Consideraciones sobre la Biogeografía de los Opiliones de la Península Ibérica

por

MAR!A RAMBLA

MISCELLANEA ALCOBÉ

Publicado en enero de 1974

BARCELONA 1974

Miscellanea Alcobé 1 Págs . 45-56 Enero 1974

Consideraciones sobre la Biogeografía de .los Opiliones de la Península Ibérica*

por

1\L-\.RL\ RA.i.\'IBLA

El orden Opiliones es uno de .los once con representantes vivos de la clase Arácnidos, y ocupa el tercer lugar -en importancia numérica de es­pecie-s. Los Araneidos son los más numerosos ·s-eguidos de lals Ácaros. Ambos dominan a los nueve órdenes restantes, no sólo -en número de especies, sino -en la abundancia de las mi.smas. El resto son grupos r·ela­tivamente pequeños, entre los cuales los Opiliones de-stacan con relación a los demás.

En nuestro país, ningún español , salvo el que suscribe, se ha ocu­pado del estudio de los Opiliones de la fauna ibérica. Los autores extran­jeros que se han ocupado de la misma son pocos, y sus trabajos son los siguientes :

BACELAR (1928) publica la primera lista nominal -de especies portu­guesas, y MELLO-LEITAO (1936) estudia por primera vez una colección de -ejempla.res, recolectados por el señor VENTA.LLÓ. Hasta 23 años des­pués no aparece otro catálogo, esta vez d·e-1 alemán ERAUS (1959), que cataloga 2'2 especies, cuatro de ellas nuevas. El mismo autor , dos años más tarde, amplía esta recopilación a 123 especies, seis de ella-s nuevas, al estudiar la colección reunida por el Dr. FRANZ, de Viena.

Aparte de esta;s .sinopsis, existen en la literatura varias notas de auto­res extranjeros, que describen o simplemente citan algunas ele estas

* Con la aportación de es te modesto trabajo en el tomo de homenaje al ilustre profesor don Santiago Alcobé, quisiera el autor expresar toda su admiración y res­peto hacia la figura del que un día fue su maestro y de cuyas ensefí.anzas guarda un grato recuerdo.

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especies. Entre ·ellos debemos mencionar a SnroN y ROEWER, como los más destacados. Posteriormente, también MARCELLINO, l\LmTENS, BRI­GNOLI, J UBERTHJE y DREsco , han con tribuido con sus aportaciones al co­nocimiento de nuestras especies.

Quizá la labor más destacada en este sentido sea la de este último autor, por sus estudios .sobre las especies del género 1 schyropsalis, de la región cantábrica y los Pirineos , tanto de la vertiente francesa como española. También son dignos de mención los estudios realizados por JUBERTHIE sobre los Cifoftalmos.

Pero a pesar de la.s aportaóones mencionadas, la laguna existente sobre el conocimiento de los Opiliones de nuestra fauna seguía vigente, por lo que emprendimos hace años una asidua labor de recol-ección a lo largo de toda la Península Ibérica , llegando a reunir hasta la fecha una colección formada por más de 5000 ejemplares, que junto con dos peque­ños lotes de material, cedidos por los Museos de Zoología de Barcelona y de Ciencias Naturales de Madrid, nos proporcionaron el material básico para nuestros estudios. Los pequeños lotes de los dos museos citados se hallan depositados adualmente en el Instituto de Biología Aplicada de Barcelona,. El primero fue recolectado por V ENTALLÓ, clasificado por MELW-LEITAO (1936) y publicado en las .series entomológicas de dicho museo. El segundo fue recolectado y clasificado (en parte) por MAZA­RREDO y no publicado.

Utilizando como ba.se este material y el obtenido por recolecciones propias y el e diversos grupos espeleológicos, iniciamos el ·estudio de este orden de Arácni·dos, cuyo resultado ha ·sido la publicación de una, ·serie de nota,s, que con el título genera:l ·de «Contribución al conocimiento de los Opiliones de la Fauna Ibérican , van apareciendo en la revista del Instituto de Biología Aplicada. En ella hemos de.scrito varias especies nuevas y creado un nuevo género. Hemos actualizado también el cono­cimiento de otras especies con datos taxonómicos, biológicos y ecológicos. Por otro lado , al .seguir el ciclo biológico de varias especies, nos hemos visto obligados a poner en sinonimia algunas ele ellas e inclüso algunos géneros.

A raíz de estos trabajos y de los autores extranj eros ya mencionados , la sinopsis ·ele las especie·s ibéricas, que con el título de W ebe1·knechte der ibe1·ischen Halbinsel publicó KRxcs en 1961 , ha •sufrido notables modifi­caciones, por lo que sería oportuno actualizarla.

A tal efecto, proseguimos el estudio ·de varios grupos todavía hoy mal conocidos y que reclaman a todas luces una revisión, con la esperanza de poder actuaJizar algún día el estudio sistemático de todos los Opiliones de la Península Ibérica.

Del conjunto de esta fauna, ofrecemos en las presentes líneas unas consideraciones sobre su biogeografía, con los datos que hemos ido reco-

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pilando en la confección de las mencionadas notas sistemáticas, y que nos invitan a una exposición aparte.

Filogenéticamente podemos decir que los representantes de la clase Arácnidos son muy an tiguos. Los Escorpione·s tienen el privilegio de con­tarse, entre los fósiles del Silúrico, como los primeros animales terrestres de respiración aérea.

E l período Ca-rbonífero es el más generoso en legados fósiles, ya que nos suministra una representación el e casi todos los órdenes, y el aspecto de esta.s especies fósiles difiere tan poco de las actuales, que nos indica la existencia de una gran estabilidad en .su organización, estabilidad que unida a la semejanza -el e estructura hallada a través de todos los órd·enes vivientes , agrava las dificultades de una ordenación filogenética, y son, por otra parte, un buen ejemplo del general paralelismo evolutivo.

Después de confrontar los criterios -ele distintos autores, PETRUNKE­\"ITCH (1949), PococK (1911), CocKERELL (1917), etc . , vemos que existe un acuerdo bastante general en considerar a los Escorpiones como los Arácnidos con la mayor combinación de caracteres primitivos (conserva­ción de una metamerización primitiva, sistema nervioso con numerosos ganglios libres, .etc.), e igualmente los Araneidos como los más evolucio­nados (falta ele segmentación visible , 8istema nervioso muy cefalizado, construcción de telas, etc.).

En esta línea de evaluación filogenética, los Opiliones quedan empla­zados ·en una posición intermedia, más evolucionados que los Escorpiones y menos que los Araneidos , aunque la misma diversidad de formas den­tro del orden plantea difíciles problemas que son interpretados de modo contradictorio y que hacen imposible establecer un orden cronológico aceptable.

Esta div·ersidad ·de formas y ·de orga-nización se traduce asimismo por modos de vida muy ·diversos , y todo ello viene expresado sistemáticamen­te por una división del Orden en tres subórdenes : Cifoftalmos, Lania­tores y Palpatores.

SILRAVY (1960) propuso, con muy buen acierto, segregar de los La-1Úatores la familia Oncopodidae, elevándola a la categoría de un nuevo suborden, OncozJodomorphi. También rdentro de los Palpatores pasa a subórdenes las dos tribus Eupnoi y Dyspnoi .

Pero considerando que los OncozJoclidae no forman parte de nuestra fauna, y que el suborden Palpatores no se modifica por elevar la jerar­quía ele sus dos secciones, creemos que ·esta innovación no afecta al desa­rrollo <C1e es tas líneas, por lo que, sin menospreciarla, seguimos con la división cl:isica del Orden en los tres subórdenes mencionados, los cuales esMn representados en la fauna opilionológica actual de la Península Ibérica, por un total de 138 especies .

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Suborden Cifoftalrnos

El primero de estos tres subórdenes, los Cifoftalmos, se diferencia marcadamente de los otros dos .. Se trata de un grupo muy primitivo y reducido a una sola familia, Sironidae, de distribución preferentemente tropical o templada y cuyas especies son típicamente endógenas. Se co­nocen en la actualidad unas ochenta especies, ·de la.s cuales diez son ex­clusivamente cavernícola·s. Son los Opiliones más pequeños y de patas más cortas y presentan caract;er.es considen11dos como los más primitivos, tales como ausencia de opérculo genital, tarsos unisegmentados, órgano de secreción glandular en el extremo del 4. 0 par de tarsos, ·etc. Sin em­bargo, otros caracteres muestran la evolución propia de los demás Opi­liones, tales como condensación cefálica del sistema nervioso, y aun otros parecen más evolucionados que el resto, como es la estructura de las glándulas repugnatorias, las cuales se abren en los extremos de dos tu­bérculos cónicos dorsales, situados uno a cada lado del prosoma.

De nueS'tra fauna ·Son conocidas sólo cuatro especies, tres pertenecen a la ·subfamilia Sironinae y una a la subfamilia Stylocellinae. Las espe­cies de estas dos subfamilia·s presentan una distribución geográfica dife­rente. Los Si1'oninae se les encuentra en las zonas templadas de los dos hemisferios. Por el contrario, los Stylocellinae, hasta fechas muy recien­tes eran considerados exclusivamente tropicales y ecuatoriales, pero el hallazgo de Paramiopsalis ramulosus JUBERTHIE 196'2, al Norte de Por­tugal, desborda los límites anteriormente aceptados, y figura como un hallazgo de gran va.I.or, ya que eS' el primer Stylocell1:nae conocido de Europa.

Los Sironinae están representados en nuestra península por tres gé­neros, cada uno de ellos con una sola especie: Siro du1·icorius (JosEPH, 1868), Parasiro coiffaiti JUBERTHIE 1966 y OdontosiTo lusitam:cus JuBER­THIE 1961.

De las cuatro especies ibéricas, dos de ellas, lusitanicus y ramulosus , son autóctonas, lo que representa un 50 ·% de endemismos. De las dos restantes, duricorius tiene una expansión discontinua en Europa y Asia Menor, ocupando •en nuestra península la zona noroeste de Galicia y Por­tugal. La otra, coiffaiti, considerada hasta ahora COlY\O exclusivamente pirenaica, ha sido halla.da últimamente por nosotros en el Montseny y en otras dos localidades de la zona costera catalana (fig. 1).

Suborden Laniatores

El segundo suborden, los Laniato1·es, es mucho más importante que el precedente. Comprende alrededor de '2500 especies•, ordenadas en once famiEas que habitan en grandes cantidades en los bosques de los países tropicales y ecuatoriales. De lag once familias, sólo tres tienen repre-

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sentantes en Europa y los países del Mediterráneo. En nuestra fauna están representadas solamente dos· familias : Tmvuniidae y Phalangodi­dae, con un total de nueve especies, todas ella.s de pequeño tamaño, ha­bitantes de cuevas o localizada,s en nichos ecológicos muy especializados.

FIG. l. - Suborden · Cifoftalmos. Distribución de las cuatro especies ibéricas : (1) PamsiTo coiffaiti (Pirineos Orientales y zona costera catalana); (2) Siro duri­corius (Orense, en Galicia, y Sierra de Jerez, en Portugal}; (3) Odontosiro lusitanicus (distrito de Braga, en Portugal); (4) Pammiopsalis ranwlosus (distrito de B eira,

asimismo en Portugal).

Los Laniatores europeos ·son escasos en compa1·aci6n con la abun­dante fauna tropical, por lo que pueden considerarse como reliquias de una fauna muy floreciente en el Tercia-rio y hoy prácticamente extin­guida, y a juzgar por la gran cantidad actua1l d·e especies neotrópica,s , etiópicas y orientales, el origen de esta fauna pa•rece gondwaniano.

Por lo que a, la fauna ibérica se refiere, los dos grupos actuales, Tm­vuniidae y Phalangodidae, parecen haber tenido di.stinto origen. Los Tmvuniidae aparecen como filogenéticamente más primitivos y la mayor parte de sus representantes actuales se hallan refugia-d-os en las cuevas d·e las cordillems balcánicas y sudoeste ·de los Alpes. En nuestra. penín­sula, las tres especies ibéricas, Peltonychia clavigem, P. nava1·ica y

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P . piocha1'di se hallan confinadas en el ex tremo má.s occidental de los P i­rineos, y aunque se las encuentra lo mismo en cueva·s qu e fuera de ellas, presentan modificaciones muy avanzadas de ailaptación a la viCia caver­nícola .

Hasta. fecha s relativamente recientes, los Tmvwúwae eran exclusi­vamente europeos, pero las nueva.s aportaciones de P eltonychia japonica 1\lhYosr 1957 y Ymia 1Yulcra SuzuKr 1964 de Corea y J apón en la región Oriental, constituyen un dato más, a favor del origen muy antiguo y gondwaniano de esta fauna.

Los Phalangodidae por el contrario , son ele dis tribución mucho más amplia y pueblan casi todos los continentes. L os de nuestra fauna son típicamente mediterráneos y los hallam os en las diversas i·slas de este mar y Ia.s costa.s que lo circundan. Creemos que el origen de todos ellos , debe buscarse en el desgajado macizo bético-rifeño. Así vemos que ex iste un estrecho parentesco entre la·s cuatro especi·es ibérico-baleares : To eweri KRAUS 1961 , Tecláw.tus RoEWER 1935 , catalonicum. KRAU S 1961 y kmnsi R AMBLA 1972. Ellos bordea.n la costa ·suroeste de nue·stra península ll e­gando hasta Ibiza. La especie kmusi de es ta isla parece ser la forma in­sular fraccionad a de roew er·i, •SU pariente más próximo, el cual se ex­tiende por la región andaluza, penetrando al Sur de P ortugal. Por otra parte, catalonicwn , como su nombre indica, es la form a propia ele la zona. costera catalana.

Además de es tas formas típicamente mediterránea,s, tenemos a les­pesi que parece ser exclusivam ente pirenaica, y a la que se le venía atri­buyendo hasta ah ora , una área de dispersión mucho más amplia, por haberse identificado com_o lespesi, ot.ros elementos peninsulares e isleños que en modo alguno lo son, como -se verá en un trabajo ele revisión de los Laniatores ibéricos que tenemos actu almente en prensa, y en donde ad emás, se describe de la provincia de Castellón, un a nueva especie cavernícola , espanoli , cuyos caracteres la sitúan entre lespesi y vitelli­nns, constituyendo además un hallazgo ·de gran valor zoogeográfico.

De los nueve Phalangodida e ·de nuestra fauna , seis son autóctonos, lo que r·epresenta un 67 % de endemismos (fi g . 2).

Suborden Palpatores

Por último el terce r suhord•en , los Palpa.tores, tienen representante·& en el mundo entero, pero inversamente a .Jos Laniatores, son mucho más abundantes en la región holárctica, en donde hallamos representadas casi todas las familias, con un total de 1250 especies aproximadamente de las cua·les B 5 pertenecen a nuestra fauna.

E ste ·suborden. contrariamente a los precedentes, alberga las for­mas más diYersas, desde caYem ícolas, lapidícolas y humícolas, hasta las frondícolas de pata.s extraordinari amente largas y mucho más evolucio-

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nada.s. Nuestra península , por su posición geográfica y especial confi­guración, ofrece un a gran diversidad de biotopos , en los cuales los Pal­patores están abundantemente representados en sus dos grupos, tanto los Eupnoi como los Dyspnoi .

Los del grupo Eupnoi son los Opiliones más conocidos con el nom­bre de Falángidos. En nuestro país la gente del campo los distingue perfectamente de las axañas, y les ha dado distintos nombres según las

o

*TRAVUNIIDAE • PHALANGDDIDAE

Fw. 2.- Suborden Laniatores . Expansión de los 1'ravuniidac por la Cordillera Cantábrica y los Phalangodidae por los Pirineos, zona costera mediterránea y sur

de Portugal.

regiones : segadores, pedros, címbaras, frailes. Son especies eurícoras y sus pocas exigencias ecológicas en cuanto a la elección de habitat, junto con la extraordinaria longitud de sus patas que facilitan sus desplaza­mientos, hace que ellas colonicen los biotopos más diversos.

Por el contrario los Palpatores del grupo Dyszmoi, son casi todos ellos especies estenócoras de vida sedentaria íntimamente ligadas al suelo y esolavas de un biotopo determinado. El origen de este grupo es muy antiguo y sus formas fósiles se remontan al Terciario. De la actual fa­milia Nemastomatidae, tenemos en E uropa un legado fósil, el Nenwsto-

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moides elaveres THEVENIN 1901, del Carbonífero de Gommentry, Fran­cia, que recuerda . extraordinatiamente a los N emastomas a.ctuales y es un bonito ej·emplo de la estabilidad de estas forma•s.

Nuestra península ha servido de r·efugio a muchas de estas especies, debido a que los cambios climáticos posteriores a la aparición de las mÍJsmas, fueron aquí menos violentos que en otras zonas más al Norte,

FIG .. 3.- Suborden Palpatores. Area de expansión de la especie Oosmobunus gm­narius, comv ejemplo típico de especie mediterránea de conexión norteafricana. Las capturas (círculos n egros) quedan circunscritas dentro de las dos líneas de puntos que marcan las zonas de clima mediterráneo o templado seco, con inviernos suaves

y veranos calurosos.

por lo que esta fauna permaneció inalterada, diversificándose posterior­mente por aislamiento, en una abundante cantidad de formas autócto­na.s, que se hallan <<·pulverizadas» en nuestras cordilleras. Como ejemplo má•s patente poden:ws citar a los N emastoma, de ·los cuales cada ma.cizo montañoso llega a tener su forma propia. El origen y distribución de esta fauna paleárctica .de Palpatores en la península es compleja, y como carácter más sobresaliente debemos destacar su gran riqueza en ende­mismos , ·siendo más numerosos en la familia N emastomatidae que en

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el msto. El género N emastoma posee 14 especies autóctonas. El género J schyropsalis posee 5, y el género Mitostoma con 2. Todas las demás familias presentan asimismo •SUS propios endemismos : Dicmnolasma wiehlei, S clerosoma machadoi, H omalenotus arma.tus, H. Zaranderas, Proscle1·osoma hispanicum, Dicmnopalpus caudatus, D. pulchellus , Fa­gea boliviari, Odiellus seoanei, Lacinius carpentieri, L. mentalis, Den­tizacheus zulue.tai, D. ibericus, D. minm, Eudasilobus rondaenús y otras.

Aparte de esta gran riqueza en formas -autóctonas, dominan las es­pecies de origen mediterráneo, algunas ampliamente difundidas por las islas de este mar y los países que los circundan. Las más representativas son : M etazJhalangium propinquum, Dasylobus argentatus, N elima do­Tiae, H omalenotus gmecus, H omalenotus buchneri, M astobunus tuber­culifer, Platybunus nigrovittatus, N emastoma lugubre, Trogulus ne­paeformis, Trogulus corizifmmis, A nalasmocephalus lycosinus. Un nú­mero no despreciable .son comunes a nuestra península y al continente vecino, lo que pone ele manifiesto las relaciones ele nuestra fauna con el Norte de África. Sirvan d·e ejemplo, A nelasmocephalus cmssipes, A cro­mitos.tmli.a nwnoceros, Cosmobunus gmnarius, Sclerosoma omniensi, Odiellus duriusculus, etc. (fig. 3).

Entre la.s ele difusión centroeuropea se cuenta Opilio parietinus, M e­gabunus diadema. Leiobunum rupestre. Odiellus spinosus. Oligolopus agrestis, M itopus morio, N e lima aumntica, Gyas titanus, Trogulos tri­carinatus, A nelasmocephalus cambridgei, N emastoma lineatum, -etc.

Existe también una gran profusión de especies pirenaicas, que ha­bitan tanto la vertiente fr·ancesa como española, por lo que debemos aceptar que, para ellas, la función de los Pirineos como barrera geográ­fica, es ele esca.sa importancia, como, N emastoma scabriculum, Nemas­toma bacillifemm, lschyropsalis superba, Odiellus gallicus , Astrobunus grallator, etc. Por último t enemos los elementos llamados ((lusitánicus)) propios de las zonas más lluvioBas de la península, como son, Leiobunum lusitanicum , Dasylobus lusitanicus, N e lima fuscifro?ns, Sclerosoma ma­clwd01:, etc:

* * *

Actualmente es prematuro sacar conclusiones sobre la biogeografía actual ele esta fauna ibérica , primero porque existen todavía zonas poco prospectadas, en donde nuevos halla.zgos ·son todavía de esperar, y se­gundo porque se impone la revisión de muchas especies de identificación dudosa. En nuestras revisiones parciales hemos podido comprobar que algunos qu t1 fueron identificados como elementos pirenaicos y centro­europeos ya conocidos, son en realidad especies autóctona.s, que pasarán a engrosar •la hsta de endemismos. Por otro lado, el núm ero totál pe especies, posiblemente se verá mermado en lugar de incrementarse, de-

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bido a que el estudio del ciclo vital ele muchas de ellas, nos obliga. a fu­sionarlas , e incluso a poner en sinonimia algunos géneros.

Ante la imposibilidad pues de presentar un estudio más acabado, ofrecemos una visión global ·de esta.s formas, cuyas características son las siguientes :

En primer lugar hay que destacar una gran proporción de endemis­mos, ya . que de las 138 especies catalogadas, 56 son endémicas, lo que representa má.s del 40 % de la totahdad.

De las 82 ·especies restantes ocupan el segundo lugar las de tipo me­diterráneo , con un 24% aproximadamente , y de ellas hay un 8% ele relación norteafricana.

El tercer luga.r con esponde a las de difusión europea. con un 20 % aproximadamente, con una gran profusión d·e formas exclusivamente pi­renaicas, que representan un 10 %. Por último debemos mencionar un 6 % de las llamadas «lusitánicas».

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SUMl\L\ R.Y

The purpose of this paper is to sho11· a schcme of the actual I b.erian Opilionid fauna.

A concise historical sumrnary of t.hese studi es is given , with comments about the taxonomic position and the phylogeny of thi s group.

Avail able biogeographical data are presented an d th e distribu tion of the 138 lb e­rían species, are pointed out .

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