Contraccin muscularPara comprender el fenmeno de contraccin muscular primero debemos definir todas las protenas involucradas en dicho evento.COMPONENTES DEL FILAMENTO FINOACTINAEl filamento fino de actina es un polmero largo que recibe el nombre de actina F (actinafilamentosa) formado por dos cadenas de monmeros globulares de actina G (actina globular) arrolladas una sobre la otra, en doble espiral. Cada monmero de actina G presenta una regin que interacta con la miosina.TROPOMIOSINAEs una molcula larga y fina, que contiene dos cadenas polipeptdicas, una arrollada a la otra. Las molculas de tropomiosina se unen entre s por sus extremos para formar filamentos largos que se localizan a lo largo del surco existente entre los dos filamentos de actina.TROPONINAEs un complejo de tres subunidades: TnT, que se une a latropomiosina; TnC, que tiene afinidad por el ioncalcio, y TnI, que cubre el punto activo de la actina (este punto es el que interacta con la miosina). Cada molcula de tropomiosina tiene un lugar concreto donde se une un complejo (tres subunidades) de troponina.COMPONENTES DEL FILAMENTO GRUESOMIOSINA La molcula de miosina tiene forma de bastn, est formada por dos pptidos arrollados en espiral. En uno de sus extremos, la miosina presenta una saliente globular o cabeza que posee puntos especficos para su combinacin con el ATP y est dotada de actividad ATPasa. En esta parte se encuentra tambin el punto de combinacin con la actina. Las molculas de miosina estn dispuestas en los filamentos gruesos de tal manera que sus partes en bastn se superponen y las cabezas se sitan hacia afuera. La banda H corresponde nicamente a la superposicin de la miosina con forma de bastn.Buenoahora si!!! Veamos la contraccin muscular En la contraccin muscular los filamentos finos de actina sedeslizansobre los filamentos gruesos de miosina.El sarcmeroen reposo consta de filamentos finos y gruesos que se superponen parcialmente. Durante el ciclo de contraccin los dos tipos de filamentos conservan su longitud original. La contraccin no se debe a un acortamiento de los filamentos es una consecuencia de un aumento de la zona de superposicin entre ellos.La contraccin se inicia en la banda A, donde los filamentos finos y gruesos se superponen.Aqu se debe elrigor mortis?Comose ha descripto anteriormente, la contraccin muscular depende de la disponibilidad de iones Ca++ y la relajacin muscular de la ausencia de estos iones. Elretculo sarcoplasmticoregula especficamente el flujo del ion Ca++, necesario para la realizacin rpida de los ciclos de contraccin y relajacin. El retculo sarcoplasmtico est formado por una red de vesculas del retculo endoplasmtico liso querodea gruposde miofilamentos, separndolos en haces cilndricos (miofibrillas).Cuando la membrana del retculo sarcoplasmico es despolarizada por el estmulo nervioso, los iones Ca++ concentrados dentro de las vesculas del retculo sarcoplasmtico son liberados pasivamente y llegan a los filamentos finos y gruesos prximos a la cisterna, unindose a la troponina y permitiendo la formacin de puentes entre la actina y la miosina. Cuando termina la despolarizacin, el retculo sarcoplasmtico transporta de nuevo el Ca++ por un proceso activo (con gasto de ATP), lo que interrumpe la actividad contrctil.La despolarizacin de la membrana del retculo sarcoplasmtico que da lugar a la liberacin de iones Ca++ comienza en laplaca motora, una unin entre el nervio y el msculo (mioneural). Como vimos en la micrografa de Barrido la placa motora se halla sobre la membrana plasmtica de la fibra muscular. La despolarizacin llega desde el nervio a la placa motora trayendo desde el sistema nervioso central la orden de contraer el msculo. Entonces cmo llega la despolarizacin superficial de la placa motora hasta cada microfibrilla dentro del msculo? Si pensamos que las despolarizaciones, al igual que en el nervio, discurren por la membrana plasmtica, una forma ideal es invaginar la membrana de la fibra muscular hacia adentro de la fibra. Esto es lo que sucede, la fibraforma invaginaciones tubularesllamados tbulos T. A uno y otro lado de cada tbulo T existe una expansin o vescula terminal del retculo sarcoplasmtico. Este complejo, formado por el tbulo T y dos expansiones del retculo sarcoplasmtico se conoce con el nombre detrada. En la trada, la despolarizacin de los tbulos T que llega desde la placa motora, es transmitida al retculo sarcoplasmtico.Resumiendo:1- Entre las miofibrillas hallamos un complejo sistema de cisternas del REL (retculo sarcoplasmtico) que posee en su interior Ca++ y que lo liberan hacia las miofibrillas y por lo tanto a los miofilamentos vecinos cuando llega una despolarizacin por los tbulos T, producida por un estmulo nervioso en la placa motora.2-El Ca++ es imprescindible para que ocurra la contraccin muscular.3-El Ca++ es retirado de los miofilamentos (de la troponina) por un bombeo activo de estos iones nuevamente dentro de las cisternas del REL. Este fenmeno finaliza la contraccin muscular.4- El ATP es necesario para que la miosina cambie de forma y deslice el filamento de actina y adems una vez que se form ADP + Pi , la miosina vuelve a tomar una molcula de ATP; esta accin provoca tambin la vuelta de la cabeza de miosina a su posicin primitiva. Sin ATP, el complejo de actina-miosina se estabiliza y queda trabado (rigor mortis).CONTRACCIN MUSCULAR

Para contraerse, el msculo necesita de energa en forma de ATP. El ciclo de interacciones celulares es el siguiente:

AdhesinLa cabeza de la miosina tiene 2 lugares de unin: uno para el ATP y otro para la actina. Las cabezas de miosina se unen al ATP y lo descomponen en ADP+P (proceso que requiere Mg+2). El complejo se une a la actina.

RotacinEl ADP y el P, son liberados por la miosina a la vez que las cabezas de sta cambian de conformacin molecular: Se doblan formando un ngulo diferente y arrastrando los filamentos delgados de actina. Esta traccin es ejercida en sentido opuesto en los dos extremos del filamento de miosina. La regin de superposicin de los filamentos aumenta, de manera que se produce ms acortamiento del sarcmero.

SeparacinLa actina y la miosina continan unidas formando un complejo estable hasta que una nueva molcula de ATP se une a las cabezas de miosina.

Durante la contraccin muscular, este ciclo puede repetirse entre 30 a 100 veces en un segundo.Otra manera de explicarlo y representarlo sera mediante la siguiente forma:

Contraccin Muscular

Al inicio del ciclo, la cabeza de la miosina, que carece de un nucletido unido, se encuentra estrechamente unida al filamento de actina (estado I). La unin de ATP a la cabeza de la miosina, reduce la afinidad de la cabeza de la miosina por la actina (estado II). La hidrlisis parcial del ATP (durante la cual ADP y Pi permanecen unidos a la miosina), activa la cabeza de la miosina, la que experimenta un cambio conformacional y se desplaza respecto del filamento fino (estado III). La miosina activada contacta a una molcula de actina y se une a ella producindose la liberacin de Pi (estado IV). Una vez unida a actina, la cabeza de la miosina experimenta un nuevo cambio conformacional que se traduce en un desplazamiento del filamento fino y en la liberacin de ADP (estado V). De esta manera, cada cabeza de miosina se desplaza hacia el extremo (+) del filamento fino adyacente. Mientras la concentracin de Ca++ sea alta y exista ATP disponible, los ciclos de formacin de puentes actina-miosina continan y el sarcmero contina contrayndose