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CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Donato Moscoso Arenas

I .S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI Página 1



CONTENIDO

PAG.

CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS 02

CAPITULO II: INSECTOS DEPREDADORES 13

CAPITULO III: INSECTOS PARASITOIDES 32

CAPITULO IV: ENTOMOPATOGENOS 49

UNIDAD 4.1. HONGOS ENTOMOPATOGENOS 49

UNIDAD 4.2. BACTERIAS ENTOMOPATOGENOS 57

UNIDAD 4.3. VIRUS ENTOMOPATOGENOS 61

UNIDAD 4.4. NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS 65

BIBLIOGRAFIA 68



CONTROL BIOLÓGICO DE PLAGAS

CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS

1.1. CONCEPTO DE CONTROL BIOLOGICO

El control biológico es un método que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la

población de otros organismos plaga. Una plaga es cualquier organismo que produce

un daño o reduce la disponibilidad y la calidad de un recurso humano (Hajek, 2004). Los

recursos abarcan desde la salud humana hasta plantas o animales destinados a fines

alimenticios, de producción, o al esparcimiento (e.j.: mascotas y plantas en áreas recreativas).

Para el manejo de plagas existen varios métodos alternativos: el uso de productos de

síntesis química (plaguicidas); cultivos genéticamente modificados resistentes a plagas; control

biológico; o bien la combinación de una o más de estas tácticas, el manejo integrado de plagas.

Control Biológico es la represión de las plagas mediante sus enemigos naturales; es decir mediante la

acción de predatores, parásitos y patógenos. Los parásitos de las plagas, llamados también

parasitoides, son insectos que viven a expensas de otro insecto (hospedero) al que devoran

progresivamente hasta causarle la muerte. Durante ese tiempo completan su propio desarrollo larval.

Los predatores son insectos u otros .animales que causan la muerte de las plagas (vícti mas o

presas) en forma más o menos rápida succionándoles la sangre o devorándolos. Los patógenos son

microorganismos: virus, rikettsias, bacterias, protozoarios, hongos y nemátodos, que causan

enfermedades o epizootias entre las plagas. De los tres grupos de enemigos naturales (o contraladores

biológicos), los patógenos tienen características muy particulares por lo que serán tratados en forma

separada al final de este capítulo. Todas las otras consideraciones generales que se dan para el control

biológico son aplicables principalmente a parasitoides y predatores. El control biológico se considera

natural, cuando se refiere a la acción de los enemigos biológicos sin la intervención del hombre; y se le

denomina artificial o aplicado cuando, de alguna manera, es afectado o manipulado por el hombre.

1.1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CONTROL BIOLÓGICO

El control biológico tiene características propias que lo distinguen de otras formas de control de

plagas, particularmente del control químico:

- El control biológico tiende a ser permanente, aunque con fluctuaciones propias de las interacciones

entre parasitoides y hospederos, y los efectos de las variaciones físicas del medioambiente.

- Los efectos represivos del control biológico son relativamente lentos en contraste con la acción

inmediata de los insecticidas.

- La acción del control biológico se ejerce sobre grandes áreas, de acuerdo a las condiciones climáticas

y biológicas predominantes. A estas tres características esenciales se agregan otras que pueden

separarse en favorables y desfavorables. Entre las características favorables se encuentran las

siguientes:

- Los parásitos y predadores buscan a sus hospederos y presas en los lugares donde éstos se

encuentran, incluyendo sus refugios.

- Los enemigos biológicos, a diferencia de los pesticidas, no dejan residuos tóxicos sobre las plantas ni

contaminan el medioambiente.



- La acción de los enemigos biológicos tiende a intensificarse cuando las gradaciones de las plagas son

más altas.

- Los enemigos biológicos no producen desequilibrios en el ecosistema agrícola.

- Las plagas no desarrollan resistencia a sus enemigos biológicos. Existe el fenómeno de

"encapsulamiento" que consiste en la formación de un tejido especial o substancia que rode a al huevo

del parásito, o a su larvita recién emergida, causándole la muerte; pero no se conocen casos en que

este fenómeno se haya incrementado como una manera de adquirir resistencia. Entre las

características desfavorables del control biológico, además de su efecto represivo lento, se señalan las

siguientes: - Los enemigos biológicos son influenciados por las condiciones climáticas y biológicas del

lugar, las que en gran proporción escapan al control del hombre. No todas las plagas poseen enemigos

biológicos eficientes desde el punto de vista económico. La mosca sudamericana de la fruta,

Anastrephafraterculus, por ejemplo, es parasitada en forma natural por la avispa Opius trinidadensis,

pero el grado de parasitismo es marcadamente insuficiente. La introducción de otras especies

parásitas como Diachasmoides tucumana Blanchard D. anastrephae Brethes y Eucoila pelleranoi

Brethes no ha modificado la situación de deficiente control biológico de la plaga (Beingolea 1967).

El arrebiatado del algodonero, Dysdercus peruvianus Guer. es parasitado por las moscas Acaulona

peruviana y Paraphorantha peruviana sin mayor disminución de sus poblaciones (Wille 1959).

Igualmente deficiente es el control biológico de la polilla de la manzana y de otras plagas.

1.1.2. CONTROL BIOLÓGICO NATURAL

En todos los campos agrícolas existe cierto grado de control biológico natural. En los algodonales del

país, por ejemplo, se ha encontrado no menos de 148 especies benéficas (Beingolea 1959; Herrera

1961, 1989), incluyendo 52 especies de arañas predatoras (Aguilar 1968, 1977) que ejercen su acción

contra las plagas de este cultivo. En campos de papa en la costa central, Sánchez y Redolfi (1989)

registraron varias especies de parasitoides atacando a la mosca minadora Liriomyza

huidobrensis, especie que es considerada la plaga más importante. Entre ellos Ganaspidium sp, fue

abundante al comienzo de la campaña, y Halticoptera arduine predominante durante el resto de la

estación. Entre las otras especies figuraron Chrysocharis phytomyzae, Chrysocharis sp., Diglyphus

websteri, D. begini, Diglyphus sp., Closterocerus sp. Zagrammosoma sp., Opius sp. y dos eulófídos no

determinados.

Ciertas especies de insectos, como las cochinillas harinosas en los campos de algodón de la costa se

mantienen a niveles insignificantes por la acción de no menos 11 especies parasitoides y 9 especies

predatoras; lo mismo puede decirse con respecto a los enrolladores de hojas que sufren la acción de 6

parasitoides y 14 predatores. En niveles poblacionales que normalmente se hacen notar sin que

necesariamente causen daño económico, se encuentra el gusano bellotero que es atacado por 13

parasitoides y 37 predatores; el gusano de hoja, por 16 parasitoides y 40 predatores; el perforador de

hojas por 12 parasitoides y 20 predatores y así, de manera similar, muchas otras especies plagas

(Aguilar y Lamas 1980). Con frecuencia el agricultor o el técnico no está consciente de la gran

importancia de los enemigos biológicos en la represión de las plagas. Los parasitoides fácilmente

pueden pasar desapercibidos porque la mayoría son pequeñas avispitas y moscas que en estado

adulto no llaman la atención en el campo o no se les relaciona como enemigos de las plagas; y cuando

están actuando como parasitoide, es decir en su forma larval, se encuentran dentro del cuerpo del

insecto plaga sin ser visibles externamente. Además, si los parasitoides son eficientes, tanto los

fitófagos como los parasitoides se encuentran en bajas densidades. Los predatores suelen ser más



grandes y, cuando son diurnos, muchas veces presentan coloraciones o mayor actividad que los hacen

más visibles que los parasitoides. Aun así, su rol benéfico no sie mpre es reconocido. Se han dado casos

en que los coccinélidos (vaquitas de San José o mariquitas) que destruyen a los pulgones y otras plagas

han sido confundidos con insectos dañinos y hasta se les ha aplicado insecticidas. Herrera (1987)

resalta el hecho de que muchos técnicos latinoamericanos y estadounidenses desconocen el eficiente

rol de ciertos géneros de chinches miridos que son predatores de huevos y larvas pequeñas, llegando

inclusive a considerarlos plagas en publicaciones especializadas. No siempre los enemigos biológicos

son tan abundantes en número de especies o en individuos, ni tan eficientes en forma natural. Al

contrario, a veces los enemigos naturales son escasos o ineficientes; entendiéndose por ineficiencia su

incapacidad para mantener a una población de insectos en niveles bajos, sub-económicos. En algunas

ocasiones, la ocurrencia y hasta la abundancia de enemigos biológicos no siempre asegura un control

eficiente de las plagas. Se dan casos de una coexistencia prolongada de abundantes e nemigos

naturales con altos niveles de las plagas. El mejor criterio de evaluación de la eficiencia de los

enemigos naturales es el nivel a que se mantiene la plaga. Cuando el control biológico natural no es

suficiente, se hace necesaria la intervención del hombre para protegerlo de factores adversos,

incrementar su cantidad, mejorar su eficiencia, o introducir nuevos enemigos naturales.

1.2. TIPOS DE CONTROL BIOLOGICO

Así como podemos encontrar diferentes tipos de plagas, con diferentes características y en distintos ecosistemas, se desarrollaron también diferentes estrategias de control que se ajustan en mejor o peor medida a cada circunstancia. Estas estrategias, por lo general, se diferencian por el tipo de enemigo natural a emplear, por cómo éste es liberado o manipulado o bien por el resultado inmediato o a largo término del manejo de la plaga. Existen tres categorías principales de control biológico: 1.- el clásico, 2.- el aumentativo y 3.- el conservativo. 1.2.1. EL CONTROL BIOLÓGICO CLÁSICO.- Se basa en la introducción de un enemigo natural en un nuevo ambiente con el fin de que se establezca de forma permanente y regule a la plaga de manera sostenida en el tiempo. Este método es especialmente adecuado para los casos en que una especie se establece en áreas fuera de su rango nativo donde no están presentes los enemigos naturales que la regulan normalmente. 1.2.2. EL CONTROL BIOLÓGICO AUMENTATIVO.- Tiene como objetivo inmediato aumentar la abundancia de los enemigos naturales que ya están presentes en un área afectada, aunque en un número tan bajo que no alcanzan un control efectivo; otro objeti vo de esta misma estrategia es la liberación periódica de enemigos naturales ausentes en la zona afectada, debido esto, a que no logran establecerse permanentemente. El aumento de las poblaciones o las liberaciones se puede realizar de dos maneras: liberaciones inundativas o inoculativas. A. La liberación inundativa de enemigos naturales.- Consiste en la liberación de un gran número de individuos que producen una reducción rápida del daño de la plaga o incluso una extinción local de la misma. Este método se asemeja al uso de plaguicidas ya que el control se logra por acción directa de los individuos liberados más que por la acción permanente en el tiempo como resultado de la descendencia. Es decir, no se espera que se reproduzcan en el tiempo los individuos liberados y por lo tanto, requiere de liberaciones repetidas si la plaga vuelve a aparecer luego de la liberación del biocontrolador. El control biológico inundativo es apropiado para ecosistemas de carácter temporal breves o anuales (e.j.: cultivos de invernadero) y para cultivos con umbrales de daño muy bajos que necesitan de un control muy rápido du rante las etapas tempranas de la infestación de la plaga (e.j.: plantas ornamentales).



1.2.3. CONTROL BIOLÓGICO CONSERVATIVO.- Apunta a implementar varias medidas para proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el área. Para esto, es importante identificar cuáles son los factores que limitan a la población de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su acc ión reguladora y de este modo manipular el hábitat en consecuencia. Es decir, es crítico conocer la biología, la ecología y el comportamiento tanto de los enemigos naturales como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes métodos de manejo del hábitat para que éste ofrezca a los enemigos naturales uentes de alimentos naturales y/o artificiales suplementarias (e.j.: mediante especies florales productoras de néctar y polen, o mediante la dispersión en el campo de soluciones azucaradas) y/o huéspedes/presas alternativas. En muchos casos, con la implementación de una sola de estas estrategias no se logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta conveniente poner simultáneamente en práctica más de un método de control. Las diferentes estrategias de control biológico, no sólo no son excluyentes sino que además pueden combinarse con otras tácticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas. 1.3. MODALIDADES DEL CONTROL BIOLÓGICO APLICADO El manejo del control biológico moderno se hizo notorio desde comienzos del presente siglo con la

introducción de enemigos biológicos de la queresa algodonosa de los cítricos de Australia a California.

Hay algunos pocos ejemplos más antiguos del manejo de enemigos biológicos entre ellos el uso

tradicional de hormigas del género Eciton para controlar gusanos de la papa (gorgojo de los Andes y

polilla), en almacenes rústicos de algunas comunidades del Cusco (Garmendia, 1961). La papa se

almacena en rumas sobre pedazos de carne o grasa que atrae a las hormigas. Luego las hormigas se

dispersan entre las papas atacando a las larvas que se encuentran dentro de las galerías de los

tubérculos. Un análisis general sobre la falta de eficiencia en el control biológico natural de una plaga

nos lleva a considerar tres posibles causas:

- Que existiendo enemigos naturales intrínsecamente eficientes, su acción se ve limitada por

presentarse factores locales naturales o artificiales que resultan adversos.

- Que los enemigos naturales presentes tienen limitaciones intrínsecas que no permiten bajar las

densidades de las plagas a niveles sin importancia económica. Puede tratarse de una demora entre el

incremento de la plaga y la respuesta numérica del enemigo biológico, o que l a condición de equilibrio

entre el enemigo natural y la plaga se alcanza cuando la plaga tiene un nivel que todavía resulta

perjudicial económicamente.

- Que en la localidad no existen enemigos naturales para la plaga.

- Las medidas que tienden a corregir las situaciones planteadas corresponden a las tres modalidades u

orientaciones fundamentales del control biológico aplicado:

- La conservación y protección de los enemigos naturales presentes - El incremento artificial de los

enemigos naturales, y

- La introducción de nuevos enemigos naturales o Control Biológico Clásico.

1.3.1. Protección a los enemigos naturales.- En los campos agrícolas los enemigos biológicos pueden

encontrar ciertas dificultades para su desarrollo normal. Se tienen las grandes perturbaciones del

ambiente debido a la discontinuidad de los cultivos anuales y por efecto de las aplicaciones de

insecticidas; por otro lado están las posibles limitaciones en la disponibilidad de refugios y alimentos



para los estados adultos, y la presencia de algunos otros factores detrimentales como el exceso de

polvo sobre el follaje y la acción de las hormigas.

1.3.2. Efecto de las perturbaciones del ecosistema agrícola.- En relación a las perturbaciones del

ecosistema agrícola, es interesante anotar que los éxitos de control biológico más frecuentes se dan en

cultivos donde esas perturbaciones son mínimas, es decir e n cultivos perennes, como frutales y

forestales, y en menor proporción en cultivos anuales o de ciclos cortos. Puede conjeturarse que la

interrupción de los cultivos anuales deja inconcluso el desarrollo de los agentes biológicos o afecta la

sucesión de sus generaciones. De la misma manera la interrupción de los cultivos, ampliado con

prácticas de campo limpio y rotación de cultivos, también desfavorece el desarrollo de las plagas. Por

eso, en última instancia, sólo la experiencia local puede determinar el verdadero significado que tienen

las interrupciones de los cultivos sobre la intensidad de la plaga que es lo que interesa desde el punto

de vista práctico. Según algunos especialistas, los parasitoides son normalmente más perjudicados

debido a sus requerimientos específicos de hospederos, y por que en muchos casos requieren de un

determinado estado de desarrollo de la plaga para que pueda llevarse a efecto el acto parasitario. En

cuanto a la experiencia lograda en el país, la continuidad de cultivos anuale s sin interrupciones

normalmente conduce a problemas de plagas más serios que cuando se aplican las medidas de campo

limpio entre campañas, o se implementa la rotación de cultivos.

1.3.3. Efecto de las aplicaciones de insecticidas.- Las aplicaciones de insecticidas normalmente

resultan catastróficas para los parasitoides ya que éstos por lo general son mas susceptibles que las

propias plagas. De allí que la decisión de aplicar insecticidas en un campo de cultivo debe tener en

cuenta también la presencia del control biológico. Ya se ha mencionado que en los campos de algodón

en la costa se han registrado no menos de 148 especies benéficas incluyendo 52 especies de arañas

predatoras. Habiéndose decidido realizar la aplicación, ésta debe hacerse de manera que resulte lo

menos perjudicial para la fauna benéfica. Para ello hay que escoger un insecticida efectivo cuya dosis,

formulación y forma de aplicación tienda a minimizar sus efectos sobre los enemigos naturales. A esto

se denomina hacer uso selectivo de los insecticidas. Si es posible, la aplicación de be realizarse cuando

los enemigos biológicos están menos expuestos a los efectos de la aplicación. La preservación de los

enemigos biológicos que controlan las plagas del algodonero en el Perú es un ejemplo extraordinario

del valor de esta medida (Beingolea 1959). Estos temas se discuten con cierto detalle en el capítulo

sobre Control Integrado. Se han registrado por lo menos dos casos prácticos del uso de enemigos

naturales que han desarrollado resistencia a los pesticidas; la utilización del acaro Typhlodromus

occidentalis predator de arañita roja en huertos de manzano; y del parasitoide Trioxys pallidus Haliday

parasitoide del pulgón del nogal, Chromaphis juglandicola Kaltenbach; ambos resistentes a azinfos

metílico en California. En el caso del T. pallidus la selección de la resistencia se hizo en el laboratorio y

se encontró resistencia cruzada a clorpirifos, endosulfan y metidation.

1.3.4. Alimentos y refugios para enemigos naturales adultos.- La mayoría de las moscas y avispas

parásitas adultas se alimentan del néctar de diversas flores y se cobijan en vegetación silvestre. De allí

que los requerimientos de alimentación y protección de estos insectos se satisfacen en gran medida

con la disponibilidad de vegetación en los bordes de los campos y de las acequias, cercos vivos, árboles

y hasta malezas. Estas plantas suelen albergar también insectos que constituyen hospederos y presas

intermedias para parasitoides y predatores cuando las plagas están ausentes en e l cultivo. Los árboles

y los arbustos son lugares de anidamiento para muchas especies de aves que se alimentan de insectos.

Debe recordarse que las malezas y otra vegetación silvestre pueden resultar también perjudiciales si



constituyen reservónos de plagas, por lo que su valor real debe determinarse en cada caso específico.

En el Perú se siembra maíz intercalado en los campos de algodón desde hace muchos años como una

práctica que favorece el desarrollo de enemigos naturales, particularmente chinches predadoras de

huevos de Heliothis y otras plagas. También se consideran favorecidas las avispitas

Trichogramma y Apúnteles.

1.3.5. Efecto perjudicial del polvo, melaza y otras substancias.- Los enemigos naturales de queresas y

otras plagas de frutales en la costa del país, donde la ausencia de lluvias es notable, son severamente

afectados por la acumulación de polvo sobre las hojas. Para contrarrestar este efecto, así como la

acumulación de melaza y cera que segregan algunos insectos, y que igualmente interfieren con la

eficiencia de los enemigos biológicos, se recomienda lavados a alta presión, utilizando grandes

volúmenes de agua, unos 120 litros por árbol. Para mejorar la eficiencia del lavado se suele agregar

pequeñas cantidades de detergente, 200 gramos por 1,000 litros de agua hasta 1 Kg por 1,000 litros si

se le agrega 2 kg de cal.

1.3.6. Efecto perjudicial de las hormigas.- Las hormigas Pheidole spp Solenopsis spp y especies de

otros géneros, suelen interferir seriamente con la acción de los parasitoides de queresas, moscas

blancas, cochinillas harinosas, áfidos y otros insectos que excretan melaza. El control de las hormigas

mejora la acción de las avispitas parasitoides y de los predatores de estas plagas. Según Beingolea

(1962) el control de hormigas bastó para lograr el control biológico total de la queresa

Coccus hesperidum en el Valle Chillón.

1.3.7. Quema de la caña de azúcar.- La quema de los campos es una práctica común en el cultivo de

caña de azúcar. Las implicaciones de la quema ha sido motivo de diversas interpretaciones. En cuanto

al control biológico, la quema destruye a todos los enemigos naturales presentes en el campo ,

particularmente Trichogramma y Paratheresia que son efectivos parasitoides del cañero. Pero, por

otro lado, también destruye larvas del cañero en Jos tallos. Es mas, se ha observado que el

hiperparasitismo de Paratheresia va incrementándose con el tiempo hasta üegar a máximos de 80% al

final de la campaña (Cueva, 1980). En estos casos, la quema rompe con esta tendencia.

1.3.8. Incremento artificial de los enemigos naturales.- Muchas veces, por razones diversas, la

proporción adecuada entre la densidad de los enemigos naturales y la densidad de la plaga no se logra

oportunamente. Una razón común es la demora natural de la respuesta numérica de los parasitoides y

predatores al incremento de la plaga. Entonces es necesario aumentar la población de los enemigos

biológicos mediante liberaciones masivas de individuos que, generalmente, han sido criados en

insectarios. Algunos autores suelen distinguir los incrementos inundativos (gran número de enemigos

naturales que tienen un efecto rápido como en el caso de (Trichogramma) y los incrementos

inoculativos (un menor número de enemigos naturales con un efecto mas lento pero más prolongado

como en el caso de (Paratheresia). Las especies más usadas en liberaciones masivas a nivel mundial

son indudablemente las avispitas del género Trichogramma, parásitas de huevos de diversas especies

de lepidópteros. En el Perú se han hecho liberaciones de Trichogramma contra algunas plagas del

algodonero, principalmente Heliothis virescens y Mescinia peruella; en cítricos contra Argyrotaenia

sphaleropa; y en caña de azúcar contra el barreno Diatraea saccharalis. Con las liberaciones masivas

del Trichogramma se busca la supresión de la plaga en forma más o menos rápida. Las liberaciones

hechas en el país pueden clasificarse en general como exitosas; pero tanto las referencias nacionales

como las extranjeras señalan resultados un poco inconsistentes. Entre los varios factores que pueden



influir en tales resultados se encuentran la inexacta identificación de las especies usadas y la

inadecuada cantidad de individuos liberados. Las especies de Trichogramma son bastante difíciles de

separar morfológicamente. Se presentan con frecuencia especies "sibling", es decir morfológicamente

iguales, y razas biológicas que se diferencian por su comportamiento parasitario. Las especies que

parasitan plagas del algodonero en el Perú son Trichogramma brasiliensis y T. perkinsi Gir. Mientras

que la especie que se presenta en los campos de caña de azúcar es T. fasciatum Perk. (Herrera 1972).

1.3.9. Introducción de nuevos enemigos biológicos.- Los casos más notorios de la eficiencia del

control biológico se han logrado con la introducción de parasitoides y predadores desde otros países o

territorios. A este procedimiento se le suele llamar Control Biológico Clásico. La mayoría de las plagas

combatidas por este medio, han sido especies de insectos introducidos desde lejanas áreas y que se

encontraban desprovistas del complejo parasitario que las limitaban en su lugar de origen. Beingolea

(1967) presenta una relación de las especies benéficas introducidas al Perú para el control de las

plagas de cítricos. En este caso el cultivo, las plagas y sus enemigos naturales son todos especies

introducidas. El mismo autor (Beingolea, 1990) presenta una sinopsis de las introducciones realizadas

en el país entre 1909 y 1990 y para enfatizar los beneficios económicos que se derivan de esta

modalidad de control biológico menciona la introducción de Aphytis roseni contra la escama circular

de los cítricos, Selenaspidus articulatus. La introducción del parasitoide tuvo el costo más alto de las

introducciones en el país, alrededor de US$ 3,000; pero su beneficio por año es alrededor de medio

millón de dólares (equivalente a 85,000 galones de aceite emulsionabl e al año).

a. Introducciones exitosas.- El primer gran éxito de introducción de enemigos naturales a nivel

mundial, se logró a fines del siglo pasado con el coccinélido Novius (Rodoliá) cardinalis Muís llevado

desde Australia a California, para combatir la queresa algodonosa de los cítricos Icerya purchasi. El

extraordinario éxito de la introducción de esta especie se ha repetido en otros lugares. En el Perú se

introdujo por primera vez para combatir una fuerte infestación de la queresa algodonosa en Huánu co,

en 1932; desde entonces se ha propagado a otros valles con igual éxito. Pacora (1979) describe las

introducciones exitosas de Aphytis roseni De Bach Gord contra la queresa circular de los cítricos,

Selenespidus articulatus desde Uganda, de Aphidius smithi Sher & Rao contra el pulgón verde de la

alfalfa Acyrtosiphon pisum desde Chile; de Cales noacki How. Contra la mosca blanca de los cítricos,

Aleurothrixus floccosus; de coccophagus rustí cop. Y Metaphycus helvolus Comp. Ambas contra

Saissetia coffeae, la queresa hemisférica; y de Aphytis holoxanthus DeBach contra la queresa redonda

marrón, Chrysomphalus aonidum (L.), todos desde California. Anagyrus saccharicola Timb. Contra la

cochinilla harinosa de la caña, Saccharicoccus sacchari desde Hawaii y el predator de queresas

diaspididas o escamas Rhizobius pulchellus Montrozier desde las islas Nuevas Hébricas del Archipiélago

de Melanesia. Entre otros insectos benéficos que se han introducido con éxito en el país se encuentran

la avispita Aphelinus malí (Hald) parásito del pulgón lanígero del manzano Eriosoma lanigerum; el

coccinélido Hippodamia convergens Guer. Predador de áfidos; la avispita Aphycus lounsburyi How,

parásito de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae; la avispita Aphytis lepidosaphes Compere, parásita

de la queresa coma de los cítricos Lepidosaphes beckii (Salazar 1964; Beingolea y Salazar 1970, Herrera

1964). Uno de los casos recientes más notorios a nivel mundial es el control de la cochinilla harinosa

de la yuca (Phenacoccus manihoti) por la avispita parasitoide Epidinocarsis lopezi. La plaga constituía

una seria amenaza para unos diez millones de hectáreas de yuca en Africa a donde fue llevado el

cultivo desde Sudamérica hace unos 30 años. La cochinilla, también originaria de Sudamé rica fue

detectada en el Congo y Zaire en 1973 y se extendió rápidamente. En 1983 se introdujo exitosamente

la avispita E. lopezi junto con otras especies desde Sudamérica, su centro de origen.



b. Introducciones sin éxito.- En muchos casos la especie introducida logra establecerse pero sin

provocar una disminución apreciable de la intensidad de la plaga; en otros casos no se logra ni su

establecimiento. Entre los fracasos registrados en el país están las introducciones de la avispita

Eretmocerus haldemani How. Y Catania sp. contra la mosca lanuda de los cítricos; y Aphytis

lingnanensis Compere contra la escama circular Selenaspidus articulatus. Todas estas introducciones

han estado orientadas para controlar plagas de cítricos (Beingolea 1967). De igual manera han

fracasado las introducciones de las moscas Lixophaga diatraea T. y Metagonystilum mínense parásitas

del barreno de la caña de azúcar, Diatraea sacharalis, y de la avispita de Uganda Prorops nasuta

Waterston contra la broca del café (De Ingunza 1964).

c. Traslado de enemigos naturales entre valles.- Las introducciones o traslados de insectos benéficos

de un valle a otro y, a veces, de un lugar a otro dentro de un mismo valle, pueden dar buenos

resultados. La avispa Rogos gossypü parásita del gusano de hoja del algodonero, Anomis texana ha

sido introducida con éxito del valle de Huacho a los valles de Carabayllo, Rímac, Lurín, Chilca, Mala,

Asia y Cañete (Aguilar 1960, 1964). La mosca Paratheresia claripalpis Wulp, parásito del barreno de la

caña de azúcar, que ocurre en los valles de Chicama y Lambayeque ha sido introducida con éxito en los

valles de Huaura y Pativilca (Risco 1962) y más recientemente al valle de Tambo. La avispita Amitus

spinifera Brethes, parásita de la mosca blanca lanuda de los cítricos, observada originalmente en el

Callao, ha sido llevada con éxito a los valles de Cañete, Palpa, Ayacucho y otros (Beingolea 1959 d).

Risco (1962) registró que una fuerte infestación del pulgón amarillo de la caña,

Sipha flava Forbes, en el valle de Chicama fue controlada trasladando colonias del coccinélido

Hippodamia convergens, la avispita Aphidius phorodontis y el predador Chrysopa sp. que se

encontraban abundantemente sobre la vegetación silvestre en la parte baja del valle.

d. Consideraciones para la introducción de insectos benéficos.- Los factores que determinan el éxito

de la introducción de enemigos biológicos no son siempre bien comprendidos. Ni el establecimiento

de una especie necesariamente asegura la disminución de la densidad de la plaga. De allí que casi toda

la técnica de introducción de enemigos naturales permanece hasta la fecha en el campo empírico; se

trata de recolectar e introducir tantos enemigos naturales como sea posible, con la esperanza de que

algunos de ellos resulten eficientes. Hay quienes preconizan un estudio minucioso de las

características biológicas y ecológicas de las especies benéficas antes de su introducción a un nuevo

territorio, considerando que ésta es la única manera de establecer bases científicas para esta té cnica.

Pero las limitaciones prácticas de este sistema, por la inversión de tiempo y dinero que se requiere,

resultan muy grandes. Naturalmente que existen consideraciones mínimas que deben observarse para

tener mayores posibilidades de éxito en las introducciones, como la correcta identificación de la

especie; que las condiciones climáticas de los lugares de recolección sean similares a las de los lugares

de liberación y que el estado de los insectos hospederos sea adecuado para el establecimiento del

parasitoíde.

e. Identificación taxonómica del parásito o predator.- Un aspecto fundamental en la introducción de

enemigos biológicos es la exacta identificación tanto de la especie parásita como de sus hospederos.

Se han dado casos de importaciones de parásitos que ya se encontraban presentes en el área de

introducción; así como importaciones de parasitoides cuyos hospederos resultaron ser especies

diferentes al hospedero deseado. Estos casos provocan pérdidas de tiempo y dinero.

f. Compatibilidad climática.- Las condiciones climáticas pueden resultar barreras infranqueables para

el establecimiento de un parasitoide o predator. Es condición básica que exista compatibilidad entre el

clima del área original del parásito y el clima del área de introducción. La compatibilidad climática



parece ser más exigentes cuando se trata de zonas templadas, en las que la alternancia de

temperaturas máximas y mínimas diarias y estacionales son muy marcadas. La variación estacional del

fotoperíodo es igualmente muy grande. Es posible que por estas razones los éxitos logrados con la

introducción de insectos benéficos en estas regiones, sean menores que los logrados en regiones

subtropicales y tropicales. Los climas suaves de las islas oceánicas parecen ser muy favorables para el

establecimiento exitoso de enemigos naturales. Las diferencias climáticas entre diversas áreas donde

se presenta una misma plaga, puede dar lugar al establecimiento de diversas especies benéficas. En el

control biológico del barreno de la caña de azúcar, por ejemplo, la mosca Paratheresia claripalpis es la

especie dominante del Perú; la mosca Metagonystilum mínense T., en Venezuela y la mosca Lixophaga

diatraea T., en Cuba.

g. Sincronización biológica.- El parasitoide tiene que sincronizar su ciclo de vida con el ciclo de vida

del hospedero. Esta sincronización es particularmente crítica cuando es muy corto el período en que el

hospedero es susceptible a la parasitación. A menudo los parasitoides que sue len tener un desarrollo

más corto que el insecto hospedero, demoran la emergencia del adulto hasta que se presenta el

estado vulnerable del hospedero. Esta sincronización se establece normalmente a través del sistema

hormonal que regula el desarrollo del hospedero; pero el clima también juega un rol modificador. La

sincronización resulta menos exigente en zonas tropicales y subtropicales, donde es frecuente la

superposición de las generaciones de las plagas con diferentes estados de desarrollo. También es u n

hecho que la mayoría de los éxitos se han logrado en cultivos perennes, frutales o forestales, con

plagas persistentes durante la mayor parte del año y de hábitos más bien gregarios, como las

queresas, áfidos, cochinillas harinosas y moscas blancas Número de especies que deben introducirse

Existen divergencias entre especialistas respecto al número de especies de insectos benéficos que

deben introducirse contra una plaga en un momento dado. En California, por ejemplo, el control de la

queresa blanca algodonosa de los cítricos Icerya purchasi, es ejercida por Rodolia cardinals en los

desiertos interiores y por la mosca Cryptochaetum iceryae en la costa. Ambas especies fueron

introducidas a fines del siglo pasado (Quezada 1969). Según Clausen (1958) el control de la mosca

prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi Ashby, es ejercida en la mayor parte de México por

Amitus hesperidum pero algunas áreas dominan las especies de Prospaltella. En el Perú hasta el año

1961, la lapilla hemisférica del olivo Saissetia coffeae era parasitada por las avispitas Scutellista cyanea

Motsch., Microterys flavus (How), Coccophagus quaestor Girault y Metaphycus luteolus (Timb.) sin que

el parasitismo resultara eficiente. Ese año se introdujo de California la avispita Metaphycus helvolus

Cmp. con un éxito total (Beingolea y Salazar 1970).

h. Características deseables de un insecto benéfico.- Un parásito eficiente, además de desarrollarse

normalmente en las condiciones climáticas de la nueva zona y sincronizar su ocurrencia estacional con

la del hospedero, debe tener los siguientes atributos: (a) una gran capacidad de multiplicación, (b) ser

relativamente específico que permita una rápida respuesta numérica a los incrementos de la población

del hospedero, (c) tener una gran movilidad y capacidad de búsqueda de su presa u hospedero y (d)

estar libre de hiperparásitos. El coccinélido Rodolia cardinalis y la mosca Cryptochaetum iceryae

pueden ilustrar estas características. Ambas especies se alimentan prácticamente en forma específica

de la queresa blanca de los cítricos Icerya purchasi y son capaces de encontrar colonias aisladas de esta

queresa. En las condiciones de California mientras que la queresa tiene 3 generaciones al año, el

coccinélido tiene 12 y la mosca 9 generaciones; además estas dos especies cubren todas las zonas

ecológicas en que se encuentre distribuido su hospedero (Quezada 1969). Según el número de

especies que un agente biológico normalmente ataca, se le considera monófago ó específico si ataca a



una sola especie, y oligófago o polífago si ataca a unas pocas o a muchas especies respectivamente. La

mayoría de los ejemplos espectaculares de control biológico se han logrado con la introducción de

agentes específicos que son capaces de reaccionar prontamente a las variaciones de las plagas. En este

sentido debe indicarse que, salvo excepciones como Rodolia cardinalis que es un predator casi

específico, los parasitoides tienden a ser más específicos que los predatores y en general se les

considera más eficientes. La búsqueda de un parasitoide eficiente debe hacerse en los lugares donde

la plaga no constituye mayor problema ya que esta condición, precisamente, suele ser el síntoma de

un eficiente control biológico. En estas circunstancias, naturalmente, el parásito también será escaso.

Parasitoides abundantes suelen indicar que el parasitismo no es eficiente, sobre todo si la plaga se

mantiene en altas densidades.

i. Pronóstico de la eficiencia de un parásito introducido.- Hasta el presente no ha sido posible

predecir la eficiencia que va a tener un parasitoide o predador en el campo. Un parasitoide eficiente

en un lugar puede resultar ineficiente en otro lugar y viceversa. Tres especies de Coccophagus que

ejercen eficientemente el control de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae en África, de donde son

nativos, fueron introducidos a California. Aunque los parasitoides llegaron a establecerse, desde el

punto de vista práctico resultaron inefectivos. En cambio la especies Metaphycus helvolus que en

África juega un rol secundario resultó muy eficiente en California, salvo en las zonas secas del interior.

La misma especie no ha resultado tan eficiente controlando la lapilla negra en nuestro medio; en

cambio ha dado excelentes resultados parasitando la lapil la hemisférica Saissetia coffeae en los valles

del sur del país (Beingoleay Salazar 1970). La avispita Eretmocerus serius Silv., de origen malayo, ejerce

un efectivo control de la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi en Cuba, en otras islas del

Caribe, Panamá y Costa Rica, pero resulta ineficiente en México (Clausen 1958). Los autores suelen

atribuir estas diferencias de efectividad a razones climáticas, pues consideran que las especies

mencionadas poseen atributos de eficientes parasitoides.

j. Evaluación del control biológico.- Una de las razones que hace difícil demostrar la importancia del

control biológico es la dificultad para evaluar su eficiencia. Se pueden distinguir tres casos distintos a

este respecto; (a) evaluación de una introducción de parásitos, (b) evaluación del total de enemigos

naturales existentes, y (c) evaluación de la eficiencia de una sola especie benéfica.

k. Efectividad de enemigos biológicos introducidos.- Desde el punto de vista práctico, la única

manera real de evaluar la eficiencia de una importación de parasitoides es comparando los niveles de

infestación de la plaga en los años anteriores a la introducción, con los niveles de infestación

posteriores a ella. Desde el punto de vista experimental este método tiene ciertos reparos, por cuanto

ignora otros factores que también pueden haber actuado con el tiempo, como cambios climáticos, de

cultivo, rotaciones, etc. Debe tenerse en cuenta que la ocurrencia del parasitismo en sí no garantiza la

disminución en el nivel de una plaga; por consiguiente, la mera constatación del establecimiento de un

parasitoide no puede tomarse como índice de su eficiencia.

l. Efectividad del total de enemigos biológicos presentes.- La eficiencia de los enemigos biológicos

presentes en un campo puede evaluarse comparando las infestaciones de la plaga en las áreas

expuestas a su acción, con áreas en las que los enemigos naturales han sido excluidos. Los enemigos

naturales pueden ser excluidos mecánicamente cubriendo las plantas infestadas o parte de ellas con

jaulas de malla metálica, plástico o tela; o se les puede destruir químicamente mediante la aplicación

de insecticidas que sean tóxicos para los enemigos naturales pero no para las plagas. Ambas técnicas

tienen algunas limitaciones; las jaulas pueden modificar el microclima en favor o detrimento de la



plaga, y los insecticidas pueden alterar la fisiología de la planta. También se ha probado la remoción

manual de los enemigos biológicos, pero es dudoso que esta técnica tan laboriosa resulte práctica.

m. Efectividad de una sola especie de parásito.- La evaluación de la eficiencia de una sola especie de

parasitoide requiere de un análisis, que incluya la acción propiamente dicha del parasitoide expresada

en mortalidad parcial y lo que esta acción aporta a la mortalidad total de la población de la plaga. Con

frecuencia, el efecto de una especie parásita se expresa como "porcentaje de parasitismo". Así la

ocurrencia de un parasitismo de 90 por ciento suele considerarse excelente. Sin embargo, de no haber

otros factores de mortalidad, este parasitismo sería incapaz de reducir una población de insectos en el

que una hembra oviposita un promedio de 20 huevos fértiles o más. Si una hembra da lugar a 20

nuevos individuos de los cuales 18, es decir el 90%, mueren por parasitismo, queda un saldo de 2

sobrevivientes que reemplazarían a sus progenitores. Como consecuencia, la población se mantendría

estable. Si la capacidad de reproducción es 100 individuos por hembra, la mortalidad de 90 por ciento

dejará 10 sobrevivientes; lo que equivale a que la población se quintuplique en cada generación a

pesar del 90% del parasitismo, Si, por el contrario, en la misma población existe una gran mortalidad,

digamos 90% debido a causas diferentes del parasitismo estudiado, un parasitismo del 90 por ciento

de los sobrevivientes dejará vivo un solo individuo por pareja de progenitores; es decir, habrá una

disminución de 50 por ciento por generación.

o. Interacciones entre plagas y enemigos biológicos.- Una de las características de los enemigos

biológicos es reaccionar a los cambios de densidad de sus hospederos o de sus presas. Esta reacción

suele consistir en que el porcentaje de mortalidad se incrementa al incrementarse la densidad de la

plaga. Se dice por eso que el control biológico es un factor dependiente de la densidad; a diferencia de

los factores físicos o químicos, como la temperatura o la aplicación de insecticidas, que tienden a

mantener un porcentaje de mortalidad, cualquiera que sea la densidad de la población; razón por la

cual se les considera factores independientes de la densidad. La reacción de los enemigos biológicos

ante las densidades de la plaga tiene dos aspectos, una respuesta funcional y una respuesta numérica.

Por la primera un predator o un parasitoide ataca un mayor número de presas u hospederos cuando

las poblaciones de éstos son más altas. Por la respuesta numérica, las poblaciones de parasitoides o

predatores se incrementan al incrementarse la población de los hospederos. Es natural que la reacción

funcional sea inmediata mientras que la reacción numérica sea un tanto retardada puesto que implica

la reproducción de los enemigos biológicos. Esta reacción numérica suele ser la más importante. La

prontitud de la respuesta está asociada con la capacidad de multiplicación de los enemigos biológicos

e influye en la amplitud de las fluctuaciones de las poblaciones. La capacidad de multiplicación es

mayor cuando los ciclos de desarrollo son más cortos, el número de huevos por hembra es mayor, y

existe una mayor proporción de hembras en la descendencia.



2.1. LA PREDACIÓN

Grupos muy diversos de animales, incluyendo vertebrados como batracios, reptiles, aves y

murciélagos; e invertebrados como ácaros, arañas e insectos, predatan sobre las plagas. Los

predatores, a diferencia de los parásitos, son fundamentalmente oligófagos o polífagos. Muchos

predadores se alimentan indistintamente de insectos dañinos como de insectos benéficos, pero como

las especies dañinas suelen ser más lentas en general son las más afectadas. Entre las pocas especies

predatoras con tendencia monófaga se encuentra el coccinélido Rodolia cardinalis que se alimenta de

la queresa algodonosa de los cítricos.

Los insectos son los predatores invertebrados más importantes siguiéndoles en importancia los ácaros

y las arañas.

2.2. INSECTOS DEPREDADORES Son organismos de vida libre y matan a sus presas al alimentarse de ellas. En forma general, las

hembras de los depredadores depositan sus huevos cerca de las posibles presas. Al eclosionar los

huevos, las larvas o ninfas buscan y consumen a sus presas. Los insectos depredadores acechan a sus

presas cuando éstas están inmóviles o presentan poco movimiento, en ocasiones las atacan

directamente sin acecharlas. Los depredadores generalmente se alimentan de todos los estados de

desarrollo de sus presas; en algunos casos, los mastican completamente y en otros les succionan el

contenido interno, en éste caso, es frecuente la inyección de toxinas y enzimas digestivas (Badii et al.,

2000; García et al., 2000). De acuerdo a sus hábitos alimenticios, los insectos depredadores

se clasi fi can como:

2.2.1. POLÍFAGOS. Se alimentan de especies que pertenecen a diversas familias y géneros. Como

ejemplo se tienen algunas crisopas (Chrysopidae).

2.2.2. OLIGÓFAGOS. Se alimentan de presas que pertenecen a una familia, varios géneros y especies.

Como ejemplo se puede mencionar a las catarinitas (Coccinellidae) y moscas (Syrphidae) que

consumen especies de pulgones.

2.2.3. MONÓFAGOS. Se alimentan de especies que pertenecen a un solo género. Un ejemplo típico es

la catarinita Rodolia cardinalis (Coccinellidae) depredador especí fi co de la “cochinilla acanalada de los

cítricos” Icerya purchasi. En términos generales, los insectos depredadores se diferencian de los

parasitoides debido a las siguientes características:

• Sus larvas o ninfas se alimentan de muchas presas individuales para completar su ciclo de vida.

• Se alimentan externamente, es decir, no penetran al interior de la presa.

• Generalmente son de mayor tamaño que su presa.

Algunos insectos depredadores que se han utilizado con éxito en la agricultura son:

a) larvas de la mosca Aphidoletes aphidimyza (Cecidomyiidae) para el control de pulgones,

b) diversas especies de chinches del género Orius (Anthocoridae) que se alimentan de trips y

Anthocoris depredador de ácaros,



c) larvas del díptero Episyrphus balteatus (Syrphidae) depredador de pulgones,

d) las catarinitas Stethorus punctillum y Coccinella septempunctata (Coccinellidae) depredadores

de ácaros y pulgones respectivamente, así como Cryptolaemus montrouzieri

para el control del piojo harinoso de los cítricos

e) larvas y adultos de la crisopa Chrysoperla spp. (Chrysopidae) para el control de pulgones, ácaros y

moscas blancas (Garrido, 1991; van Lenteren, 1995).

2.3. PRINCIPALES ÓRDENES Y FAMILIAS La mayoría de los insectos depredadores que participan en el control biológico de plagas agrícolas, ya sea natural o inducido, se clasi fi can de acuerdo al cuadro 1, elaborado con base en Bahena (2008), Cano y Carballo (2004) y Morón y Terrón (1988).



2.4. ESCARABAJOS PREDATORES La mayoría de los coleópteros o escarabajos predatores pertenecen a las familias Carabidae y

CoccineUidae.

2.4.1. CATARINITA: (Hippodamia convergens Guérin-Méneville, 1842 (Coleoptera: Coccinellidae)

DIAGNOSIS

El escarabajo adulto mide entre 4 y 8 mm de longitud y 2.5 a 4.9 mm de ancho.

El pronoto es negro con dos manchas blanco-amarillentas alargadas y convergentes hacia la línea

media del cuerpo, con los márgenes laterales y apical también de color blanco. Los élitros



son anaranjados, se reconocen fácilmente por presentar seis manchas negras en cada élitro, aunque el

patrón de manchas negras varía en número (de uno a ocho) y tamaño. La parte

ventral del adulto es completamente negra.

Las larvas son campodeiformes de color negro o pardo obscuro con manchas anaranjadas, con

la anchura máxima al nivel del metatórax. El protórax presenta manchas anaranjadas y cuatro

manchas obscuras longitudinales separadas por las franjas anaranjadas. Las patas están bien

desarrolladas (Morón y Terrón, 1988).

IMPORTANCIA Adultos y larvas se alimentan principalmente de pulgones. También son depredadores de huevecillos,

estados inmaduros de pequeños insectos y ácaros. Las larvas consumen un número variable de

pulgones, que puede llegar hasta 170 por día, dependiendo de la densidad de la plaga (Dreistadt y

Flint, 1996).

ASPECTOS BIOLÓGICOS

El ciclo de vida dura entre 28 y 33 días aproximadamente. La tasa de reproducción varía de acuerdo al

tamaño de la hembra, tipo de presa consumida y condiciones de temperatura. La hembra deposita

racimos de 10 a 50 huevecillos, generalmente de color amarillo, con una capacidad de oviposición de

hasta 1,500 huevecillos. La larva pasa por cuatro estadios larvales (Balduf, 1969; Loera y Kokubu,

2003).

DISTRIBUCIÓN

Desde Norteamérica hasta parte de Sudamérica. Muy común en México. En Michoacán es una especie

de gran abundancia y actividad depredadora (Bahena et al., 2004).



2.4.2. CATARINITA GRIS: Olla v-nigrum (Mulsant, 1866) (Coleoptera: Coccinellidae)

Diagnosis El escarabajo adulto es semiesférico, mide entre 3.7 y 6.1 mm de longitud y 2.3 a 4.6 mm de ancho. Presenta dos variantes de coloración, una obscura con élitros negros, con una mancha anaranjado-rojiza en la parte media de cada uno de ellos y pronoto con una franja blanca en el borde. La forma clara (catarinita gris) presenta la región dorsal gris, ceniza o pajizo. Élitros con ocho manchas negras en cada uno, cuatro anteriores, tres en el medio y una posterior. El pronoto con cinco a siete manchas negras en forma de “M” muy característico de esta especie. Las larvas de tercero y cuarto estadios miden alrededor de 5 y 7.3 mm de longitud respectivamente, son de color cenizo a castaño claro, con manchas amarillas en la región dorsal (Gordon, 1985; Bado y Rodríguez, 1997;). Importancia Adultos y larvas son importantes depredadores de pulgones en diferentes tipos de cultivos anuales, árboles frutales y plantas silvestres. También se le ha registrado alimentándose de psílidos (Bado y Rodríguez, 1997; Michaud, 2001; Tarango, 2003) como Diaphorina citri. Aspectos biológicos En laboratorio se determinó una duración entre 19 y 26 días en la etapa de huevecillo a pupa. La hembra deposita grupos de 12 a 19 huevecillos. Se sabe que de noviembre a febrero inverna en la corteza de los árboles y tienen preferencia por árboles y arbustos altos como las leguminosas, también conocidas como fabáceas (Bado y Rodríguez, 1997). Distribución Es una especie de origen americano y se distribuye desde los Estados Unidos de América hasta Paraguay, Brasil y Argentina (Michaud, 2001).



2.4.3. CATARINITA ROJA: Cycloneda sanguinea (Linnaeus, 1763) Coleoptera: Coccinellidae)

Diagnosis El escarabajo adulto es redondo, muy convexo, mide de 4 a 6 mm de longitud. La cabeza es negra y en el macho la frente es blanca. Pronoto negro, escutelo rojo con dos pequeñas manchas blancas a los lados. Élitros rojo brillante, con dos pequeñas manchas obscuras a los lados del escutelo. Los élitros cubren casi completamente el cuerpo del insecto. Larva campodeiforme, gris obscura, casi negra, con pequeños abultamientos en la región dorsal y pleural de cada segmento del cuerpo, con setas negras. Segmentos abdominales con uno o dos anillos amarillos, dos manchas del mismo color en las pleuras y una similar en el dorso. Las manchas en el pronoto forman una “T” invertida, lo que las diferencia de otras especies (Bahena, 2008). Importancia Adultos y larvas son importantes depredadores de pulgones. Las larvas pueden consumir hasta 200 pulgones por día y los adultos alrededor de 20. Cuando las presas son escasas, los adultos se alimentan del polen de plantas silvestres. Es uno de los depredadores más promisorios para el control del pulgón café que ocasiona la transmisión de la tristeza de los cítricos en México (Alonso et al., 2003; Figuera et al., 2003). Aspectos biológicos El ciclo biológico dura aproximadamente 30 días pero varía mucho en función de la temperatura. La longevidad de los adultos es de 62 días en promedio. La hembra deposita grupos de 2 a 40 o hasta 60 huevecillos en el extremo de las hojas, en forma perpendicular a la superficie. Presentan un porcentaje de viabilidad entre el 90 y 100%. (Cardoso y Lázzari; 2003Bahena, 2008). Distribución Es una especie originaria de América, se distribuye desde la Florida en EUA hasta Sudamérica y el Caribe (Arnett et al., 1980; Milán et al., 2010).



2.4.3. CATARINITA ROSA MANCHADA: Coleomegilla maculata (De Geer, 1775)(Coleoptera:

Coccinellidae)

Diagnosis El insecto adulto mide entre 5 y 6 mm de longitud. De forma oval y color que varía de rosa a rojo. Presenta 12 manchas obscuras en los élitros. El área posterior de la cabeza puede ser de color rosado o amarillento, con dos manchas triangulares obscuras de tamaño grande. Las larvas son obscuras, en forma de caimán, con cinco manchas amarillas en la parte dorsal, miden de 5 a 6 mm de longitud (Hoffman y Frodsham, 1993). Importancia Adultos y larvas son depredadores generalistas, se alimentan especialmente de pulgones, pero también de ácaros, huevos de insectos y pequeñas larvas. Los adultos también se alimentan de polen, néctar, y esporas de hongos. El polen puede representar hasta el 50% de su dieta, por lo que son muy abundantes durante el periodo de fl oración de las plantas. Son buenos controladores del “gusano cogollero”, así como de huevos y larvas de la catarinita de la papa. Aunque pre fi ere las plantas de maíz, se le ha colectado en una gran cantidad de cultivos básicos, hortalizas y árboles frutales (Hazzard et al., 1991; Hoffman y Frodsham, 1993). Aspectos biológicos Tiene de dos a cinco generaciones por año. La hembra oviposita de 200 a más de 1000 huevecillos durante un período de tres meses a partir del inicio de la primavera o verano, son depositados en grupos cerca de sus presas. Las larvas pueden recorrer hasta doce metros en busca de sus presas. Los adultos pasan el invierno en grandes concentraciones debajo de la hojarasca y piedras, siempre protegidos en zonas aledañas a los cultivos (Hoffman y Frodsham, 1993). Distribución Especie nativa de América del Norte, con distribución en Centroamérica y Sudamérica. En México presenta una distribución muy amplia.



2.4.3. VAQUITA: Scymnus loewii Mulsant, 1850 (Coleoptera: Coccinellidae)

Diagnosis El escarabajo adulto es pequeño, de forma ovalada, mide de 1.7 a 2.3 mm de longitud. Color rojizo-anaranjado obscuro. Presenta una mancha negra semicircular en el pronoto y una mancha negra en forma de cuña invertida sobre la parte media de los élitros, que se hace angosta hacia el ápice, muy característica de la especie. Con sedas muy abundantes y evidentes, superficie dorsal con puntuaciones gruesas. Sus larvas se reconocen fácilmente debido a su revestimiento ceroso que les sirve como defensa contra las hormigas (Gordon, 1985). Importancia Todas las especies de Scymnus son depredadoras de pulgones, sin embargo, también se les ha observado alimentándose de escamas, arañas rojas, trips y ninfas de mosquita blanca (Pacheco, 1985). Aspectos biológicos La información disponible sobre esta especie es muy escasa. Como referencia, para Scymnus syriacus, se determinó un ciclo de vida de huevo a adulto de 20 a 22 días bajo condiciones de laboratorio. Cada hembra depositó entre 587 y 657 huevecillos y el periodo de ovoposición fue de 39 y 41 días. Aunque en el campo es muy abundante en primavera-verano, también se le ha colectado a fi nales del invierno (González, 2006; Soroushmehr et al., 2008). Distribución La especie es originaria de Norte América aunque se encuentra ampliamente distribuida en Sudamérica, inclusive en Oceanía. El género Scymnus incluye a más de 600 especies, de las cuales 52 se encuentran en México (González, 2006; 2009). Estudios efectuados en Michoacán indican la presencia de tres especies en el Valle Morelia-Queréndaro y una posible especie nueva (García, 2005; González, 2006; 2009).



2.4.4. ESCARABAJO DE CUATRO MANCHAS: Collops quadrimaculatus (Fabricius, 1798):

Coleoptera: Melyridae)

Diagnosis

Es un escarabajo de cuerpo blando, mide entre 4 y 8 mm de longitud, con abundantes setas. Su nombre común se debe a que presenta una cruz anaranjado-rojiza en la región dorsal de los élitros, los cuales tienen cuatro manchas azul metálico. La parte frontal del tórax es generalmente anaranjada. La larva es de color rosado a café-rojizo, aplanada, con patas cortas y una pinza caudal (Arnett et al., 2002). Marshall (1952) publicó una clave para la identi fi cación de 18 especies de Collops colectadas en el Norte de México.

Importancia

Los adultos son muy abundantes en la mayoría de los cultivos, se alimentan de huevecillos, larvas, pupas y ninfas de diferentes insectos, entre los que destacan pulgones, mosquitas blancas, ácaros y mariposas. Las larvas se alimentan de pequeños insectos del suelo. Bajo condiciones de laboratorio, las larvas de C. quadrimaculatus consumieron 85 huevecillos de Helicoverpa zea “gusano bellotero del algodón” (Parajule et al., 2006).

Aspectos biológicos

Generalmente, los huevecillos son depositados en grupos sobre desechos orgánicos del suelo, no obstante, también se han encontrado sobre diversas plantas, son alargados, de color amarillo-rosado y cambian a blancos justo antes de la eclosión. Las larvas construyen una celda en el suelo para pupar. Los adultos pueden encontrarse en fl ores, donde se alimentan de polen (Frank y Slosser, 1996).

Distribución

Las especies de Collops tienen amplia distribución. En México se han reportado 20 especies (Pacheco, 1985).



2.5. CHINCHES PREDATORES 2.5.1. CHINCHE PIRATA: Orius insidiosus (Say, 1832), Orius tristicolor (White, 1879): (Hemiptera: Anthocoridae)

Diagnosis Los adultos son de forma oval y miden de 1.7 a 3 mm de longitud. Las alas son de color negro con manchas blancas y se extienden más allá de la parte fi nal del cuerpo. Los estados inmaduros (ninfas) no presentan alas, son muy pequeñas, de color amarillo-anaranjado a marrón, con forma de lágrima y tienen movimientos rápidos. Ambas especies son muy similares, O. tristicolor es más obscura, con el clavus completamente negro, a diferencia de O. insidiosus, que lo presenta casi completamente blanco (Kelton, 1963; Wright, 1994).

Importancia Adultos y ninfas se alimentan al succionar los líquidos internos de su presa. La succión se realiza a través de una modi fi cación del aparato bucal en forma de pico que insertan en su presa, característica de todas las chinches. Son depredadoras de trips, ninfas de mosquita blanca, pulgones, ácaros, larvas pequeñas de mariposa e insectos de tamaño pequeño. Llegan a consumir hasta 33 ácaros por día. Se utilizan con frecuencia como agentes de control biológico y están disponibles en forma comercial (Wright, 1994).

Aspectos biológicos Presentan varias generaciones al año. En cond iciones de laboratorio, el desarrollo desde huevo hasta adulto dura 20 días aproximadamente. Las hembras ponen un promedio de 130 huevos durante su vida. Las ninfas de desarrollan a través de cinco etapas. Los adultos viven 35 días en promedio. Para favorecer su conservación se recomienda la diversi fi cación de cultivos (Askari y Stern, 1972).

Distribución Son especies con amplia distribución a nivel mundial (Barber, 1936; Knowlton, 1944; Dicke y Jarvis, 1962; Salas, 1995).



2.5.2. CHINCHE DEL DAMSEL : Nabiss Latreille, 1802: (Hemiptera: Nabidae)

Diagnosis Son insectos de cuerpo blando y alargado, miden de 8 a 12 mm de longitud, de color amarillo-bronceado, ojos grandes, con patas largas y esbeltas (Thomas y Froeschner, 1988). Poseen un rostro corto y robusto con cuatro segmentos. Algunas especies presentan alas bien desarrolladas y otras no. Las patas anteriores generalmente son raptoriales, provistas de setas o espinas cortas (Lima, 1940).

Importancia Las especies del género son depredadores terrestres generalistas, se alimentan de pulgones, larvas de mariposa y diversas especies de chinches plaga. Son muy frecuentes tanto en cultivos agrícolas como en áreas no cultivadas. Atrapan y sostienen a sus presas con las patas delanteras que son de tipo raptorial, similares a las de las mantis. Si no hay alimento disponible, pueden presentar canibalismo. Se ha determinado que la capacidad depredadora promedio diaria de adultos de Nabis punctipennis es de 12 a 16 pulgones, mientras que las ninfas depredan entre 9 y 12 pulgones al día (Rebolledo et al., 2005).

Aspectos biológicos N. punctipennis oviposita hasta 200 huevecillos alineados en grupos de 9 a 12 en la parte inferior de los tallos tiernos de haba (Vicia faba L.). El insecto pasa por cinco estadios ninfales. Bajo condiciones de laboratorio, su ciclo de vida es de 30 días aproximadamente (Romero et al., 2007).

Distribución Son especies que tienen muy amplia distribución, se les puede colectar en una gran cantidad de ecosistemas tropicales y subtropicales, con mucha frecuencia están asociados a los agroecosistemas. El género incluye 26 especies (Kerzhner, 1983; Lattin, 1989).



2.5.3. CHINCHE ASESINA: (Hemiptera: Reduviidae) Diagnosis

Los adultos miden entre 4 y 40 mm de longitud. Generalmente tienen la cabeza alargada, bilobulada; con cuello angosto, patas largas y un pico prominente segmentado. Muchas especies son negras con tonalidades pardas, rojas o anaranjadas. La característica distintiva de la familia es que el pico (rostro) se encaja en una cavidad ventral del cuerpo, que al rasparlo contra los bordes, se produce un sonido característico (Souza y Carvalho, 2002).

Importancia Este grupo de insectos está integrado exclusivamente por chinches depredadoras, excepto por los miembros de la subfamilia Triatominae, que incluye a las chinches con hábitos hematófagos, portadoras del protozoario que ocasiona la “enfermedad de Chagas”. Los depredadores son muy activos y algunas especies pueden contribuir al control biológico de plagas. Algunas especies son depredadoras de varios insectos que viven sobre árboles frutales (Gallo et al., 2002).

Aspectos biológicos Los huevos son puestos sobre las plantas, en general, en los mismos sitios donde viven los adultos, tienen forma variable y muchos son ornamentados. Durante la alimentación usan el rostro para inyectar una saliva letal que licua el interior de la presa, a la cual posteriormente absorben. Las patas de algunos de estos hemípteros están cubiertas de fi nas sedas, que les sirven para fi jarse a la presa mientras se la comen. Son capaces de matar a presas más grandes que el insecto. Como ninfas, algunas especies se cubren con restos vegetales, o con los restos de presas muertas.

Distribución Es una familia de insectos muy grande y cosmopolita que incluye alrededor de 7000 especies. Se les puede colectar en distintos tipos de ecosistemas.



2.6. MOSCAS PREDATORAS 2.6.1. MOSCAS DE LAS FL ORES FLOTANTES: Syrphus Fabricius, 1775 (Diptera: Syrphidae)

Diagnosis Los adultos miden desde 4 hasta 25 mm de longitud. Son de coloración muy llamativa, ya que presentan franjas amarillas, anaranjadas, grises o negras en el abdomen, por lo que se les llega a confundir con abejas o avispas. Los ojos son muy grandes. Las larvas completamente desarrolladas llegan a medir entre 1 y 2 cm de longitud, la parte anterior es angosta y el cuerpo aplanado dorso ventralmente. Son de color verde claro a café. La cabeza y patas no están bien de fi nidas. La pupa es ovalada, en forma de gota de agua, generalmente se encuentra sobre la super fi cie de las hojas o en el suelo, mide aproximadamente 6 mm de longitud y 2 mm de diámetro. Los huevecillos son blancos, alargados y miden 1 mm de longitud (Berry, 1998).

Importancia Las larvas son depredadoras de pulgones principalmente, aunque también se alimentan de trips, pequeñas larvas de mariposas y pequeños artrópodos de cuerpo blando. Se ha determinado que una larva puede consumir hasta 400 pulgones durante todo su desarrollo. Los adultos se alimentan de néctar, polen o mielecilla producida por pulgones (Hoffman y Frodsham, 1993).

Aspectos biológicos El ciclo de vida dura de 2 a 6 semanas dependiendo de la temperatura, de la especie de sír fi do y de la alimentación. Presentan de 5 a 7 generaciones al año. Las larvas pasan por tres etapas de desarrollo. Los huevecillos son depositados en forma individual o en grupo sobre la super fi cie de las hojas, cerca de sus presas potenciales (Berry, 1998).

Distribución Son insectos con amplia distribución. A nivel mundial se conocen más de 5000 especies (Alayo y Garcés, 1999).



2.6.2. MOSCAS LADRONAS: Efferia Coquillett, 1893 (Diptera: Asilidae)

Diagnosis Son insectos robustos que se caracterizan por presentar la región dorsal de la cabeza con una depresión profunda, ojos prominentes y ampliamente separados, antenas estiliformes, tórax robusto, con patas largas y fuertes, con sedas rígidas, abdomen largo y delgado. Las piezas bucales están adaptadas para picar y succionar a sus presas, carecen de mandíbulas y presentan un estilete inyector. Algunas especies tienen el cuerpo similar al de los abejorros. Las larvas se distinguen por su cuerpo alargado y puntiagudo en ambos extremos, generalmente cilíndrico, de color blanco o amarillento (Borror et al., 1981; Morón y Terrón, 1988).

Importancia Los adultos son depredadores con actividad principalmente diurna, se alimentan de otras moscas, abejas, chicharritas, avispas, libélulas, escarabajos y saltamontes, capturándolos durante el vuelo, los pican e inyectan su saliva con toxinas y enzimas que los inmovilizan, sus tejidos son licuados para ser absorbidos en poco tiempo. Las larvas, también son de hábitos depredadores, se alimentan de huevos y larvas de otros insectos (Gallo et al., 2002). En el proceso de alimentación inyectan saliva que paraliza a sus víctimas y las prepara para la digestión. Algunas especies son importantes agentes de control biológico de plagas agrícolas (Shelly, 1986). A pesar de su importancia, en México casi no han sido estudiados (Morón y Terrón, 1988).

Aspectos biológicos El ciclo de vida puede completarse entre uno y tres años. Las hembras depositan sus huevos en una gran variedad de substratos, las larvas se desarrollan en el suelo, en materia orgánica en descomposición, como por ejemplo, estiércol, o madera semi-podrida (Morón y Terrón, 1988).

Distribución Son moscas con distribución mundial y se conocen más de 7000 especies. Pueden encontrarse en una gran diversidad de ambientes, aunque generalmente las especies se restringen a un tipo característico de hábitat (Borror et al., 1981).



2.7. TIJERETAS PREDATORAS 2.7.1. Tijerillas Doru lineare (Eschsch., 1822)(Dermaptera: Forermaptera: Forfi culidae)

Diagnosis Son insectos generalmente pequeños, miden de 2.5 a 50 mm de longitud y tienen coloración parda obscura. Las alas anteriores son de tamaño reducido y las posteriores membranosas, que se doblan debajo de las anteriores cuando el insecto esta en reposo. En la parte posterior del cuerpo presentan dos apéndices similares a pinzas (cercos) que en los machos son recurvados y generalmente dentados, mientras que en las hembras son rectos, lisos y más cortos (Souza y Carvalho, 2000).

Importancia La mayor importancia de estos insectos está en el hecho de ser e fi cientes depredadores, principalmente de huevecillos de mariposas. En cultivos de maíz, tanto los estados inmaduros como los adultos se alimentan de huevos y larvas de primeros estadios del “gusano cogollero” Spodoptera frugiperda siendo considerado uno de los enemigos naturales más e fi caces de esta plaga (Souza y Carvalho, 2000).

Aspectos biológicos Algunas especies de tijerillas presentan glándulas odoríferas responsables de la secreción de un fl uido fétido que sirve como repelente, muchas veces pueden observarse con la extremidad posterior del cuerpo curvada hacia arriba, en aparente situación de agresividad. No obstante, son insectos inofensivos para el hombre. Además de la función de defensa, los cercos son utilizados para acomodar las alas posteriores bajo las anteriores, en los machos son también utilizados para sujetar a la hembra al momento de la cópula. Las hembras de algunas especies llegan a ovipositar entre 20 y 80 huevos sobre el suelo o algún sitio húmedo. Generalmente son de hábitos nocturnos (Buzzi, 2002).

Distribución Se conocen alrededor de 1800 especies de tijerillas distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales (Buzzi, 2002).



2.8. CRISOPIDOS PREDATORES 2.8.1. CRISÓPIDOS (Neuroptera: Chrysopidae)

Diagnosis Los adultos son de coloración verdosa, miden cerca de 15 mm de longitud, tienen alas membranosas con numerosas venas transversales y longitudinales, antenas fi liformes y aparato bucal masticador. Los huevos son verdes después de la oviposición y se tornan obscuros con el desarrollo del embrión. Son colocados en la extremidad de un pedicelo que mide de 2 a 26 mm de largo y después de la eclosión se observa el corion blanco (Geep, 1984). Las larvas son campodeiformes y algunas especies tienen el hábito de cargar basura sobre su cuerpo. Al fi nal del desarrollo, la larva construye un capullo de seda, de donde emerge el adulto (Ribeiro, 1988).

Importancia Los crisópidos tienen gran capacidad reproductiva, voracidad y elevada agresividad biológica. Las larvas son depredadoras, se alimentan de pulgones, trips, cochinillas, chicharritas, mosquitas blancas, psílidos, huevos y larvas de mariposas, escarabajos, moscas y otros neurópteros, además de ácaros y otros artrópodos de cuerpo suave y tamaño pequeño (Carvalho y Souza, 2009). La alimentación de los adultos consiste de polen, néctar y mielecilla producida por algunas de sus presas (Ribeiro et al., 1991), salvo en algunas especies cuyo adulto también es depredador.

Aspectos biológicos La duración de las fases de huevo, larva y pupa depende de la especie, está muy in fl uenciada por el tipo de presa consumida y por las condiciones ambientales. En general, el periodo embrionario dura aproximadamente 5 días, la fase larvaria 10 días y las fases en el interior del capullo cerca de 11 días. Las hembras pueden producir más de 1200 huevecillos a lo largo de su periodo de vida, que puede llegar a más de 100 días (Figueira et al., 2002).

Distribución Ese grupo de insectos incluye varias especies con amplia distribución geográ fi ca y se encuentran en distintos tipos de hábitat.



2.8.2.. HEMERÓBIDOS (Neuroptera: Hemerobiidae)

Diagnosis Los adultos miden entre 4 y 18 mm de longitud, la coloración varía de amarillo claro a marrón, tienen ojos negros prominentes, antenas largas y alas grandes, muy reticuladas, en algunos géneros, con manchas castañas. El cuerpo puede ser muy setoso. Los huevos son elípticos, amarillos y no presentan pedicelo. Las larvas son campodeiformes y el aparato bucal es alargado y surcado, formando un canal a través del cual el contenido de la presa es succionado (Souza, 1997; 1999).

Importancia Los hemeróbidos son depredadores generalistas y tanto las larvas como los adultos pueden alimentarse de los mismos tipos de presas que los crisópidos, están relacionados al complejo de enemigos naturales de diversas plagas agrícolas y su utilización en el control biológico ha mostrado resultados positivos en diversos cultivos en varios países. Se ha llegado a registrar un consumo de hasta 140 pulgones por larva, no obstante la capacidad de consumo pueda ser mayor en función del tamaño de la presa (Souza et al., 1990).

Aspectos biológicos La hembra coloca huevos aislados o en pequeños grupos generalmente en la parte inferior de las hojas, cerca de sus presas. La fase de huevo dura aproximadamente 5 días. Las larvas pasan por tres estadios de desarrollo durante un lapso de 10 días, son muy activas y e fi cientes para localizar a sus presas. Las pupas se alojan en el interior de un capullo sobre la planta, esta fase tiene una duración aproximada de 12 días. Los adultos son de hábitos crepusculares o nocturnos, durante el día se refugian en el follaje de la vegetación. Viven alrededor de 70 días y ovipositan cerca de 500 huevecillos en ese periodo (Souza y Ciociola, 1997).

Distribución Los hemeróbidos incluyen alrededor de 600 especies distribuidas en una gran cantidad de hábitats en casi todo el mundo (Oswald, 1993).



2.9. MANTIS PREDATORAS 2.9.1. CAMPAMOCHA, REZADORA, MANTIS RELIGIOSA Stagmomantis Saussure, (Mantodea: Mantidae)

Diagnosis Insectos de color amarillento pajizo o verde, los adultos tienen el cuerpo alargado, ligeramente aplanado, miden desde 40 hasta 70 mm de longitud, tienen un aspecto peculiar debido a la forma de las patas anteriores, las cuales están modi fi cadas para la captura de sus presas, por lo cual están dotadas de fuertes espinas. La cabeza es muy móvil, de forma triangular y con ojos prominentes. Las alas generalmente están bien desarrolladas, más largas que el abdomen, aunque hay especies con alas muy pequeñas (Gallo et al., 2002).

Importancia Son depredadores voraces que se alimentan de una gran diversidad de insectos como moscas, chicharritas, chapulines y distintos tipos de larvas. No obstante que son depredadores, generalmente no desempeñan un papel importante como agentes de control biológico debido a su relativamente baja capacidad reproductiva y prolongado ciclo biológico que puede durar alrededor de un año.

Aspectos biológicos Se encuentran sobre plantas o en el suelo, confundiéndose con el medio. Poseen movimientos relativamente lentos, acechan a sus presas con las patas anteriores levantadas. La oviposición se lleva a cabo en el interior de una ooteca, generalmente depositada en las ramas de las plantas. Cada hembra puede depositar sus huevos en 4 o 5 ootecas, con un promedio de 20 a 40 huevos cada una. Algunas hembras cuidan de sus huevos hasta la eclosión. El canibalismo es frecuente y las hembras de muchas especies intentan alimentarse del macho después de la cópula, lo que les proporciona una fuente de proteína para la formación de los huevos (Buzzi, 2002).

Distribución El género es nativo de América e incluye 19 especies. Se distribuyen en las regiones subtropicales y principalmente tropicales, donde exhiben mayor diversidad (Morón y Terrón, 1988).



2.10. AVISPAS PREDATORAS 2.10.1. AVISPAS (Hymenoptera: Vespidae)

Diagnosis Los adultos presentan una gran variedad de tamaños, son capaces de plegar las alas cuando están en reposo, tienen una muesca en el margen interno de los ojos, un patrón en las venas de las alas anteriores muy característico, patas de tamaño normal y el abdomen es muy estrecho y relativamente largo (Borror et al., 1981).

Importancia Los adultos suelen alimentarse de substancias dulces como jugos, néctar o polen, son depredadores generalistas y se les ha reportado alimentándose de diversos insectos plaga, como el picudo del algodón, minadores de hojas y diabróticas. No obstante, el 90 a 95% de la proteína consumida por las avispas adultas puede estar constituida por larvas de mariposa (Carvalho y Souza, 2002). Algunas especies son e fi cientes depredadores del minador de las hojas del cafeto (Leucoptera coffeella). Se ha registrado que una colonia de la avispa Polistes versicolor puede capturar alrededor de 4000 presas al año (Prezoto et al., 2006).

Aspectos biológicos Viven en nidos construidos con barro o fibra vegetal mezclada con saliva que le da una apariencia similar al papel. Con frecuencia se agrupan en sociedades divididas en castas integradas por una reina, machos y obreras, aunque también pueden ser solitarias. Algunas especies no consumen directamente a sus presas, sino que las mastican antes de ofrecerlas como alimento a sus larvas, las cuales a su vez, producen un líquido transparente, rico en aminoácidos, que sirve de alimento a los adultos. En la mayoría de las avispas con hábitos solitarios la alimentación se basa en la introducción de las larvas de sus presas a los nidos, los cuales pueden construirse en cavidades de ramas o troncos, así como enterrados en el suelo (Borror et al., 1981; Hunt et al., 1982).

Distribución Las avispas constituyen una familia muy grande, diversi fi cada y con amplia distribución que incluye cerca de 5000 especies (Borror et al., 1981).



Los parasitoides son organismos generalmente monófagos. En su estado inmaduro, las larvas se alimentan y desarrollan dentro, o sobre el cuerpo de un solo insecto hospedero, al cual matan lentamente, ya sea que se trate de huevecillos, larva, pupa o muy raramente adulto de éste. En la mayoría de los casos consumen todo o la mayor parte del hospedero, al término de su desarrollo larvario le causan la muerte y forman una pupa ya sea en el interior o fuera del cuerpo. Normalmente, Son más pequeños que el hospedero. En el estado adulto, los parasitoides son de vida libre y frecuentemente se alimentan de mielecilla, néctar, polen o desechos orgánicos de origen vegetal o animal. Sin embargo, existen muchas especies parasíticas cuyas hembras deben alimentarse de los hospederos para poder producir sus huevecillos.

3.1. EL PARASITISMO

En el proceso de parasitación, el insecto parásito, llamado también parasitoide, deposita sus huevos

sobre o dentro del cuerpo del insecto hospedero. En algunos pocos casos los parasitoides depositan

huevos microscópicos sobre las hojas. De allí son ingeridos por los insectos que se alimentan de esas

hojas. Cuando el parasitoide es larvíparo, es decir produce larvitas en lugar de huevos, como sucede

con algunas moscas parásitas, las larvitas son depositadas cerca del hospedero. De allí se movilizan

hasta localizar y penetrar al cuerpo del hospedero. Se distinguen parasitoides de huevos, de larvas, de

pupas y de adultos. Hay casos en que la oviposición del parasitoide se realiza en cierto estado de

desarrollo del insecto hospedero pero su propio desarrollo se completa en otro estado; entonces los

parasitoides reciben los nombres descriptivos correspondientes, como parásitos huevo-larvales,

huevo-pupales y larvopupales. En los dos primeros la oviposición de realiza en el huevo del hospedero

pero el huevo del parasitoide no se desarrolla hasta que el hospedero alcanza los últimos estadios

larvales o el estado pupal. En los parasitoides larvo-pupales, la oviposición se realiza en estado de larva

del hospedero y el desarrollo del primer estadio larval del parasitoide se paraliza para permitir que el

hospedero continúe su desarrollo hasta llegar a empupar. Estos mecani smos aseguran suficiente

alimento para el desarrollo total del parasitoide. El parasitoide puede desarrollarse externamente

como ectoparásito, o internamente en el cuerpo del insecto como endoparásito. La mayoría de los

casos de ectoparasitismo ocurre en insectos que viven protegidos del medio externo desarrollándose

dentro de galerías o celdas. Los parasitoides adultos se aumentan del néctar de las flores, del polen, o

de los fluidos del cuerpo del hospedero herido por la punción ovipositor. En relación co n este hábito

algunos microhimenópteros parasitoides de queresas producen apreciable mortalidad de los

hospederos como consecuencia del proceso de alimentación. Este hábito es común en las avispitas de

la familia Aphelinidae. Los parasitoides de las plagas pertenecen casi exclusivamente a las órdenes de

los Himenópteros o avispas y a los Dípteros o moscas.

Este tipo de enemigos naturales pueden tener una generación al año (univoltinos) o presentar dos o

más generaciones al año (multivoltinos) (Leyva, 1992; Cano et al., 2004). Tomando como base su

localización en el hospedero, los insectos parasitoides se clasi fi can de la siguiente manera.



3.1.1. ECTOPARASITOIDES. Se localizan y alimentan en el exterior del cuerpo del hospedero. Un

ejemplo de éste tipo de parasitoide es la avispita Diglyphus spp. (Hymenoptera: Braconidae) que

parasita al “minador de la hoja” Liriomyza spp.

3.1.2. ENDOPARASITOIDES. Se localizan y alimentan en el interior del cuerpo del hospedero. Como

ejemplo se puede mencionar a la avispita Cotesia fl avipes (Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del

“barrenador de la caña de azúcar” Diatraea saccharalis.

De acuerdo al número de individuos que emergen del hospedero, los parasitoides se clasi fi can como:

3.1.3. SOLITARIOS. Son aquellos en los que un solo individuo se desarrolla dentro de su hospedero,

como es el caso de la avispita Diaeretiella spp.

(Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del pulgón Myzus persicae.

3.1.4. GREGARIOS. Se desarrollan varios parasitoides en su hospedero, como es el caso de la avispita

Cotesia spp. (Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del “gusano cornudo del tomate” Manduca sexta.

Por otra parte, en función de la estrategia de desarrollo que utilizan los parasitoides, se clasi fi can de

la siguiente manera:

3.1.5. IDIOBIONTES. En los cuales la larva del parasitoide se alimenta de un hospedero que detiene su

desarrollo después de ser parasitado, es decir, son parasitoides de huevo, larvas y pupas. Un ejemplo

de este tipo de parasitoide es la avispita Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

parasitoide de huevos de mariposa.

3.1.6. KOINOBIONTES. Son aquellos en los cuales la larva del parasitoide se alimenta de un hospedero

que sigue su desarrollo después de ser parasitado, es decir, son parasitoides de huevo-larva, larva-



pupa. Un ejemplo de este parasitoide es la avispita Diadegma insulare (Hymenoptera:

Ichneumonidae), parasitoide de la “palomilla dorso de diamante” Plutella xylostella.

Los insectos parasitoides son los enemigos naturales más utilizados en el control biológico aplicado y

juegan un papel fundamental como reguladores naturales. Con base en una revisión bibliográ fi ca, de

1193 enemigos naturales empleados en proyectos de control biológico, el 76% fueron parasitoides y el

24% restante fueron depredadores. Entre las especies de parasitoides, el 84% fueron del Orden

Hymenoptera, 14% correspondieron a Diptera y el 2% restante a otros Ordenes (Clausen, 1978). En

gran medida, el uso preferencial de parasitoides sobre depredadores se debe a un mayor nivel de

especialización de los primeros, es decir, mientras los insectos depredadores se alimentan

generalmente de muchas especies de presas, los parasitoides solo son capaces de consumir a uno, o

unos cuantos hospederos. En éste sentido, la dinámica poblacional de los insectos, en particular las

plagas, generalmente está más ligada a la de los insectos parasitoides. En consecuencia, los

parasitoides son identi fi cados con mayor frecuencia como los principales responsables de la

regulación de poblaciones de insectos (Bernal, 2007).

3.2. PRINCIPALES ORDENES Y FAMILIAS

La mayoría de los insectos parasitoides que participan en el control biológico de plagas agrícolas, ya

sea natural o inducido, se clasi fi can de acuerdo al cuadro siguiente, elaborado con base en Bahena

(2008), Cano y Carballo (2004), Goulet y Huber (1993) y Morón y Terrón (1988).



3.2.1. AFELINIDOS (Hymenoptera: Aphelinidae)

Diagnosis

Son una familia de avispitas muy pequeñas, miden desde 0.5 hasta 1.4 mm de longitud.

La gran mayoría son de coloración obscura, no metálicos, con ojos generalmente bien desarrollados y

muy pocas nervaduras en las alas (Viggiani, 1984). Debido a su tamaño pequeño, no se proporciona

mayor información morfológica, ya que es imposible reconocer dichas características en campo.

Importancia

En la mayoría de las especies las larvas son parásitas o parasitoides de escamas, pulgones, psílidos y

moscas blancas, aunque pueden atacar a otros hospederos. Se utilizan frecuentemente como agentes

de control biológico de plagas (Gibson, 2006). Como ejemplo, destaca el uso de parasitoides del

género Encarsia para el control de la mosquita blanca en invernaderos, así como las avispitas del

género Aphelinus para el control de pulgones. Aphytis holoxanthus fue introducido de Hong Kong a

México para el control de la escama de los cítricos Chrysomphalus aonidum. Algunos afelínidos son

parasitoides internos de huevecillos de chinches, mariposas, chicharritas y chapulines, además de ser

parásitos externos de escamas (Hayat, 1983). Estudios efectuados en Michoacán sugieren que la

especie Diaeretiella rapae podría ser uno de los parasitoides más importantes para el control de

pulgones en cultivos de canola (Bahena, 2008).


El ciclo de vida varía según su hospedero, ya que parasitan huevecillos, pupas u otros parásitos, es

decir, pueden ser hiperparasitoides. Los adultos se alimentan de la mielecilla exudada por sus

hospederos, o de secreciones liberadas por el tejido de sus víctimas durante el acto de la oviposición.

La pupa se desarrolla tanto dentro como fuera del cuerpo de su hospedero (Hayat, 1983).

Distribución

Tienen distribución mundial y pueden encontrarse en una gran diversidad de hábitats. Se conocen

alrededor de 1200 especies agrupadas en 35 géneros. En Los Reyes, Michoacán, se colectaron en

cultivos de zarzamora.



3.2.2. AVISPITAS PATONAS O CHALCÍDIDOS (Hymenoptera: Chalcididae)

Diagnosis

Son avispas robustas y de cabeza pequeña, miden de 1.5 a 9 mm de longitud, generalmente de color

negro o marrón con manchas amarillas, rojas o blancas, raramente con brillo metálico. El tórax es

granulado y muy robusto, lo que les da la apariencia de estar jorobadas, alas con venación muy simple,

las anteriores no se doblan longitudinalmente. La característica distintiva para la pronta identi fi cación

de la familia es el ensanchamiento del fémur posterior que a su vez presenta una línea de dientes a lo

largo del margen inferior. Ovipositor corto, sin curvatura hacia arriba (Boucek, 1992).

Importancia

Los calcídidos son parasitoides primarios o hiperparasitoides de pupas jóvenes de mariposas, así como

larvas maduras de moscas y mosquitos, ciertas especies también parasitan escarabajos y otras avispas

(Delvare y Arias-Penna, 2006).

Algunas especies son de importancia económica ya que controlan diversos insectos plaga,

especialmente mariposas, como por ejemplo, la palomilla “dorso de diamante” en cultivos de brócoli

(Gaines, 1992; Hanson y Gauld, 1995).


Generalmente los calcídidos son parasitoides internos solitarios, aunque pueden ser gregarios y

parasitoides externos. Los adultos visitan pequeñas fl ores, principalmente durante el periodo más

caliente del año. En algunas ocasiones llegan a presentar grandes poblaciones. Se ha registrado una

asociación entre calcídidos y maleza asociada a la palma aceitera, donde el parasitoide encuentra

condiciones adecuadas para su alimentación (Gauld y Bolton, 1988; Molina et al., 1998).

Distribución

Se han registrado más de 85 géneros y alrededor de 1750 especies en todo el mundo. Son

especialmente diversos en áreas tropicales de baja altitud (Delvare y Arias-Penna, 2006). En Los Reyes,

Michoacán, se colectaron diversos ejemplares en cultivos de zarzamora y vegetación herbácea

aledaña.



3.2.3. ENCÍRTIDOS (Hymenoptera: Encyrtidae)

Diagnosis

Son avispitas microscópicas que miden de 0.5 a 3 mm de longitud. Es una de las más grandes y diversas

familias de avispitas. Presentan una gran variabilidad en la estructura de la cabeza, antenas y demás

partes del cuerpo. Se distinguen de otras avispas debido a que los cercos están marcadamente

ubicados en la parte anterior del abdomen (Goulet y Huber, 1993; Noyes, 2006).

Importancia

Es una de las familias de himenópteros con mayor importancia como agente de control biológico. La

mayoría de las especies son parásitas de pulgones, huevos y larvas de escamas y piojos harinosos,

aunque también parasitan escarabajos, moscas, mariposas, chapulines y otras avispas. En México, la

especie Copidosoma desantisi se ha introducido en los estados de Guanajuato y Puebla para el control

de su hospedero natural, la “palomilla de la papa” (Cortéz, 1990; Bahena et al., 1993; Noyes, 2006).


Especies de esta familia se pueden encontrar casi en cualquier parte. Algunas presentan un desarrollo

notable del fenómeno conocido como poliembrionía, que consiste en la multiplicación clonal de un

solo huevo dentro del hospedero, dando origen a un gran número de avispas adultas idénticas, que

puede fl uctuar entre 10 a más de 1000 inmaduros. Las larvas endoparasíticas consumen la larva de su

víctima y pupan dentro de una membrana construida en el interior del hospedero (Goulet y Huber,

1993).

Distribución

Es un grupo cosmopolita, se conocen alrededor de 3700 especies en el mundo; de éstas, cerca de 560

especies y aproximadamente 180 géneros han sido reportados para el neotrópico (Noyes, 2006). En

Los Reyes, Michoacán fueron colectados varios especímenes del grupo en cultivos de zarzamora y

vegetación arbustiva aledaña.



3.2.4. EULÓLÓFIDOS (Hymenoptera: Eulophidae)

Diagnosis

Son avispitas que miden de 0.4 a 6 mm de longitud, de cuerpo frágil y coloración castaña, que varía

entre el amarillo y el negro, también pueden ser metálicos. Las antenas se insertan en la parte frontal

e inferior de la cabeza. Tórax y abdomen están separados por una clara constricción (Goulet y Huber,

1993).

Importancia

Son parasitoides de huevos, larvas y pupas de más de 10 órdenes de insectos, pueden ser solitarios,

gregarios, parásitos externos o internos, inclusive de insectos acuáticos y adultos de algunas especies

de insectos. No obstante esta diversidad de hospederos, los euló fi dos prefieren aquellos cuyas larvas

jóvenes se alojan en agallas, ramas o minadores de hojas, especialmente, a representantes de

mariposas, escarabajos, moscas y otras avispas (LaSalle y Schauff, 1992).


Es frecuente que las hembras de eulófidos necesiten alimentarse, y en éste caso, pueden ser

consideradas como depredadoras ya que eligen individuos menores como especie presa, mientras que

los individuos de mayor tamaño son seleccionados para poner sus huevos. En el proceso de

alimentación, la avispa clava el aguijón más veces que cuando está ovipositando, lo que trae como

consecuencia la muerte de la presa. Las larvas de mariposas parasitadas por avispitas del género

Euplectrus cargan a su parasitoide en el dorso. Algunas especies se alimentan de mate rial vegetal

(Alayo y Hernández, 1978).

Distribución

Es una de las familias más grandes de micro avispitas, con aproximadamente 4300 especies agrupadas

en alrededor de 300 géneros. Son insectos cosmopolitas, es decir, con distribución mundial y son

comunes en todos los hábitats (Goulet y Huber, 1993; Schauff et al., 2006).

Eulóló fi dos



3.2.5. MIMÁRIDOS (Hymenoptera: Mymaridae)

Diagnosis

Son insectos que miden menos de 1.5 mm y raramente llegan a 5 mm de longitud. La familia incluye a

la especie más pequeña de insectos, donde el macho mide 0.21 mm. Son de coloración obscura, no

metálica. Antenas más largas que la cabeza y el tórax juntos, con sus bases muy separadas, fi liformes

en los machos y engrosadas apicalmente en las hembras. Las alas posteriores normalmente muy

delgadas (Goulet y Huber, 1993).

Importancia

Son parasitoides de huevos de grillos y chapulines, escarabajos, chinches, cigarras, pulgones, moscas y

algunos insectos acuáticos. Han sido exitosos en programas de control biológico como parasitoides de

insectos plaga en plantaciones de eucaliptos y se han utilizado en diversos países de Europa, Sur de

África, Sudamérica, Nueva Zelandia y Norteamérica. Pueden ser muy útiles como parasitoides en

diversos ecosistemas (Goulet y Huber, 1993).


Las hembras son de mayor tamaño y tienen un vuelo más e fi ciente en comparación a los machos. Los

adultos de muchas especies nadan bajo el agua utilizando sus alas a manera de remos. La cópula y

oviposición pueden ocurrir en el agua. Algunas especies de mimáridos pueden permanecer bajo el

agua por más de 15 días. La pupación se lleva a cabo en el interior del hospedero. Los adultos son

capaces de encontrar y parasitar los huevos de sus hospederos aun cuando estén ocultos en tejidos de

plantas, bajo escamas o en el suelo (Goulet y Huber, 1993).

Distribución

Se distribuyen alrededor de todo el mundo, se conocen cerca de 1400 especies ubicadas en 100

géneros. Pueden encontrarse desde el nivel del mar hasta grandes altitudes (Huber, 2006). Debido a su

pequeño tamaño, son fácilmente transportados por el viento, lo que favorece su dispersión.



3.2.6. PERILÁMPIDOS (Hymenoptera: Perilampidae)

Diagnosis

Son avispitas de cuerpo robusto, relativamente grandes en comparación a otras avispitas parasitoides,

llegan a medir entre 1 y 12 mm de longitud, con frecuencia pueden encontrarse especies metálicas,

brillantes, de coloración azul o verde, no obstante, la mayoría son de cuerpo negro. Cabeza y tórax con

puntuaciones rugosas, tórax ancho y abdomen pequeño, liso y brillante, de forma más o menos

triangular en vista lateral (Borror et al., 1981).

Importancia

Algunas especies son principalmente hiperparasitoides de moscas y otras avispas que actúan como

parasitoides primarios de mariposas. Un número reducido de especies son parasitoides primarios de

avispas, escarabajos (picudos) y crisopas. En Norteamérica, una especie de Chrysolampus ha sido

criada como parasitoide de Lyctus sp. (Coleoptera: Lyctidae), barrenador de diversos tipos de madera

dura (Burks, 1979).


Las hembras depositan un número aproximado de 500 huevos, fuera del hospedero, ya sea en el

interior o sobre hojas y ramas, algunas veces bajo líquenes que se encuentran en la corteza de los

árboles. El primer estadio larvario, llamado “planidia” es el responsable de buscar a su hospedero. Las

especies hiperparasitoides suelen esconderse en un hospedero secundario hasta que puedan

manifestarse como endoparasitoides de moscas taquínidas o avispas ichneumónidas. Con frecuencia

pueden colectarse en fl ores, donde se alimentan de néctar o mielecilla producida por pulgones

(Goulet y Huber, 1993).

Distribución

La mayoría de las especies son relativamente comunes, al menos en pequeño número, sin embargo,

ocasionalmente pueden ser muy numerosas. Se conocen alrededor de 25 géneros y 270 especies en el

mundo. La mayoría de las especies habitan en climas cálidos (Goulet y Huber, 1993).



3.2.7. PTEROMÁLIDOS (Hymenoptera: Pteromalidae)

Diagnosis

Avispitas de color variable desde verde o azul brillante a negro o amarillo, miden entre 1 y 7 mm, con

un máximo de 30 mm de longitud. La mayoría de las especies tiene el abdomen más o menos

triangular en vista lateral (Hanson y Heydon, 2006).

Importancia

La familia incluye especies fi tófagas, entomófagas, productoras de agallas, y parasitoides de insectos,

principalmente escarabajos que se alimentan de madera, además de pulgones, escamas, chicharritas,

cigarras, moscas. Catolaccus grandis es un ectoparásito especí fi co del picudo del algodonero

Anthonomus grandis, actualmente representa el enemigo natural con mayor potencial para el control

biológico de esta plaga. Entre sus atributos destacan, además de su especi fi cidad, su alta fecundidad

y longevidad, su capacidad de incremento, la sincronía con su hospedero y su alta capacidad de

búsqueda (Morales-Ramos, 1998). En México se reproduce masivamente en el Campo Experimental

Río Bravo, del INIFAP.


Los adultos de muchas especies se alimentan de los líquidos corporales de su hospedero, que son

liberados al perforar el cuerpo con el ovipositor. Como ejemplo, se menciona el caso de Habrocytus

cerealellae, parasitoide de la larva de la “palomilla del maíz” Sitotroga cerealella. La larva de la plaga, al

encontrarse dentro de la semilla, está fuera del alcance del parasitoide; para su alimentación, el

parasitoide libera un fl uido viscoso por el ovipositor y se forma un tubo que se extiende hacia la larva

hospedera. A través de este tubo, los fl uidos corporales del hospedero son succionados por el parásito

adulto (Borror et al., 1981).

Distribución

Esta familia de avispitas incluye alrededor de 800 géneros y más de 4000 especies ampliamente

distribuidas alrededor del mundo (Goulet y Huber, 1993). No obstante, en la Región Neotropical la

diversidad de estos insectos es prácticamente desconocida (Grissell y Schauff, 1997).



3.2.8. TRICHOGRAMA Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

Diagnosis

Son avispitas que miden alrededor de 1 mm de longitud. El cuerpo es muy variable según la especie,

liso o con escasa rugosidad, sin brillo metálico, ojos de color rojo, antena más corta que la cabeza y

tórax juntos. El ala anterior varía desde muy amplia a muy estrecha y las sedas en su super fi cie

generalmente están alineadas longitudinalmente. Tienen la base del abdomen ensanchada,

completamente ligada al tórax (Goulet y Huber, 1993; Pinto, 2006).

Importancia

Son endoparasitoides primarios, solitarios o gregarios de huevos de mariposas, chinches, escarabajos,

trips, moscas, crisópidos y otras avispas. No obstante que se conocen como parasitoides de mariposas,

el parasitismo en esos hospederos constituye una minoría de casos (Pinto, 1997). En México, la

producción y liberación de Trichogramma pretiosum ha sido una de las más importantes en los últimos

40 años. En la actualidad se liberan en promedio 25 millones de individuos al año, para atender 34000

hectáreas aproximadamente (Arredondo y Perales, 2004).


Tienen mayor especi fi cidad por hábitat que por hospedero. Debido a esta razón, fue posible

desarrollar un “huevo hospedero arti fi cial” para favorecer su multiplicación en laboratorio y posterior

liberación en plantaciones (Cônsoli, 1997). La hembra es capaz de parasitar varios huevecillos durante

su vida, que puede durar 5 días aproximadamente. En su hospedero, se lleva a cabo el ciclo completo

de la avispa, que tiene una duración de 10 a 12 días (Cave, 1995).

Distribución

Esta familia incluye alrededor de 800 especies agrupadas en cerca de 80 géneros distribuidos

alrededor del mundo, excepto la península Arábiga, Asia Central y este de Rusia (Noyes, 2003). El

género Trichogramma incluye cerca de 145 especies, de las cuales 28 se registran en México.



3.2.9. FIGÍTIDOS (Hymenoptera: Figitidae)

Diagnosis

Cabeza y tórax fuertemente rugoso, tercer segmento abdominal muy largo. En estos insectos es

evidente la impresión en la parte inferior de la región frontal de la cabeza, justo debajo de las antenas.

Dicha impresión está limitada lateralmente por márgenes muy evidentes (RosFarré et al., 2000).

Importancia

Son avispitas que se alimentan en el interior de larvas de moscas fi tófagas y estercoleras, crisópidos y

otras avispas. La utilización de algunas especies puede ser una alternativa para el control de moscas

asociadas con el excremento bovino (Díaz et al., 1996), también se les ha colectado parasitando al

barrenador o “arrocillo” del tomate de cáscara en Chapingo, Edo. de México (Palacios y Bautista,

2004). No obstante, investigaciones recientes efectuadas en México y Brasil demuestran que el

potencial que tienen las avispitas nativas como agentes de control biológico no se ha evaluado

adecuadamente, debido al énfasis que se ha puesto en los parasitoides exóticos (Ovrusky et al., 2000).

Algunas especies de fi gítidos parasitan larvas de la mosca de la fruta Anastrepha spp. y Ceratitis

capitata, de esta manera, actúan como importantes controladores naturales de ambas especies y se

han utilizado en programas de control de las moscas de la fruta en varias partes del mundo.


Ciertas especies de fi gítidos ovipositan sus huevecillos en larvas de moscas, la larva parasitoide y su

hospedero tienen un desarrollo paralelo hasta la muerte del hospedero dentro de su pupario, del cual

emerge únicamente un adulto del parasitoide (Eriksson, 2009).

Distribución

Se conocen alrededor de 1400 especies, agrupadas en cerca de 130 géneros distribuidos a nivel

mundial. Una de las subfamilias (Eucoilinae) es la que incluye el mayor número de especies de fi gítidos

en la región neotropical (Díaz et al., 2009).



3.2.10. BRACÓNIDOS (Hymenoptera: Braconidae)

Diagnosis

La mayoría son de color marrón obscuro, algunas veces con manchas rojas o amarillas, miden entre 1 mm y 3-4 cm de longitud sin considerar el ovipositor, que puede ser varias veces más largo que el cuerpo. El tamaño del ovipositor varía de acuerdo con el hospedero sobre el cual deposita sus huevecillos. Por ejemplo, las especies que parasitan pequeñas mariposas tienen ovipositor largo para alcanzar a las larvas dentro del tejido vegetal (Shaw y Huddeleston, 1991).

Importancia

Muchos bracónidos son parasitoides de larvas de escarabajos, moscas, mariposas, pulgones y chinches. La mayoría matan a sus hospederos o los esterilizan y les ocasionan una pérdida de movimiento. Debido a la alta especificidad que tienen algunas especies con su hospedero, son importantes en el control biológico, en particular de pulgones (Quick, 1997). En diversas localidades de Michoacán se ha colectado a los géneros Chelonus, Cotesia y Meteorus parasitando al “gusano cogollero del maíz” (Bahena, 2008).


Los bracónidos son parasitoides solitarios, es decir, ponen un solo huevo en cada hospedero, o gregarios, ponen varios huevos por hospedero (Quick, 1997). El hiperparasitismo es extremadamente raro. La mayoría son endoparasitoides, se alimentan como larvas en el interior del hospedero, lo más frecuente es que el último estadio larvario abandone la larva hospedera y pupe fuera de ésta. Los adultos son de vida libre y se alimentan de néctar o polen (Shaw y Huddeleston, 1991). Se ha observado un sincronismo espacio-temporal entre el período de vuelo y el período de floración de la vegetación, que representa la fuente energética necesaria para la sobrevivencia, ovogénesis y el éxito en el hallazgo de los hospederos.

Distribución

Se estima que existen alrededor de 50000 especies, distribuidas en diversos tipos de hábitats alrededor del mundo (Lewis y Whit fi eld, 1999).



3.2.11. ICHNEUMÓNIDOS (Hymenoptera: Ichneumonidae)

Diagnosis

Los adultos varían mucho en tamaño, forma y coloración. La mayoría son delgadas y no pican. Son avispas con antenas fi liformes, integradas por numerosos artejos, que pueden llegar a más de 16. A diferencia de otros himenópteros, los ichneumónidos no poseen antenas en espiral o dobladas. En muchas especies el ovipositor es muy largo, inclusive, más largo que la longitud total del cuerpo, siempre está expuesto (Borror et al., 1981).

Importancia

Son parasitoides de larvas y pupas de escarabajos, mariposas y otras avispas. Los ichneumónidos se han utilizado en programas de control biológico y han registrado buenos resultados en silvicultura, donde generalmente son utilizados en el control de algunas especies de himenópteros fi tófagos (Gauld y Bolton, 1996). También se han utilizado para el control de larvas de lepidópteros en Centroamérica (Gauld y Shaw, 1995). En Michoacán, México, Eiphosoma vitticolle se ha registrado como enemigo natural del “gusano cogollero” en cultivos de maíz (Bahena, 2008).


La distribución de los ichneumonidos está fuertemente in fl uenciada por la latitud. Al contrario de lo que sucede en la mayoría de las especies de insectos, la mayor diversidad de estas avispas se registra en regiones apartadas del ecuador. Es frecuente el dimor fi smo sexual, donde machos y hembras se diferencian en coloración, tamaño, forma del cuerpo e inclusive en la presencia de alas (Borror et al., 1981). Pueden desarrollarse dentro o fuera de su hospedero, en forma solitaria o gregaria (Gauld et al., 2002). Los adultos son ágiles y se alimentan principalmente de néctar. Poseen glándulas de veneno anexas al ovipositor, cuyo veneno paraliza a la presa y es tóxico para el hombre (Gallo et al., 2002).

Distribución

Se han descrito casi 22000 especies, pero se estima que existen más de 100000 distribuidas alrededor

del mundo (Gauld et al., 2002).



3.2.12. SCELIÓNIDOS (Hymenoptera: Scelionidae)

Diagnosis

Son avispitas que pueden medir desde 0.5 mm hasta 10 mm, no obstante, generalmente miden entre

1 y 2.5 mm de longitud. Su coloración es principalmente negra, brillantes, algunas veces amarilla o de

varios colores, con el cuerpo punteado rugoso, raramente de color metálico. En las hembras, las

antenas tienen el primer artejo largo y los siguientes doblados en dirección al primero, además,

presentan un ensanchamiento apical. El abdomen de algunas especies puede ser muy aplanado dorso

ventralmente (Goulet y Huber, 1993; Masner y Arias-Penna, 2006).

Importancia

Avispitas exclusivamente parasitoides de huevos de diversos insectos. El rango de amplitud de

hospederos varía desde aquellos que parasitan únicamente a un tipo de hospedero, hasta los que

parasitan especies de cuatro órdenes de insectos. Muchas especies de sceliónidos son importantes en

control biológico de plagas, uno de los géneros con mayor importancia es Telenomus, el cual se ha

utilizado con éxito para el control de diversas especies de Spodoptera en cultivos comerciales de maíz,

soya, sorgo y arroz. Se han utilizado para el control de plagas forestales y de insectos con importancia

en la salud humana y animal (Altieri et al., 1989).


Los miembros de esta familia tienen hábitos muy diversos, que dependen de la forma y tamaño del

huevo hospedero donde se desarrollaron. Después de la oviposición, las hembras de algunas especies

raspan la super fi cie del huevo del hospedero para evitar la oviposición de otros parasitoides. No

obstante, existen hembras que ovipositan de manera indiscriminada y pueden ocasionar el parasitismo

en su propia especie (autoparasitismo) (Borror et al., 1981).

Distribución

Se conocen cerca de 170 géneros y 3000 especies distribuidas alrededor del mundo. No obstante, se

estima que podrían llegar a 7000 especies (Goulet y Huber, 1993).



3.2.13. MOSCAS PELUDAS O TAQUÍNIDOS (Diptera: Tachinidae)

Diagnosis

Los adultos varían de 2 a 20 mm de longitud. Las especies de mayor tamaño pueden ser de colores

vistosos, ya que el abdomen puede ser azul, anaranjado, ocre o amarillo. Generalmente presentan el

cuerpo cubierto por setas relativamente largas y densas. Muchas especies se parecen a la mosca

doméstica, otras son mayores y de aspecto semejante a las abejas y avispas (Souza y Carvalho, 2000).

Importancia

Sus larvas son parasitoides internos de otros insectos. Los hospederos de la gran mayoría de los

taquínidos son larvas de mariposas. Para ejempli fi car, se mencionan las moscas parasitoides de la

broca de la caña de azúcar, Diatraea saccharalis. Aunque la mayoría de los taquínidos sean más o

menos especí fi cos, hay algunos que pueden desarrollarse en una gran variedad de hospederos. Los

adultos se alimentan en las fl ores y de la mielecilla producida por pulgones y escamas. Como son

visitantes fl orales, pueden ser importantes polinizadores (Borror et al., 1981; Souza y Carvalho, 2000).


La mayoría son activos durante las horas soleadas del día y son muy rápidos. Las hembras de algunas

especies escogen un hospedero donde colocan sus huevos, siendo común la presencia de larvas o

chinches con grupos de huevos sobre la región dorsal del cuerpo. Después de la eclosión, la larva

perfora el tegumento de la víctima y se alimenta de su contenido. Otras especies no escogen a sus

hospederos y pueden depositar sus huevecillos al azar en las hojas, los cuales esperan ser comidos por

sus hospederos. Otras especies ovipositan en el suelo y, después de eclosionar, las larvas se mueven

en busca de ellos (O’Hara, 2009).

Distribución

Los taquínidos son una familia de moscas que se encuentran en diversos tipos de hábitats alrededor

del mundo. Se conocen cerca de 10000 especies y se cree que muchas están por descubrirse (O’Hara,

2009).



UNIDAD 4.1: HONGOS ENTOMOPATOGENOS Los hongos entomopatógenos son un amplio grupo de micro-organismos que proveen múltiples

servicios a los sistemas agroecológicos. Entre esos está la capacidad de regular las plagas para

mantenerlas en niveles adecuados. El presente artículo describe los hongos entomopatógenos de

mayor utilización para el control biológico de plagas, el mecanismo de acción de los mismos sobre su

hospedero, así como investigaciones realizadas sobre el comportamiento in vitro e in situ de los

hongos de mayor utilización para el control de ciertos insectos. De igual manera, se describe las

formulaciones que se utilizan para el desarrollo de esta biotecnología en campo. En el desarrollo de

bioplaguicidas los hongos entomopatógenos son una opción viable para disminuir el detrimento del

medio ambiente.

Según Pucheta Diaz et al. (2006), los hongos entomopatógenos tienen un gran potencial como agentes

controladores, constituyendo un grupo con más de 750 especies, diseminados en el medio ambiente y

provocando infecciones fungosas a poblaciones de artrópodos; Para López-Llorca y Hans-Börje (2001),

entre los géneros más importantes están: Metarhizium, Beauveria, Aschersonia, Entomophthora,

Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces, Fusarium, Hirsutella, Hymenostilbe, Paecelomyces y

Verticillium, mientras que para la FAO (2003), los géneros de importancia son Metarhizium, Beauveria,

aecilomyces, Verticillium, Rhizopus y Fusarium.

En el desarrollo del control biológico, que para Tellez-Jurado et al. (2009) se define como una práctica

agrícola en constante crecimiento que busca la destrucción total o parcial de patógenos e insectos

plaga frecuentemente mediante el uso de sus enemigos naturales, los hongos entomopatógenos

según Samson et al. (1998), son los primeros agentes biológicos en ser utilizados para el control de

plagas, porque según Asaff et al. (2002), son capaces de producir enfermedad y muerte de los insectos.

Estos microorganismos infectan a los artrópodos directamente, a través de la penetración de la

cutícula y ejercen múltiples mecanismos de acción, confiriéndoles una alta capacidad para evitar que

el hospedero desarrolle resistencia.

Sin embargo, Meyling y Eilenberg (2007), afirman que para su utilización como control biológico es

necesario prácticas agrícolas en donde se manipule el ambiente para beneficiar las poblaciones de

entomopatógenos, donde el conocimiento de los aspectos ecológicos del hongo son necesarios, tales

como la humedad relativa, temperatura, patogenicidad, virulencia y hospederos a los que infecta

activamente.

Lacey et al. (2001), afirma que entre los aspectos básicos se encuentran el aislamiento del hongo,

cultivo, pruebas biológicas y predicción de los efectos sobre las poblaciones de plagas en el medio

ambiente, así como un desempeño predecible sobre cambios de las condiciones medioambientales y

una mayor eficiencia de producción.

Para Butt et al. (2001), la producción de hongos para el control de plagas implica una amplia

investigación donde se involucran disciplinas como la patología, ecología, genética y fisiología, además

de técnicas para la producción masiva, formulación y estrategias de aplicación.

4.1.1. MECANISMO DE ACCION DE LOS HONGOS ENTOMOPATOGENOS

Según Carruthers y Hural (1990); Haraprasad et al. (2001); Chamley y Collins (2007), los hongos

entomopatógenos, a diferencia de otros agentes entomopatógenos, tienen mecanismos de invasión



únicos, hecho reafirmado por Charnley (1997); Jeffs et al. (1997) y Kershaw y Talbot (1998),

referenciando que no necesitan ser ingeridos por el insecto para controlarlo sino que lo infectan por

contacto y adhesión de las esporas a partes de su cuerpo (partes bucales, membranas

intersegmentales o espiráculos, entre otros).

Es así como lo enuncia Hajek (1997); Deshpande (1999); Milner (2000); Asaff et al. (2002) y Barranco

Florido et al. (2002), que inician su proceso infectivo y asociación patógeno-hospedero formando los

túbulos germinales y a veces el apresorio (que sirve para el anclaje de la espora) con los cuales ejerce

una presión hacia el interior del insecto facilitando la invasión del hongo. En síntesis según Alean

Carreño (2003), el mecanismo de acción se divide en tres fases: (1) adhesión y germinación de la

espora a la cutícula del insecto, (2) penetración en el hemocele y (3) desarrollo del hongo. Lo cual

generalmente resulta en la muerte del insecto.

Esta facilidad de infestación se debe a las características tanto físicas y químicas que tienen los

insectos como lo referencian Hegedus y Khachatourians (1995) y Khachatourians (1996), que son los

carbohidratos presentes en las proteínas cuticulares que permiten que la germinación mediada por

mensajeros se acelere, así como la cubierta mucilaginosa que contribuye a la hidratación de la espora

y que además funciona como protector ante la presencia de polifenoles tóxicos y enzimas secretadas

por el sistema inmune del insecto.

Cabe destacar que durante la penetración del hongo desde la cutícula del insecto hasta el haemocele,

la hifa queda inmersa en proteínas, quitina, lípidos, melanina, difenoles y carbohidratos; algunos de

ellos son nutrimentos pero otros pueden inhibir su crecimiento, ya que el insecto activa su sistema

inmune a través de procesos como la melanización, fagocitosis, nodulación y encapsulamiento (St.

Leger y Roberts, 1997). Sin embargo, los hongos desarrollan una serie de actividades que les permiten

evitar este tipo de defensas, tales como cambios en la pared celular y producción de sustancias

inmunomodulatorias o toxinas fúngicas (Khachatourians, 1991).

A partir de la penetración cuticular, se proliferan dentro del insecto e inician el crecimiento miceliar a

través de sus cuerpos hifales que invaden diversas estructuras como tejidos musculares, cu erpos

grasos, tubos de Malpighi, mitocondrias, hemocitos, retículo endoplásmico y membrana nuclear

(Pucheta Diaz et al., 2006). Finalmente, las hifas penetran la cutícula desde el interior del insecto y

emergen a la superficie iniciando la formación de esporas cuando presenta las condiciones adecuadas

como es la humedad relativa y temperatura (Gillespie y Claydon, 1989).

Por tal razón, conocer la ecología entre insecto-entomopatógeno, que para Téllez-Jurado et al. (2009),

son los diferentes mecanismos que los hongos entomopatógenos tienen para infectar a los insectos y

los mecanismos que los insectos tienen para defenderse, puede ayudar en el aislamiento, selección y

mejora de cepas fúngicas Tabla 1, que según Van Driesche (2008), se ha enfocado en la utili zación de

20 especies de 12 géneros , de las más de 400 especies reconocidas como infectantes de insectos, para

su utilización como agentes de control biológico y/o en el cuidado de especies benéficas de insectos.



HONGOS ENTOMOPATOGENOS EMPLEADOS EN EL CONTROL BIOLOGICO

4.1.2. HONGOS ENTOMOPATOGENOS EN EL CONTROL BIOLOGICO

Meyling y Eilenberg (2007), afirman que los hongos entomopatógenos presentan un reconocimiento

cada vez mayor en la biodiversidad de los ecosistemas donde prestan importantes servicios

ecosistémicos tanto en la producción agrícola porque según Azevedo y Melo (1998) “pueden eliminar

o mantener las plagas en niveles que no ocasionan daños a los cultivos”, como en el control biológico,

por su capacidad natural para regular las poblaciones de insectos, reiterado por Batista Filho (1989);

Alves (1998) y Robbs y Bittencourt (1998), quienes afirman que el 80% de las enfermedades naturales

de los insectos en los agroecosistemas son producidos por estos microorganismos, la cual depende de

la susceptibilidad del hospedero o de la asociación patógeno-hospedero.

En este último caso, el insecto hospedero puede ejercer una presión de selección que favorezca a

pocos genotipos del patógeno; es decir, hay una selección natural de estos microorganismos en

términos de especialización con respecto al hospedero (Maurer et al., 1997; St. Leger y Roberts, 1997),



que pueden ser producidos y utilizados como agentes de control de plagas agrícolas (Alves, 1998). El

empleo de hongos entomopatógenos de manera integrada con insectos predadores puede ser una

alternativa viable, pues la compatibilidad de los hongos entomopatógenos con predadores y parásitos

fue demostrada por Goettel et al. (1990), así como por França et al. (2006), en un estudio realizado

con Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana en el control de Podisus nigrispinus cuya infestación

se dio por diversos medios de contacto como la diseminación del hongo o pulverización, al caminar

sobre las superficies de las plantas y la ingestión de presas contaminadas.

No obstante, la incompatibilidad también es relatada por Cook et al. (1996), incluyendo a Perillus

bioculatus (F.) (Hemiptera: Pentatomidae) (Magalhães et al., 1988; James y Lighthart, 1994; Todorova

et al., 2002). Para que la manifestación epizootica de los hongos entomopatógenos tenga lugar, los

factores bióticos y abióticos tienen una enorme influencia. Entre los factores abióticos que afectan la

viabilidad y la persistencia de los hongos entomopatógenos en el campo se encuentran los rayos

ultravioleta, la temperatura, la humedad relativa y los fungicidas.

La susceptibilidad y la relación con los hospederos se relacionan con los nutrimentos presentes en los

insectos, que son el medio para la propagación, dispersión y persistencia de los hongos. Las esporas de

los entomopatógenos tienen requerimientos específicos de agua y temperatura, así como de otros

factores ambientales que en conjunto funcionan como inductores para la activación de receptores

presentes en el patógeno y que les permiten llevar a cabo el proceso infectivo sobre el hospedero

(Hajek, 1997).

Doberski (1981a), realizó ensayos para determinar el efecto de la humedad y temperatura de hongos

entomopatógenos, encontrando que Paecilomyces farinosus y Beauveria bassiana infestaron a

temperatura de 2 °C contrario a Metarhizium anisopliae que no tiene efectividad por debajo de los 10

°C, concluyendo que los hongos actúan de manera significativa a temperaturas de 15 a 20 °C pero la

optima es de 25 °C, hallando similitud con los resultados de Hallsworth y Magan (1999), quienes

afirman que los rangos de temperatura para el crecimiento óptimo de Beauveria bassiana,

Metarhizium anisopliae y Paecilomyces farinosus son de 25, 30 y 20 °C, respectivamente. De igual

manera Doberski (1981a), evaluó humedades relativas que variaron desde el 51 al 100%, hallando que

Paecilomyces farinosus no tiene efecto en bajas humedades contrario con los otros dos hongos.

Los rangos de mayor mortalidad para todos los hongos fueron observados con las humedades relativas

más altas. Doberski (1981b), evaluó diferentes aislamientos de los hongos B. bassiana, M. anisopliae y

P. farinosus, para evaluar la patogenicidad en larvas de Scolytus scolytus, evidenciando que los hongos

a una concentración de 103 esporas x ml-1 poseen mortalidad limitada; de igual manera, hallaron que

las cepas más virulentas fueron las de B. bassiana y las menos virulentas M. anisopliae y virulencia

intermedia fue mostrada por P. farinosus. Angel-Sahagún et al. (2005), evaluaron la sensibilidad de

huevos, pupas y adultos de Haematobia irritans en tres aislados de los hongos entomopatógenos

Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces fumosoroserus utilizados a una

concentración (conidias/ml) de 1 x 106 para huevos, 1 x 108 para pupas y las dos para adultos, hallando

que todos los estadios son susceptibles a la acción de los hongos entomopatógenos con una reducción

en la eclosión de 3,8 a 6,3% respecto a un 72% de eclosión del tratamiento testigo, mortalidad entre

50 y 71,3% en pupas y 90% en adultos.



Rodriguez et al. (2006), realizaron ensayos para evaluar la patogenicidad de M. anisopliae y B. bassiana

en el control de los huevos de la polilla del tomate (Tutta absoluta), hallando que los aislados con

mayor efectividad fueron M. anisopliae Qu-M558 y B. bassiana Qu-B912 con 80 y 60% de mortalidad

respectivamente. Kaaya (1989), evaluó la efectividad de cuatro hongos entomopatógenos, B. basssina,

M. anisopliae, Paecilomyces fomosoroseus y P. farinosus, hallando que la patogenicidad de los hongos

M. anisopliae y B. bassiana generó mortalidad en adultos de Glossina morsitans morsitans del 100%,

de igual manera halló que los machos son más susceptibles que las hembras a la infestación de los

hongos.

De igual manera Kaaya y Munyinyi (1995), evaluaron la efectividad de B. bassiana y M. anisopliae, en

el control de larvas de Glossina morsitans morsitans en campo y hallaron que mezclas del hongo en

elevadas concentraciones de esporas generan mayor mortalidad larval entre los días 2 a 10

posinfección; B. bassiana a una concentración de 1,4 x 106 generó el 97% de mortalidad, mientras que

M. anisopliae a una concentración de 2,3 x 106 ocasionó el 80% de mortalidad. Samuels et al. (2002),

determinaron la patogenicidad y virulencia de Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae a huevos

de Blissus antillus, inoculadas por inmersión en concentraciones de 1 x 104 y 5 x 106 conidias x ml-1. Los

aislados de M. anisopliae fueron altamente virulentos incluso a concentraciones de 1 x 104 conidias x

ml-1, llegando a generar infección de 96,7% mientras los aislados de B. bassiana fueron considerados

de baja virulencia o avirulentos. Frazzon et al. (2000), evaluaron 12 aislamientos del hongo M.

anisopliae, donde el aislamiento más patógeno generó 100% de mortalidad a una concentración de

107 conidiosporas x ml-1; los aislamientos reactivados a partir de garrapatas fueron más patógenos que

los cultivados en medio sintético.

Igualmente, Moreno et al. (2001), evaluaron a M. anisopliae, B. bassiana y Verticillium lecanii sobre

teleoginas de Boophilus microplus, donde M. anisoplie generó inhibición del 87% a concentración de

109 conidiosporas x ml-1. Posada y Lecuona (2009), evaluaron la efectividad de 259 aislados de B.

bassiana obtenidos del suelo, de garrapatas muertas y de colección fúngica para el control de B.

microplus hallando que la CL50 para 98 de los aislados más virulentos fue de 1 x 107 y 1,15 x 107

conidias x ml-1. Fernández-Ruvalcaba et al. (2005), evaluaron la efectividad in vitro de M. anisopliae a

diferentes concentraciones en cepas de B. microplus resistente y sensible a organofosforados,

hallando que a una concentración de 108 esporas x ml-1 genera el 100% de mortalidad a los 20 días

postinfección en las dos cepas de garrapatas.

De igual manera, hubo reducción de los parámetros reproductivos con variación en las diferentes

concentraciones. Sánchez et al. (2002), detectaron hongos del género Cordyceps infestando

naturalmente a hormigas del género Camponotus e insectos de los órdenes Diptera, Lepidoptera e

Hymenoptera en plantaciones de cacao. Merino et al. (2007), evaluaron al efectividad de 29 aislados

de M. anisopliae y 30 de B. bassiana, sobre obreras y machos de Vespula germanica a una

concentración de 0 a 1 x 108 conidias x ml-1 en medio acuoso azucarado. B. bassiana obtuvo mejor

desempeño generando mortalidad que osciló entre 70 a 97%, concluyendo que a concentración mayor

de 107 conidios x ml-1 la mortalidad de la población es superior a 90%.

4.1.3. FORMULACION DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS EN EL CONTROL BIOLOGICO

Según Alean Carreño (2003), la formulación del hongo es el proceso mediante el cual el ingrediente

activo, es decir las conidias del hongo, se mezclan con materiales inertes, tales como vehículos,



solventes, emulsificantes y otros aditivos. Estos materiales inertes ayudan a que el hongo se encuentre

protegido al momento de la aplicación, evitar la sedimentación y la formación de grumos que tapen las

boquillas.

Para Tanzini et al. (2001), el éxito de un bioplaguicida de origen microbiano radica en una buena

formulación, que depende de las características del microorganismo, su relación con los componentes

de la formulación y el ambiente de almacenamiento. Pero, para Boyetchko et al. (1999); Wraight et al.

(2001), el lento progreso para realizar formulaciones adecuadas es una de las mayores barreras para la

producción de bioplaguicidas. “La estabilidad, viabilidad y persistencia en campo de los

entomopatógenos es en gran medida determinada por el tipo de formulación” (Cortez -Madrigal,

2006).

Para Carballo (1998), se debe tener en cuenta diferentes aspectos para la producción de productos

biológicos tales como un medio de cultivo óptimo, un sistema de obtención masiva del inóculo,

garantizar la estabilidad del producto y determinar las condiciones de almacenamiento, así como

bioensayos de laboratorio, invernadero y campo que confirmen la efectividad del producto formulado.

Así mismo, para Carballo (1998), los materiales utilizados para la formulación no deben tener actividad

biológica ni afectar la actividad del hongo, deben ser inocuos al ambiente, presentar características

físicas que permita la mezcla de los conidios, facilitar la aplicación del producto y que sean

económicamente rentables.

Entre los sustratos descritos por Vélez et al. (1997), están el arroz, trigo y medios líquidos. Según Vélez

et al. (1997), utilizar hongos entomopatógenos como bioplaguicidas requiere de producción masiva del

hongo, el cual debe mantener su capacidad infectiva por un periodo de tiempo considerable. Para

Medugno et al. (2007); Teera-Arunsiri et al. (2003), se han desarrollado los polvos humedecibles como

formulación seca, debido a su larga vida de conservación, buena miscibilidad en agua que permite

formar una suspensión homogénea de fácil aplicación con un equipo atomizador; sin embargo es

necesario realizar pruebas de suspendibilidad, humectabilidad, contenido de humedad y tamaño de la

partícula.

Según Monzón (2001), la viabilidad del hongo no debe ser menor de 95% y el contenido de humedad

entre cuatro a seis por ciento.

Para Fernández y Juncosa (2002), la temperatura y la humedad son las principales limitantes para la

eficacia de los hongos que se han contrarrestado con la adición de coadyuvantes que mejoran la

germinación de esporas, tales como el aceite de maíz sin refinar que reduce los requerimientos de

humedad, así como los surfactantes como Tween 20 que mejora la dispersión de las esporas en gotas,

en la germinación, infección y desarrollo.

Según Elósegui y Elizondo (2010), mezclas de aislados fúngicos pueden usarse para aumentar el rango

de tolerancia a la temperatura, comparado con la tolerancia a la temperatura de una sola especie

fúngica.

García Gutiérrez y González Maldonado (2010), evaluaron la efectividad de tres hongos

entomopatógenos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces fumosoroseus) para el

control de plagas en cultivos de hortalizas, emulsionados en tierra de diatomeas en proporción 1:10

los cuáles fueron aplicados en una concentración de 1,2 x 1012 esporas x Ha-1 generando mortalidad

superior al 80% a las 72 horas de aplicación.



Cortez-Madrigal (2006), evaluó el efecto del aceite de girasol y la glicerina sobre la germinación de

Lecanicillium (Verticillium) lecanii, en diferentes concentraciones, hallando que la glicerina posee un

efecto adverso sobre la germinación del hongo, mientras el aceite al 15% a una humedad relativa del

80% fue el más favorable. Samuels et al. (2002), determinaron la patogenicidad y virulencia de

Metarhizium

anisopliae a huevos de Blissus antillus en condiciones de campo, y verificaron que los formulados en

aceite mineral y en Tween 80 generaron el 63,5% y 27,1% de mortalidad respectivamente. Abolins et

al. (2007), realizaron control in vitro e in vivo del ácaro Psoroptes ovis con M. anisopliae, en preparados

con tierra de diatomeas y seco, este último genera infección superior al 90% por lo que se recomienda

para el control de éste ectoparásito.

Mata y Barquero (2010), evaluaron la factibilidad de producción de B. bassiana en medio líquido para

el control de la broca del café (Hypothenemus hampei), hallando que el medio de cultivo consistente

en azúcar, extracto de levadura y peptona es en donde ocurre el mejor crecimiento del hongo al

cuarto día, sin ser afectado por el pH inicial, ni la temperatura de 28 °C, además genera mortalidad del

86,7%.

Es así que a partir de ensayos de producción tanto artesanal como tecnificada se ha producido

masivamente hongos entomopatógenos para el control de las plagas de cultivos de interés comercial.

Como lo describe Alean Carreño (2003), hay dos tipos de formulaciones, la primera, seca o polvo

humedecibles y la segunda, Líquida o emulsificable, de los cuales se han obtenido productos

comerciales que se describen en la Tabla

PRODUCTOS DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS UTILIZADOS



UNIDAD 4.2. BACTERIAS ENTOMOPATÓGENAS

Al igual que todos los organismos vivos, los insectos estan sugetos al ataque de microorganismos

infecciosos causantes de enfemedades. estos microorganismos, al causar enfermedades en insectos -

plagas, pueden mostrara potencial para ser utilizados como agentes de control biologico. al uso de

estos microorganismos para controlar plagas se le conoce como control microbiano, y forma parte del

concepto general de control biologico.

Desempeñan un papel protagónico en el control microbial, específicamente Bacillus thuringiensis

Berliner. Aproximadamente 90 % de las ventas de agentes de control microbiano corresponde a

productos que tienen como base esta bacteria. En comparación con otros grupos de

entomopatógenos, son pocas las bacterias que provocan algún daño a los insectos.

El estudio de los entomopatogenos ha sido la base del desarrollo de nuevos y mas efectivos agentes de

control microbiano de insectos-plagas.los patogenos de insectos, o entomopatogenos, son

considerado como parte de los factores bioticos que influyen sobre la densidad de las poblaciones

naturales de los insectos. Los entomopatogenos son utilizados en una gran diversidad de casos para el

control de plagas importantes en la agricultura, la sivicultura y la salud publica.Sin bien la diferencia

entre un patogeno y un parasito es meramente semantica y tiene un fonto totalmente

antropocentrico,se consideran patogenos aquellos microorganismos que causan algun tipo de

enfermedad a sus hospedores , se pueden reconocer a cinco grupos principales de entomopatogenos:

los virus,las bacterias, los hongos, los protozoarios y los nematodos .

4.2.1. BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS EMPLEADAS EN EL CONTROL BIOLOGICO

Al igual que la mayoria de los entomopatogenos, las bacterias entomopatogenas infectan al insecto

por via oral. Cuando una bacteria logra penetrar el hemocele del insecto, normalmente causa una

septicemia o , especiicamente, una bacteremia, al proliferar en la hemolinfa y posteriormente ataca

los tejidos del insecto, hasta deshacerlo por completo. Debido a que muchas bacterias (incluyendo

aquellas propias del tracto digestivo del insecto) pueden causar bateremias de tales en la mayoria de

los insectos, solo por el hecho d epenetrar al hemocele , es dificil clasificar a las que son estrictamente

patogenas de aquellas oportunistas (ej.S marcescens) en estos casos, es importante determinar la

dependencia de la bacteria hacia el hospedero, ya que las bacterias patogenas obligadas normalmente

no pueden crecer sino es en el ambiente del hospedero y frecuentemente no es factible cultivarlas en

medios artificiales (ej.Paenibasillus popilliae).

Existen bacteris que utilizan toxinas para penetrar o aniquilar mas eficientemente al hospedero, la

bacteria forma una o varias toxinas que intoxican al hospedero, ya sea al invadir el hemocele o cuando

esta es ingerida (ej.Basillus thuringiensis y B.sphaericus) .Las bacterias que producen toxinas que

aniquilan al insecto son las mas exitosas en su uso como control biologico de plagas, y su conocimiento

y estudio es el mas amplio de todas las bacterias entomopatogenas.

Existen algunas bacterias que tiene mecanismo de transmision muy eficiente. La transmision vertical

normalmente ocurre cuando las bacterias de un individuo infectado se transmite tansovaricamente, al

penetrar al huevesillo durante la formacion de los ovulos; o transovum, cuando el inoculo bacteriano

se limita a cubrir externamente el huevesillo, de ambas formas, los individuos neonatos se inoculan y

continuan el ciclo de infeccion. La transmision horizontal ocurre cuando otros individuos quedan a

expensas de material infectado por las heces o los deshechos de un cadaver infectado, es comun que



en estos casos las bacterias entomopatogenas formen endosporas que mantienen si viabilidad por

largos periodos de tiempo(a veces, hasta decenios).

4.2.2. DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS

Las bacteriaas son los organismos más simples que existen en la actualidad, e incluyen a grupos que se

consideran los representantes de los primeros organismos que se desarrollaron sobre la tierra.

En la actualidad, de los tres dominios de organismo reconocidos por la clasificacion basada en metodos

moleculares, las bacterias representan a dos de ellos, como en todos los ambitos de la taxonomia

moderna, las bacterias se encuentran en una face de revision continua y renovadora, donde los

antiguos grupos (desde la clase hasta la especie).

A pesar de la gran diversidad bacteriana, las bacterias que causan enfermedades infecciosas a los

insectos presentan poca diversidad, si comparamos a este grupo de entomopatogenos con otros los

protozoarios o los hongos. Se conocen aproximadamente 90 especies de bacterias causantes de

enfermedades infecciosas en los insectos, de las cuales, solo algunas pocas tienen un alto potencial

como agentes de control biologico. A pesar de su baja diversidad, son las bacterias los agentes de

control biologico mas utilizados en el mundo y, por mucho, representan la mayoria del mercado, no

solo de insecticidas microbianos, sino de los agentes de control biologico. Desde muy diversos puntos

de vista, la familia mas estudiada, mas desarrollada y mas utilizada como agente de control biologico

es la Bacillaceae.

Los miembros de la familia Bacillaceae se caracterizan por formar endosporas, son Gram positivos y las

celulas vegetativas presentan forma alargada como de baston o baculo.

4.2.3. DESCRIPCION DE ALGUNAS BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS

4.2.3.1. Bacillus sphaericus.

Esta es una bacteria estrictamente aerobia cuya forma es bacilar, aunque presenta un ensanchamiento

en el sitio donde se formara la endospora, la cual es completamente esferica. B. sphaericus no era

considerado patogeno de insectos hasta 1965, cuando se aislo una cepa del mosquito Culisea incidens.

Su capacidad entomopatogena se limita a las larvas de los mosquitos; sin embargo, es hasta ahora que,

ademas de haberse descubierto nuevas cepas altamente toxicas, se han presentado como nuevas

alternativas en el control de mosquitos.Esta bacteria es encontrada en el suelo, agua contaminada

organicamente y otros tipos de habitat.

Esta bacteria produce una protoxina de naturaleza proteica, formando matrices cristalinas de

diferentes forma y tamaño, la toxina debe ser ingerida por las larvas, en su medio acuatico, para luego

disolverse en el mesenteron y causar lisis a las celulas epiteliales. Su modo de accion es muy similar al

de Bacillus thuringiensis. El cadaver de la larva proporciona los nutrientes suficientes para promover la

proliferacion de esta bacteria, lo cual permite reciclarse el inoculo en el medio. Se puede cultivar

facilmente en medios artificiales por su alta capacidad saprofitica; sin embargo, su actividad

insecticidas es altamente especificas, restringiendose unicamente hacia las larvas de mosquitos.

Paenibacillus popilliae. Esta bacteria, de reciente reclasificacion, tiene una impotancia tanto desde el

punto de vista práctico como historico. Esta fue la primera bacteria entomopatogena estudiada y

registrada como bioinsecticida en los estados unidos, lo cual fue lograda principalmente por los

estudios de Samuel Dutky.



Las diversas cepas de P. popilliae atacan a mas de 70 especies de gallinas ciegas (larvas de

escarabajos), causando la llamada "enfermedad lechosa", ya que su sintomatologia mas distintivas es

el aspecto lechoso (blanquecino opaco) de la hemolinfa de las larvas infectadas.

4.2.3.2. Bacillus thuringiensis.

Esta no es solamamente la bacteria sino el entomopatogeno mas conocido, mas estudiado y mas

extensamente utilizado como agente de control microbiano. Es una bacteria Gram positiva, aerobica,

que forma esporas subterminales, las celulas vegetativas tienen forma de baston y presenta flagelos

peritricos. Es un microorganismo ubicuo del suelo, del cual se aisla con bastante frecuencia y presenta

una distribucion cosmopolita.

La caracteristica principal de BT es que, simultaneo a la formacion de la espora, producen un cuerpo de

naturaleza proteica denominado cristal o cuerpo parasporal.

a) patotipos. La gran mayoria de los serotipos, variedades y cepas conocidas presentan un cristal

bipiramidal, con cierta variacion de tamaño y forma. Este cristal normalmente presenta toxicidad a una

gran diversidad de larvas de lepidopteros, incluyendo a un numero significativo de plagas agricolas ,

este es el llamado patotipo I.

Las cepas que presentan alta toxicidad hacia mosquitos y jejenes, muestran un cristal irregular en su

forma, aunque tiende a la esfericidad. Este es el llamado patotipo II.

Por ultimo el patotipo III, su rango de actividad se restringe a unas pocas especies de coleopteros.

b) serotipos. En la actualidad existen una gran cantidad de cepas de BT, aisladas de muy diversas

partes del mundo. Con el objeto de diferenciar los diversos aislamientos, se han tratado de establecer

los parametros que ayudarian a discriminar una cepa de otra. uno de estos parametros consiste en la

serotificacion.Esta tecnica se basa en la reaccion cruzada de las proteinas flagelares de BT, contra los

anticuerpos producidos a partir de las cepas.

c) Modo de accion. Similarmente a las otras bacterias ya mencionadas, BT requiere ser ingeridos para

que lleve a cabo su efecto patotoxico. La bacteria sin el cristal no tiene la capacidad de invadir a su

hospedero. Al ingerirse el complejo esporacristal, los cristales se disuelven en el mesenteron debido a

su contenido altamente alcalino. Una vez disueltos, las proteinas del cristal (protoxinas) sufren

proteolisis por las proteasas digestivas del insecto; sin embargo, su degradacion no es completa,

quedando intacta una proteina de aproximadamente 65kdal.

d) Produccion comercial. Como de menciono ,BT muestra actividad contra un gran numero de larvas

de lepodopteros, contra larvas de mosquitos y jejenes, y contra algunas especies de coleopteros.La

especificidad que muestra contra estos insectos representa una de las grandes ventajas de este

bioinsecticidas, ya que es completamente inocuo a otro tipo de insectos, especialmente los beneficos.

De esta forma, su eficiencia en el manejo de plagas es muy alta.

e) Desarrollo de Resistencia a la -endotoxina. Una de las ventajas de los bioinsecticidas a base de BT

es la lentitud o incapacidad de las plagas susceptibles a desarrollar resitencia a sus toxinas; sin

embargo, ahora se crece que esto se debe principalmente al hecho de que estos productos se

degradan rapidamente en el medio, eliminandose la presion continua de seleccion, que es un factor

clave para el desarrollo de resistencia hacia otro tipo de insecticidas.

Serratia mercescens y S. entomophila. La primera es mas conocida como modelo de estudio en los

laboratorios de genetica molecular que como entomopatogeno. Eventualmente se le encuentra

causando altas mortalidades en insectarios, donde las condiciones para su transmision son favorables,

sin embargo, se le debe considerar un patogeno oportunista. Su rango de hospederos es muy amplio, y

se le reconoce facilmente por formar colonias de un rojo brillante, en placas de agar.



La segunda especie es importante por ser la unica bacteria, fuera de las bacilaceas, que esta

comercializada como bioinsecticidas. Su registro bajo el nombre de invade, se llevo a cabo para su uso

en Nueva Zelanda. Esta bacteria tambien ataca gallinas ciegas de los pastizales, causando la llamada

"enfermedad ambarina".



UNIDAD 4.3: VIRUS ENTOMOPATÓGENOS

Los virus entomopatógenos son microorganismos que producen enfermedades infecciosas que se

multiplican en los tejidos de los insectos hasta, eventualmente, ocasionar su muerte. Son parásitos

intracelulares obligados, pues no pueden reproducirse fuera de la célula huésped, ya que necesitan un

organismo vivo para su multiplicación y diseminación (Alves 1986, Evans y Entwistle 1987).

En el ambiente pueden estar presentes naturalmente, enfermando a pocos insectos (en forma

enzootica). Utilizándolos como insecticidas virales pueden ocasionar la muerte de grandes poblaciones

de plagas de importancia económica.

4.3.1. Estructura de un virus entomopatógeno

Estos microorganismos están compuestos internamente por una capa de proteína llamada cápside,

que rodea o protege el ácido nucleico, que representa la porción biológica del virus, pudiendo

presentar ADN o ARN. A este conjunto se le denomina nucleocápside.

Estas nucleocápsides pueden estar solas o en grupos de una envoltura lipo-proteíca, construida a

partir del material celular del insecto parasitado.

Al conjunto de nucleocapside más la envoltura se le denomina virión o partícula viral. Esta constituye

la unidad infectiva del virus (Fig. 1). Los viriones están envueltos por una matriz proteica formando el

cuerpo de inclusión poliedral (CIP) (Evans y Entwistle 1987, Payne y Kelly 1981).

4.3.2. Clasificación de los virus

Basados en estudios morfológicos, bioquímicos y biofísicos los virus de insectos han sido agrupados en

diversas familias. Evans y Entwistle (1987) y Alves (1986) han informado sobre 14 familias de virus de

invertebrados, cinco de ellas de virus ADN y las nueve restantes de ARN.

4.3.3. Modo de acción

Los virus contaminan a los insectos por vía oral. Normalmente, éstos son ingeridos con los alimentos

presentes en los tallos y hojas. La contaminación a través de los huevos de los insectos es posible vía

interna y externa por contaminación del corium, la cual es más frecuente. La contaminación de larvas

recién nacidas es facilitada por el hábito de comer el corium de los huevos (Alves 1986).

Leucona (1995) y Envans y Entwistle (1987) indican que la ruta primaria de ingreso del virus al

hospedante es la vía del tracto alimenticio, durante el curso de la alimentación, especialmente para las

larvas y los adultos. Después de la ingestión el alimento se mueve directamente al intestino externo,

dándose los siguientes pasos:

• En el intestino se disuelve la proteína (poliedro en el medio alcalino (pH< 7,5)

• Se libera la partícula viral o virión

• La partícula viral se fusiona con la membrana de la célula del intestino

• Penetran los nucleocápsides a las células

• En las células se transporta al núcleo

• Se desprende la cápside y se libera el ADN

• El ADN, es la plantilla para replicar el ADN (genoma viral)

• El virus toma el control de los mecanismos para la producción de macromoléculas celulares

(polipéptidos y ácidos nucleicos) y los utiliza para producción de nuevas partículas virales.

• Progenie se libera en el hemocelo y pasa de una célula a otra.

• El insecto se convierte en un saco de virus



• Muerte del insecto con la consiguiente rotura del integumento

• Liberación y dispersión.

Estos mismos autores señalan que los principales tejidos atacados son tejido adiposo, epidérmico,

matriz traqueal, glándulas salivares, tubos de Malphigy y células sanguíneas.

4.3.4. Sintomatología

Los síntomas aparecen después del tercer o cuarto día de infección de las larvas. Primero se observan

manchas en el integumento y la piel, con un tono amarillento y apariencia oleosa, luego la larva reduce

su movilidad, dejan de alimentarse y suben a la parte alta de la planta, después se cuelgan de las hojas

de las patas traseras y posteriormente se vuelven oscuras debido a la desintegración de los tejidos

internos hasta la rotura del integumento.

4.3.5. Dispersión

Los cadáveres de las larvas muertas representan una fuente de inóculo para otras larvas susceptibles

presentes en un cultivo. También al avanzar el ciclo de cultivo, tanto el agua de lluvia, como las larvas

caídas al suelo, transportan las partículas virales hasta el suelo, donde permanecen y serán el inóculo

inicial para futuras infecciones.

La dispersión del inóculo ocurre por medio de factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos más

importantes son el viento, lluvia riego, laboreo, entre otros y los factores bióticos como parásitos,

depredadores, adultos del hospedante, detritívoros y aves (Alves 1986).

4.3.5. Persistencia

La radiación solar y el fotoperíodo son muy importantes para preservar la actividad biológica d e los

virus, porque la luz ultravioleta mata las partículas virales (ADN).

En algunos casos, la temperatura del suelo es importante para la sobrevivencia del virus. La

persistencia del virus en el ambiente se da por medio del follaje de las plantas y del suelo. También

pueden persistir en el mismo hospedante (Enwistle y Evans 1985).

4.3.6. Aplicación de virus en el campo

Dosis recomendadas. La dosis varía de acuerdo al aislamiento viral utilizado. Por ejemplo, para el

control de Spodoptera frugiperda, se recomienda una dosis de 708 LE3/ha (Narváez 2000). Para el

control de Spodoptera sunia y S. exigua la dosis recomendada es de 212 LE/ha (UNAM-León, datos sin

publicar).

Alves (1986) recomienda que cuando las infestaciones de larvas son muy altas o hay larvas de

diferentes instares es recomendable aplicar una dosis alta al inicio y después aplicar dosis más bajas

según la densidad de la población, para mantener el inóculo en el campo.

El virus es más eficiente en larvas de los primeros instares, por tanto, si el programa de aplicaciones de

virus inicia tarde es recomendable aplicar un insecticida sintético a una dosis más baja que la utilizada

normalmente, para controlar las larvas más grandes (Moscardi 1989). Algunas investigaciones sugieren

que puede actuar como un sinérgico (Enwistle y Evans 1985).

4.3.7. Baculovirus como agentes microbiológicos para el control de Plagas

El potencial de los baculovirus como agentes para el control biológico de insectos plaga ha sido

estudiado por varios años (Cory y Bishop 1995; Pest Management Research Centre 2000). Aunque



pocos baculovirus se han registrado como agentes de control biológico en Europa, Canadá y Estados

Unidos (Pest Management Research Centre 2000), en la actualidad también se usan en el campo de la

Investigación médica y biotecnológica como vectores de expresión para la producción de proteínas y

se multiplican en diversas líneas celulares de insectos especialmente lepidópteros (Blissard y

Rohrmann 1990).

Los baculovirus más utilizados como agentes de control son los pertenecientes al género de la

poliedrosis nuclear (VPN), debido a que son más estables que los del género de la granulosis (VG)

(Cory y Bishop 1995). Estos virus son excelentes candidatos puesto que generalmente infectan

insectos en un limitado rango de huéspedes. Su replicación es limitada a invertebrados y no hay

evidencia de resistencia. Además, no presentan

patogenecidad cruzada sobre plantas, mamíferos, aves, peces o insectos no blanco (Richards et al.

1998; Pest Management Research Centre 2000).

Los baculovirus se caracterizan por ser altamente seguros y potencialmente efectivos. Pero un gran

inconveniente es que algunos son relativamente lentos en matar a su insecto hospedante.

Dependiendo de la edad del insecto, las condiciones ambientales, la dosis viral, la especie de virus y la

susceptibilidad del huésped, entre otros, el virus puede tardar de días a semanas para matar el insecto

Estudios de laboratorio realizados por Cenipalma han mostrado que el virus de la poliedrosis nuclear e

Euprosterna elaeasa Dyar (Leidoptera: Limacodidae) tarda en matar a su insecto hospedante tres días

ejerce un porcentaje de control de un 82% (Tabla 2) (Ojeda 2002). En pruebas de campo realizadas en



plantaciones de palma de aceite en Perú se observó que el virus provoca mortalidades entre el 70% a

más del 90% de las larvas de E. elaeasa (Zeddman y Cruzado, 1997).

En Colombia, aplicaciones de este virus obtenido de larvas enfermas colectadas en el campo, generan

controles superiores al 90%. Sin embargo, el problema para los palmicultores radica en que muchas

veces no se encuentra material disponible (larvas infectadas) o en cantidad suficiente en el momento

que aparece la plaga (Calvache et al. 2000).

En la actualidad se ha implementado el desarrollo de baculovirus recombinantes y su interés como

virus para el control de insectos se ha incrementado dramáticamente (Bonning y Hammock 1996).

Varios estudios para hacer baculovirus recombinantes proponen la introducción de genes foráneos

dentro del genoma de los baculovirus, y como candidatos se incluyen toxinas específicas de insectos

como la endotoxina delta del Bacillus thuringiensis Berliner (Martens et al. 1995), hormonas de

insectos, como la estearasa de la hormona juvenil (JHE) (Bonning et al . 1999) y neurotransmisores o

neuropéptidos (Pest Management Research Centre 2000; Levy et al. 1994). Bonning y Hammock

(1996) plantean que gracias

al desarrollo de baculovirus recombinantes, la velocidad con que el virus causa muerte a su huésped

ha sido marcadamente aumentada y el

tiempo de supervivencia del insecto puede reducirse hasta en un 30%. Lo anterior no excluye el uso

del baculovirus de tipo silvestre en biocontrol, pero promete producir virus más competitivos que l os

insecticidas clásicos, incrementando significativamente el potencial del baculovirus para el control de

plagas, particularmente en la agricultura de monocultivos. Sin embargo, las modificaciones hechas

pueden disminuir el número de polihedros producidos y reducir la persistencia del virus recombinante

en el ambiente (Richards et al. 1998, Bonning y Hammock 1996) en comparación con el virus de tipo

silvestre. Esto puede hacer que los baculovirus recombinantes sean menos competitivos que los de

tipo silvestre (Richards et al., 1998; Bonning y Hammock 1996; Pest Management Research Centre

2000).

4.3.7.1. Ventajas y Desventajas de los baculovirus en el control de plagas

Los baculovirus tienen varias ventajas sobre los insecticidas convencionales (Bonning y Hammock

1996; Cory y Bishop 1995; Pest Management Research Centre 2000; Richards et al. 1998):

- Tienen un estrecho rango de huéspedes.

- No presentan patogenecidad cruzada con insectos no blancos.

- Algunos tienen la capacidad de persistir en el ambiente.

- Se pueden modificar genéticamente, especialmente para incrementar su eficiencia.

- Se pueden producir localmente y su producción in vivo requiere de baja inversión económica.

- Se pueden multiplicar in vitro.

- No generan respuesta inmunogénica (alergias) a las personas que los manipulan para su aplicación.

- Se requieren dosis bajas de aplicación.

- Pueden ser aplicados usando técnicas convencionales y no crean problemas asociados con residuos.

- Se pueden usar como vectores de expresión de proteínas.

Las desventajas que presentan los baculovirus son:

- El aumento de la velocidad de muerte establecida en los baculovirus recombinantes limita su

habilidad para reciclarse en el ambiente. En este aspecto son mejores los baculovirus de tipo silvestre.

- Existen limitaciones asociadas con la correcta utilización del producto como la aplicación del virus

inadecuadas (días muy soleados, lluvia, etc) o la dispersión del producto sobre los folíolos es dispareja.



Cuando las condiciones ambientales son inadecuadas (días muy soleados, lluvia, etc) o la dispersión del

producto sobre los folíolos es dispareja.

UNIDAD 4.4: NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS

Los nematodos entomopatógenos son organismos pseudocelomados vermiformes muy similares a los

que parasitan plantas y que pueden asociarse con los insectos de tres formas: forecia (adherencia

pasiva y transporte), parasitismo obligado y parasitismo facultativo. Por lo general, los nematodos

entomopatógenos presentan una estrecha asociación (simbiosis) con bacterias específias, las cuales

son los agentes primarios que inician la infección en el hospedante. Los nematodos transportan

internamente bacterias específias que son liberadas en el interior del cuerpo del insecto después de

que el nematodo penetra a través de aberturas naturales como boca, espiráculos y ano. Estas

bacterias se multiplican dentro del insecto y lo matan al causarle septicemia (infección generalizada).

Los principales grupos de nematodos de interés pertenecen al orden Rhabditida, y dentro de éste

a las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae.

La identifiación correcta de un agente entomopatógeno, en el caso de los hongos, se basa en

caracteres morfológicos del organismo en cultivo y en la estructura de los conidióforos y conidias; en

el caso de los nematodos, la identifiación se fundamenta en medidas hechas a partir de estructuras

presentes en los estadios juveniles infectivos. Sin embargo, para lograr una buena identifiación es

necesario aislar el microorganismo en cultivos puros o al menos, aislar poblaciones. La población

microbiana en cualquier ambiente natural es muy grande y por lo tanto, cuando un insecto muerto es



recogido para el cultivo de inóculo infectivo, es muy común encontrar también hongos, bacterias y

otros microorganismos saprotrófcos que no tienen potencial como agentes específios para el control

de plagas.

De igual manera, cuando el objetivo del muestreo es evaluar la biodiversidad (por ejemplo, en el

suelo), también pueden obtenerse resultados semejantes y se requerirá de medidas adicionales para

identifiar patógenos con potencial.

A continuación se describen dos técnicas básicas para el aislamiento de hongos y nematodos

entomopatógenos a partir de muestras del suelo.

3.4.1. POR QUÉ USAR NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS

Dentro de las carasterísticas de los NEPs que los hace una eficaz alternativa de control biológico

están: - Complementan bien dentro de un programa de manejo

integrado de plagas (MIP).

- Poseen un amplio rango de insectos hospedeos.

- Habilidad para buscar y/o detectar insectos pagas dentro del perfil de suelo y en galerías dentro de

raíces y tallos.

- Relativamente específicos para sus plagas objetivo.

- Rápida mortalidad del insecto.

- Facilidad para aplicación.

- Compatibilidad con un alto número de agentes químicos utilizados en la agricultura.

- No existen registros de resistencia.

- Seguros para el medio ambiente.

- No son tóxicos para el ser humano.



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