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Gestión Ambiental 9: 67-77 (2003)

1Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt. Carrera 7 Nº35-20, Bogotá, Colombia. Correo electrónico: rapaces@andinet.com. 2Labora-torio de Ecología, Programa IBAM, Departamento de Ciencias Básicas, Univer-sidad de Los Lagos, Casilla 933, Osorno, Chile. Correo electrónico:jrau@ulagos.cl.

TÉCNICAS DE DETECCIÓN, OBSERVACIÓN Y CENSO DEAVES RAPACES DIURNAS EN COSTA RICA

Detection, sighting, and census techniquesof diurnal raptors in Costa Rica

César Márquez1 & Jaime Rau2

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RESUMEN

Durante un año y cubriendo la estación seca y la lluviosa evaluamos 4 metodologías para la detección,observación y censo de aves rapaces diurnas (incluidas las carroñeras) en el Parque Nacional Palo Verde,Costa Rica, área silvestre protegida que conserva parte del reducido bosque tropical seco en Mesoamérica.Las 4 metodologías comparadas fueron: puntos de observación, líneas de transectos, observaciones enpuntos de concentración y respuesta a vocalizaciones de presas. En términos de su eficiencia (i.e., mayornúmero de especies detectadas según el esfuerzo de muestreo), se encontró que el método de los puntosde observación fue el más eficaz para este grupo de organismos y tipo de ambiente.

Palabras claves: aves rapaces diurnas, bosque tropical seco, Costa Rica, métodos de censo.

ABSTRACT

During a year and covering both the dry and the rainy season we evaluated 4 methodologies for thedetection, sighting, and census of diurnal raptors (including carrion-eaters) in the Palo Verde NationalPark, Costa Rica, a wild area that protects part of the reduced dry tropical forest in the Mesoamericanregion. The 4 compared methodologies were: points of observation, transect lines, sightings in waterholes and response to prey vocalizations. In terms of its efficiency (i.e., greater number of species detectedaccording to the sampling effort), the method of the points of observation was the most effective for thisgroup of organisms and type of environment.

Key words: dry tropical rainforest, census methods, Costa Rica, diurnal raptors.

Márquez & Rau

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INTRODUCCIÓN

Las aves rapaces han sido excelentes organis-mos modelo para el estudio de la estructura ydinámica de las poblaciones y las comunida-des ecológicas. Al ser depredadores de altonivel trófico con frecuencia suelen ser espe-cies “clave”, ya que su ausencia o remocióndisminuye la diversidad de las comunidadesde presas. También son especies “paraguas”,debido a que usualmente tienen amplios terri-torios de caza y, por ende, grandes requeri-mientos de hábitat. Además, son especies decontroladores biológicos de utilidad para elcontrol de plagas y, con frecuencia, especiesindicadoras de la sanidad de los ecosistemaspuesto que, al encontrarse habitualmente enla cima de las tramas tróficas, concentran subs-tancias contaminantes y venenosas vertidas alos ecosistemas naturales.

No obstante, su interés teórico y aplicado,dada su alta movilidad, grandes territorios decaza y, en consecuencia, baja abundancia ydensidad poblacionales, su estudio se hace di-fícil aun en las aves rapaces diurnas. Con fre-cuencia, gran parte de las investigaciones so-bre rapaces requieren el conocimiento de suabundancia.

En este trabajo evaluamos cuatrometodologías diferentes para detectar, obser-var y censar rapaces diurnas: puntos de obser-vación, líneas de transectos, observaciones enpuntos de concentración y respuesta a vocali-zaciones de presas (ver revisión en Fuller &Mosher 1981) y determinamos en un biomade bosque tropical seco de Costa Rica cuál fuela más eficiente de todas para realizarinventarios de presencia y abundancia, inclui-das las especies carroñeras (Bierregaard 1994).Para ello, estimamos su eficiencia considerán-dola, simplemente, como la relación entre elnúmero de especies detectadas en función deltiempo o esfuerzo empleado para ello.

ÁREA DE ESTUDIO

El trabajo de terreno se efectuó en el ParqueNacional Palo Verde. Este parque se ubica enla cuenca inferior del río Tempisque, en elCantón de Bagaces, Provincia de Guanacaste,Costa Rica (10º30´N y 85º20´O). Su superfi-cie corresponde a 17.000 ha. La marcadaestacionalidad de este lugar es una de sus prin-cipales características. Es así como se presen-tan dos épocas climáticas marcadamente di-ferenciales: una estación lluviosa, desde fina-les de abril a comienzos de noviembre y unaestación seca, desde comienzos de noviembrehasta finales de abril. Más detalles sobre estaárea de estudio pueden consultarse en Slud(1980) y Vaughan et al. (1982, 1996).

El bosque tropical seco es uno de los eco-sistemas más amenazados del mundo (Janzen1983) y se diferencia del bosque tropical hú-medo por tener un dosel más abierto, tenerárboles en promedio de menor altura, con co-pas pequeñas que no entran en contacto late-ral, presentar especies deciduas, con adapta-ciones a la marcada estacionalidad anual, yporque las especies epífitas están prácticamen-te ausentes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los datos sobre la composición, riqueza yabundancia de las especies de aves rapaces seobtuvieron en terreno entre mayo de 1990 yjulio de 1991. Información adicional sobrebioecología de las aves rapaces diurnas que semencionarán en los resultados de este estudiopuede obtenerse en Stiles & Skutch (1989).Las cuatro metodologías comparadas fueron:

Puntos de observación

Esta metodología ha sido desarrollada y pues-ta ampliamente a prueba por el “Peregrine

Aves rapaces diurnas

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Fund” (e.g., Burnham et al. 1988, Whitacre etal. 1993).

Para aplicarla en nuestro trabajo, seleccio-namos 4 colinas del Parque Nacional PaloVerde (las más altas), distantes entre sí al me-nos 2 km, y en cada una de ellas establecimospunto de observación, comprendido por un án-gulo de 120% (medido con una brújula) y 1km de profundidad (medido con un teléme-tro), lo que resulta equivalente a un área demuestreo igual a 1 km2 (100 ha). Desde esos4 puntos de observación se registraron todaslas especies e individuos de aves rapaces diur-nas, tanto en vuelo como localizadas en per-chas dentro del sector o escuchadas desde lossectores más altos. Las observaciones se efec-tuaron a partir de las 7:00 a.m. (hora local), yse prolongaron por espacio de 3 y 1/2 horas.En total se efectuaron 10 repeticiones (5 en laestación seca y 5 en la lluviosa), en cada unode los 4 puntos de observación seleccionados.

Se utilizaron binoculares (7 X 40 mm) yun telescopio (20X), para la identificación delas especies, y se empleó un esfuerzo totalequivalente a 140 horas de observación.

Líneas de transectos

Para el desarrollo de esta metodología esta-blecimos 1 transecto en forma de circuito de19 km de longitud, el cual recorrimos a caba-llo a una velocidad constante de aproximada-mente 3 km/h. Esta actividad también se rea-lizó a partir de las 7:00 a.m. (hora local), al-ternando el sentido de los recorridos para unesfuerzo de muestreo igual a 8 días consecuti-vos.

Se registraron todas las especies e indivi-duos observados volando o situados en per-chas y se estimó su distancia perpendicular conrespecto al transecto y sus ubicaciones dentrode la longitud total del circuito. Las densida-des absolutas se calcularon con el programaTRANSECT Versión 2.1, modificada por Gary

C. White, “Colorado State University”,EE.UU.

En total se recorrieron 456 km (tres reco-rridos de 152 km cada uno), en 4 tipos dehábitats diferentes (véase Márquez 1992).

Observaciones en puntos de concentración

Esta metodología consistió en la ubicación es-tratégica del observador, a 25-35 m de distan-cia a un punto de concentración de aves rapa-ces diurnas, en este caso un “ojo de agua”.Véase una revisión sobre la importancia de losojos de agua para la vida silvestre en Vaughan(2000). Desde allí se registraron todas las es-pecies e individuos observados en vuelo,posados en perchas o detectados por sus soni-dos.

Hicimos observaciones durante 6 períodosde 3 horas en la mañana a partir de las 7:00a.m. (hora local) y 6 períodos de 3 horas en latarde a partir de las 2:30 p.m. (hora local).

Sólo desarrollamos esta metodología du-rante la estación seca, ya que durante la esta-ción lluviosa el agua no es un factor limitantepara las especies bajo estudio. Utilizamos paralas observaciones binoculares (7 X 40 mm) yun telescopio (20X). En total empleamos unesfuerzo equivalente a 36 horas de observa-ción.

Respuesta a vocalizaciones de presas

Este método consistió en la utilización de lavocalización de una presa (una especie de pá-jaro carpintero) en estado de estrés (señueloacústico), la cual se emitió en forma alternada(30 segundos de emisión y 30 de observación),con el fin de atraer a las aves rapaces diurnashacia este sonido.

Establecimos estaciones cada 250 m, en lascuales se empleó el procedimiento antes des-crito por espacio de 10 minutos. Utilizamos

Márquez & Rau

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10 senderos existentes dentro del parque na-cional (variando en longitud entre 1 a 3 km),los cuales recorrimos a partir de las 7:00 (horalocal), durante 10 días consecutivos emplean-do un esfuerzo total de casi 20 km y 79 esta-ciones de emisión.

Al revés del método anterior, utilizamosesta metodología solamente durante la esta-ción lluviosa. Asumimos que en esta estaciónla oferta de presas para aves rapaces diurnasdisminuye en un bosque tropical seco. El equi-po empleado consistió en 1 pasacintas, 1 ba-tería de 12 voltios y 1 parlante exterior, el cualsostuvimos a una altura de 3 m e hicimos gi-rar 360º. Más detalles sobre estas y otrasmetodologías de trabajo con aves rapaces diur-nas pueden consultarse en Márquez (1992).

Puesto que algunas metodologías se lleva-ron a cabo en diferentes estaciones climáticas,comparamos nuestros resultados sólo de ma-nera tabular o gráfica, sin realizar un análisisestadístico de ellos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 1 se presenta la composición y ri-queza de especies detectadas con las 4metodologías que utilizamos en este trabajo.Claramente, el método de los puntos de ob-servación entregó el mayor número de espe-cies detectadas. Le siguieron, a distancia (yen orden decreciente), el método de las líneasde transectos, el método de observaciones enpuntos de concentración y el método de res-puesta a vocalizaciones de presas. Además,este método presentó una alta consistenciaentre los 4 puntos de observación selecciona-dos.

La forma más efectiva de muestreo, a par-tir del mismo esfuerzo (16 días), consistió enhacer 2 bloques: 8 días en la estación seca y 8en la lluviosa, con lo cual se detectaron 21especies de aves rapaces diurnas.

Para efectos comparativos, en la Fig. 1presentamos las 4 metodologías utilizadas

como una función del número de especies acu-muladas detectadas en 6 días de observación,para tener datos que permitan comparar todaslas metodologías empleadas de manera simi-lar. Puede apreciarse que el método de los pun-tos de observación (en forma alternada), fueel que permitió inventariar el mayor númerode especies de aves rapaces diurnas.

El método de los puntos de observación tie-ne las siguientes ventajas: (a) permite cubrirdiversos hábitats, los cuales podrían tener es-pecies de rapaces diurnas potencialmente aso-ciadas; (b) se ajusta a los hábitos de la granmayoría de las rapaces diurnas, las cuales sedesplazan mediante corrientes termales, tienenvuelos territoriales y de cortejo y presentan es-trategias de caza; (c) un área de muestreo de-finida (i.e., un ángulo de 120º x 1 km de pro-fundidad), en contraposición a un área sin lí-mites, permite una mayor concentración delobservador y evita los sesgos generados porla contabilización de aves de mayor tamaño,más visibles a distancias más amplias que lasde menor tamaño menos visibles a la mismadistancia. Uno de los problemas con este mé-todo es la sobreestimación de individuos de-tectados, debido al tiempo de duración de lasobservaciones. Una misma rapaz puede ser de-tectada y contabilizada varias veces. Una so-lución a esta deficiencia del método consisteen dividir el tiempo total de observación enperíodos de 5 minutos en los que los indivi-duos son registrados una sola vez. Otro pro-blema es la identificación de las especies ra-ras, debido a que no hay muchas posibilida-des de practicar con ellas para identificarlascorrectamente.

Para inventarios de rapaces diurnas lo másconveniente es muestrear (una o dos vecescomo máximo) en diferentes hábitats. De estamanera se detectan más rápidamente las espe-cies de un área.

El método de las líneas de transecto (Tabla2) presentó variabilidad en la detección de es-pecies de aves rapaces diurnas entre distintoshábitats o estaciones climáticas (Tabla 3). Otra

Aves rapaces diurnas

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METODOLOGÍAS____________________________________________________________

Puntos de Respuesta a Líneas de Observaciones Riquezaobservación vocalizaciones transectos en puntos de de especies

concentración___________________________________________________________________________________Sarcoramphus papa X X XCoragyps atratus X X X X XCathartes aura X X X X XCathartes burrovianus X XButeogallus urubitinga X X X X XButeogallus anthracinus X X XButeo magnirostris X X X X XButeo nitidus X X X X XButeo albicaudatus X XButeo albonotatus X XButeo platypterus X XButeo brachyurus X X X X XButeo jamaicensis (2)Buteo swansoni (3)Geranospiza caerulescens X X X X XLeptodon cayanensis X X X X XAccipiter bicolor X XElanus caeruleus X X XIctinea plumbea X X XRostrhamus sociabilis X XChondrohierax uncinatus X XParabuteo unicinctus (1) XHarpagus bidentatus (1) XCircus cyaneus (2)Spizaetus ornatus (3)Falco peregrinus X XMicrastur semitorquatus X X X X XHerpetotheres cachinnans X X X XCaracara plancus X X X X XPandion haliaetus X X__________________________________________________________________________________Riqueza de especies 23 10 15 12 26

TABLA 1. ESPECIES DETECTADAS POR LAS 4 METODOLOGÍAS UTILIZADAS Y RIQUEZADE ESPECIES DE RAPACES DIURNAS DEL PARQUE NACIONAL PALO VERDE,GUANACASTE, COSTA RICA. (1) ESPECIES OBSERVADAS, PERO NO DENTRO DE LASMETODOLOGÍAS EMPLEADAS; (2) ESPECIES DETECTADAS POR STILES (1983) YVAUGHAN et al. (1982). (3) ESPECIES DETECTADAS POR SLUD (1980).

Species recorded by the four employed methods and diurnal raptors species richness at Palo Verde NationalPark, Guanacaste Costa Rica. (1) Species recorded out of the four employed methods; (2) Species recorded byStiles (1983) and Vaughan et al. (1982); (3) Species recorded by Slud (1980).

Márquez & Rau

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TABLA 2. ESPECIES DETECTADAS POR LA METODOLOGÍA DE LA LÍNEA DE TRANSECTOSDURANTE LA ESTACIÓN SECA DE 1990 Y LA ESTACIÓN SECA Y LLUVIOSA DE 1991 ENEL PARQUE NACIONAL PALO VERDE, GUANACASTE, COSTA RICA.

Species recorded by the method of line transects during 1990 dry season and 1991 rainy season at Palo VerdeNational Park, Guanacaste, Costa Rica.

Aves rapaces diurnas

FIGURA 1: RIQUEZA ACUMULADA DE ESPECIES HASTA EL SEXTO DÍA DE OBSERVACIÓN,PARA HACER COMPARABLES EN ESFUERZO Y EFICIENCIA A LAS 4 METODOLOGÍASUTILIZADAS PARA DETECTAR ESPECIES DE AVES RAPACES DIURNAS EN EL PARQUENACIONAL PALO VERDE, GUANACASTE, COSTA RICA. (A) PUNTOS DE OBSERVACIÓN;(B) LÍNEAS DE TRANSECTOS; (C) OBSERVACIONES EN PUNTOS DE CONCENTRACIÓN;(D) RESPUESTAS A VOCALIZACIONES DE PRESAS.

Cumulated species richness throught the sixth sighting day to make effort and efficiency of the four employedmethods comparative to detect diurnal raptor species at Palo Verde National Park, Guanacaste, Costa Rica. (A)Point transects; (B) Line transects; (C) Sigthing at water holes; (D) Response to prey vocalizations.

Especies Estación seca Estación seca Estación lluviosa 1990 1991 1991

_________________________________________________________________________________________Buteo magnirostris 39 38 27Coragyps atratus 84 90 89Cathartes aura 36 76 36Caracara plancus 11 6 10Herpetotheres cachinnans 5 9 6Elanus caeruleus 9 0 0Buteogallus urubitinga 4 2 0Leptodon cayanensis 2 2 0Buteogallus anthracinus 2 0 3Sarcoramphus papa 5 1 7Buteo albonotatus 1 0 0Buteo brachyurus 2 1 1Buteo nitidus 1 1 1Ictinia plumbea 0 0 1Micrastur semitorquatus 0 0 1Geranospiza caerulescens 0 1 0__________________________________________________________________________________________Abundancia de especies 201 227 182

16

14

12

10

8

6

4

2

0

NUMERO

DE

ESPECIES

A

B

C

D

1 2 3 4 5 6DIAS DE OBSERVACION

*

* ** * *

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de sus limitantes fue el cálculo de densidadesabsolutas con el programa TRANSECT, el cualrequiere de una muestra igual o mayor a 40individuos (Burnham et al. 1980), la cual esdifícil de obtener para la mayoría de las espe-cies de aves rapaces asociadas a los hábitatsboscosos del bosque tropical seco. Para evitareste problema, sugerimos agrupar las especies(e.g., todos los gavilanes del género Buteo yButeogallo) y/o el número de hábitats), quefue lo que tuvimos que hacer en este estudio(cf. Tabla 3).

Aunque el método de las observaciones enpuntos de concentración pudo utilizarse en la

tarde, observamos que la actividad en esteperíodo disminuyó considerablemente (Fig. 2),la especie más común fue Buteo magnirostris.Algunos de los problemas de este método es-tán relacionados con su uso limitado a la esta-ción seca y a la sobreestimación de individuos.Debido a la relativamente larga duración delperíodo de observación es posible registrar aun mismo individuo más de una vez.

En la Tabla 4 se presenta el número de es-pecies de aves rapaces diurnas detectadas conel método de vocalizaciones de presas. La op-ción más eficiente para este método fue la deestablecer 5 estaciones por día, debido a su

TABLA 3. ESTIMACIÓN DE LAS DENSIDADES ABSOLUTAS (Nº/km2) CON EL PROGRAMATRANSECT, A PARTIR DE LA INFORMACIÓN ENTREGADA EN LA TABLA 3, Y PARA AQUE-LLAS ESPECIES O GRUPOS DE ESPECIES QUE SATISFACIERON LAS CONDICIONES DELMÉTODO (BURNHAM ET AL. 1980). SE SEÑALA EL ANCHO DEL TRANSECTO (M) Y ENPARÉNTESIS SE INDICA EL TAMAÑO DE LA MUESTRA. LOS GUIONES DENOTAN DA-TOS INSUFICIENTES PARA EL CÁLCULO DE DENSIDADES.

Estimation of absolute densities (No/km2) with TRANSECT program from data shown in Table 3 and for species/assemblages meeting the assumptions of the employed method (see Burnham et al. 1980).

Estación seca Estación seca Estación lluviosa1990 1991 1991

______________________________________________________________________________Buteo magnirostris (Bm) 2,4 (39) 5,9 (38) —______________________________________________________________________________Ancho del transecto 49 25 —______________________________________________________________________________Gavilanes sin Bm 1,8 (37) — —______________________________________________________________________________Ancho del transecto 51 — —______________________________________________________________________________Buitres del Nuevo Mundo 4,0 (125) 13,3 (167) 14,0 (132)______________________________________________________________________________Ancho del transecto 116 50 39______________________________________________________________________________Total gavilanes 2,1 (76) 4,5 (61) 5,4 (50)______________________________________________________________________________Ancho del transecto 50 39 39

Márquez & Rau

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mayor cubrimiento del área de estudio total.Nuevamente, la especie con mayor número derespuestas fue Buteo magnirostris. Casi el 60%de los individuos detectados mediante estametodología lo fueron durante los 5 primerosminutos de emisión de la vocalización de lapresa. La ventaja principal de esta metodolo-gía fue su potencial para la detección de espe-cies crípticas (e.g., Morphnus guianensis,Accipiter bicolor y Micrastur semitorquatus).Esta metodología debe practicarse en las pri-meras horas de la mañana, ya que la actividadde las rapaces diurnas en búsqueda de presases mayor durante este período del día.

Sugerimos la participación de 2 observa-dores para el manejo del equipo y la detec-ción y registro de especies. Una alternativa escolocar el parlante en el suelo y rotarlo 90ºpor período de emisión. También se puede

TABLA 4. ESPECIES DETECTADAS POR LA METODOLOGÍA DE RESPUESTA A VOCALIZA-CIONES DE PRESAS EN EL PARQUE NACIONAL PALO VERDE, GUANACASTE, COSTARICA.

Species recorded by the method of response to prey vocalizations at Palo Verde National Park, Guanacaste,Costa Rica.

Senderos Kilómetros Estaciones de Especiesmuestreo

___________________________________________________________________________________A 1,0 4 2B 1,5 6 1C 1,8 7 4D 3,0 12 2E 2,0 8 2F 2,8 11 5G 2,8 9 3H 1,8 7 4I 1,8 7 3J 2,0 8 5

___________________________________________________________________________________ Total 19,8 79 10

contemplar una modificación en los tiemposde emisión (15 segundos) y observación (45segundos), con 6 repeticiones de esta secuen-cia, después de los cuales debe haber un pe-ríodo de observación de 4 minutos. En total,10 minutos por estación.

Por último, se deben utilizar vocalizacio-nes de presas locales y en lo posible relacio-nadas con la dieta principal, según la especiede ave rapaz diurna que se quiera atraer.

Hacia la integración de las metodologías uti-lizadas

En algunos casos, una especie fue registradasólo una vez por un método (Ictinia plumbea,Geranospiza caerulescens y M. semitorquatus)en los 456 km recorridos a caballo. Esto sig-

Aves rapaces diurnas

76

nifica que esta metodología no fue apta paraestas especies y se ratificó así la necesidad deutilizar 2 o más métodos para la elaboraciónde un inventario de rapaces en un bosque tro-pical (Thiollay 1989, Burnham et al. 1988,Whitacre et al. 1993).

En términos de mejorar su eficiencia en te-rreno es necesario lograr una integración delos diferentes métodos utilizados para detec-tar, observar y censar aves rapaces diurnas enun bosque tropical seco. El problema centralradica en que éstos deben ser llevados a caboen horas de la mañana (como mínimo 1 h des-pués del amanecer). Sin embargo, algunascombinaciones son posibles de efectuar: ladetección por vocalizaciones de las presas, alser practicada desde 1 h antes del amanecerhasta 1 h después, puede combinarse con al-gunos de los métodos restantes.

CONCLUSIONES

1.- La metodología más eficiente para la ela-boración de un inventario de aves rapaces enun bosque tropical seco fue la de los puntosde observación.

2.- El método de las vocalizaciones de presaspuede ser utilizado como un método comple-mentario durante la estación lluviosa.

3.- Las observaciones en puntos de concen-tración pueden ser un método complementa-rio durante la estación seca.

4.- El método de las líneas de transecto es re-comendable para zonas abiertas o con parchesde bosques no muy densos.

FIGURA 2. VARIACIONES TEMPORALES EN LA DETECCIÓN DURANTE LA MAÑANA Y TAR-DE DE ESPECIES DE AVES RAPACES DIURNAS POR EL MÉTODO DE OBSERVACIONESEN PUNTOS DE CONCENTRACIÓN EN EL PARQUE NACIONAL PALO VERDE,GUANACASTE, COSTA RICA. EL TAMAÑO DE LA MUESTRA SE DENOTA CON LA LETRAn.

Temporal variation in the detection rate during morning and noon of diurnal raptor species by the methods ofsigthings at water holes at Palo Verde National Park, Guanacaste, Costa Rica. Sample size is named with lettern.

Márquez & Rau

8.00- 9.0049%

nº 53

7.00- 8.0030%

A.M.

9.00- 10.0021%

nº 27

3.30- 9.0069%

4.30- 5.3022%

P.M.

3.30- 4.3019%

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AGRADECIMIENTOS

El primer autor agradece el apoyo financierodel Departamento de Peces y Vida Silvestrede los EE.UU. (USFWS), del Fondo Mundialpara la Vida Silvestre (WWF) y de la Funda-ción Noyes. También, por apoyo académico ylogístico, al Programa Regional de Maestríaen Manejo de Vida Silvestre de la Universi-dad Nacional, la Organización para EstudiosTropicales (OET), ambas en Costa Rica, y alos investigadores del Peregrine Fund, Inc.;EE.UU., William A. Burnham, J. P. Jenny yDavid Whitacre. El segundo autor agradece asu hijo, Mateo Rau C., por la edición de lasTablas y Figuras.

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Aves rapaces diurnas