los taxones pertenecientes a un mismo trazo.

Análisis panbiogeográfico y PAEEl método panbiogeográfico consiste en repre-

sentar en un mapa mediante puntos, las localida-des donde se haya registrado un taxón y conectar-las a partir de la distancia más cercana medianteuna línea denominada trazo individual, que repre-senta el sector del espacio donde tiene lugar laevolución del taxón. Las coincidencias entre tra-zos individuales permiten delinear los trazos gene-ralizados, que representan una biota ancestral dis-tribuida ampliamente en el pasado, la cual fue frag-mentada por eventos de diversa índole (Morrone,2001, 2004). A partir de la intersección o con-fluencia de los trazos generalizados pueden locali-zarse los nodos, que son el resultado de compo-nentes bióticos y geológicos ancestrales diferentesque se encuentran en espacio-tiempo (Morrone,2001, 2004). Los nodos son un elemento primariopara detectar áreas complejas, que podrían repre-sentar “hotspots”, áreas con alta riqueza de espe-cies, las cuales, además, incluyen elementostaxonómicos de origen diverso (Morrone, 2000b;Aguilar-Aguilar y Contreras, 2001), por lo cualpodrían considerarse zonas prioritarias para laconservación (Morrone y Espinosa, 1998; Crisciet al., 2000; Contreras-Medina et al., 2001).

Para obtener los trazos individuales, se constru-yeron mapas con las localidades de registro paracada especie. A partir de cada mapa de distribu-ción puntual, se dibujó el trazo individual de cadaespecie, aplicando el método de distancia mínimapara construir árboles de tendido mínimo en Arc-View 3.2 (ESRI, 1999), con la herramienta de medirdistancias. Para llevar a cabo el PAE-PCE se pro-cedió a construir una matriz de presencia-ausenciade los trazos individuales de los taxones (colum-nas) versus provincias biogeográficas (filas). Lasprovincias biogeográficas de México correspondena la región Neártica (Baja California, California,Sonora, Altiplano Mexicano y Tamaulipas), la Zonade Transición Mexicana (Sierra Madre del Sur,Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental,


Faja Volcánica Transmexicana y Cuenca del Bal-sas) y la región Neotropical (Chiapas, Golfo deMéxico, Península de Yucatán y Costa PacíficaMexicana) (Morrone et al., 2002; Morrone, 2005).Los trazos individuales obtenidos se superpusie-ron con cada una de las 14 provincias biogeográ-ficas y se codificaron de la siguiente manera: si eltaxón se encuentra presente en la unidad biogeo-gráfica seleccionada (provincia), se le asigna “1”,y cuando el taxón está ausente “0”. Se agregó unárea hipotética para enraizar el cladograma, a lacual se le asignó en todas las columnas “0” (verApéndice 2). Antes de analizar la matriz de datos,se desactivaron los trazos de los taxones distribui-dos en una sola provincia (autapomorfías) y lospresentes en todas las provincias, ya que ambos noson útiles para establecer relaciones entre las uni-dades estudiadas (Luna et al., 2000; García-Barroset al., 2002). Posteriormente, la matriz se analizócon un algoritmo de parsimonia utilizando PAUPv. 4 (Swofford, 1999), con la opción de búsquedaheurística con el criterio de Goloboff para K=2(ver Luna et al., 2000; Escalante et al., 2007). Deacuerdo con Luna et al. (2000) y García-Barros etal. (2002), se identificaron las sinapomorfías (es-pecies) que definían cada uno de los clados prin-cipales del cladograma obtenido del análisis y seeliminaron de la matriz; luego se repitió el proce-dimiento hasta que no se obtuvo sinapomorfía al-guna en los cladogramas generados. Para los aná-lisis donde se obtuvo más de un cladograma sepresentan los estadísticos para todos los cladogra-mas.

Con base en las sinapomorfías del primer PAE,se dibujaron los trazos generalizados, superponien-do los trazos individuales de las especies que de-finen los clados principales del cladograma. Esimportante aclarar que no todos los trazos indivi-duales pertenecientes al mismo trazo generalizadocoinciden con la totalidad de su longitud, pero síexiste una concordancia parcial suficiente paraidentificarlos como un patrón perteneciente almismo trazo generalizado. El procedimiento serepitió con cada cladograma obtenido de los dife-rentes análisis realizados. En algunos casos, clado-gramas de diferentes análisis derivaron en trazosgeneralizados con el mismo patrón, los cuales seincluyeron en un solo trazo generalizado. Poste-riormente los trazos generalizados se superpusie-ron para determinar los nodos en los puntos dondese intersectaron dos o más trazos; se marcaron enun mapa del país de acuerdo con la convencióngráfica de Fortino y Morrone (1997), y se nombra-ron respecto a su ubicación geográfica con base enla geomorfología perdurable del terreno o una lo-

calidad cercana, mediante un Atlas del Medio Fí-sico (INEGI, 1988). Cada nodo se caracterizó deacuerdo con las regiones geomórficas (Tamayo,1968), provincias fisiográficas (Cervantes-Zamoraet al., 1990) y provincias morfotectónicas del país(Ferrusquía, 1998), y se lo comparó con un mapade uso de suelo y vegetación (SSP, 1981) y unmapa hipsográfico (INEGI et al., 1990b). Respec-to a la determinación de los nodos, es relevanteseñalar que no todas las especies pertenecientes aun trazo generalizado están presentes en los nodos,ya que algunos trazos individuales no forman par-te de toda la longitud del trazo generalizado, comose mencionó arriba.

Análisis de complementariedad

El análisis de complementariedad puede ser uti-lizado para clasificar los nodos en orden priorita-rio (Álvarez-Modragón y Morrone, 2004), consi-derando la mayor diversidad biológica posible yasignando mayor importancia a las áreas con ma-yor riqueza de especies (Vane-Wright et al., 1991;Faith y Walker, 1996; Scott, 1997). De acuerdocon Humphries et al. (1991), el principio decomplementariedad consiste en la elección de dosáreas que juntas contengan la mayor diversidadbiológica posible. La primera área (nodo) debe tenerla mayor riqueza de especies y la segunda debe serel nodo con el mayor número de especies adicio-nales, es decir aquellas no representadas en elprimer nodo elegido; el valor complementario deun par de áreas esta dado por las especies no com-partidas entre ambas áreas (Faith, 1994; Faith yWalker, 1996). Para establecer prioridades entrelos nodos con base en la diversidad biológicamáxima se empleó el complemento residual, quees el valor de la diferencia entre el número total detaxones analizados y el número de taxones presen-tes en un área (Faith, 1994), por lo que la mayordiversidad biológica de una área específica esinversamente proporcional al valor de complemen-to residual.

Para establecer el número mínimo de áreas quepermita representar el porcentaje total de las espe-cies empleadas en el análisis, se utilizó la porcióncomplementaria acumulada, que se determina apartir de la suma del porcentaje de especies adi-cionales de cada área elegida. Se escogió el áreacuyo valor de complemento residual fue menorentre todos los nodos, luego se eligió la siguienteárea prioritaria de acuerdo con el número máximode especies adicionales, es decir aquel nodo quecontara con el número mayor de especies no com-partidas, con el mismo criterio se continuó la se-


lección de áreas adicionales hasta tener represen-tados en las áreas elegidas el 100% de los taxonesutilizados (Vane-Wright et al., 1991). La forma dela curva acumulada de la diversidad de la secuen-cia prioritaria da una medida de dispersión geográ-fica de la diversidad del grupo, en el rango geo-gráfico utilizado (Vane-Wright et al., 1991). Cabeaclarar que para el caso de valores porcentualesiguales de áreas diferentes, se consideró la ubica-ción geográfica, eligiendo aquel nodo que estuvie-ra en alguna provincia biogeográfica adicional, conel objeto de tener representado el mayor númerode componentes bióticos diferentes. Para calcularel valor de la diferencia respecto a la composiciónmantenida entre un par de nodos, se empleó elÍndice de Complementariedad (Colwell yCoddington, 1994), que permite medir las especiescompartidas entre dos áreas.

Diversidad filogenética

La diversidad filogenética cuantifica las diferen-tes categorías taxonómicas representadas en unconjunto de especies, permitiendo establecer prio-ridades entre los grupos de especies que se eva-lúan, de acuerdo con la máxima diversidad jerár-quica representada, otorgando mayor importanciaa las categorías superiores (Faith, 1994). Se obtu-vo la diversidad filogenética de cada nodo, con-tando las diferentes categorías taxonómicas repre-sentadas en cada uno de la siguiente manera: nú-mero total de órdenes, número de familias pororden, número de géneros por familia, número totalde géneros y número total de especies. A partir delnúmero total de especies que participaron en almenos uno de los nodos obtenidos, se calculó elporcentaje de cada categoría taxonómica en cadauno de ellos.

Comparación de los nodos con áreasde importancia biológica nacional

Se compararon los nodos obtenidos con mapasde áreas nacionales importantes para la conserva-ción, establecidas mediante criterios diferentes alos obtenidos aplicando métodos biogeográficoshistóricos, para proponer áreas potencialmente prio-ritarias para la conservación de mamíferosneotropicales de México, específicamente en áreasque no son consideradas actualmente. Los nodosbiogeográficos se compararon con las 127 ÁreasNaturales Protegidas (ANP) (SEMARNAT, 2002a),las 151 Regiones Terrestres Prioritarias (RTP)(CONABIO, 2000) y las Áreas Prioritarias para la

Conservación de Mamíferos (APCM) de Arita etal. (1997) y Ceballos (1999). Además se consideróla presencia en los nodos de especies categorizadasen la NOM-059-ECOL-2002 (SEMARNAT,2002b). Se otorgó prioridad a los nodos con ma-yor representación de dichas especies, debido a sunecesidad primaria de conservación, con el fin deutilizar el mayor número de criterios disponibles.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Trazos individuales

Se obtuvieron 97 trazos individuales, loscuales corresponden básicamente a 12 patro-nes generales: (1) de distribución amplia, cu-briendo desde la Península de Baja Californiahasta la Península de Yucatán; (2) distribui-dos a lo largo de la Costa Pacífica; (3) ubica-dos en las planicies costeras atravesando elAltiplano Mexicano hasta la Península deYucatán; (4) de distribución restringida alcentro de México sin llegar a las costas; (5)en el centro del país pasando por las SierrasMadre Oriental, Occidental y del Sur; (6) enel centro de México y abarcando las planiciescosteras; (7) hacia el centro de México y lacosta Pacífica; (8) sobre la Faja VolcánicaTransmexicana, llegando tanto a la costa delGolfo como a la costa Pacífica, en generaltratándose de especies con distribuciones re-lativamente restringidas; (9) distribuidos en elsureste de México; (10) extendidos a lo largode la planicie costera del Golfo de México sinllegar a la Península de Yucatán; (11) restrin-gidos a Chiapas y la Península de Yucatán; y(12) restringidos a Chiapas y el centro sur deMéxico.

Trazos generalizadosDe los 97 trazos individuales, 12 no fueron

informativos, por ocupar una sola provinciabiogeográfica. A partir del primer análisis dePAE se obtuvo un cladograma de 200 pasos(CI 0.45, RI 0.66) cuyos clados principalesgeneraron los trazos generalizados I, II y III(Tabla 1). A partir de este primer cladogramase realizó el PAE-PCE, hasta completar 14análisis, ya que en el decimoquinto no hubosinapomorfías que definieran los clados. Los


Tabla 1Estadísticos de los cladogramas obtenidos mediante el PAE, especificándose el número de especies de cadaanálisis y de sinapomorfías, los trazos generalizados generados, la longitud del cladograma (L), el índicede consistencia (CI) y el índice de retención (RI).

Análisis Especies Sinapomorfías Trazos L CI RI

1 85 11 I, II, III 200 0.45 0.662 74 16 IV, V, VII 190 0.38 0.602 74 16 IV, V 193 0.38 0.593 58 6 VI 148 0.39 0.604 52 6 I, II 142 0.36 0.555 46 2 109 0.38 0.596 44 3 III, IV, VI 119 0.36 0.577 41 6 I, IV, VI 116 0.35 0.548 35 2 VIII 96 0.36 0.579 33 5 VI, VII 96 0.34 0.52

10 28 1 77 0.36 0.5710 28 1 78 0.35 0.5610 28 1 78 0.35 0.5611 27 2 I, II 77 0.35 0.5512 25 2 73 0.34 0.5512 25 2 73 0.34 0.5513 23 2 IV 67 0.34 0.5514 21 2 I, IV 58 0.36 0.5515 19 0 54 0.35 0.56

estadísticos básicos de los cladogramas obte-nidos en cada análisis se muestran en la Ta-bla 1. Se obtuvieron ocho trazos generaliza-dos (Figs. 1-2), sus especies se detallan en elApéndice 1. En la Tabla 2 se describe suubicación, las provincias que atraviesan y elnúmero de especies que los definen. Las espe-cies se separan en voladoras y no voladoras,para enfatizar las diferentes capacidades dedispersión entre los taxones de un mismo trazo.

Los trazos generalizados representan ochopatrones espaciales de homología biogeográ-fica primaria, que incluyen taxones lejanamenterelacionados y con diferentes capacidades dedispersión, que comparten la misma distribu-ción. Ello indica una causalidad debida a pro-cesos históricos y ecológicos, e implica unaevolución conjunta en espacio-tiempo (Fa yMorales, 1998; Espinosa et al., 2001). El aná-lisis de parsimonia aplicado a la matriz origi-nal generó un cladograma con dos clados prin-cipales, agrupando en conjuntos diferentes lasprovincias neárticas y las neotropicales, ex-cepto la provincia de Tamaulipas, que deacuerdo con Morrone et al. (2002) pertenece

a la región Neártica, pero quedó incluida jun-to con las provincias neotropicales.

Dos de los trazos generalizados obtenidosestán definidos únicamente por especies novoladoras. Uno de ellos se localiza en el Ist-mo de Tehuantepec y sur de la costa del Golfode México, aunque las especies que lo defi-nen están lejanamente relacionadas, carece derepresentantes del orden Chiroptera. Llama laatención la ausencia de este grupo, dado queeste trazo se localiza en la zona más diversadel país para murciélagos (Arita, 1993). Elotro trazo generalizado definido por especiesno voladoras se compone únicamente de espe-cies del orden Rodentia y se localiza en laFaja Volcánica Transmexicana. Los compo-nentes ecológicos pueden generar patronesadaptativos, que probablemente se relacionencon la ausencia de quirópteros, debido algradiente altitudinal que presenta este gruporelacionado directamente con el clima y dis-ponibilidad de alimentos a los cuales son sus-ceptibles (Arita et al., 1997), es decir dichaprovincia se localiza en altitudes mayores alos 1000 m y los quirópteros son más abun-


Fig. 2. Trazos generalizados obtenidos: a) V, b) VI, c) VII, d) VIII.

Fig. 1. Trazos generalizados obtenidos: a) I, b) II c) III, d) IV.


Tabla 2Taxones y provincias biogeográficas donde se hallan los trazos generalizados. Se indica el trazo, númerode especies no voladoras, número de especies voladoras, total de especies por trazo, total de nodos en queparticipa cada trazo y las provincias biogeográficas que atraviesa cada uno de ellos. BAL, Cuenca delBalsas; CHI, Chiapas; MGU, Costa del Golfo; MGA, Costa del Pacífico; SME, Sierra Madre Oriental;SMS, Sierra Madre del Sur; VOL, Faja Volcánica Transmexicana; YUC, Península de Yucatán.

PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS

BAL CHI MGU MPA SME SMS VOL YUC

I 9 2 11 6 X X X XII 5 2 7 5 X X XIII 3 0 3 3 X X XIV 8 3 11 13 X X X X X X X XV 3 0 3 3 X XVI 12 2 14 8 X X X X X X XVII 1 3 4 4 X X X XVIII 1 2 3 1 X X

Traz

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dantes en tierras bajas. Aunado a esto, losroedores alcanzan su abundancia máxima cer-ca de los 20° latitud N, que corresponde a laFaja Volcánica Transmexicana (Fa y Morales,1998), que alberga el 100% de géneros deroedores exclusivos de México, lo cual impli-ca un papel muy importante en la especiaciónde este grupo.

El resto de los trazos generalizados obteni-dos se define tanto por especies voladorascomo por no voladoras, y su disposición espa-cial se localiza a lo largo de las provinciasexclusivamente neotropicales del país (Morro-ne et al., 2002). Estos trazos se extiendenprincipalmente a lo largo de ambas costas, deforma muy semejante a los patrones espacia-les obtenidos por otros autores (Contreras-Medina y Eliosa-León, 2001; Morrone y Már-quez, 2001). Este patrón espacial compartidopor taxones de animales y plantas confirma unproceso histórico subyacente; también corres-ponde a la disyunción típica de flora y faunaterrestres de México limitadas por la presen-cia de barreras topográficas (cordilleras) y

climáticas (Fa y Morales, 1998). Desde unaperspectiva histórica, se asume que la homo-logía espacial refleja una biota ancestral am-pliamente distribuida en el pasado (Morrone,2001, 2004). El evento vicariante que originódicho patrón espacial pudiera correlacionarseespacio-temporalmente con el Cinturón Oro-génico Laramídico (Ortega et al., 2000), cuyadisposición espacial corresponde a la zona quesepara el trazo típico de la fauna neotropical,restringiéndolo a las partes oriental y occiden-tal del país y cuya disposición temporal (Cre-tácico tardío al Eoceno medio) corresponde alorigen posterior y radiación de los mamíferoscon el puente Centroamericano ya estableci-do, que permitió la expansión hacia el nortede la biota neotropical.

Por otro lado, se obtuvo un trazo generali-zado en el centro-sur, definido principalmentepor quirópteros. Este patrón no excede el nortede la Faja Volcánica Transmexicana, lo cualsí ocurre con los trazos que se extienden a lolargo de ambas costas. Estos patrones dehomología biogeográfica coincidirían con el


límite septentrional de la biota neotropical (Fay Morales, 1998).

NodosSe detectaron 16 nodos donde convergen

trazos generalizados, distribuidos en ocho pro-vincias neotropicales, y de la Zona de Transi-ción Mexicana (Fig. 3; Tabla 3), la ubicaciónde cada uno de ellos es la siguiente: 1) SierraMadre del Sur, sureste de Guerrero, al nortede Ometepec; provincia fisiográfica Costas delSur, límite con cordillera costera, 500-1000 m.2) Centro de Campeche, al norte de Escárce-ga, en Plataforma Yucateca; provincia fisio-gráfica Karst y Lomeríos de Campeche, 0-200m. 3) Planicie Costera del Sureste, al norestede Chiapas, cerca del límite con Tabasco, unos12 km al oeste suroeste de Emiliano Zapata;provincia fisiográfica Llanuras y PantanosTabasqueños, 0-200 m. 4) Noroeste de Chia-pas, en Meseta Central de Chiapas; provinciafisiográfica Sierras del Norte de Chiapas, 1500-2000 m. 5) Este de Oaxaca, en región de losChimalapas; Sierra Mixe y la provincia fisio-gráfica Sierras del Sur de Chiapas; 500-1000m. 6) Istmo de Tehuantepec, en Oaxaca, co-rresponde al Portillo Ístmico de la PlanicieCostera Suroccidental; provincia fisiográficaSierras Orientales; 0-500 m. 7) Planicie Cos-tera Sudoccidental, al sureste de la presa Be-nito Juárez en Oaxaca, unos 10 km al oestesuroeste de Tehuantepec; provincia fisiográfi-ca Llanuras del Istmo, 0-500 m. 8) Sierra Surdel estado de Oaxaca, cerca de San VicenteCoatlán; provincia fisiográfica Cordillera Cos-tera del Sur, 500-1000 m. 9) Sierra Madre delSur, en la región central de Guerrero; provin-cia fisiográfica Cordillera Costera del Sur y laprovincia morfotectónica Faja VolcánicaTransversal, 500-1500 m. 10) Centro de Gue-rrero, en la Sierra Madre del Sur; provinciafisiográfica Cordillera Costera del Sur. 2000-2500 m. 11) Este de Lago de Pátzcuaro, alnorte de Michoacán, en Faja Volcánica Trans-mexicana; provincia fisiográfica Faja Volcá-nica Transmexicana, 2000-2500 m. 12) Su-roeste de Michoacán, en la Sierra Madre delSur; provincia fisiográfica Cordillera Costeradel Sur, 2000-2500 m. 13) Sureste de Escui-

napa de Hidalgo, cerca al límite con Sinaloa;provincia fisiográfica Pie de la Sierra y a laprovincia morfotectónica Planicies y Sierrasdel Noroeste, 200-500 m. 14) Sureste de lapresa Miguel Alemán, al norte de Oaxaca enel límite con Veracruz, en la Planicie Costerade Sotavento; provincia fisiográfica SierrasOrientales, 200-500 m. 15) Este-noreste deCórdoba, en la región central de Veracruz, enla sierra; provincia fisiográfica Sierras Orien-tales, 500-1000 m. 16) Norte del Parque Na-cional de Perote, en la región central de Ve-racruz, en Sierra Madre Oriental; provinciafisiográfica Lagos y Volcanes de Anahuac,2000-2500 m.

El número máximo de trazos generalizadosque participaron en un nodo fue de cinco, enel nodo 10 “Zoquiapan”. Doce de los 16 nodosse localizan en los límites de las provinciasmorfotectónicas, nueve en tierras bajas(<1000 m) y siete en tierras altas (>1000 m),entre los últimos están los tres nodos conmayor diversidad de especies. Los 16 nodosse localizan a lo largo de ambas costas delpaís, principalmente en la costa Pacífica, con-centrándose hacia la parte sur. Esta disposi-ción coincide con la zona más activa geológi-camente desde principios del Mesozoico, laparte oeste de México, que se ha caracteriza-do por la convergencia de la litósfera oceáni-ca (placa Farallón y otras), a diferencia de lacosta este del país que se ha caracterizado porprocesos de extensión (placas Norteamericanay del Caribe) (Ortega et al., 2000). Los órde-nes neotropicales tienen más especies en laregión tropical de la Península de Yucatán ylas zonas costeras tropicales (Fa y Morales,1998), pero a pesar de dicha distribución dela fauna neotropical, la península de Yucatáncarece casi totalmente de nodos, lo cual pro-bablemente se deba a la escasa actividad geo-tectónica durante el Cretácico, que la mantu-vo estable (Ortega et al., 2000), o a la falta dedatos en esta zona (Escalante et al., 2002).Arita (1993) encontró que la mayor diversi-dad de especies la contienen estados cuyoterritorio posee parte de las planicies costeras,y, entre estos estados, Oaxaca es el más diver-so respecto a mamíferos. Todos los nodos


Fig. 3. Nodos obtenidos. 1, Pueblo Hidalgo; 2, Pixoyal; 3, Balacán; 4, Los Altos de Chiapas; 5, Sierra Atravesada;6, Istmo de Tehuantepec; 7, Juchitán; 8, Sierra Sur de Oaxaca; 9, Sierra El Camotal; 10, Zoquiapan; 11,Laguna de Pátzcuaro; 12, Dos Aguas; 13, Cerro El Hacha; 14, Tuxtepec; 15, Sierra Zongolica; 16, ElPimiento.

obtenidos en este trabajo se localizan en esta-dos con costas y en Oaxaca se ubica el 31%de ellos, por lo que podemos concluir que ladiversidad mastofaunística de Oaxaca no soloes importante en número de especies, sinotambién en diversidad biótica. La región delIstmo de Tehuantepec en Oaxaca, donde seconcentra el 60% de sus nodos, es una zonade desplazamiento donde convergen las pla-cas Norteamericana y del Caribe al sur deTerreno Maya, que desde el Eoceno tardíoocasionaron una unión triple trinchera-fallatransformante-trinchera (Ortega et al., 2000).En total, 12 de los 16 nodos obtenidos selocalizan en los límites de las provincias mor-fotectónicas de México (Ferrusquía, 1998), locual es una de las características de los nodos(Heads, 1989).

Escalante et al. (2004) encontraron nuevenodos biogeográficos para los mamíferosneárticos de México, algunos de los cualescoinciden con los encontrados en este trabajo:nodo 4 de Escalante et al. (2004) y nodo 16de este trabajo; nodo 5 y nodos 9-10; y nodo

6 y nodo 15. Es evidente la gran cantidad denodos existentes en la Zona de TransiciónMexicana y en sus límites, para los mamíferosde México, lo cual refuerza la hipótesis que lapostula como una zona evolutivamente activa(Escalante et al., 2004).

Análisis de complementariedadEl análisis de complementariedad aplicado

a los 16 nodos obtenidos, identificó al nodo10 “Zoquiapan” como prioritario, debido a queel número de especies que presenta fue el másalto (31), y su complemento residual (25%)fue el más bajo con respecto al complementototal de todos los nodos. Le siguen los nodos4 (22 especies, complemento residual de 34),9 (22, 34), 6 (21, 35), 3 (18, 38), 16 (18, 38),7 (17, 39) y 2 (15, 41). Al aplicar el métodode complementariedad para obtener el núme-ro mínimo de áreas, se obtuvo la curva acu-mulada de diversidad (Fig. 4), donde se ob-servan los ocho nodos requeridos para tenerrepresentadas todas las especies de mamíferosque se utilizaron en el análisis, los cuales se


presentan ordenados en secuencia prioritaria(Tabla 4), hasta completar el 100%. Los tresprimeros nodos permitirían conservar el 80%de las especies.

Se comparó entre sí cada par de nodos,calculándose el índice de Colwell y Coddington(1994). Se encontraron 28 pares con un ICC=1:1-10, 1-13, 2-11, 2-12, 2-13, 3-11, 3-12, 3-13,

4-11, 4-12, 4-13, 5-11, 5-12, 5-13, 6-12, 7-12,8-11, 8-13, 10-14, 10-15, 11-14, 11-15, 12-13, 12-14, 12-15, 13-14, 13-15 y 13-16. Estospares de nodos son completamente comple-mentarios, es decir no comparten especies,permitiendo conservar un máximo del 80%de las especies y un mínimo del 30%. Asi-mismo, se encontraron pares de nodos que

Tabla 3Caracterización de los nodos: nombre, provincias biogeográficas (ver abreviaturas en Tabla 2), tipos devegetación, número de especies voladoras, número de especies no voladoras y trazos generalizados queintervienen.

Tipos de vegetación

1 Pueblo Hidalgo MGA Predomina selva mediana subcaducifolia 3 9 II, IV, VIcon vegetación secundaria

2 Pixoyal YUC Selva alta subperennifolia con vegetación 2 13 IV, VIsecundaria y agricultura nómada

3 Balacán MGU Pastizal cultivado 3 13 IV, V, VI

4 Los Altos CHI Bosque templado, de coníferas, 5 17 IV, VIde Chiapas mesófilo y de encino

5 Sierra Atravesada MGA Predomina bosque de pino-encino 4 7 IV, VII

6 Istmo de MGA Pastizal cultivado y selva alta perennifolia 6 15 I, IV, V, VIITehuantepec

7 Juchitán MGA Selva baja caducifolia 3 14 I, IV, V

8 Sierra Sur SMS Bosque templado, pastizal y selva 2 7 II, IVde Oaxaca baja caducifolia

9 El Camotal MGA Bosque de encino y de pino 4 18 I, II, IV, VI

10 Zoquiapan SMS Bosque de encino y de pino, selva 8 23 I, II, IV, VI, VIIbaja caducifolia y subcaducifolia

11 Laguna de VOL Bosque de pino y de encino, y cultivo 1 11 I, IIIPátzcuaro de temporal

12 Dos Aguas BAL Bosque templado, de tascate y 2 6 II, IIIde pino-encino

13 Cerro El Hacha MGA Selva baja caducifolia, bosque de encino 7 4 I, VIIIy selva mediana subcaducifolia

14 Tuxtepec MGU Selva alta perennifolia 5 4 IV, VII

15 Sierra Zongolica VOL Bosque templado 3 11 IV, VI

16 El Pimiento SME Bosque templado 2 16 III, IV, VI

Traz

os

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bre

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odo

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incia

Biog

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Fig. 4. Curva acumulada de diversidad para los ocho nodos que representan todas las especies de mamíferos, orde-nados en secuencia prioritaria, hasta completar el 100%.

Tabla 4Nodos prioritarios (NP) mínimos necesarios para tener representadas el 100% de las especies utilizadas enel análisis, de acuerdo a su porcentaje acumulativo (% Ac), y nodos complementarios (NC) y porcentajede especies que protegen los pares de nodos. EAc: número de especies acumuladas. EC: número deespecies conservadas.

NP EAc % Ac NC EC % EC

15 45 80.3510 31 55.35 1 43 76.78

14 40 71.42

11 34 60.714 40 71.42 13 33 58.92

12 30 53.57

6 45 80.35 12 29 51.78

16 50 89.28 13 29 51.78

13 53 94.64 3 29 51.78

7 54 96.42 12 25 43.86

2 23 40.353 26 45.634 30 52.635 19 35.08

12 55 98.21 6 29 50.807 25 43.86

13 19 35.0814 17 29.1015 22 38.59

10 40 71.4214 56 100 11 21 36.84

12 17 29.1013 20 34.91


tienen representadas más del 50% de las espe-cies.

Diversidad filogenéticaConsiderando 56 especies (Apéndice 1), 41

géneros y 17 familias que participan en losnodos, los porcentajes más altos de acuerdocon el número de especies se obtuvieron en elnodo 10 “Zoquiapan”, donde están represen-tados 31 especies, 30 géneros, 14 familias ysiete órdenes, cuyos porcentajes representanel 55%, 61%, 67% y 75%, respectivamente.Le siguen el nodo 4 “Los Altos de Chiapas”(39%, 51%, 78% y 87%), nodo 9 “Sierra ElCamotal” (39%, 46%, 63% y 75%), nodo 6“Istmo de Tehuantepec” (37%, 41%, 56% y75%), nodo 3 “Balancán” (32%, 44%, 75% y87%) y nodo 16 “El Pimiento” (32%, 34%,52% y 62%). El porcentaje menor se encontróen el nodo 12 “Dos Aguas”, donde están re-presentados ocho especies, ocho géneros, seisfamilias y tres órdenes (14%, 19%, 19% y37%, respectivamente). Se compararon lossiguientes criterios utilizados para asignar prio-ridades a los nodos panbiogeográficos obteni-dos: complementariedad, porcentaje acumula-tivo, ICC y la diversidad filogenética de acuer-do al porcentaje de familias por nodo. Esimportante resaltar que el nodo 10 “Zoquia-pan” fue evaluado como prioritario de acuer-do con todos los criterios empleados, ademásde los nodos 4 “Los Altos de Chiapas”, 16“El Pimiento” y 3 “Balancán”, donde coinci-den como prioritarios en al menos dos criterios.

Comparación de los nodos con áreasde importancia biológica nacional

Al superponer el mapa de los nodospanbiogeográficos obtenidos con los mapas deÁreas Naturales Protegidas (ANP), RegionesTerrestres Prioritarias (RTP) y Áreas Priorita-rias para la Conservación de Mamíferos(APCM), se encontraron tres situaciones dife-rentes: nodos que coinciden, nodos localiza-dos muy cercanos a estas áreas (aledaños) ynodos que no coinciden con ninguna de lasáreas. Un nodo se consideró cercano si selocalizaba a menos de 0.5° (latitud o longitud)y mantenía continuidad geográfica, con base

en regiones naturales (Cervantes-Zamora et al.,1990).

Al superponer los nodos panbiogeográficoscon las ANP se observó un nodo coincidentey tres aledaños. El nodo 4 “Los Altos deChiapas” coincidió con el Parque NacionalCañón del Sumidero, localizado al norte delestado de Chiapas. El nodo 3 “Balacán” estáubicado muy cerca del Parque Nacional Pa-lenque, localizado al noreste del estado deChiapas. El nodo 15 “Sierra Zongolica” estáubicado muy cerca del Parque Nacional Ca-ñón de Río Blanco, localizado en la regióncentro de Veracruz. El nodo 16 Sierra “ElPimiento” se encuentra muy cerca del ParqueNacional Cofre de Perote, localizado al nortedel estado de Veracruz.

De la superposición de las RTP y los nodos,se observaron 11 nodos coincidentes y un nodoaledaño. El nodo 3 “Balacán” coincidió con laRTP-143, Lagunas de Catazajá-Emiliano Za-pata, localizado al suroeste del estado deChiapas. El nodo 4 “Los Altos de Chiapas”coincidió con la RTP-141, La Chacona-Ca-ñón del Sumidero, localizada al norte del es-tado de Chiapas. El nodo 5 “Sierra Atravesa-da” coincidió con la parte suroeste de la RTP-132 Selva Zoque-La Sepultura, localizada enel estado de Oaxaca. Los nodos 6 “Istmo deTehuantepec”, 7 “Juchitán” y 14 “Tuxtepec”coincidieron con la RTP-130, Sierras del Nortede Oaxaca-Mixe, en la parte este, sureste ynoroeste respectivamente. El nodo 8 “SierraSur de Oaxaca” coincidió con la RTP-129,Sierra Sur y Costa de Oaxaca, localizada aleste del mismo estado. El nodo 10 “Zoquia-pan” coincidió con la RTP-118, Cañón delZopilote, localizado en la parte centro delestado de Guerrero. El nodo 12 “Dos Aguas”coincidió con la parte norte de la RTP-115,Sierra de Coalcoman, localizada en el estadode Michoacán. El nodo 13 “Cerro El Hacha”coincidió con la parte norte de la RTP-61,Marismas Nacionales, localizada entre losestados de Sinaloa y Nayarit. El nodo 16 “ElPimiento” coincidió con la parte sur de la RTP-105, Cuetzalan, localizada al norte del estadode Veracruz. El nodo 9 “Sierra El Camotal”está ubicado muy cerca de la parte este de la


RTP-117, Sierras del Sur de Guerrero, locali-zada en la planicie costera del mismo estado.

Al superponer las APCM para especies novoladoras y los nodos panbiogeográficos, sehallaron 10 nodos coincidentes y cuatro ale-daños a estas áreas. Los nodos coincidentesfueron el 2 “Pixoyal”, 3 “Balacán”, 4 “Altosde Chiapas”, 5 “Sierra Atravesada”, 6 “Istmode Tehuantepec”, 9 “Sierra El Camotal”, 11“Laguna de Pátzcuaro”, 12 “Dos Aguas”, 14“Tuxtepec” y 16 “El Pimiento”. Los nodosaledaños fueron el 7 “Juchitán”, 8 “Sierra Surde Oaxaca”, 10 “Zoquiapan” y 15 “SierraZongolica”. Respecto a la superposición delas APCM para especies voladoras y los nodos,se observaron únicamente siete nodos coinci-dentes a estas áreas: 2 “Pixoyal”, 3 “Bala-cán”, 4 “Altos de Chiapas”, 5 “Sierra Atrave-sada”, 6 “Istmo de Tehuantepec”, 14 “Tuxte-pec” y 15 “Sierra Zongolica”. A partir de lasuperposición de las APCM para Mamíferosterrestres insulares y continentales ausentes enreservas nacionales y los nodos, se observa-ron únicamente cuatro nodos aledaños a estasáreas: 13 “Cerro El Hacha”, 14 “Tuxtepec”,15 “Sierra Zongolica” y 16 “El Pimiento”. Alcomparar con los tres mapas de APCMs, seobservó que únicamente el nodo 14 “Tuxte-pec” coincidió con todas las propuestas yademás con la RTP-130 Sierras del Norte deOaxaca-Mixe. Al superponer los nodos pan-biogeográficos obtenidos con ANP, RTP yAPCM, se encontró un solo nodo que no coin-cidió con ninguna de las áreas antes mencio-nadas: el nodo 1 “Pueblo Hidalgo”, localiza-do al sureste del estado de Guerrero.

Priorización de nodosLas herramientas biogeográficas utilizadas

permitieron encontrar 16 zonas potencialmen-te prioritarias para conservar, caracterizadaspor la riqueza relativa de especies y por lariqueza biótica. Debido a la necesidad dejerarquizar las áreas (nodos), con el objeto deproteger el mayor número de especies yecosistemas, se consideraron los diferentescriterios utilizados para seleccionar los nodosmás representativos, distinguiéndose seisnodos, de los cuales uno se ubica dentro del

Parque Nacional Cañón de Sumidero enChiapas.

El nodo 10 “Zoquiapan” ocupa la primeraposición tanto para el complemento residual yporcentaje acumulativo, y ocupa la segundaposición respecto a su diversidad filogenética.Además tiene representadas cinco especies conalguna categoría de riesgo (Apéndice 1), unaespecie en peligro de extinción, dos bajo pro-tección especial y dos amenazadas(SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide conla RTP Cañón del Zopilote.

El nodo 4 “Los Altos de Chiapas” ocupa laprimera posición respecto a su diversidadfilogenética y la segunda posición en el méto-do de complementariedad, tanto en el porcen-taje acumulativo como en el complementoresidual. Junto con el nodo 11 “Laguna dePátzcuaro”, 12 “Dos Aguas” o 13 “Cerro ElHacha”, se protegería más del 50% de lasespecies analizadas. Además tiene representa-das siete especies con alguna categoría de ries-go (Apéndice 1): tres en peligro de extinción,tres bajo protección especial y una amenazada(SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide conel Parque Nacional Cañón del Sumidero y laRTP la Chacona-Cañón del Sumidero.

El nodo 6 “Istmo de Tehuantepec” ocupa latercera posición en los dos métodos decomplementariedad y la segunda posiciónbasado en su diversidad filogenética; junto conel nodo 12 “Dos Aguas” protegería más del50% de las especies. Además tiene represen-tadas cuatro especies con alguna categoría deriesgo (Apéndice 1): una en peligro de extin-ción y tres bajo protección especial(SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide conla Región Terrestre Prioritaria Sierras del Nortede Oaxaca-Mixe.

El nodo 3 “Balacán” ocupa el cuarto lugaren complemento residual y el primero en di-versidad filogenética; junto con el nodo 11“Laguna de Pátzcuaro” o el nodo 13 “CerroEl Hacha”, se protegería más del 50% de lasespecies empleadas en el análisis. Además tie-ne representadas siete especies consideradasen alguna categoría de riesgo (Apéndice 1):dos en peligro de extinción, cuatro bajo pro-tección especial y una amenazada


(SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide conla RTP Lagunas de Catazajá-Emiliano Zapatay es aledaño al Parque Nacional Palenque.

El nodo 16 “El Pimiento” ocupa el cuartolugar tanto para el complemento residual comopara el porcentaje acumulativo, basado en elmétodo de complementariedad y la terceraposición en diversidad filogenética. Junto conel nodo 13 “Cerro El Hacha”, se protegería amás del 50% de las especies analizadas. Tienecinco especies bajo alguna categoría de riesgo(Apéndice 1): dos en peligro de extinción, unabajo protección especial y dos amenazadas(SEMARNAT, 2002b). Este nodo coincide conla RTP Cuetzalan y es aledaño al ParqueNacional Cofre de Perote.

El nodo 14 “Tuxtepec” junto con el nodo10 “Zoquiapan” protegerían más del 70% delas especies empleadas en el análisis. Tieneuna especie que no comparte con ningún otronodo que además está amenazada (Microtusoaxacensis) y tiene representada otra más enpeligro de extinción (Tamandua mexicana;SEMARNAT, 2002b; Apéndice 1). Su impor-tancia relativa respecto al resto de los nodosno es tan conspicua, sin embargo, en esta áreacoinciden todas las propuestas de áreas prio-ritarias para la conservación (RTP-130 yAPCM).

Los nodos coinciden con zonas de impor-tancia biológica que otros autores han men-cionado (Ceballos y Rodríguez, 1993; Ramí-rez-Pulido y Müdespacher, 1987). Adicional-mente, pueden ser considerados como “hot-spots” (Morrone y Espinosa, 1998; Morrone,2000b; Álvarez Mondragón y Morrone, 2004),además de ser zonas geobióticamente compues-tas, lo cual les confiere prioridad para su con-servación.

Los seis nodos seleccionados mantienendiferentes hábitats, se encuentran en ambascostas del país e incluyen a los dos estadosmás diversos (Oaxaca y Chiapas) de mamífe-ros (Arita et al., 1997). El 50% de ellos selocaliza en la Sierra Madre Oriental, SierraMadre del Sur e Istmo de Tehuantepec, quecorresponden al área continental más impor-tante de endemismo de mamíferos (Fa y Mo-rales, 1998), y el otro 50% de los nodos se

localiza en Chiapas y norte de Oaxaca, y co-rresponde al área con mayor diversidad espe-cífica de mamíferos (Ramírez-Pulido yMüdespacher, 1987; Ceballos y Rodríguez,1993; Fa y Morales, 1998) y a la zona prio-ritaria para la conservación de quirópterosendémicos (Arita et al., 1997). Ceballos et al.(1998) han concluido que no hay correspon-dencia entre las áreas de alta riqueza especí-fica y endemicidad, y elegir un criterio u otrorelegaría a alguno. Este trabajo no consideródirectamente la priorización respecto a algunode estos dos criterios, sin embargo, los nodosseleccionados se ubican en las principaleszonas del país tanto de riqueza específica comode endemicidad. El nodo 10 “Zoquiapan” esel primer nodo prioritario, que se localiza entierras altas (mayores a los 1000 m de altitud)de la Sierra Madre del Sur, y se sitúa dentrode la RTP Cañón del Zopilote, que no cuentacon inventarios de mamíferos ni con planes demanejo de ningún tipo (Arriaga et al., 2000).El nodo 4 “Los Altos de Chiapas” fue el úni-co ubicado dentro de una ANP (Parque Na-cional Cañón del Sumidero), de la cual secuenta con conocimiento incipiente (Arriagaet al., 2000), y coincide con un área deendemismo de mamíferos terrestres mexica-nos (Escalante et al., 2003). El nodo 6 “Istmode Tehuantepec” coincide con la zona pro-puesta por Ceballos y Rodríguez (1993), jun-to con la parte sur de Chiapas, de mayor ri-queza de especies, y se ubica dentro de laRTP Sierras de Norte de Oaxaca-Mixe. Estenodo coincide con las áreas prioritarias paramurciélagos y mamíferos no voladores conti-nentales (Arita et al., 1997), y es congruentecon la zona de endemismo de mamíferos te-rrestres del Istmo (Escalante et al., 2003). Elnodo 3 “Balacán” se localiza en una región dehumedales y pastizales, que se encuentranactualmente amenazados por la agriculturapecuaria y forestal. Se ubica en la RTP Lagu-nas de Catazajá-Emiliano Zapata, y se locali-za aledaño al Parque Nacional Palenque, co-rresponde a la zona con mayor número deespecies de mamíferos con alguna categoríade riesgo (Ceballos et al., 1998), y coincidecon áreas prioritarias para murciélagos y ma-


míferos no voladores continentales (Arita etal., 1997). El nodo 14 “Tuxtepec” no destacósu importancia con los criterios utilizados eneste trabajo para evaluarlo, sin embargo, coin-cidió con las tres propuestas de áreas priorita-rias para mamíferos empleadas en este trabajo(Arita et al., 1997; Ceballos, 1999), por locual se decidió incluirlo entre las prioridades.Se ubica dentro de la RTP Sierras del Nortede Oaxaca-Mixe. El nodo 16 “El Pimiento”corresponde con uno de los centros deendemismo de mamíferos de la Faja Volcáni-ca Transmexicana (Fa y Morales, 1998), locual hace evidente su papel importante en laespeciación de roedores. Se ubica en la RTPCuetzalan, y coincide con una de las áreasidentificadas como prioritarias para la conser-vación de aves y mamíferos endémicos deVeracruz (Peterson et al., 2000), y con el nodooriental de Contreras-Medina y Eliosa-León(2001).

CONCLUSIONES

Se proponen seis áreas prioritarias para laconservación de mamíferos terrestres neotro-picales de México a partir de métodos bio-geográficos. Dos áreas se sitúan en Oaxaca:nodo 6 “Istmo de Tehuantepec” y nodo 14“Tuxtepec”, dos en Chiapas: nodo 3 “Bala-cán” y nodo 4 “Los Altos de Chiapas”, una enGuerrero: nodo 10 “Zoquiapan”, y una enVeracruz: nodo 16 “El Pimiento”. Estos nodosson congruentes con áreas propuestas anterior-mente con base en otros criterios y grupostaxonómicos. El nodo 10 “Zoquiapan” fue elmás importante de acuerdo con los criteriosempleados para evaluar las prioridades entretodos los nodos obtenidos. El nodo 14 “Tux-tepec” coincidió con todas las propuestas an-teriores de áreas prioritarias para mamíferos.

Las áreas propuestas se establecieron a es-cala nacional, por lo cual serán necesariosestudios posteriores a escala local que permi-tan la delimitación de las áreas con base enlos grupos biológicos que deseen conservarsecomo en las características fisiográficas yecológicas de dichos sitios. El análisispanbiogeográfico reveló el patrón típico de la

biota neotropical, que se extiende por ambascostas del país muy al norte respecto a laporción central del territorio que no excede laFaja Volcánica Transmexicana. Los nodos selocalizaron principalmente en la costa Pacífi-ca, que es la parte del país más activa respec-to a procesos geotectónicos y se encontró unamayor acumulación de nodos en la región delIstmo de Tehuantepec en Oaxaca, que corres-ponde a la zona donde existe evidencia degran actividad tectónica reciente (Miocenotardío y Plioceno temprano) respecto a la evo-lución tectónica general de México, lo cualsustenta el origen compuesto de la biota enlos sitios donde se ubican los nodos.

Las áreas propuestas como prioritarias eneste trabajo toman en cuenta únicamente ma-míferos terrestres neotropicales. Sin embargo,todos los nodos propuestos se localizan enalguna RTP, lo cual implica que la importan-cia de dichos nodos no es exclusiva paramamíferos, ya que las RTP están propuestascon base en la biodiversidad en general, a partirde criterios diferentes, que destacan por lapresencia de una riqueza ecosistémica e inte-gridad biológica significativa (Arriaga et al.,2000). Además, debido a que el método pan-biogeográfico permite encontrar la homologíabiogeográfica relacionada íntimamente coneventos vicariantes (Morrone y Espinosa,1998; Crisci et al., 2000), se esperaría que losnodos obtenidos empleando mamíferos terres-tres neotropicales correspondan también azonas compuestas para otros grupos taxonó-micos.

La conservación in situ tiene por objetivomantener la viabilidad de las poblaciones alargo plazo (INE-SEMARNAP, 2000). Apli-cando el método de complementariedad seencontró que con un mínimo de tres nodos setendría representado el 80% de las especiesempleadas en el análisis, y con un mínimo deocho nodos el 100% de las especies, pero nila primera ni la segunda opción cumplen conel objetivo de la conservación in situ. Tenerrepresentada una especie por una única pobla-ción a lo largo de su distribución geográfica,no permite mantener la viabilidad genética nidemográfica a largo plazo, debido a su proba-


bilidad de extinción (Scott, 1997), por lo tan-to el resto de los nodos deben considerarsepara la protección de poblaciones adicionalesde las especies menos representadas. Las es-calas geográfica y taxonómica empleadas eneste trabajo no generan información a nivelpoblacional, sin embargo, es posible determi-nar el número de veces que está representadauna especie en los diferentes nodos obtenidose identificar sitios y especies que ameritenestudios más detallados y así maximizar elpotencial científico (Morrone y Espinosa,1998).

Otro aspecto importante para la conserva-ción in situ es el tamaño del área de la reser-va, que permita mantener comunidades a lar-go plazo (Scott, 1997). Algunos autores con-sideran que solo en áreas grandes es posiblemantener poblaciones originales completas quepresenten procesos ecológicos y evolutivos alargo plazo. Las áreas pequeñas son menosadecuadas para preservar todos los nivelestróficos (Hernández, 1992). El tamaño de lareserva dependerá, entonces, del taxón que sepretenda proteger (Rodrigues y Gaston, 2001),de acuerdo con sus ámbitos hogareños parti-culares. También es importante considerar quela riqueza específica de un área dada aumentadirectamente con el tamaño del área, que estáregulada por el equilibrio entre la tasa de in-migración y de extinción (Hernández, 1992).Por ello, confinar poblaciones muy reducidastiene efectos en la dinámica poblacional queno permiten mantener su viabilidad demográ-fica a largo plazo, aunado a que aumenta suprobabilidad de extinción debido a eventosestocásticos catastróficos (Ceballos y Rodrí-guez, 1993; Scott, 1997).

La valoración de los nodos obtenidos sedeterminó de manera indirecta (datos históri-cos de localidades de registro y datos carto-gráficos de la vegetación), y la biodiversidades una entidad dinámica, por lo cual su eva-luación debe situarse lo más cerca posible alcontexto espacio-temporal presente. La infor-mación generada debe corroborarse directa-mente en campo, es necesario conocer si lascomunidades que pretenden conservarse ac-tualmente persisten; y de ser así, es muy im-

portante considerar que destinar un área paraprotección de la biodiversidad no implica ais-larla, sino establecer proyectos, programas yplanes para su manejo, atención y vigilancia,obviamente situadas en su contexto real (eco-nómico, político, cultural y social) para alcan-zar el objetivo primario de la conservación insitu.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Claudia Szumik y dos árbitros anónimospor los valiosos comentarios al manuscrito.

LITERATURA CITADAAGUILAR-AGUILAR R y R CONTRERAS. 2001. La

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APÉNDICE 1

Lista de especies de mamíferos terrestres neotropicales de México (nomenclatura según Ceballoset al., 2002), los trazos generalizados (TG) y nodos donde se encuentran presentes, y su categoríade riesgo (CR) de acuerdo con la NOM-059-ECOL-2002 (SEMARNAT, 2002b). P, En peligrode extinción; A, amenazada; Pr, sujeta a protección especial; (*) especie restringida a México.

TAXONES TG NODOS CR

DIDELPHIMORPHIAMARMOSIDAEMarmosa canescens I 7, 9, 10, 11, 13Marmosa mexicana VI 2, 3, 4, 10, 15, 16

CALUROMYIDAECaluromys derbianus VI 2, 3, 4, 15, 16 Pr

XENARTHRAMYRMECOPHAGIDAECyclopes didactylus V 3, 7 PTamandua mexicana IV 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 14, 15, 16 P

CHIROPTERAEMBALLONURIDAEBalantiopteryx io IV 6, 15, 16Balantiopteryx plicata I 7, 9, 10, 13

PHYLLOSTOMIDAEArtibeus hirsutus VIII 13Carollia subrufa VI 1, 2, 3, 4, 9, 10, 15, 16Dermanura aztecus IV 1, 3, 4, 5, 7, 11, 13Glossophaga leachii VII 5, 10, 14Hylonycteris underwoodi VII 5, 10, 14Musonycteris harrisoni II 10, 12 P*

NATALIDAENatalus stramineus - -

VESPERTILIONIDAEMyotis albescens VI 4, 10 PrMyotis elegans - -Myotis fortidens - -Myotis keaysi IV 2, 3, 4, 5, 6Rhogeessa gracilis VII 6Rhogeessa parvula - -

ANTROZOIDAEAntrozous dubiaquercus - -

MOLOSSIDAEEumops underwoodi I 7, 11, 13Molossops greenhalli II 1, 8, 9, 10, 12 PrTadarida aurispinosa VIII 13

PRIMATESCEBIDAEAlouatta pigra - - PAteles geoffroyi VI 1, 2, 3, 4, 9 P

CARNIVORAMUSTELIDAEConepatus leuconotus - -


TAXONES TG NODOS CR

Conepatus semistriatus - - Pr*Spilogale pygmaea II 1, 8, 9, 10, 12 A*

PROCYONIDAEBassaricus sumichrasti IV 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 16 PrProcyon pygmaeus - - P*

PERYSSODACTYLATAPIRIDAETapirus bairdii VI 2, 3, 4, 10 P

RODENTIASCIURIDAESciurus aureogaster III 11, 12, 16Sciurus colliaei - -Sciurus deppei VI 2, 3, 4, 10, 15, 16Sciurus yucatanensis - -Spermophilus adocetus I 9, 10, 11Spermophilus annulatus II 10, 12

GEOMYIDAEOrthogeomys cuniculus - - A*Orthogeomys grandis II 1, 8, 9, 10, 12Orthogeomys hispidus VI 2, 3, 4, 15, 16Orthogeomys lanius VI 16 A*Zygogeomys trichopus - - P*

HETEROMYIDAEHeteromys desmarestianus V 3, 6Heteromys gaumeri - -Heteromys goldmani IV 4Liomys pictus I 6, 7, 9, 10, 11, 13Liomys salvini - -Liomys spectabilis - - Pr*

MURIDAEBaiomys musculus I 7, 9, 10, 11, 13Habromys lepturus - -Habromys simulatus VI 16 Pr*Hodomys alleni - -Megadontomys chyophilus - - A*Megadontomys nelsoni - - A*Megadontomys thomasi II 10 Pr*Microtus oaxacensis VII 14 A*Microtus quasiater - - Pr*Microtus umbrosus - - Pr*Neotoma angustapalata - -Neotomodon alstoni - -Nyctomys sumichrasti - -Oligoryzomys fulvescens - -Oryzomys chapmani - - Pr*Oryzomys melanotis VI 1, 2, 3, 4, 9, 10, 15, 16Otonyctomys hatti - - AOtotylomys phyllotis VI 2, 3, 4, 9, 10Peromyscus aztecus I 6, 7, 9, 10, 11, 13Peromyscus hylocetes III 11, 16Peromyscus megalops I 6, 7, 9, 10, 11Peromyscus melanocarpus IV 1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 14, 16Peromyscus mexicanus - -Peromyscus ochraventer - -Peromyscus perfulvus - -Peromyscus winkelmanni II 12


TAXONES TG NODOS CR

Peromyscus yucatanicus VI 2, 10 Pr*Peromyscus zarhynchus - -Reithrodontomys chrysopsis - - Pr*Reithrodontomys gracilis - -Reithrodontomys hirsutus - - A*Reithrodontomys mexicanus IV 4, 5, 6, 8, 14, 15, 16Reithrodontomys microdon - -Reithrodontomys spectabilis - - AReithrodontomys sumichrasti III 11, 12, 16 ARheomys mexicanus I 7Scotinomys teguina IV 4, 5, 7 Pr*Sigmodon alleni I 6, 7, 9, 10, 11, 13 PrSigmodon mascotensis I 6, 7, 9, 10, 11, 13Tylomys nudicaudatus IV 1, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 14, 15, 16Xenomys nelsoni - - A*

ERETHIZONTIDAECoendou mexicanus VI 1, 2, 3, 4, 9, 10, 15, 16

AGOUTIDAEAgouti paca IV 2, 3, 4, 5, 6, 15

DASYPROCTIDAEDasyprocta mexicana - -

LAGOMORPHALEPORIDAELepus flavigularis V 6, 7 P*Romerolagus diazi - - P*Sylvilagus cunicularius VIII 13Sylvilagus insonus - - P*


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