Ecologa ECOLOGA..............................................................................................................13 HISTORIA DE LA ECOLOGA.................................................................................13 ETAPA PRIMITIVA siglo IV a.c.- siglo XV d.C.....................................................13 Aristteles.........................................................................................................13 Teofrasto...........................................................................................................13 Dioscrides.......................................................................................................13 Plinio.................................................................................................................14 ETAPA PROVIDENCIAL siglos XVI - XVIII.........................................................14 Coprnico..........................................................................................................14 Los siglos XVII y XVIII......................................................................................14 Linneo...............................................................................................................14 Buffon................................................................................................................15 Malthus.............................................................................................................15 ETAPA MODERNA siglo XIX - 1940....................................................................15 Humboldt...........................................................................................................16 Saussure...........................................................................................................16 Lamarck............................................................................................................16 Lyell...................................................................................................................16 Verhulst.............................................................................................................17 Dumas...............................................................................................................17 Mayer................................................................................................................17 Liebig................................................................................................................17 Candolle............................................................................................................17 Wallace.............................................................................................................18 Darwin...............................................................................................................18 Haeckel.............................................................................................................18 Suess................................................................................................................19 Mbius..............................................................................................................19 Semper.............................................................................................................20 Grisebach..........................................................................................................20 Forbes...............................................................................................................20 Forel..................................................................................................................20 Burdon Sanderson............................................................................................21 Warming............................................................................................................21 Schimper...........................................................................................................22 Cowles..............................................................................................................22 Clements...........................................................................................................23 La Primera Sociedad de Ecologa....................................................................24 Sheldford...........................................................................................................24 Braun- Blanquet................................................................................................24 Gleason.............................................................................................................25 Du Rietz............................................................................................................25 Pearl..................................................................................................................26 Lotka ................................................................................................................26 Volterra.............................................................................................................26 Vernardsky........................................................................................................27 Elton..................................................................................................................27 M.P.Velsquez 1

Ecologa Tansley.............................................................................................................28 Gause...............................................................................................................29 ETAPA CONTEMPORANEA 1941-2003.............................................................29 Hutchinson........................................................................................................30 Lindeman..........................................................................................................30 Riley..................................................................................................................31 El proyecto Manhattan......................................................................................31 Shannon............................................................................................................31 Simpson............................................................................................................31 Odum................................................................................................................32 Revelle y Suess................................................................................................32 Brillouin.............................................................................................................32 MacArthur.........................................................................................................32 Ehrlich...............................................................................................................33 Pianka...............................................................................................................33 Lovelock y Margulis..........................................................................................34 May...................................................................................................................34 Chernobyl..........................................................................................................34 Problemas actuales..........................................................................................34 INTRODUCCIN a la ecologa...............................................................................35 ASPECTOS QUE PUEDE EXPLICAR LA ECOLOGA.......................................35 ASPECTOS QUE COMPRENDE LA ECOLOGA...............................................36 ENFOQUES DE LA ECOLOGA..........................................................................36 Descriptivo........................................................................................................36 Funcional..........................................................................................................36 Evolutivo...........................................................................................................36 LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGA..........................................................36 La Autoecologa ...............................................................................................36 La Sinecologa .................................................................................................36 CIENCIAS CON LAS QUE SE RELACIONA LA ECOLOGA.............................36 LOS NIVELES DE ORGANIZACIN BIOLGICA..............................................37 DEFINICIONES DE OTROS CONCEPTOS........................................................38 Hbitat...............................................................................................................38 Ambiente bitico...............................................................................................38 Ambiente abitico.............................................................................................38 Condicin..........................................................................................................38 Nicho.................................................................................................................38 Recurso.............................................................................................................39 AMBIENTE FSICO..................................................................................................39 FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIN Y LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS.....................................................................................................39 LIMITE DE TOLERANCIA....................................................................................39 Organismos Poiquilotermos.............................................................................39 Organismos Homotermos.................................................................................40 La Ley del mnimo de Liebig ............................................................................40 La Ley de tolerancia de Sheldford ...................................................................40 REPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A CAMBIOS AMBIENTALES................42 M.P.Velsquez 2

Ecologa RESPUESTAS DE TOLERANCIA...................................................................42 La Adaptacin...............................................................................................42 La Aclimatacin.............................................................................................42 RESPUESTAS DE RESISTENCIA..................................................................43 Preparan su entorno.....................................................................................43 Modificaciones fisiolgicas............................................................................43 Anabiosis...................................................................................................43 Latencia.....................................................................................................43 Aletargamiento..........................................................................................44 Diapausa...................................................................................................44 Hibernacin...............................................................................................44 Estivacin..................................................................................................45 Torpor o torpidez.......................................................................................45 RESPUESTAS DE EVASIN..........................................................................45 Las Migraciones............................................................................................45 CONDICIONES AMBIENTALES MS IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS......................................................................................45 LA TEMPERATURA.........................................................................................45 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA EN EL SUELO.......................46 Aspectos que Influyen en la Modificacin de la Temperatura del Suelo .....46 Color..........................................................................................................46 Porosidad, Textura y Contenido de Humedad..........................................46 Cobertura Vegetal.....................................................................................46 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AIRE..............................47 La Inversin Trmica.................................................................................47 Las Heladas Nocturnas.............................................................................47 FLUCTUACIONES DE LA TEMPERATURA DEL AGUA............................48 Factores que Influyen en la Temperatura de un Cuerpo de Agua...............48 Profundidad...............................................................................................48 Color del fondo..........................................................................................48 Corrientes..................................................................................................48 La Concentracin de Materia Orgnica....................................................48 Vegetacin Aledaa..................................................................................48 RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LAS VARIACIONES DE LA TEMPERATURA...........................................................................................49 Las Plantas................................................................................................49 Los Animales.............................................................................................49 La Regla de Bergmann.............................................................................49 La Regla de Allen......................................................................................50 La Regla de La Piel...................................................................................50 La Regla de Gloger...................................................................................50 LA TEXTURA DEL SUELO..............................................................................50 EL pH................................................................................................................51 EL pH EN EL SUELO....................................................................................51 EL pH EN AGUA...........................................................................................52 LA SALINIDAD.................................................................................................52 LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LAS PLANTAS TERRESTRES....52 M.P.Velsquez 3

Ecologa LOS EFECTOS DE LA SALINIDAD EN LOS ORGANISMOS ACUTICOS ......................................................................................................................53 EL VIENTO.......................................................................................................54 INFLUENCIA DEL VIENTO EN LAS PLANTAS...........................................54 LAS CORRIENTES..........................................................................................55 LA CONTAMINACION......................................................................................55 CONTAMINACIN DEL AGUA ...................................................................56 principales contaminantes de las aguas.......................................................56 Agentes patgenos...................................................................................57 Desechos que requieren oxgeno.............................................................57 Sustancias qumicas inorgnicas solubles en agua.................................57 Nutrientes vegetales inorgnicos..............................................................57 Sustancias qumicas orgnicas.................................................................57 Sedimentos o material suspendido...........................................................57 Sustancias radiactivas...............................................................................58 La Contaminacin Trmica.......................................................................58 Las Fuentes de Contaminacin del Agua.....................................................58 Las fuentes puntuales...............................................................................58 Las fuentes no puntuales..........................................................................58 ALGUNOS BIOINDICADORES DE LA CONTAMINACIN DE LAS AGUAS DULCES........................................................................................................58 Los Indicadores de agua de buena calidad ecolgica..............................58 Los Indicadores de deterioro del ecosistema...........................................58 CONTAMINACIN DEL AIRE......................................................................59 efectos de los contaminantes atmosfricos sobre los organismos..............59 Efectos sobre las plantas..........................................................................59 Efectos directos.....................................................................................59 Efectos indirectos..................................................................................59 Efectos sobre los animales.......................................................................59 DIVISIN DE LOS CONTAMINANTES ATMOSFRICOS..........................59 contaminates primarios.............................................................................59 contaminantes secundarios.......................................................................60 PRINCIPALES CONTAMINANTES ATMOSFRICOS................................60 Material particulado...................................................................................60 Gases........................................................................................................60 Compuestos minerales..............................................................................60 Compuestos fotoqumicos.........................................................................60 Sustancias radiactivas...............................................................................60 Ruido.........................................................................................................60 LAS FUENTES DE CONTAMINACIN DEL AIRE......................................61 Fuente estacionaria...................................................................................61 Fuente mvil..............................................................................................61 Fuentes naturales......................................................................................61 Fuentes domsticas..................................................................................61 Fuentes comerciales.................................................................................61 Fuentes agrcolas......................................................................................61 Fuentes industriales y transporte..............................................................62 M.P.Velsquez 4

Ecologa CONTAMINACIN DEL SUELO..................................................................62 PRINCIPALES CONTAMINANTES DEL SUELO........................................62 contaminantes Qumicos...........................................................................62 La laterizacin........................................................................................62 La salinizacin.......................................................................................62 El anegamiento o saturacin hmeda...................................................62 contaminantes Estructurales.....................................................................63 La compactacin del suelo....................................................................63 La erosin..............................................................................................63 RECURSOS AMBIENTALES IMPORTANTES EN LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS.....................................................................................................63 LA CLASIFICACIN DE LOS RECURSOS.....................................................63 RECURSOS ESENCIALES..........................................................................64 OTRAS CATEGORIAS DE RECURSOS.....................................................64 Recursos perfectamente sustituibles........................................................64 Recursos complementarios.......................................................................64 Recursos antagonistas..............................................................................64 Recursos de inhibicin..............................................................................64 EL AGUA..........................................................................................................65 LAS PROPIEDADES FSICAS DEL AGUA..................................................65 El Calor Especfico....................................................................................65 El Calor Latente de Evaporacin..............................................................65 El Calor Latente de Fusin........................................................................65 La Densidad..............................................................................................65 La Tensin Superficial...............................................................................65 La Conductividad.......................................................................................66 La Alcalinidad............................................................................................66 LA HUMEDAD ATMOSFRICA...................................................................66 CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS CON BASE EN SUS PERFERENCIAS POR AMBIENTES HMEDOS........................................66 PRDIDAS DE HUMEDAD POR LAS PLANTAS Y MECANISMOS DE RESISTENCIA A LA SEQUA.......................................................................66 Mejorar la absorcin de agua....................................................................67 Disminuir las prdidas de agua por las superficies...................................67 Almacenar agua........................................................................................67 EL AGUA DEL SUELO..............................................................................67 El agua gravitacional.............................................................................67 El agua capilar.......................................................................................67 El agua higroscpica.............................................................................68 El vapor de agua....................................................................................68 FORMAS DE SEQUA DEL SUELO QUE AFECTAN LAS PLANTAS........68 ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIN DEL AGUA POR LOS ANIMALES....................................................................................................68 ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR TRANSPIRACIN.....................................................................................68 ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR RESPIRACIN ...................................................................................................................68 M.P.Velsquez 5

Ecologa ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LAS PRDIDAS POR EXCRECIN. .69 EL PROBLEMA PARA LOS ORGANISMOS ACUTICOS.........................69 LUZ...................................................................................................................70 EL ESPECTRO ELECTROMAGNTICO.....................................................70 Cambios Cualitativos de la Radiacin Solar.............................................71 La Reflexin de Onda Corta......................................................................71 La Penetracin de la Luz Solar.................................................................71 En el suelo.............................................................................................71 En el agua..............................................................................................72 En la vegetacin....................................................................................73 EFECTOS DE LA RADIACIN SOLAR SOBRE LA SUPERFICIE DE LA TIERRA.........................................................................................................73 Respuestas de las Plantas a la Cantidad de la Radiacin Solar que reciben.......................................................................................................73 La Fotosntesis..........................................................................................74 Las Plantas C3.......................................................................................75 Las Plantas C4.......................................................................................75 Las Plantas CAM...................................................................................75 GASES..............................................................................................................76 El Dixido de Carbono (Co2)........................................................................76 En el aire...................................................................................................76 En el agua.................................................................................................76 El Oxgeno....................................................................................................77 En el aire...................................................................................................77 En el agua.................................................................................................77 Otros Gases Disueltos en el Agua................................................................78 NUTRIENTES...................................................................................................78 NUTRIENTES EN EL SUELO......................................................................78 NUTRIENTES EN EL AGUA........................................................................80 EL ESPACIO....................................................................................................80 EL FLUJO DE ENERGA.....................................................................................81 LA DEFINICIN DE ENERGA........................................................................81 LAS FUENTES DE ENERGA..........................................................................81 EL ESQUEMA DEL FLUJO DE ENERGA......................................................81 LAS LEYES DE LA TERMODINMICA...........................................................82 EL BALANCE DE ENERGA............................................................................82 EL FLUJO DE LA ENERGA EN EL ECOSISTEMA .......................................83 LA TASA A LA CUAL LAS PLANTAS ASIMILAN LA ENERGA .................83 LA TASA DE CONSUMO EN CADA NIVEL TRFICO...............................83 Los Niveles Trficos..................................................................................83 El Primer Nivel Trfico...........................................................................84 El Segundo Nivel Trfico ......................................................................84 El Tercer Nivel Trfico ..........................................................................84 El Cuarto Nivel Trfico ..........................................................................84 El Quinto Nivel Trfico...........................................................................84 El Esquema del Flujo de Energa y el Ciclo de Nutrientes en la Cadena Trfica........................................................................................................84 M.P.Velsquez 6

Ecologa Representacin de la Estructura Trfica...................................................85 La Cadena Alimenticia..............................................................................86 La Red Alimenticia ...................................................................................86 La Magnificacin de los Elementos en la Cadena Alimenticia.................87 Las Especies Clave...................................................................................87 Los Gremios Alimenticios..........................................................................88 LA EFICIENCIA ENERGTICA AL TRANSFORMAR EL ALIMENTO EN BIOMASA......................................................................................................88 La Productividad........................................................................................89 La Productividad Primaria......................................................................89 La Productividad Bruta (PPB)................................................................89 La Productividad Neta (PPN)................................................................89 La Eficiencia Fotosinttica ....................................................................90 La Productividad Secundaria (PS)........................................................90 La Productividad Neta de la Comunidad (PNC)....................................90 Mtodos para Medir la Productividad........................................................90 Mtodos que miden la composicin de los tejidos de la planta............91 El mtodo de la cosecha.......................................................................91 El mtodo que mide el intercambio de los gases..................................91 El mtodo de los radioistopos.............................................................92 El mtodo de la determinacin de la clorofila:.......................................92 La Productividad en los Ecosistemas.......................................................92 La Produccin y la Respiracin Anual en Ecosistemas Naturales y Manejados.................................................................................................92 La Distribucin de la Productividad Primaria en los Diferentes Ecosistemas..............................................................................................93 HOMEOSTASIS EN EL ECOSISTEMA...........................................................93 RESILIENCIA DE LOS ECOSISTEMAS..........................................................94 LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS...................................................................94 EL ESQUEMA DEL FLUJO DE LOS ELEMENTOS....................................95 DIVISIN DE LOS CICLOS BIOGEOQUMICOS........................................95 EL CICLO DEL CARBONO..........................................................................96 Otros Procesos que Ocurren en el Ciclo del Carbono..............................96 Afectaciones del Ciclo del Carbono por el Hombre..................................97 EL CICLO DEL OXIGENO............................................................................97 Afectaciones del Ciclo del Oxgeno por el Hombre..................................97 EL CICLO DEL NITRGENO.......................................................................98 Afectaciones del Ciclo del Nitrgeno por el Hombre................................98 EL CICLO DEL FSFORO...........................................................................99 Afectaciones del Ciclo del Fsforo por el Hombre....................................99 EL CICLO DEL AZUFRE..............................................................................99 Afectaciones del Ciclo del Azufre por el Hombre....................................100 EL CICLO HIDROLGICO.........................................................................101 Afectaciones del Ciclo Hidrolgico por el Hombre..................................101 EL EFECTO DE INVERNADERO..................................................................101 LA REDUCCIN DE LA CAPA DE OZONO..................................................102 POBLACIONES.....................................................................................................102 M.P.Velsquez 7

Ecologa Seleccin Natural............................................................................................104 Eficacia Biolgica............................................................................................104 LA ESTRUCTURA ESPACIAL DE LA POBLACIN.........................................104 LA DISTRIBUCIN DE LA POBLACIN.......................................................104 Factores que Influyen en los Lmites de Distribucin de las Plantas.........105 Factores que Influyen en los Lmites de distribucin de los animales.......105 LA DISPERSIN............................................................................................105 La Dispersin Espacial de las Poblaciones................................................105 LA DENSIDAD................................................................................................106 MTODOS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD DE UNA POBLACIN........107 Los Mtodos directos..............................................................................107 Los Mtodos indirectos...........................................................................107 El ndice de Peterson...........................................................................108 ndice de Lincoln..................................................................................108 ESTIMACIN DE LA DENSIDAD EN ECOSISTEMAS ACUTICOS.......108 FACTORES QUE REGULAN EL TAMAO DE LAS POBLACIONES..........109 Los Factores independientes de la densidad de la Poblacin...................109 Los Factores dependientes de la densidad de la Poblacin......................109 LA NATALIDAD..............................................................................................109 LA MORTALIDAD...........................................................................................110 MOVIMIENTOS MIGRATORIOS DE LAS POBLACIONES..........................111 LAS INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS...............................................111 LAS INTERACCIONES QUE BENFICIAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES.......................................................................................112 El Mutualismo (Simbiosis)...........................................................................112 El Comensalismo........................................................................................112 LAS INTERACCIONES QUE PERJUDICAN A UNA O A LAS DOS ESPECIES INTERACTUANTES.......................................................................................112 La Competencia..........................................................................................112 La Alelopata...............................................................................................113 La Depredacin...........................................................................................113 CONSUMO PARTES DE LA PRESA.....................................................113 La Herbivora.......................................................................................113 El Parasitismo......................................................................................114 CONSUMO TOTAL DE LA PRESA........................................................114 Los Parasitoides..................................................................................114 El Canibalismo.....................................................................................114 La Carnivora.......................................................................................114 CURVAS DE SUPERVIVENCIA........................................................................115 LA ESTRUCTURA DE EDADES....................................................................116 EL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES....................................................116 TIPOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES.............116 CURVA DE CRECIMIENTO EN "J"............................................................116 CURVA DE CRECIMIENTO EN "S"...........................................................117 LA COMUNIDAD...................................................................................................118 LAS CARACTERSTICAS DE LAS COMUNIDADES.......................................118 LA ESTRUCTURA TRFICA.........................................................................119 M.P.Velsquez 8

Ecologa LA DIVERSIDAD DE ESPECIES...................................................................119 Tipos de Diversidad Biolgica.....................................................................120 Formas de calcular la Diversidad...............................................................121 El ndice de Margalef...............................................................................121 El ndice de Menhinick............................................................................121 El ndice de Shannon-Weaver (Shannon-Wiener)..................................121 El ndice de Brillouin................................................................................121 LA ABUNDANCIA RELATIVA DE LAS ESPECIES.......................................122 El ndice de Equidad de Pielou...................................................................123 El ndice de Equidad de Brillouin................................................................123 Los ndices de Similitud..............................................................................123 El ndice de Jaccard................................................................................123 El ndice de Sorensen Cualitativo...........................................................123 El ndice de Sorensen Cuantitativo.........................................................124 El ndice de Morisita-Horn.......................................................................124 EL PREDOMINIO DE ESPECIES..................................................................124 El ndice de Predominio de Simpson..........................................................124 El ndice de Berger-Parker..........................................................................124 El ndice de Valor de Importancia...............................................................125 LA EVOLUCIN DE UNA COMUNIDAD.......................................................125 LA SUCESIN............................................................................................126 Las Especies Pioneras............................................................................127 Las Especies Secundarias (No Pioneras)..............................................127 EL ECOTONO.............................................................................................127 EL ECOSISTEMA..................................................................................................128 COMPONENTES DEL ECOSISTEMA..............................................................129 LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS...................................................................130 LOS PRINCIPALES FACTORES BITICOS DE LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS...................................................................................................130 LOS MACROINVERTEBRADOS ACUTICOS.........................................130 Los Bentos...............................................................................................130 El Neuston...............................................................................................130 El Necton.................................................................................................131 LOS MICROINVERTEBRADOS ACUTICOS...........................................131 El Fitoplancton.........................................................................................131 El Zooplancton.........................................................................................131 El Perifiton...............................................................................................131 LAS PLANTAS ACUTICAS......................................................................131 Las Plantas Flotantes..............................................................................131 Las Plantas Sumergidas.........................................................................131 Las Plantas Emergentes.........................................................................132 LOS ECOSISTEMAS LTICOS........................................................................132 LOS CAMBIOS SUCESIONALES A LO LARGO DE LOS ROS..................132 LOS ECOSISTEMAS LNTICOS......................................................................133 LA ZONIFICACIN DE LOS LAGOS.............................................................134 LA PRODUCTIVIDAD DE LOS LAGOS.........................................................134 LA ESTRATIFICACIN TRMICA EN LOS LAGOS ....................................135 M.P.Velsquez 9

Ecologa En Lagos de Regiones Tropicales..............................................................135 En Lagos de Regiones Templadas.............................................................135 LA EUTROFICACIN.....................................................................................136 LOS ECOSISTEMAS MARINOS.......................................................................137 CARACTERSTICAS DE LOS ECOSISTEMAS MARINOS..........................137 LA BIOTA MARINA.........................................................................................137 LA ZONACIN EN EL MAR...........................................................................137 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES................................................................138 LAS REGIONES BIOGEOGRFICAS...........................................................139 Las principales barreras geogrficas..........................................................139 Barreras ocenicas.................................................................................139 Barreras de alta montaa........................................................................139 barreras complejas..................................................................................139 barreras parciales....................................................................................139 Las principales regiones biogeogrficas.....................................................139 Nertica...................................................................................................139 Palertica.................................................................................................140 Etope......................................................................................................140 Oriental....................................................................................................140 Australiana...............................................................................................140 Neotropical..............................................................................................140 austral......................................................................................................140 LOS BIOMAS..................................................................................................141 Tundra.........................................................................................................141 Taiga...........................................................................................................141 Bosque de Coniferas..................................................................................142 Bosque Deciduo o Caducifolio....................................................................142 Bosque Subtropical.....................................................................................142 Bosque Lluvioso Tropical............................................................................142 Pradera.......................................................................................................143 Sabana........................................................................................................143 Chaparral....................................................................................................143 Desierto.......................................................................................................143 LAS ZONAS DE VIDA....................................................................................143 LA PROVINCIA DE HUMEDAD..................................................................144 EL PISO ALTITUDINAL..............................................................................144 LA REGIN LATITUDINAL........................................................................145 Figura 1. El espectro biolgico. 37 Figura 2. Esquema de la respuesta de la variacin en la densidad poblacional frente a la variacin en sus lmites de tolerancia de un factor ambiental. 41 Figura 3. Esquema de la respuesta de organismos Euri y Esteno frente a la variacin de un factor ambiental limitante. 42 Figura 4. El espectro electromagntico. 70 Figura 5. Esquema de un disco Secchi que se utiliza para medir turbiedad en un cuerpo de agua 73 Figura 6. Diferencias en la fotosntesis entre plantas Helifitas y Escifitas 74 Figura 7. Esquema de las diferentes rutas fotosintticas (jones, 1992) 76 M.P.Velsquez 10

Ecologa Tabla 1. clasificacin de la materia orgnica segn su porcentaje (Correa, 1979) 80 Tabla 2. Porcentaje promedio de algunos iones en el agua dulce (Roldn, 1992) 80 Figura 8. Esquema del flujo de la energa 82 Figura 9. Reaccin de la fotosntesis 83 Figura 10. Esquema del flujo de energa y ciclaje de nutrientes en la cadena alimenticia 85 Figura 11. Representacin de las diferentes pirmides trficas. 11a. Representa el nmero de individuos presentes en cada nivel trfico. 11b. representa la biomasa de los organismos de cada nivel trfico presentes en ecosistemas terrestres. 11c. representa la biomasa de los organismos presentes en ecosistemas acuticos y 9d. Representa la energa acumulada en los diferentes niveles trficos. 85 Figura 12. Esquema del sentido en el cual se produce el flujo de energa en la cadena alimenticia 86 Figura 13. Representaciones de redes alimenticias (wilson y bossert, 1971) 86 Figura 14. Representacin de redes alimenticias sencillas que estn conectadas entre s. 87 Figura 15. Esquema de la eficiencia que hace un organismo del alimento que consume 88 Figura 16. Valores sobre la productividad y la respiracin anual en ecosistemas naturales y manejados. 92 Figura 17. La distribucin de la productividad primaria en diferentes ecosistemas expresada en Kcal/m2/ao 93 Figura 18. Esquema del flujo de nutrientes en el ecosistema 95 Figura 19. Procesos poblacionales y su efecto positivo o negativo sobre la poblacin (krebs, 1985) 103 Figura 20. Representacin de los tres tipos de patrones de dispersin espacial de las poblaciones 106 Figura 21. Tipos de curvas de supervivencia 115 Figura 22. Representacin de la estructura de edades. a)pirmide en expansin, b) pirmide estable y c) pirmide en extincin 116 Figura 23. Curva de crecimiento exponencial 117 Figura 24. Ecuacin que representa el crecimiento en J 117 Figura 25 a. Ecuacin que representa el crecimiento en S 118 Figura 25 b. Ecuacin que representa el crecimiento en S 118 Figura 26. Los diferentes niveles de la diversidad biolgica. 120 Figura 27. Proporcin de individuos por especie en comunidades alteradas y poco alteradas. 121 Figura 28. el concepto de ecotono bien delimitado segn clements 128 Figura 29. el concepto de ecotono no bien delimitado segn gleason 128 Figura 30. El ecosistema y sus componentes 129 Figura 31. Zonificacin de un lago 134 Figura 32. El esquema de la eutroficacin 136 Figura 33. Fluctuaciones diarias en las concentraciones de CO2 y O2 en un lago normal y otro eutroficado 136 M.P.Velsquez 11

Ecologa Figura 34. Zonacin horizontal y vertical del mar 138 Figura 35. Regiones biogeogrficas 141 Tabla 3. Provincias de humedad y la precipitacin promedio anual 144 Tabla 4. Piso altitudinal, altura sobre el nivel del mar y la biotemperatura promedio anual 145 Tabla 5. Regin latitudinal y biotemperatura promedio anual 145 Figura 36. posiciones aproximadas de las lneas de las regiones altitudinales y las fajas altitudinales del sistema mundial de clasificacion de zonas de vida (holdridge, 1996) 146 Figura 37. Diagrama para la clasificacin de zonas de vida del mundo (holdridge, 1996) 147

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Ecologa

ECOLOGA HISTORIA DE LA ECOLOGA La historia de la ecologa se puede dividir en cuatro etapas: Primitiva, Providencial, Moderna (Industrial) y Contempornea (Global). Se van a destacar los personajes, hechos, caractersticas, sucesos importantes y factores determinantes en cada etapa de la historia de la ecologa, resaltando los trabajos y conceptos desarrollados por cada autor. (Delage, 1993) ETAPA PRIMITIVA SIGLO IV a.C.- SIGLO XV d.C. Los historiadores fijan los orgenes de la ciencia en el mundo antiguo y particularmente en Grecia en donde se desarrollan investigaciones en las que se reconoce que contienen las bases de la ciencia y la filosofa. (Delage, 1993) Sin embargo, algunos autores discrepan sobre si realmente los antiguos griegos pueden ser considerados como los primeros eclogos, pues ellos slo describieron las observaciones que realizaron de la naturaleza, pero no las agruparon en discursos coherentes que dieran origen a pensamientos ecolgicos. (Acot, 1990) A pesar de lo anterior, aqu se presentan estos trabajos como parte inicial del desarrollo y observacin de la naturaleza, que son bases fundamentales para el futuro desarrollo del pensamiento y las teoras ecolgicas. ARISTTELES Aristteles en su libro LA HISTORIA DE LOS ANIMALES, examina la forma de vida y el carcter de los animales, adems describe su nutricin de acuerdo con los lugares que habitan. De los animales hasta ese entonces conocidos describe sus migraciones y relaciona la influencia del clima y la geografa con la forma, estatura y con el carcter del animal. La historia de los animales est constituida por una serie de documentos que describen la fisiologa y las costumbres de los animales domsticos y salvajes. Aristteles tambin hace el primer intento por clasificar los animales los cuales son agrupados en ocho gneros. (Delage, 1993) TEOFRASTO Teofrasto quien fue discpulo de Aristteles escribe el libro LA HISTORIA DE LAS PLANTAS en ste presenta al mismo tiempo las condiciones ms favorables para los diversos vegetales (hbitat) y realiza una descripcin de la distribucin de los mismos en las diferentes reas geogrficas hasta ese entonces conocidas. (Delage, 1993) DIOSCRIDES Dioscrides complementa la informacin sobre las plantas de Teofrasto y escribe LOS TRATADOS BOTNICOS, en los cuales describe el hbitat de 600 plantas. (Delage, 1993) M.P.Velsquez 13

Ecologa PLINIO La extensin de los lmites del mundo conocido y el incremento en el comercio de Roma permiten que Plinio describa en su obra LA HISTORIA NATURAL, la naturaleza conocida hasta ese momento, con ella Plinio complementa y enriquece las listas de especies animales que anteriormente haba descrito Aristteles. (Delage, 1993) Durante quince siglos, la Historia Natural de Plinio es la base de los cientficos y artistas, pues en la EDAD MEDIA no se realiz ningn aporte fundamental a la ciencia, debido a que el hecho de conocer la naturaleza implica conocer a Dios que la ha creado y esto hace parte del misterio de la creacin. Los hombres de esta poca no dudan que el mundo ha sido creado para ellos y que las dems especies estn subordinadas a sus necesidades. SAN FRANCISCO DE ASS en el siglo XIII fue el portavoz cristiano ms conocido, que promulg una visin alternativa del hombre y su relacin con la naturaleza, l divulg la idea de IGUALDAD en vez de la de DOMINIO, sin embargo sus ideas permanecieron marginales. (Delage, 1993) ETAPA PROVIDENCIAL SIGLOS XVI - XVIII El auge urbano del RENACIMIENTO, la reforma de la religin y el auge de los VIAJES de los europeos hacia otros continentes propician el desarrollo en el conocimiento de la naturaleza. Los viajes revelan la inmensa diversidad de la flora y la fauna en los lugares recin descubiertos, lo cual hace que hacia finales del siglo XVI botnicos franceses como Thvet, Jean Robin y otros tengan descritas cerca de 6000 especies. (Delage, 1993) COPRNICO En 1543 Al tiempo que Coprnico publica su libro sobre LA DESCRIPCIN DEL COSMOS, Vsalius publica un libro sobre el hombre y estas dos obras se constituyen en los principales aportes que contribuyen a destruir la teora del macrocosmos y el microcosmos que prevaleci durante la Edad Media. (Delage, 1993) LOS SIGLOS XVII Y XVIII. Durante los siglos XVII y XVIII se realizaron las GRANDES EXPEDICIONES CIENTFICAS las cuales no slo permitieron conocer nuevas especies de plantas y animales sino que llevaron a los cientficos a reflexionar sobre las razones de su distribucin geogrfica. El crecimiento indefinido en las colecciones de los herbarios y los museos lleva tambin a la necesidad de clasificarlos de una manera ordenada, lgica y cientfica. (Delage, 1993) LINNEO En 1735 se public en Holanda la primera edicin del SISTEMA DE LA NATURALEZA de Carl von Linn en l propone un sistema de clasificacin de los seres vivos a travs de unos principios generales de una ECONOMA DE LA M.P.Velsquez 14

Ecologa NATURALEZA, la cual se da por la perfecta disposicin de los seres vivos. El orden natural de los organismos funciona siguiendo cuatro principios: La propagacin de la especie, la distribucin geogrfica, la destruccin y la conservacin de los individuos. Linneo, tambin, analiza las condiciones del entorno como el clima, el suelo y los requerimientos que tienen las plantas y dice que estas explican la distribucin geogrfica de las especies. Adems, clasifica los vegetales en seis categoras: Acuticos, alpinos, parsitos y los que viven en los bosques, o en las llanuras o en las montaas. Cada animal habita el clima que le es favorable y la estructura de su cuerpo es la apropiada a su forma de vida. Linneo reflexiona sobre los ciclos de vida de las especies, el crecimiento de las poblaciones y sobre la proporcin en que se encuentran en la naturaleza, la cual permite que todos los seres estn en equilibrio. (Acot, 1990; Delage, 1993) BUFFON En LA HISTORIA NATURAL, Buffon considera al bosque como una entidad en si misma, donde, los individuos mantienen relaciones particulares y actan unos sobre otros es decir, conforman un ecosistema. En 1749 escribe el texto DE LA MANERA DE ESTUDIAR Y DE TRATAR LA HISTORIA NATURAL. Buffon critica fuertemente la clasificacin propuesta por Linneo pues sostiene que es arbitraria y sus bases no son adecuadas y que la mejor forma de clasificar los objetos de la historia natural es segn las relaciones que tengan con el hombre, de modo que los animales domsticos deben situarse en primer lugar y luego ocuparse de los que habitan en el mismo lugar y los mismos climas y solo despus de esto el cientfico debe preocuparse por los organismos extranjeros. . (Delage, 1993) MALTHUS En 1798 publica el ENSAYO SOBRE LA POBLACIN. En l Malthus expone que el orden biolgico de todos los seres vivos es acrecentar su especie incluso ms all de los recursos alimenticios de los que puede disponer y expone el argumento que la poblacin humana crece segn una progresin exponencial, mientras que los medios de subsistencia crecen segn una progresin aritmtica y concluye que el principal obstculo para el crecimiento de la poblacin es la falta de alimentos que se origina en la diferencia entre los ritmos de crecimiento de la poblacin y la produccin. (Delage, 1993) ETAPA MODERNA SIGLO XIX - 1940 Durante esta etapa los europeos se han apoderado del mundo y las grandes expediciones cientficas han permitido concluir el conocimiento de la distribucin geogrfica de las especies vivas. Ocurre una revolucin en los principios que orientan y organizan el conocimiento de los seres vivos. Aparece la biologa como ciencia nueva que se aprovecha de los progresos generales del saber y que tiene por objeto de estudio la clasificacin, el conocimiento y la organizacin de los seres vivos. Tambin se produce una reorganizacin en las relaciones entre las ciencias fsicas, qumicas y las de los seres vivos, permitiendo esbozar sus relaciones. Lo anterior propicia las condiciones intelectuales para el surgimiento de la Ecologa como ciencia. (Delage, 1993) M.P.Velsquez 15

Ecologa HUMBOLDT Cuando Humboldt parte en su viaje tiene como meta explorar la unidad de la naturaleza, por eso a su regreso no es sorprendente que traiga consigo mas de 60.000 especimenes de plantas innumerables colecciones zoolgicas, adems de cuadernos llenos de mediciones, listas, mapas, trabajos etnobotnicos y diversos sitios explorados. Estos resultados son publicados en 1804 en treinta tomos del VIAJE A LAS REGIONES EQUINOCIALES DEL NUEVO CONTINENTE. Entre estos volmenes se destaca el ENSAYO SOBRE LA GEOGRAFA DE LAS PLANTAS publicado en 1807 y con el que funda la geografa botnica. Esta ciencia no clasifica solamente los vegetales segn las zonas y las diferentes alturas en que se hallan sino que considera a los vegetales segn sus relaciones de asociacin local con los diferentes climas, como las relaciones con otras plantas, diferencia entonces entre plantas sociales y plantas aisladas. Propone el primer sistema de clasificacin de las formas biolgicas y diferencia 19 formas diferentes de vegetacin que determinan el aspecto o la fisonoma de la naturaleza. (Acot, 1990) El trabajo de Humboldt incita a que se realicen diferentes investigaciones sobre la distribucin de las zonas con vegetacin y sobre otros aspectos que llevaran a la reflexin y a una nueva forma de observacin de la naturaleza. (Delage, 1993) SAUSSURE Este profesor de geologa quiere resolver el problema de la asimilacin de los minerales por las plantas. Saussure en 1804 publica sus INVESTIGACIONES SOBRE LOS COMPONENTES QUMICOS EN LA VEGETACIN, en ellas prueba de manera experimental el origen atmosfrico del carbono y concluye que su fijacin por la planta se acompaa de un aumento en su peso. Este gelogo tambin demuestra que el suelo proporciona el nitrgeno y los elementos de las cenizas que entran a formar las partes slidas de la planta. (Delage, 1993) LAMARCK En 1802 publica un libro titulado HIDROGEOLOGA en el cual se interesa tanto por la influencia de las aguas para la superficie del globo terrestre como tambin por los cambios que los cuerpos vivos ejercen sobre la naturaleza y el estado de esta superficie. En 1809 aparece la FILOSOFA ZOOLGICA, en la que sostiene que la esencia de la vida es la facultad de producir formas sucesivas que se hacen ms complejas y que a parten de formas simples. Adems dice que la progresin en la composicin de la organizacin sufre aqu y all una serie de anomalas debidas a la influencia de las circunstancias de la habitacin y a las costumbres contradas. (Delage, 1993) LYELL Lyell en 1832 publica LOS PRINCIPIOS DE LA GEOLOGA en el cual demuestra la inmensidad de las pocas geolgicas y refuta el argumento del fijismo biolgico pues proporciona la prueba de la evolucin del planeta. (Acot, 1990) Piensa adems, sobre la existencia de lo vivo en trminos de las interacciones dinmicas y dice que la posibilidad de la existencia o de la prosperidad ms o menos de una especie en un M.P.Velsquez 16

Ecologa lugar dado, no est tan slo determinada por la temperatura, la humedad, el suelo, la altitud y otras circunstancias de este tipo, sino tambin por la presencia o la ausencia, la abundancia o la escasez del conjunto particular de otras plantas y animales en la misma regin. (Delage, 1993) VERHULST En 1838 expone sus ideas a cerca del crecimiento de las poblaciones donde segn su hiptesis este crecimiento tiene un lmite forzoso y es el impuesto por los recursos disponibles. Dice adems, que las poblaciones deben alcanzar un mximo estacionario que es impuesto por el carcter limitado de los recursos. (Delage, 1993) DUMAS Jean-Baptiste Dumas en 1841 public el ENSAYO DE ESTTICA QUMICA DE LOS SERES ORGANIZADOS en l dice que el gran laboratorio de la vida orgnica reside en el reino vegetal y es all donde se forman las materias animales y vegetales a partir del aire. De los vegetales estas materias pasan totalmente formadas a los herbvoros, los cuales destruyen parte de ellas y acumulan el resto en sus tejidos, de los herbvoros pasan a los carnvoros los cuales a su vez destruyen parte de estas y conservan otra de acuerdo a sus necesidades y finalmente, durante la vida de los animales o despus de su muerte, estas materias orgnicas a medida que se destruyen vuelven a la atmsfera de donde proceden. Las plantas funcionan absorbiendo sin cesar una verdadera fuerza, la luz y el calor emanado del sol y producen esta cantidad de materia organizada. Estas son las bases de los Ciclos de los elementos qumicos. (Delage, 1993) MAYER En 1842, enuncia el PRINCIPIO DE CONVERTIBILIDAD DE LAS DIVERSAS FORMAS DE ENERGA de unas a otras y lo aplica al proceso vegetativo. Los principios de la termodinmica del equilibrio proporcionan los medios para evaluar los flujos de energa en los sistemas vivos, vegetales y animales. La energa qumica es almacenada por las plantas para ser transformada por los animales en energa mecnica y en calor. (Delage, 1993) LIEBIG En 1845 este qumico experto en agronoma enuncia LA REGLA ECOLGICA DE LOS FACTORES LIMITANTES (ley del mnimo), ley que es de gran importancia en la prctica agrcola pues dice que el elemento que falta totalmente o se encuentra en cantidad inferior a la necesaria impide que las dems combinaciones nutritivas produzcan su efecto o por lo menos disminuye su accin nutritiva. (Delage, 1993) CANDOLLE En 1855 aparece la GEOGRAFA BOTNICA RAZONADA, en el dice que el objetivo de la geografa botnica es buscar las leyes de la distribucin de las plantas en la tierra, menciona que las condiciones actuales explican esta distribucin y seala a la M.P.Velsquez 17

Ecologa temperatura, la luz y la humedad como las causas fsicas inmediatas para la distribucin pero agrega que a la vez estos factores han tenido influencia sobre las especies que han precedido a las actuales. Candolle analiza LA ROTACIN NATURAL DE LAS ESPECIES y dice que entre los factores que influyen en estas rotaciones estn los mecanismos de competencia, la accin de los animales y de los hombres. Candolle tambin constata que las islas alejadas de la tierra tienen menos especies que una superficie igual, en condiciones anlogas, en los continentes o cerca de los continentes, las islas estn expuestas a perder especies, como los pases continentales, pero tienen menos posibilidades de que se reemplacen por una influencia exterior. (Delage, 1993) WALLACE Wallace en 1858 enuncia un descubrimiento fundamental, dice que toda especie, en su nacimiento, coincide en el tiempo y en el lugar con otra especie preexistente y aliada prxima. Este descubrimiento da soporte a la teora de la sucesin de formas a partir de otras anteriores. (Delage, 1993) DARWIN Despus de la refutacin del determinismo geogrfico y de la perfeccin de la adaptacin al medio, Darwin cuestiona la idea de la creacin simultnea de la misma especie en varios puntos del universo. En 1859 publica el libro EL ORIGEN DE LAS ESPECIES, en l Darwin precisa que hay que entender que la lucha por la vida de las especies, implica las relaciones mutuas de dependencia de los seres organizados y no solo la vida del individuo sino su aptitud para dejar descendientes. La lucha por la existencia reviste tres formas: La lucha entre individuos de la misma especie (intraespecfica), la lucha entre varias especies en un mismo territorio (interespecfica) y la lucha con el conjunto de factores del medio. El gran descubrimiento que comparte con Wallace es el del individuo y su gran variabilidad dentro de la poblacin de su especie. El estudio de las transformaciones de las especies slo es posible si se consideran las fluctuaciones que tienen lugar en las grandes poblaciones. Para Darwin la lucha por la vida opera sobre masas de individuos "descentrados" y as puede acentuar las diferencias y seleccionar a los ms adaptados al medio. Adems, dice que una modificacin del equilibrio entre las especies es un factor de evolucin como lo es una modificacin en el clima. Esta es la base de la Teora de la evolucin de las especies por seleccin natural. (Delage, 1993) HAECKEL Haeckel zologo y viajero naturalista, especialista en radiolarios y otros organismos del plancton fue uno de los principales divulgadores de la teora de Darwin. Adems, en el libro MORFOLOGA GENERAL DE LOS ORGANISMOS, publicado en 1866, define el trmino ECOLOGA como La ciencia de las relaciones de los organismos con el mundo exterior, en donde se puede reconocer de una forma amplia los factores de la lucha por la existencia. Dice que estos factores a los que cada organismo debe someterse, son en parte de naturaleza inorgnica, entre los que pertenecen en primer lugar las caractersticas fsicas y qumicas del hbitat, el clima M.P.Velsquez 18

Ecologa (luz, temperatura, humedad y electrizacin de la atmsfera), las caractersticas qumicas (alimentos no orgnicos), la calidad del agua, la naturaleza del suelo etc. Las otras condiciones de existencia comprenden el conjunto de relaciones de los organismos entre s, relaciones favorables o desfavorables. Cada organismo tiene, entre los dems organismos, amigos y enemigos. Los organismos que sirven a los dems de alimento, o que viven a expensas como parsitos, deben situarse tambin en la categora de condiciones de existencia. (Delage, 1993) Para 1869 durante una conferencia en la Universidad de Jena, Haeckel propone una definicin ms completa de la ecologa: "Por ecologa se entiende el cuerpo del saber que concierne a la economa de la naturaleza, el estudio de todas las relaciones del animal con su medio orgnico e inorgnico, este incluye, ante todo las relaciones amigables y hostiles con los animales y las plantas con los que entra en contacto directo o indirecto, en una palabra, la ecologa es el estudio de esas interrelaciones complejas a las que Darwin se refiere mediante la expresin de condiciones de lucha por la existencia" (Acot, 1990) SUESS Dentro del numero de obras que aportan innovaciones en la forma de pensar las relaciones dentro de la naturaleza y las de los humanos se encuentra en 1875, la de Suess que public e libro LA FAZ DE LA TIERRA en el que inventa y define la palabra BIOSFERA (Delage, 1993) MBIUS El estudio de Mbius se sita en un punto de convergencia de dos lneas de investigacin, por un lado el estudio de la ecologa bntica y por otra la zoologa econmica, la cual pretende a partir de estudios cientficos mantener la productividad del ocano. En 1877 publica el TRABAJO SOBRE LOS BANCOS DE OSTRAS, en l analiza cuidadosamente las condiciones fsicas de existencia, la salinidad del agua, la inestabilidad de los fondos, la temperatura invernal y los efectos de extraccin segn las diversas tcnicas utilizadas. En el captulo X de este libro define al banco de ostras como una BIOCENOSIS o COMUNIDAD DE VIDA. Segn Mbius, cada banco de ostras se debe analizar como una comunidad de seres vivos, un conjunto de especies y una agrupacin de individuos, que hallan en un lugar preciso todas las condiciones necesarias para su nacimiento y conservacin, por lo tanto el suelo es apropiado, el alimento es suficiente, la salinidad es adecuada y las temperaturas son soportables y favorecen a su evolucin (Acot, 1990) El trmino biocenosis designa un nivel de integracin de los seres vivos que tienen su propia forma de regulacin: "Toda modificacin de uno de los factores determinantes de una biocenosis tiene como consecuencia modificaciones de otros factores de sta. Si una condicin exterior cualquiera de vida se aleja bastante tiempo de su media anterior, se transforma toda la biocenosis; pero tambin se modifica cuando el nmero de individuos de una especie aumenta o disminuye a causa de la intervencin del hombre, o cuando una especie desaparece totalmente, o bien cuando una nueva especie integra la comunidad viva". (Delage, 1993) Otro punto fundamental del trabajo de Mbius es que la nocin de comunidad aparece aplicada a un conjunto compuesto de vegetales y de animales, permitiendo integrar y pensar en una entidad M.P.Velsquez 19

Ecologa biolgica compuesta por elementos que pertenecen a dos reinos diferentes (Acot, 1990) SEMPER Este zologo Alemn se esfuerza en desarrollar una nueva rama de la biologa que tiene por objeto el estudio de las especies animales en las condiciones de sus relaciones recprocas. En 1877 publica su obra titulada COMO ES AFECTADA LA EXISTENCIA DE LA VIDA ANIMAL POR LAS CONDICIONES NATURALES. Esta obra es un estudio de Ecofisiologa y Semper habla de una fisiologa Universal que estudia la influencia del entorno fsico y bitico sobre la estructura, la distribucin y el comportamiento de los organismos (Delage, 1993) Semper es el primero en esbozar una teora de la pirmide ecolgica de las cantidades (Acot, 1990) al igual que expone la idea del rendimiento de las cadenas trficas (Delage, 1993) GRISEBACH La obra de August Grisebach, publicada en 1884 y titulada LA VEGETACIN DEL GLOBO SEGN SU DISPOSICIN DE ACUERDO A LOS CLIMAS, es el punto de partida de una serie de progresos en la geografa botnica. Grisebach hace una distincin entre LA FORMACIN VEGETAL, la cual hace referencia al conjunto de vegetales considerados desde el punto de vista de la fisonoma que imprimen a una regin y FORMAS VEGETALES, es decir la organizacin de las plantas segn las relaciones entre s. Nuevamente sostiene que el factor determinante de la distribucin de las plantas es el clima, lo cual significa un retroceso con respecto a las concepciones de Haeckel que no solo el medio inerte influye en los organismos sino tambin el medio vivo determina la distribucin de los mismos (Delage, 1993) FORBES En 1887 propone el anlisis de la comunidad viva de un lago. El ttulo del artculo es EL LAGO COMO UN MICROCOSMOS, justifica la eleccin del lago como terreno de estudio diciendo que el lago es una pgina suelta de la historia de los primeros tiempos, las condiciones de vida son muy antiguas y el sistema de interacciones orgnicas a travs de las cuales se influencian y controlan mutuamente no han cambiado desde hace mucho tiempo. Adems, los animales que pueblan el lago estn lo suficientemente aislados de los que viven en los territorios que los rodean y lo bastante ligados entre ellos para poder considerarlos como una totalidad orgnica, es decir, constituyen un pequeo mundo o microcosmos. El estudio detallado de la flora y la fauna de la comunidad del lago hace que Forbes reflexione sobre la estabilidad de las poblaciones de las especies que componen el microcosmos y dice que la estabilidad oscila alrededor de medias que considera como los mximos compatibles con los recursos alimenticios. (Delage, 1993) FOREL Forel hace una investigacin muy completa en la que dedica atencin tanto a los factores fsicos y qumicos del ambiente de los lagos como al anlisis de muy preciso de las especies vivas que los pueblan y sus relaciones recprocas. En 1892 publica los resultados de 20 aos de investigacin bajo el ttulo de MONOGRAFA M.P.Velsquez 20

Ecologa LIMNOLGICA. Forel inventa la palabra Limnologa y la define como la ciencia que estudia la oceanografa de los lagos. (Delage, 1993) Forel es el primero que en su investigacin integra los factores abiticos y la biocenosis, adems, hace una descripcin detallada de la cadena alimenticia " Mientras que los organismos grandes y pequeos se devoran mutuamente y en el agua del lago transforman la materia viva en encarnaciones sucesivas cada vez ms complejas y ms evolucionadas, los microbios representan la funcin inversa, reducen la materia orgnica a sus elementos ms simples que se disuelven de nuevo en la inmensa reserva de la masa indefinida del agua del lago. La funcin de los microbios agentes de putrefaccin cierra el ciclo de las transmutaciones de la materia orgnica, hacindola regresar a su forma primitiva o punto de partida" (Acot, 1990) BURDON SANDERSON En 1893, J.S. Burdon Sanderson presidente de la ASOCIACIN BRITNICA PARA EL AVANCE DE LA CIENCIA, eleva a la ecologa al rango de una de las tres grandes partes de la Biologa, a igual nivel que la Fisiologa y la Morfologa. Es decir la ecologa ha conquistado su autonoma acadmica pero bajo la influencia de los botnicos. (Delage, 1993) WARMING Eugenius Warming es un investigador prctico con amplia experiencia y conoce diversas regiones tanto del nuevo mundo (Brasil, Groenlandia) como del viejo (mediterrneo), lo cual le permiti analizar hbitats naturales muy variados. Estudia el papel de las estructuras fisiolgicas en los fenmenos de adaptacin de los vegetales a su entorno. En 1895 muestra que la geografa descriptiva de las plantas es indispensable pero que nunca ha conducido a otras investigaciones. Dice adems que la geografa de los vegetales ha dejado de lado cuestiones tan importantes como la adaptacin, la estructura y la clasificacin de las comunidades. La sola descripcin de la flor representa los fenmenos de especiacin que tienen lugar a largo plazo, pero no explica cmo la planta y la especie negocian la supervivencia dentro de la comunidad a la que pertenecen. Warming dice "Es importante el estudio global de la planta, de la forma y distribucin de sus races y follaje", en resumen de todas sus caractersticas que permitan entender la economa de la naturaleza. (Delage, 1993) Segn Warming la geografa vegetal trata de la distribucin de las plantas sobre la superficie de la tierra y de los principios que la determinan. Esta distribucin se puede considerar desde dos puntos de vista, lo que da lugar a la divisin de esta ciencia en dos ramas: La geobotnica florstica y la geobotnica ecolgica. El inventario de las floras, la divisin de la superficie de la tierra en zonas florsticas, el estudio de los factores que limitan la extensin de las especies, gneros y familias dependen de la geobotnica florstica, mientras que los fines de la geobotnica ecolgica son diferentes, nos ensean de que forma las plantas y las comunidades vegetales adaptan sus formas y sus comportamientos a los factores que actan de forma efectiva, tales como la cantidad de calor, de luz, de alimento y de agua disponibles. (Acot, 1990) El enfoque ecolgico ensea cmo las plantas y las comunidades vegetales ajustan sus formas y sus comportamientos a los diferentes factores como el agua, la M.P.Velsquez 21

Ecologa temperatura, la luz, etc. Plantea que la ecologa busca: 1. Encontrar qu especies estn asociadas en los hbitats similares. 2. Esbozar la fisonoma de la vegetacin y del paisaje. 3. Responder a las cuestiones: Por qu cada especie tiene una forma y un hbitat particulares? Por qu las especies se reagrupan en comunidades definidas? Por qu cada una de esas comunidades presenta una fisonoma caracterstica? 4. Analizar los problemas de la economa de las plantas, es decir, las exigencias de cada una de ellas, as como las modalidades de su resistencia respecto a su entorno con la adaptacin de su morfologa y de su anatoma. Lo que lleva al anlisis de los tipos biolgicos de las plantas. Warming distingue seis clases de tipos biolgicos, estudia la influencia sobre las plantas de la luz, la temperatura, la humedad de la atmsfera y sus movimientos, las propiedades fsicas y qumicas del suelo, los efectos en este ltimo de su cobertura viva o no, y de las actividades de los animales y de las plantas que viven en su seno. Dice que el agua es un factor determinante para los vegetales terrestres y en funcin de este criterio se distribuyen en tres grupos: xerfitos, hidrfitos y mesfitos. A esos factores se aaden las dinmicas de la competencia intra e interespecfica, as como la interaccin entre plantas y animales. (Delage, 1993) SCHIMPER Una larga permanencia en zona hmeda tropical en la isla de Java dio a Schimper un conocimiento profundo de la vegetacin en condiciones extremas, las cuales aparecen ampliamente explicadas en su obra LA GEOGRAFA DE LAS PLANTAS DESDE UNA BASE FISIOLGICA publicada en 1898. En ella es hace un anlisis detallado y minucioso de los factores ecolgicos: Agua, temperatura, luz, atmsfera, suelo, relaciones entre plantas y animales. Dedica especial atencin a la microflora del suelo, a los procesos de nitrificacin y desnitrificacin y al papel de las micorrizas y las bacterias simbiticas. Hace una distincin nueva con respecto al agua y dice que un sustrato muy hmedo puede ser totalmente seco para una planta si esta no puede absorber el agua, mientras que un suelo que nos parece totalmente seco puede proporcionar el agua en cantidad suficiente para numerosas plantas poco exigentes. Esto permite diferenciar entre la sequa fsica y la sequa fisiolgica. Este trabajo permite revisar los criterios definidos por Warming para distinguir plantas halfitas de las xerfitas y negar la categora de mesfitas para proponer otra la de las tropfitas cuyos rganos son alternativamente xerfitos e hidrfitos. (Delage, 1993) Segn Schimper, los diversos climas (higrofticos, xerofticos y tropofticos) que determinan vegetaciones respectivas, producen unidades de vegetacin a las que da el nombre de formaciones climticas, de las cuales distingue tres. Tambin observa la presencia, en una formacin climtica determinada, de comunidades tpicas de otras formaciones, debido a que las propiedades de algunos suelos fuerzan la influencia del clima. Llama edfica a la influencia del suelo y distingue en el seno de las formaciones climticas, las formaciones edficas. (Acot, 1990) COWLES Este gelogo reconvertido a la botnica realiza un estudio de las orillas del lago Michigan y en 1899 publica una serie de artculos sobre la historia compleja de la vida de las dunas de arena que bordean el lago. Inicia as un conjunto de M.P.Velsquez 22

Ecologa investigaciones sobre la dinmica ecolgica. La vegetacin slo es estable en apariencia y no puede jams alcanzarse un equilibrio realmente estable, cuando se habla de una comunidad estable solo se habla de una aproximacin. La sucesin es un proceso gobernado por leyes dentro de las cuales los factores climticos juegan un papel menor que la fisiografa topogrfica y el entorno bitico. (Delage, 1993) CLEMENTS Frederic Clements desempea un papel importante en el mbito terico y pedaggico y tambin contribuye con los mtodos y tcnicas de investigacin. En 1905 publica el libro sobre MTODOS PARA INVESTIGACIN EN ECOLOGA. En esta obra Clements realiza un compendio terico en el que sintetiza el conjunto de tesis de la ecologa americana. Adems, da una visin de la ecologa y dice que sta y la fisiologa tienen la misma base lo cual hace posible que Clements nuevos mtodos e instrumentos de investigacin que permitirn estudiar en el plano fisiolgico, las repercusiones de los factores del medio sobre la vegetacin, posteriormente sobre los animales y despus sobre el conjunto de los organismos vivos. Entre los instrumentos inventados, perfeccionados o adaptados para la investigacin en ecologa estn geotomo, balanzas de campo, higrmetros, termmetros de mxima y mnima, termgrafos, anemmetros, anemgrafos, clinmetros, trecmetros (sirve para medir el papel de la pendiente en la separacin del agua lluvia en agua absorbida y agua que corre por la superficie, o mide la capacidad de absorcin de un suelo), psicrmetros, barmetro, pluvimetros, fotmetros etc. En cuanto a los mtodos de investigacin Clements ampla considerablemente el sistema de los cuadrantes a partir del cual propone el circulo de migracin, el transecto, el mapa de ecotona y el cuadrado estratigrfico. (Acot, 1990) Sin embargo, la obra principal de Clements se relaciona con la ecologa de las sucesiones, en 1916 publica su obra SUCESIN VEGETAL: UN ANLISIS DEL DESARROLLO DE LA VEGETACIN, En el dice que al igual que un organismo, la formacin vegetal en su conjunto se desarrolla hasta la madurez. Esta analoga de la comunidad vegetal con un organismo juega un papel explicativo decisivo y ofrece un marco conceptual heurstico para el anlisis ecolgico, como lo demuestra la comparacin entre desarrollo individual de un organismo y sucesin ecolgica " Al igual que un organismo una formacin vegetal nace, crece, madura y muere". La sucesin puede ser asimilada a un conjunto ordenado de invasiones, cuya periodicidad est controlada por las modificaciones fsicas del hbitat. La causa inicial de una sucesin debe buscarse en una modificacin fsica del hbitat; su continuacin depende de la reaccin que cada estadio de la vegetacin ejerce sobre los factores fsicos que constituyen el entorno. Los cambios estructurales que tienen lugar en la comunidad pueden ser seguidos por medio de cuadrantes permanentes. Esto hace que la propuesta del marco conceptual tenga un mtodo experimental para estudiar la comunidad. Sin embargo, cualesquiera que sean los matices introducidos, Clements no renuncia a la idea de una sucesin inevitablemente progresiva y organizada. (Delage, 1993) Clements favorece la opinin sobre el concepto de sistemas que expresan propiedades de organizacin y regulacin que no pueden ser deducidos de sus partes. (Ricklefs, 1990) Tambin, Clements conduce a uno de los descubrimientos ms importantes de la historia de la ecologa y es la tendencia de la vegetacin a estabilizarse, dice que la vegetacin es M.P.Velsquez 23

Ecologa esencialmente dinmica pero debido a que tiene una gran incidencia sobre el hbitat, manifiesta una tendencia constante a hacerse esttica o sea de esta manera sienta las bases del concepto de Homeostasia en los ecosistemas. (Acot, 1990) LA PRIMERA SOCIEDAD DE ECOLOGA El 12 de Abril de 1913, se funda en Londres LA PRIMERA SOCIEDAD DE ECOLOGA. La nueva sociedad cientfica naci de la decisin tomada por el COMIT BRITNICO DE VEGETACIN de transformarse en sociedad ecolgica; por esta razn el inters de la mayora de la primera generacin de sus miembros se centrar en la ecologa vegetal. (Delage, 1993) SHELDFORD En 1913, Vctor Sheldford publica una obra fundamental SOBRE LAS COMUNIDADES ANIMALES DE LA AMRICA TEMPLADA. Observa que el desarrollo de un bosque en cualquier tipo de suelo va acompaado de un cambio casi completo de las especies animales, y probablemente de un cambio completo de sus costumbres. La evolucin forestal acta sobre la de las comunidades animales, esencialmente a travs de las modificaciones fsicas que la acompaan. Adems, dice que los animales juegan un papel importante aunque no determinante en la evolucin de la comunidad vegetal. Las costumbres de los animales dominantes estn en estrecha correlacin con las condiciones fsicas dominantes, hasta tal punto que especies taxonmicas que habitualmente tienen costumbres distintas, pueden adquirir costumbres parecidas y la misma especie al contrario costumbres distintas si las condiciones dominantes son distintas (Delage, 1993) A travs de estos anlisis comparativos emerger lentamente la nocin de EQUIVALENCIA ECOLGICA entre especies diferentes: una especie desempea en su comunidad bitica un papel comparable al de otra especie en otra comunidad. (Acot, 1990) En otro artculo GEOGRAFA FISIOLGICA ANIMAL Sheldford explica la Ley de distribucin de las especies por una LEY DE TOLERANCIA que fija los centros de distribucin de las especies en las regiones en que un factor fsico, o un conjunto de ellos, es ms favorable. Las especies en cuestin son inexistentes fuera de los lmites mnimos y mximos de tolerancia. (Delage, 1993) BRAUN- BLANQUET En 1913, Josias Braun- Blanquet en el artculo OBSERVACIONES SOBRE EL ESTUDIO DE LAS AGRUPACIONES DE LAS PLANTAS presenta la nocin de especie caracterstica en la definicin de la asociacin. Esto se constituye en el acto fundador de una escuela fitosociolgica, llamada actualmente de ZURICHMONTPELLIER. El carcter al que se le da mayor importancia es la fidelidad: "La asociacin se caracteriza por las especies que le son fieles. Es una agrupacin vegetal ms o menos estable y en equilibrio con el medio ambiente, caracterizada por una composicin florstica determinada, en la que ciertos elementos exclusivos o casi (especies caractersticas) ponen de manifiesto con su presencia una ecologa particular y autnoma" Estas especies son plantas indicadoras de un medio particular. Son de gran utilidad para el eclogo porque su simple presencia permite reconocer inmediatamente ciertas caractersticas del biotopo. A pesar de numerosas M.P.Velsquez 24

Ecologa excepciones esta escuela se impone rpidamente en la mayora de Europa, sin que por ello se convierta en una sociologa universal. (Delage, 1993) En 1928 Braun- Blanquet publica LA SOCIOLOGA DE LAS PLANTAS la cual es un compendio terico y metodolgico de la fitosociologa. Un punto esencial que trata la obra es el de la discontinuidad de la vegetacin y se refiere a las rea mnimas, reas ms all de las cuales el nmero de especies nuevas encontradas deja repentinamente de crecer de forma rpida para hacerlo slo con una lentitud extrema. La delimitacin de las reas mnimas por medio de mtodos de muestreo apropiados permite poner de relieve una base objetiva de la discontinuidad de la vegetacin: cuando el nmero de especies nuevas encontradas vuelve a crecer rpidamente, se est en presencia de una nueva agrupacin. Esquemticamente el rea mnima debe ser mucho ms pequea que la agrupacin que se tiene que analizar y se realizan varios inventarios sobre superficies iguales o menores al rea mnima y luego por diversos mtodos se hace la comparacin florstica de los diferentes inventarios de una misma agrupacin. Algunas especies estn presentes en todos los inventarios, estas se consideran CONSTANTES. Otras presentan grados de presencia inferiores. Al comparar los inventarios que pertenecen a diferentes agrupaciones se observa que algunas especies prefieren determinadas agrupaciones: estas son FIELES a esas agrupaciones y se les llama ESPECIES CARACTERSTICAS. La designacin de la agrupacin est dada por la especie ms fiel. (Acot, 1990) GLEASON En 1917, Gleason critic el trabajo publicado por Clements sobre la sucesin vegetal, la crtica fundamental se centraba en la asimilacin de la comunidad vegetal a un organismo. Mientras que para Gleason en la naturaleza nicamente hay conjunciones fortuitas de individuos sometidos a incesantes procesos de migracin y a la seleccin natural que se realiza por diferentes medios. Gleason percibe el mundo vivo ms como un continuum que como un mosaico de comunidades, siempre en un estado de equilibrio relativo y temporal. Tan slo bruscas discontinuidades en los procesos de migracin y de seleccin pueden determinar reas distintas de vegetacin. Dice adems, que si una especie crece en contacto con otras especies es solamente en razn de exigencias similares con relacin al medio y no porque existan asociaciones entre ellas. (Delage, 1993) Gleason siente que las propiedades de las asociaciones son solamente la suma de las propiedades de sus partes y no son el resultado de las interacciones de los componentes pequeos. (Ricklefs,1990) DU RIETZ Botnico sueco Einar Du Rietz crea la ESCUELA FITOSOCIOLGICA DE UPPSALA. Desarrolla en 1921 la idea que la asociacin de la vegetacin se basa en la constancia- dominio. (Delage, 1993) Esto permite el desarrollo de mtodos para el anlisis de la vegetacin escandinava la cual es pobre en especies y adopta la forma de placas relativamente uniformes y no permite el anlisis zuricomontpelleriano, fundado en la nocin de especie caracterstica. Du Rietz define la asociacin como una sociedad vegetal que posee unas constantes y una fisionoma dadas, lo que supone la delimitacin de un rea mnima y la utilizacin del mtodo de M.P.Velsquez 25

Ecologa cuadrados (Acot, 1990) En otras palabras se puede decir que se trata de una unidad estable, rgida y casi matemtica (Delage, 1993). Sin embargo, Du Rietz abandona pronto el criterio de las especies constantes, cuyo valor ecolgico es reducido, ya que a menudo son dominantes y ubicuas, para poner a punto un complejo sistema de anlisis multiestrtico de la vegetacin. Este sistema est adaptado a su objeto: el nmero de agrupaciones que podran aparecer en regiones especficamente ms ricas que Escandinavia sera infinito. Naturalmente los fitosocilogos no quedaron satisfechos de este tipo de situacin y deban encontrar una sociologa universal operativa bajo todas las latitudes, tarea que aun hoy en da estn desarrollando. (Acot, 1990) PEARL En 1925 se publica el libro sobre BIOLOGA DEL CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES. Pearl fue el primero en realizar trabajos de ecologa matemtica con la poblacin humana y demuestra que las poblaciones crecen siguiendo curvas logsticas (Curvas en "S"), anlogas a las planteadas por Verhulst. en 1838. Sin embargo, Pearl atribuye esta t