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Conservación yutilización de

recursos genéticosforestales

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La conservación y utilización de los recursosgenéticos forestales

Abdou-Salam Ouédraogo 1

RESUMENImportantes recursos genéticos forestales están amenazados como consecuencia de la deforesta-

ción tropical y la pérdida de recursos genéticos. A pesar de todo, la preocupación mundial sobre lareducción de los bosques tropicales tiene que traducirse todavía en acciones concretas en variospaíses. Aunque la conservación y la ordenación y utilización sostenible de los bosques tropicalesencabezan las listas de prioridades, nuestro conocimiento limitado sobre los efectos de la deforesta-ción y la fragmentación resultante, la explotación incontrolada y otras amenazas para los recursosgenéticos forestales, constituye un importante vacío que limita las actividades de las institucionesnacionales, regionales e internacionales. El desarrollo de métodos y estrategias apropiados para laconservación y la utilización sostenible deben asegurar e incrementar la contribución del sectorforestal al mantenimiento de las comunidades locales y en favor de las economías nacionales. Para quesea eficaz, la conservación de los recursos genéticos forestales tiene que integrarse en el marcogeneral de la ordenación forestal sostenible. Es fundamental contar con un mejor conocimiento de losfactores clave para llevar a cabo una conservación in situ firme y a largo plazo, de la diversidadgenética de las poblaciones de árboles forestales. La conservación ex situ exige una atención especial,particularmente respecto a las semillas forestales recalcitrantes. La conservación de los recursosgenéticos forestales representa un desafío debido a su estrecha vinculación con la ordenación fores-tal sostenible. Con la amplia variedad de nuevos métodos de biotecnología y las recientes herramien-tas científicas y técnicas y las urgentes motivaciones por conservar y utilizar, los que participan en latarea de la conservación tienen la responsabilidad de producir información y ponerla a disposiciónpara ayudar a los países a adoptar decisiones bien fundadas y llevar a cabo estrategias eficaces deconservación y utilización.

LA CONSERVACION DE LOS RECURSOS GENETICOS FORESTALES Y ELDESARROLLO SOSTENIBLE

Un problema fundamental para el desarrollo sostenible es conseguir un equilibrio entre la utiliza-ción y la conservación de los recursos de tal modo que se puedan garantizar unos altos niveles dedesarrollo. El concepto de recursos genéticos forestales se refiere a los valores ambientales, sociales,económicos, culturales y científicos de las materias heredables contenidas dentro de las especies yentre ellas. La conservación de los recursos genéticos forestales se considera que está constituidopor las acciones y políticas que garantizan la existencia, evolución y disponibilidad permanentes, deestos recursos en el futuro. Los problemas relacionados con la conservación y utilización de losrecursos genéticos son especialmente difíciles ya que no son sólo los genes los que deben conservar-se sino que también hay que mantener los procesos evolutivos (Namkoong et al. 1997) FAO, 1993). La

1 International Plant Genetic Resources Institute, Via delle Sette Chiese, 142, 00145 Roma, Italia

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conservación y utilización racional de los recursos genéticos forestales constituyen, por lo tanto, unimportante problema global para muchas organizaciones nacionales, regionales e internacionales. Esuna de las tareas más urgentes y desafiantes de biólogos, científicos sociales, gestores ambientales,empresarios, organizaciones sociales sin ánimo de lucro y administradores públicos (PNUMA, 1995;Whitmore y Sayer, 1992, Alvarez-Buylla et al., 1996). Esto es especialmente aplicable a los bosquestropicales y se refleja en la Convención sobre la Diversidad Biológica.

Esta creciente preocupación por la conservación de los recursos genéticos forestales en relacióncon el desarrollo sostenible ha motivado un llamamiento pidiendo acciones para conservar, ordenar yutilizar sosteniblemente los bosques, incluyendo sus recursos genéticos. Tal llamamiento se ha tradu-cido en una mayor conciencia sobre la necesidad de un compromiso a largo plazo renovado y coordi-nado a nivel regional, nacional e internacional para conservar recursos genéticos forestalessocioeconómicamente importantes para atender las necesidades actuales y futuras y para ordenar yutilizar sosteniblemente estos recursos (FAO, 1997). La ordenación forestal sostenible es una de lascontribuciones más importantes que puede hacer el sector forestal en favor del desarrollo. El manteni-miento de la biodiversidad biológica a nivel de ecosistemas y especies y a nivel intraespecífico formaparte integral de la ordenación forestal sostenible y es complementario y compatible con el manteni-miento e incremento del valor productivo y protector de los bosques. Además la conservación de losrecursos genéticos forestales es una condición previa para mantener la salubridad y vitalidad de losecosistemas forestales (Palmberg et al., 1997). Sin embargo, los objetivos de la ordenación deben irmás allá de la preservación de los genes, individuos, poblaciones, especies y ecosistemas existentes.La finalidad debe ser conservar y mejorar el potencial evolutivo de los bosques, para garantizar suvalor permanente y para ayudarles a amortiguar los efectos del cambio ambiental (Erikson et al., 1995).

LA DEFORESTACION TROPICAL Y LA PERDIDA DE RECURSOS GENETICOSLa continua reducción de los recursos genéticos forestales, especialmente de los bosques tropica-

les, continúa siendo uno de los más urgentes problemas internacionales de conservación. La preocu-pación mundial por la conservación de los bosques tropicales está justificada por la elevada y conti-nuada tasa de deforestación. El estudio de evaluación forestal de la FAO ha revelado que la tasa dedeforestación a nivel mundial en las zonas tropicales ha aumentado desde 11,3 millones de hectáreasdurante 1970-1980 a 15,4 millones de hectáreas durante 1980-1990 (FAO, 1993). Estadísticas recienteshan demostrado una tendencia continuada de deforestación en las regiones tropicales debido sobretodo al crecimiento de la población rural junto con la expansión agrícola –especialmente en Africa yAsia– y con los programas de desarrollo económico –en América Latina y Asia– (FAO, 1997).

La deforestación de los bosques tropicales representa la mayor pérdida potencial de especies(Whitmore y Sayer, 1992; Oldfield, 1988) y por ello plantea unas graves consecuencias biológicas yeconómicas. Es bien conocido que los bosques tropicales, que ocupan aproximadamente el 7% de lasuperficie terrestre total, contienen más de las dos terceras partes de todas las especies. Muchas deestas especies están amenazadas de extinción (Myers, 1988; Wilson, 1992). Las pérdidas debidas a laextinción son irreversibles y representan la mayor tragedia ambiental de nuestro tiempo. Además de laextinción de especies, existe una pérdida continua de poblaciones únicas y de diversidad genética ytambién de hábitats y ecosistemas singulares (Bawa, 1997).

Las consecuencias económicas de la deforestación tropical son igualmente graves. Los bosquesproporcionan una multitud de bienes y servicios en forma de regulación del ciclo hidrológico, y delclima, conservación del suelo y los nutrientes, captación del carbono, control de plagas, polinizacióny desintoxicación. El valor anual de estos servicios se estima del orden de varios miles de millones de$EUA. Los bosques tropicales, a través de la producción de productos forestales no madereros,contribuyen también al sustento de millones de personas de todo el mundo por lo que desempeñan un

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importante papel en la subsistencia de las comunidades locales y en las economías nacionales. Porejemplo, al menos 2,5 millones de personas dependen del bambú y el ratán o los emplean para muchosusos, generando estos dos productos ingresos globales que exceden de 11 000 millones de dólaresEUA en Asia. Además, muchos cultivos agrícolas han sido domesticados a partir de los bosquesdonde todavía evoluciona su carácter relativamente silvestre (CGIAR, 1994).

Las principales intervenciones que plantean amenazas para los recursos genéticos son la defores-tación, la degradación de los hábitats, la transformación para la agricultura que se traduce en lafragmentación forestal, la explotación excesiva de madera y la extracción incontrolada, la contamina-ción genética y atmosférica y el cambio climático. Estas intervenciones llevan a la extinción y a lapérdida completa de genes o combinaciones de genes; y a la reducción de la variabilidad genéticadentro de las poblaciones, a la pérdida general de diversidad intraespecífica y también a la hibridaciónentre rodales naturales y plantaciones establecidas a partir de especies y procedencias introducidaslo que a su vez puede llevar a pérdidas de adaptabilidad local. Como consecuencia de la adaptabilidadreducida, las hibridaciones pueden traducirse también potencialmente en una pérdida de diversidadgenética. Las pérdidas genéticas dentro de las poblaciones tienen lugar a través de la selección y através de un cambio genético aleatorio y la endogamia debida al tamaño limitado de la población(Laikre y Ryman, 1996).

En los bosques templados de Norte América, los peligros más graves para los recursos forestalespueden ser la pérdida de poblaciones y de recursos genéticos dentro de las especies denominadas“extinciones secretas” (Ledig, 1993). La pérdida de recursos genéticos forestales se produce en granparte como resultado de la transformación de los terrenos de bosque para otros usos, especialmentepara pastoreo y agricultura (Rogers et al., 1996). Los bosques de Europa no han experimentadorecientemente pérdidas importantes de especies arbóreas a causa de las actividades humanas. Sinembargo, las poblaciones de árboles forestales han estado sujetas a impactos humanos y usos inten-sivos durante siglos, con efectos tanto positivos como negativos en cuanto a sus recursos genéticos.La introducción de especies y procedencias de otros países y regiones para el establecimiento deplantaciones forestales ha influido también en los recursos genéticos de las poblaciones de árboles delos bosques europeos. Además, la reducción del bosque se ha atribuido recientemente a cambiosambientales como la contaminación atmosférica (IPGRI, 1996).

VINCULACION DE LA DIVERSIDAD GENETICA CON LA ADAPTACION, LACONSERVACION Y LA MEJORA GENETICA

La conservación de los recursos genéticos forestales se preocupa sobre todo del mantenimientode toda la variación genética contenida dentro de y entre especies cuidadosamente elegidas comoobjetivo. Ello coloca al mantenimiento de la diversidad genética intraespecífica como el elementoesencial del esfuerzo de conservación. Esta diversidad genética intraespecífica desempeña un papelfundamental en la aptitud de las poblaciones para responder a los cambios ambientales como porejemplo el cambio climático (Bawa, 1997). Ciertas poblaciones individuales pueden ser la fuente deadaptaciones específicas como la resistencia a enfermedades o insectos, la tolerancia a ciertas condi-ciones del suelo u otros atributos que pueden ser de valor actual y futuro en los programas de mejoragenética de árboles forestales (Bawa, 1997, Rogers et al. 1996). La conservación de los recursosgenéticos forestales incluye por tanto no sólo evitar la extinción sino también conseguir la disponibi-lidad de recursos para utilización futura a través de su adaptación a estos cambios ambientales(Namkoong, 1997). La conservación genética de los recursos genéticos forestales es fundamentalpara mantener a largo plazo la diversidad genética de poblaciones viables y para conseguir una ofertapermanente de genes para las necesidades de los programas de mejora genética (Ledig, 1986; Newtonet al., 1993). El mantenimiento de tal diversidad en los ecosistemas forestales podría lograrse mediante

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diversos sistemas que combinen áreas estrictamente protegidas con áreas ordenadas para el usomúltiple por la población local y con bosques naturales ordenados de forma extensiva principalmentepara fines productivos, y finalmente, con plantaciones forestales ordenadas de forma intensiva para laobtención de madera u otros productos importantes para las comunidades locales (Kemp, 1992;McNeely, 1993, Palmberg, 1997). Al contrario que la mayoría de las especies agrícolas, que puedengenerar variedades de cultivos con ciclos múltiples de mejora genética en unos pocos años, losmejoradores de árboles forestales no pueden conseguir rápidamente nuevas variedades ni puedenproducir con rapidez una nueva variación entre poblaciones. Por ello, la diversidad genética existenteentre poblaciones es fundamental y sirve como columna vertebral de los recursos genéticos a conser-var tanto para su supervivencia local como para su desarrollo futuro. Estos recursos constituyen labase para una mejora genética avanzada y debido a los prolongados tiempos de generación, a laestructura y características genéticas de las poblaciones, exigen estrategias de conservación muycuidadosas, quizás más aún que para la mayoría de los cultivos agrícolas. Hay que prestar unaatención muy cuidadosa a la conservación de la variación genética intraespecífica de poblacionesmarginales y aisladas que poseen características específicas como la resistencia a la sequía, y latolerancia a los suelos alcalinos o salinos (Sterne y Roche, 1994). Esto es especialmente necesario enlas zonas áridas y semiáridas donde la destrucción de los ecosistemas naturales es la consecuenciadel cambio de las normas de uso de las tierras y del aumento de la presión humana (Palmberg, 1981;Ouédraogo,1996).

PROBLEMAS ESPECIFICOS DE LA CONSERVACION Y UTILIZACION DE LOSRECURSOS GENETICOS FORESTALES

Problema central de todos y cada uno de los temas de conservación y utilización de los recursosgenéticos forestales es la falta de una base de información completa. Con la excepción de algunasespecies arbóreas templadas y boreales de Europa y Norte América, especialmente pinos, piceas yotras coníferas (Hamrick y Godt, 1996; Ledig, 1996) y de unas pocas especies de árboles tropicalesutilizadas para forestación en gran escala, es extraordinariamente limitada la información básica nece-saria para planificar y ejecutar acciones de conservación y mejora genética, incluso para especiesprioritarias de árboles forestales útiles (IPGRI, 1996). No es fácil disponer o en muchos casos simple-mente no existe información básica para determinar las especies prioritarias para conservación, mode-los de distribución de especies y cambios de distribución, procesos que afectan a la diversidad

LA INFORMACION ES LA CLAVE PARA LA CONSERVACION Y UTILIZACION SOSTENIBLEDE LOS RECURSOS GENETICOS FORESTALES

La falta de información básica sobre la diversidad genética intraespecífica y de conocimiento de losprocesos que afectan a la diversidad genética, limitan el desarrollo de estrategias científicamente sólidas yeficaces para la conservación y utilización de los recursos genéticos forestales.

Una limitación importante es la falta de información básica sobre los niveles y estructura de la diversi-dad genética de la mayoría de las especies arbóreas forestales y también la insuficiente información sobresu distribución y situación demográfica. Análogamente, faltan con frecuencia también conocimientos sobrebiología reproductiva y sistemas de mejora genética. Estos tipos de información son necesarios paracomprender mejor la dinámica de las poblaciones y para evaluar el efecto de los diferentes sistemas deordenación. Hay también un vacío de información y conocimientos sobre los cambios de la estructuragenética de las poblaciones del bosque sometido a utilización humana permanente.

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genética como los efectos genéticos de la fragmentación, el aprovechamiento maderero selectivo y lossistemas de ordenación (Rogers et al., 1996).

Las características específicas de los recursos genéticos forestales plantean también una serie delimitaciones biológicas y prácticas que deben considerarse cuando se desarrollan las estrategias parasu conservación efectiva y su utilización sostenible.

Limitaciones biológicasEl número de especies arbóreas que exigen atención es muy grande (de centenares a millares). Por

ello, es fundamental establecer prioridades. Esto se multiplica por el enorme número de especiesarbóreas de las que se sabe poco y que requieren investigación, especialmente con la crecientedemanda para agrosilvicultura y plantaciones.

• Es fundamental el mantenimiento de todas las interacciones y procesos de adaptación para sudesarrollo y reproducción. Por ello, hay que mantener la integridad de los ecosistemas.

• Muchos árboles forestales tropicales de cruzamiento lejano, especialmente de los bosques húme-dos de tierras bajas, se dan con una densidad muy baja (un adulto o menos por hectárea). Laconservación efectiva de una especie con este modelo de distribución exige grandes superficies.Unas áreas pequeñas para su conservación es probable que impongan la endogamia, con laconsiguiente pérdida de variación genética (Bawa, 1997; Gandara et al., 1997).

• Debido a su longevidad, los árboles pueden sobrevivir como adultos sin regeneración. Losárboles son por ello recursos que en gran parte se autoregeneran pudiendo compararse conbancos genéticos vivos (Palmberg, 1997). Sin embargo, en muchas áreas y ecosistemas forestalesamenazados, estas poblaciones pueden existir como “muertos vivientes” (Jansen, 1986), dando laimpresión de persistencia cuando en realidad, están en vías de extinción.

• Debido al gran tamaño de los árboles, especialmente de especies que destacan sobre la cubiertade copas, que se desarrollan en ecosistemas muy complejos, la logística y los recursos necesariospara la investigación son inmensos (Bawa, 1997).

• El tiempo que tardan los árboles en alcanzar la madurez sexual y económica (turno) es un incon-veniente importante para los programas de mejora genética y estrategias de conservación fores-tal. Los beneficios de utilizar material mejorado se alcanzan a largo plazo, no siendo inmediatos,los beneficios económicos de la investigación en materia de recursos genéticos forestales hansido mal evaluados y con frecuencia subestimados.

• Aunque los principios generales sobre la conservación y mejora de árboles son de aplicacióngeneral, los métodos y estrategias para cada especie dependen de la extensa variación de unaserie de factores (incluidos los sistemas de mejora genética, los niveles y distribución de lavariación genética, los valores sociales y económicos) y por ello las soluciones se deben adaptarindividualmente a cada situación.

Limitaciones prácticas• La escasa disponibilidad de material genético de gran calidad y de fuente identificada (especial-

mente semilla) para ensayos y para forestación es una limitación grave para la utilización eficientey acertada de la variabilidad genética de las especies arbóreas.

• Los problemas del carácter recalcitrante de las semillas y de la conservación del polen limitan lautilización en gran escala de algunas especies de árboles tropicales de alto valor comercial. Por lotanto, es necesario investigar los aspectos fisiológicos del almacenamiento de las semillas (detipos recalcitrantes, intermedios u ortodoxos) y las mejores épocas de aprovechamiento (estu-dios sobre su desarrollo).

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• El traslado de germoplasma a nivel regional e internacional puede ir asociado con la propagaciónde organismos patógenos. El desarrollo de directrices para el traslado seguro de germoplasma deárboles importantes, es muy necesario.

• Se han realizado demostraciones, con varias especies importantes, de técnicas logradas de pro-pagación vegetativa mediante estaquillas o in vitro.

• Se han hecho relativamente pocos progresos en el campo de la inducción de la floración, especial-mente con especies frondosas tropicales. Los ensayos anticipados (como resultado de un mejorconocimiento de la correlación entre estado juvenil y madurez podrían ofrecer soluciones paraintervalos prolongados de generación.

• Se necesitan estudios fisiológicos para investigar los microbiontes de las raíces, ya que paradistintas especies las ecto y las endo-micorrizas pueden favorecer el establecimiento de losárboles (Cossalter, 1993).

• Es frecuente la falta de información básica sobre taxonomía, fenología, polinización, y sistemas demejora genética como apoyo para el desarrollo de estrategias de conservación científicamentesólidas (Tompsett, 1997).

ACCIONES PRIORITARIAS Y ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACION YUTILIZACION DE LOS RECURSOS GENETICOS FORESTALES

Un mejor conocimiento de los factores clave que condicionan la conservación a largo plazo de losrecursos genéticos forestales es fundamental para el desarrollo de estrategias eficaces de conserva-ción. Estos elementos incluyen las fuerzas sociales, económicas y políticas, como el crecimiento de lapoblación, el uso del suelo, las políticas gubernamentales y las demandas del mercado. La informaciónsobre las actividades económicas reales y potenciales tales como la transformación del bosque, laexpansión agrícola, el desarrollo de la infraestructura, la explotación y las industrias, es útil paraestablecer las tendencias de la utilización de los recursos. También es necesario conocer los impactosde tales actividades económicas sobre los recursos genéticos de las especies elegidas, tanto a nivelde ecosistema como de población, a fin de evaluar la posible erosión genética. Es necesaria la inves-tigación a nivel específico, intraespecífico y de ecosistema. A nivel de especies, se necesitan estrate-gias para ayudar a los países a adoptar decisiones bien fundadas sobre las especies prioritarias aincluir en sus planes nacionales. Hay que prestar atención a las especies que están amenazadas o enpeligro de extinción. Además, se necesita información sobre los modelos de distribución de estasespecies prioritarias y también información sobre sus sistemas de reproducción y los mecanismos depolinización. A nivel intraespecífico, se necesita información para caracterizar los modelos de varia-ción genética en las especies arbóreas socioeconómicamente importantes. A nivel de ecosistemas, esnecesario investigar los procesos que afectan a la diversidad genética, especialmente los efectosgenéticos de las actividades humanas con el fin de apoyar al desarrollo de políticas eficaces quereconcilien las necesidades e intereses de las comunidades locales y los gobiernos.

Establecimiento de prioridadesLa fijación de prioridades para la conservación y utilización de los recursos genéticos forestales es

fundamental para la asignación eficiente de unos recursos limitados de tiempo, fondos y personal(Kemp, 1993; Bawa y Krugman, 1991). Como la erosión genética es un problema grave, las especiesque están más amenazadas deben ser identificadas específicamente y destinadas a conservación.Muchos miles de especies, incluso especies endémicas, están amenazadas, y algunas en riesgo deextinción. Estas especies requieren una intervención adecuada para conseguir una eficaz conserva-ción, ordenación y utilización sostenible. Por ello, es necesario desarrollar un sistema integrado paraayudar a establecer prioridades cuando existen amenazas para un gran número de especies potencial-

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mente amenazadas. Para decidir las prioridades se pueden utilizar diversos criterios, incluyendo lascaracterísticas biológicas de las especies, las amenazas existentes, el valor biológico y económico delas diferentes especies, la diversidad genética dentro de las especies y poblaciones y la importanciasocial y humana de las especies y ecosistemas (Namkoong y Ouédraogo, 1997).

Modelos de variación genéticaNuestra información sobre el alcance de las pérdidas de diversidad genética a nivel de población

está limitada por los escasos conocimientos de la estructura genética de las poblaciones de losárboles tropicales. Como la estructura genética está influida por los modelos de cruzamiento y por ladispersión del polen y la semilla y teniendo en cuenta que los árboles tropicales presentan unavariación considerable en los sistemas de reproducción y en los mecanismos de dispersión del poleny la semilla, es difícil hacer generalizaciones sobre la base de los escasos estudios disponibles. Lacuantía y la organización espacial de la variación genética hay que examinarlas en especies con formasopuestas de distribución, dispersión, polinización y mecanismos de dispersión de la semilla. En elcaso de especies raras y amenazadas, los estudios genéticos deben integrarse con estudios demográ-ficos y ecológicos para desarrollar planes de ordenación y restauración (Bawa, 1997).

Impactos antropogénicos: procesos que regulan la variación genéticaLa conservación de los recursos genéticos forestales debe pretender el mantenimiento de la inte-

gridad de los recursos forestales mejorando al propio tiempo las condiciones de vida de la poblacióny de las comunidades que viven dentro de los bosques o en sus proximidades. Estas comunidadesgeneralmente dependen de los bosques para su supervivencia. Un problema importante es la influen-cia de las diferencias y cambios socioculturales en la utilización de los productos de los bosques y enla conservación de las especies forestales. Las diferencias entre sexos son probablemente importan-tes ya que las mujeres suelen ser usuarias activas de productos forestales como la leña, frutos,producción artesanal, medicinas (Palmberg, 1988 Newton, 1997 Ouédraogo, 1996).

Nuestro limitado conocimiento y comprensión de los factores socioeconómicos y la falta de enten-dimiento de las consecuencias de los diversos modelos de utilización sobre la diversidad genéticaintraespecífica, hacen muy difícil el desarrollo de estrategias apropiadas y efectivas de conservacióny ordenación. La deforestación y la fragmentación resultante del bosque, la explotación madereraincontrolada y la extracción excesiva de productos forestales no madereros pueden tener efectosperjudiciales sobre el mantenimiento de la diversidad genética.

En primer lugar, la consecuencia de la fragmentación forestal sobre los procesos que conducen a lapérdida de diversidad genética es muy poco conocida. La pérdida de diversidad genética se refierenormalmente a la extinción de especies o a su desaparición de los ecosistemas. En realidad, la conse-cuencia inmediata de la perturbación no es tanto sobre el número de especies como sobre el nivel yestructura de la diversidad genética de la especie y esto puede ocurrir mucho antes de la extinción. Enefecto, los tamaños de las poblaciones pueden ser estables o crecientes mientras la diversidad gené-tica se ve afectada negativamente. Es fundamental entonces evaluar las consecuencias de la fragmen-tación forestal sobre los procesos que llevan a la erosión genética, porque la reducción de la variabi-lidad genética es uno de los factores que llevan a la extinción (Bawa y Kisseli, 1994).

En segundo término, la explotación maderera selectiva incontrolada consiste en la extracción de losárboles de buena forma largos y rectos y puede llevar a una selección disgenética con pérdida degenotipos valiosos en las generaciones subsiguientes. Análogamente, la extracción de productosforestales no madereros, como el bambú y el ratán, la corteza de Prunus africana, el aprovechamientointensivo de semillas de árboles frutales como la Parkia biglobosa de Africa occidental y de otrasespecies de Parkia de Asia, pueden reducir el tamaño y densidad de las poblaciones, lo que puede

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traducirse en la endogamia y consecuentemente en la reducción de la formación de frutos y semillas dedichas especies. Los efectos de estas perturbaciones y del pequeño tamaño de las poblaciones sobrela genética, la demografía y las interacciones bióticas que intervienen en la reproducción y desarrollode los árboles, siguen siendo poco conocidos (Bawa, 1997, Kemp, 1993; Boyle y Ouédraogo, 1996;).

Sin embargo, la conservación y utilización del bosque y los árboles son mutuamente compatiblesy soportables, siempre que el bosque esté convenientemente ordenado. Estos dos objetivos puedencompatibilizarse y esto hace que la mejora genética y la conservación de los árboles sea un arte enlugar de una simple industria (Palmberg, 1997; FAO, 1993; Kemp, 1992; Keatman, 1997; Lindgren et al.,1997). La ordenación de los bosques para la producción de bienes y servicios requiere unas directricesbásicas de carácter genético y silvícola. Las directrices técnicas deben integrar los aspectos de laconservación de los recursos genéticos forestales en los sistemas de ordenación forestal y, análoga-mente, integrar los temas de conservación genética en los programas de mejora genética y reproduc-ción de árboles (recolección, almacenamiento, huertos semilleros, bancos genéticos de campo y lacomplementariedad entre in situ y ex situ (Palmberg, 1992).

En el caso de las especies arbóreas de finalidad múltiple de los sistemas agroforestales, su presen-cia en los sistemas de producción agrícola depende del mantenimiento humano a través de métodoscomplementarios in situ y ex situ y de métodos de utilización múltiple. Estos sistemas son especial-mente fundamentales en zonas áreas áridas y semiáridas, como sistemas dinámicos bien conservadosy manejados que contribuyen a elevar los niveles de vida, a producir productos comerciales y agenerar ingresos, a apoyar a la agricultura local, al mantenimiento de los conocimientos y sistemas devalores locales y que contribuyen a la conservación efectiva en favor de la diversidad biológica y losrecursos genéticos forestales. Estos sistemas tradicionales pueden proporcionar ideas útiles para laordenación sostenible de los bosques y también sobre el proceso de domesticación de especiesarbóreas útiles. Hay una gran necesidad de conocer mejor los impactos y sistemas humanos sobre elmantenimiento de la diversidad genética (Ouédraogo, 1996, Joly et al., 1995). Además, es necesariofomentar las especies de árboles forestales subutilizadas como las Acacias australianas. Las nuevasinvestigaciones corresponderán a los campos de exploración, taxonomía, variación genética, produc-ción de semillas, técnicas de propagación y sistemas de mejora genética para fomentar la utilización yla conservación efectiva de la diversidad genética de estas especies arbóreas de finalidad múltiple(Thomson et al., 1996).

Sistemas y métodos para la conservación y utilización efectiva de los recursosgenéticos forestales

Para la conservación de los recursos genéticos, la ordenación forestal sostenible de carácter inte-grado, que se basa en la utilización racional de los ecosistemas naturales, es por lo tanto de una granimportancia para el desarrollo sostenible del mundo actual y del mundo del futuro (Palmberg, 1989).Las principales estrategias de conservación de los recursos genéticos forestales son la conservaciónin situ y la conservación ex situ. Ambas estrategias deben considerarse como parte integrante de losprogramas dirigidos a una mejor utilización de los recursos genéticos forestales y a la ordenaciónforestal sostenible (Palmberg, 1987).

Conservación in situLa conservación in situ tiene la ventaja de que permite mantener los procesos de selección natural,

el potencial evolutivo y la capacidad de adaptación del ecosistema. La conservación in situ de losrecursos genéticos forestales es una estrategia de conservación que cuenta con el apoyo de lospolíticos y los gestores forestales a nivel nacional, regional e internacional. Sin embargo, es necesariotodavía promover los aspectos prácticos de cómo aplicar la conservación in situ. Para que sea efecti-

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va, la conservación in situ de los recursos genéticos forestales tiene que integrarse en el marcogeneral de la ordenación forestal sostenible. Es necesario fomentar una mayor variedad de usos yvalores y facilitar el acceso de la población local a estos recursos. Debido a las fuertes presionessociales y económicas sobre los bosques y a la falta de información antes analizada, los esfuerzos deconservación en el pasado rara vez se han destinado a los bosques que contienen especies arbóreasvaliosas. Los esfuerzos se han dirigido al establecimiento de áreas protegidas como los parquesnacionales y diversos sistemas de reservas, sin considerar suficientemente la distribución de especiesy su variación intraespecífica (Ouédraogo et al., 1995; Ledig, 1988; Stoyanova et al., 1997; Isajer et al.,1997). Aunque las áreas protegidas pueden jugar un papel importante en la conservación de losrecursos genéticos forestales, es necesario complementar los esfuerzos con acciones realizadas fuerade las áreas protegidas, como los bosques ordenados sosteniblemente para el uso múltiple, incluyen-do la producción de madera y de productos forestales no madereros (FAO, 1993).

Conservación ex situLa dimensión de la tarea de conservar in situ los recursos genéticos forestales implica el tener que

aplicar estrategias complementarias ex situ para aumentar el buen resultado de la conservación gené-tica general. Las medidas de conservación ex situ incluyen la plantación de árboles (bancos genéticosde campo), los rodales semilleros, el almacenamiento de las semillas y el polen y el cultivo in vitro detejidos reproductivos y somáticos (Martinez Pastur et al., 1997). Cada opción tiene problemas bioló-gicos intrínsecos que requieren investigación dependiendo de la naturaleza del material y del tipoespecífico y alcance de las actividades (Isajer et al., 1997). El almacenamiento de la semilla es unamedida de conservación relativamente rápida y eficaz para las especies que tienen semillas ortodoxas.Sin embargo, en casos en que se contempla el almacenamiento a largo plazo, la regeneración de loslotes de semillas a intervalos regulares tendrá que planificarse cuidadosamente y puede presentarproblemas considerables debido a las características intrínsecas de las especies forestales. Por otraparte, el uso eficaz de las especies arbóreas con características con semillas recalcitrantes se velimitado por la dificultad de la manipulación y de los métodos de almacenamiento de las semillas. Paratales especies, incluso pequeñas mejoras en el mantenimiento de la viabilidad podrían significar unimportante paso adelante para la producción comercial y el suministro de semillas para su empleo enplantaciones; a su vez las plantaciones bien planificadas podrían hacer potencialmente una contribu-ción significativa para una conservación genética más eficaz. Lamentablemente, son escasos en gene-ral e incluso inexistentes los conocimientos sobre la recolección y la fisiología de la semilla de estasespecies arbóreas lo que se traduce en una calidad muy variable y una escasa disponibilidad desemilla para los programas de plantación (IPGRI, 1996). Por ello, se necesita investigación para desa-rrollar técnicas eficaces en costes de manipulación de la semilla (p.ej. recolección, almacenamiento,ensayos de germinación) de una serie de especies arbóreas económicamente valiosas, especialmenteárboles forestales tropicales y especies agroforestales. Las técnicas de conservación in vitro tienenpotencial para resolver problemas de conservación ex situ de especies con semillas recalcitrantes y deaquéllas que se propagan vegetativamente. Estas técnicas tienen un papel primordial para especiesincluidas en programas de mejora genética forestal y dan la posibilidad de disponer de forma segura yconsistente de material de la estación vegetativa y para la propagación clonal y son también útilespara la erradicación de enfermedades y la distribución de material clonal libre de enfermedades (IPGRI,1993). Los bancos genéticos de campo, como los rodales de conservación de procedencias cuidado-samente muestreadas, representativas del ámbito de distribución de la especie pueden constituirpoblaciones de mejora genética para su utilización futura. En muchas especies la conservación delpolen podría jugar un papel importante en los programas de mejora de árboles porque el polen conser-vado se puede utilizar fácilmente. Sin embargo, esto no tiene por ahora una alta prioridad en la

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conservación de recursos genéticos forestales debido a otros muchos problemas y a la falta deventajas comprobadas.

Con respecto a los métodos de conservación ex situ, la salubridad del germoplasma es un temacrítico dados los niveles crecientes de traslado de germoplasma (Tompsett, 1994; Diekmann, 1995).Las plagas y enfermedades perjudiciales pueden transferirse a través del traslado de germoplasma,especialmente de especies arbóreas empleadas en plantaciones industriales y de especies arbóreas definalidad múltiple empleadas en agrosilvicultura. Se necesitan urgentemente directrices científicaspara evitar la propagación de plagas y enfermedades, directrices técnicas para el traslado seguro deespecies arbóreas prioritarias, y tecnologías y métodos de detección y cuantificación de organismosfitopatógenos. Se necesitan también técnicas rápidas y baratas de clasificación y diagnóstico paraconseguir el traslado seguro de una cantidad creciente de germoplasma.

PROBLEMAS GLOBALES DE LA CONSERVACION Y UTILIZACION DE LOSRECURSOS GENETICOS FORESTALES

Nuevos desafíos: nuevas posibilidades y asociacionesEl creciente interés por los recursos genéticos forestales ha motivado también el interés y el

número muy superior de institutos y organizaciones activas en el campo de los recursos genéticosforestales (Thomson, 1993; Cossalter, 1993; Tompsett, 1993; Vercoe, 1993). Estas instituciones estántratando actualmente un número creciente de especies y aprovechando los avances en el campo de lagenética y la biotecnología que ofrecen ahora nuevas posibilidades para los programas de mejoragenética de árboles (Watt et al., 1997; Tompsett, 1993; Krishnapillay et al., 1997; Engelmann, 1997;Kartha et al., 1994). También se están beneficiando del conocimiento cada vez mayor en todos losniveles. En resumen, la situación es de nuevas expectativas, desafíos y oportunidades (Palmberg,1997).

Atención a la erosión genética, parámetro fundamental para evaluar especies,poblaciones e intervenciones prioritarias

La erosión genética de los recursos forestales, al igual que la pérdida de variación genética dentrode las especies, es actualmente un problema fundamental. En la conservación de los recursos genéti-cos forestales hay que dar prioridad al ritmo actual de extinción y a la necesidad de garantizar ladisponibilidad de recursos para su futura utilización y adaptación a los cambios ambientales. Senecesitan estudios comparativos de erosión genética con el fin de salvar recursos genéticos evitandola pérdida de genotipos, genes y complejos genéticos. Tales estudios son especialmente necesariosen regiones donde se está produciendo una destrucción despiadada de bosques naturales (Gill et al.,1997; Guarino, 1995). Sin embargo, faltan datos todavía sobre la estimación de la erosión genéticatanto en los aspectos espaciales como temporales. Es preciso realizar estudios para determinar losparámetros de erosión genética, que corresponden a los diversos tipos de amenazas, como la explota-ción excesiva, la agricultura migratoria, la explotación maderera incontrolada, la contaminación y elcambio climático, la desertificación, etc. (Goodrich, 1987; Gomez-Campo et al., 1992; UNEP, 1993).

Meta principal: la conservación de la diversidad genéticaLa diversidad genética dentro de las poblaciones y entre ellas constituye la columna vertebral de la

conservación de los recursos genéticos forestales de especies tropicales y templadas tanto para elpresente como para el desarrollo futuro. Estos recursos forman la base para una mejora genéticaavanzada y, debido a los largos períodos de regeneración, la estructura y las distancias genéticasentre poblaciones requieren una conservación cuidadosa (Namkoong, 1997). Aunque los sistemas

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tradicionales silvícolas y de mejora genética de árboles siguen siendo importantes en las actividadesforestales actuales, los programas convencionales de mejora y producción están limitados por loslargos turnos de las especies forestales y la incapacidad del mejorador para distinguir siempre entre laexpresión genotípica y los efectos ambientales. La biotecnología y sus disciplinas asociadas, labioquímica, la fisiología y la genética, pueden proporcionar importantes herramientas en las estrate-gias que tratan estos problemas en los programas de mejora genética y conservación de árboles (Wattet al., 1997).

Eliminación de lagunas de conocimientos: modelos de variación genéticaLos diversos documentos presentados sobre este tema indican que las diferentes especies presen-

tan distintos modelos de variación genética y por tanto diferentes tipos de adaptabilidad. Estascaracterísticas genéticas tienen consecuencias definidas para la definición de estrategias apropiadasde conservación. Estos modelos pueden agruparse en cuatro categorías:

Modelo 1. Arboles que se dan en grandes poblaciones y que tienen sistemas de cruzamiento alazar. La selección tiene lugar en favor únicamente de los rasgos simples de adaptabilidad. En estecaso, la variación genética existente es residual de mutaciones y selecciones. No hay una diferencia-ción especial de la población en alelos que afectan a la adaptabilidad o a rasgos asociados o en alelosde efecto residual. En estas poblaciones, la selección puede no ser conveniente y la conservacióngenética puede reducirse a la conservación de los ecosistemas (Gill et al., 1997).

Modelo 2. Arboles que se dan en grandes poblaciones individuales y tienen sistemas de cruza-miento al azar. La selección es compleja y la acción genética es interactiva entre los alelos de un locus,entre los alelos de diferentes loci que afectan a un rasgo y entre los alelos de diferentes loci queafectan a diferentes rasgos. Los procesos de selección no tienen efectos estabilizadores y la variaciónnatural junto con las presiones de selección llevan a la variación en rasgos de adaptación importantes.Muchas coníferas de la zona templada y especies forestales colonizadoras en general, caen dentro deesta categoría. Las investigaciones sobre la adaptabilidad genética al cambio climático han confirma-do que, cuando se adoptan decisiones sobre conservación, es necesario atender de una maneraespecial a los rasgos adaptables, estructurados geográficamente y a los modelos de variación genéti-ca. Los diseños de muestreo al azar que son apropiados para grandes poblaciones de cruzamiento alazar no son posibles en la mayoría de las situaciones forestales. En las especies colonizadoras de losbosques de la zona templada, los ensayos de procedencias han ayudado a identificar una variaciónimportante en rasgos económicamente significativos y han ayudado a la selección de material genéti-co bien adaptado para su uso a mayor escala. Estos ensayos han demostrado por tanto tangiblementela importancia de la conservación de la variación intraespecífica. En consecuencia, un objetivo impor-tante de la conservación debe ser evitar la extinción local (Namkoong, 1997; Mátyás, 1997).

Modelo 3. Arboles que se dan en poblaciones que son históricamente divergentes y en las que seproduce un intercambio limitado de polen y semilla. Diferentes poblaciones pueden tener mediasmatemáticas generales similares pero ocurriendo la variación en diferentes loci. Por ello, el muestreoentre poblaciones, junto con el intercruzamiento, puede ser la estrategia más eficaz. La mayoría de lasespecies arbóreas colonizadoras de la zona templada caen dentro de esta categoría.

Modelo 4. Incluye especies con un extenso ámbito de distribución pero con poblaciones bienseparadas o de baja densidad. En este caso, puede presentarse alguna divergencia de poblaciones yla selección puede ser compleja. Además, unas graves perturbaciones pueden llevar a pérdidas depoblación de estas especies y también de especies asociadas del ecosistema que dependen de ellas.Las estrategias de conservación más apropiadas consisten en el muestreo entre poblaciones. Lamayoría de las especies de árboles tropicales caen en esta categoría. Debido a su extensa distribucióny a las relaciones coevolutivas con otras especies, que incluyen a veces polinizadoras, la conserva-

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ción in situ de estas especies es deseable y al propio tiempo un desafío y ayudará a captar variaciónlocal para su empleo tanto en conservación como en mejora genética (Namkoong, 1997; Boyle et al.,1995; Ouédraogo et al., 1996; Gill et al., 1997).

La distribución actual de la variación genética de una especie dada puede clasificarse a grosomodo bajo uno de los modelos antes descritos. Los modelos de variación difieren porque las distintasespecies tienen distintas estrategias de desarrollo y reproducción y diferentes historiales. Es impor-tante considerar estos factores cuando se muestrean poblaciones para captar la variación genéticaque se da dentro de las poblaciones y entre ellas. Sin embargo, el muestreo de los recursos genéticosforestales puede complicarse aún más porque las poblaciones arbóreas actuales pueden cambiar dedistribución y densidad a lo largo del tiempo. En muchos casos, es difícil determinar el historial de unapoblación arbórea respecto al tamaño original, especialmente en áreas con graves influencias y ame-nazas externas. Por lo tanto, puede ser difícil localizar modelos de variación útil.

Puesta a disposición de la información: bases de datos sobre recursos genéticosforestales

Hay una necesidad urgente de más información y más accesible sobre el estado de los recursosgenéticos forestales y las actividades relacionadas con su conservación y utilización. Tal informaciónpuede servir de apoyo para la toma de decisiones, favorecer la cooperación regional e internacional yfacilitar la ordenación racional y la utilización sostenible de los recursos genéticos forestales (Hansen,1997). Esta toma de decisiones, bien fundadas, para la conservación y utilización racional de losrecursos genéticos forestales requiere sistemas de información seguros y actualizados. Estas basesde datos pueden almacenar información sobre la situación de los recursos genéticos forestales ysobre las actividades y programas en marcha. Serán especialmente útiles para los científicos y gesto-res a fin de planificar estratégicamente la conservación y utilización e identificar las áreas prioritariaspara los trabajos futuros.

Ejemplos de las bases de datos existentes incluyen TREESOURCE, sistema global de informaciónsobre recursos genéticos forestales basado en información expresa sobre especies. El sistema esmanejado por IPGRI y proporciona información sobre qué, dónde y quién es responsable de la conser-vación de recursos genéticos forestales. Ofrece también la información necesaria para identificar lasnecesidades y vacíos para la planificación de actividades, ayudando de este modo a la planificaciónestratégica del trabajo que puede realizarse en el campo de los recursos genéticos forestales (Vercoe,1993). TREESOURCE se complementa con un compendio sobre el comportamiento de las semillasalmacenadas que da información sobre todos los aspectos de la semilla (Engels, 1995).

REFORGEN, sistema mundial de información de la FAO sobre recursos genéticos forestales, estábasado en datos de los países. Contiene información sobre la situación de los recursos genéticosforestales en cada país; y describe, a nivel nacional, las principales actividades relacionadas con laconservación, ordenación y utilización de los recursos genéticos forestales. La información contenidaen el sistema REFORGEN puede utilizarse por lo tanto para ayudar a identificar los vacíos en el campoabarcado por las actividades actuales a nivel subregional, regional e internacional, y para ayudar aidentificar también las áreas prioritarias de acción y para la colaboración potencial futura. En términosgenerales, facilitará la toma de decisiones en relación con las actividades sobre recursos genéticosforestales en todos los niveles (Hansen, 1997).

Otras bases de datos apropiadas incluyen BRAHMS, base de datos de todos los antiguos HerbariosForestales de OFI, del Instituto Forestal de Oxford; INSPIRE, un sistema informatizado de almacena-miento y recuperación sobre las características, preferencias y potencial conocido de las especiesarbóreas, y PROSPECT, una base de datos informatizada diseñada para almacenar información sobreespecies madereras de todas las zonas del mundo (OFI, 1996).

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Punto clave para la eficacia: la cooperación regional e internacionalMuchas especies de árboles forestales son típicamente portadoras de niveles importantes de

variación genética, y su ámbito de distribución geográfica incluye ecosistemas ecológicamente diver-sos que se extienden a través de los continentes y que cruzan por lo tanto las fronteras nacionales(IPGRI/FAO, 1996). Por ello, los esfuerzos a nivel nacional tienen que complementarse con la coopera-ción a nivel regional e internacional para conseguir con eficacia establecer prioridades, estudiar,muestrear y evaluar, conservar y utilizar sus recursos genéticos. Dado el continuo crecimiento delnúmero de organizaciones nacionales, regionales e internacionales dedicadas al trabajo sobre losrecursos genéticos forestales, existe una necesidad urgente de conseguir una coordinación adecuadade actividades, a fin de evitar la repetición innecesaria de esfuerzos y de garantizar la complementa-ción de los esfuerzos a nivel mundial (FAO, 1997, IPGRI, 1996). Es necesario desarrollar o fortalecer lacooperación regional a través del trabajo en red. No es necesario hacer hincapié en la interdependen-cia de los países en sus esfuerzos por conservar los recursos genéticos forestales. Las actividades detrabajo en red pueden desarrollarse eficazmente con respecto a especies o grupos de especies elegi-das como objetivo. Tal trabajo de cooperación se ha desarrollado en Europa a través del ProgramaEuropeo de Recursos Genéticos Forestales (EUFORGEN) y su experiencia puede adaptarse a otrasregiones.

El Comité de Montes de la FAO en su Decimotercera Sesión del 10 al 13 de marzo de 1997 en Roma,Italia, reconoció que la conservación y utilización sostenible de los recursos genéticos forestales esde gran prioridad para todos los países. Destacó que la conservación y utilización sostenible de losrecursos genéticos forestales es parte integrante de la ordenación forestal y sirve de apoyo al desarro-llo sostenible en general. El Comité acordó que existe una necesidad urgente de una acción concertadapara fortalecer las actividades nacionales, regionales e internacionales sobre la conservación y utiliza-ción sostenible de los recursos genéticos forestales, para ayudar a mejorar las capacidades nacionalesy para apoyar el intercambio de información, experiencias y conocimientos. Los esfuerzos a esterespecto, que se reconoció están basados en los principios de la soberanía nacional sobre los recur-sos naturales, y que se establecen en los “Principios Forestales” y en la Declaración de Río, deben serdirigidos por los países, en reconocimiento del hecho de que las acciones más apropiadas varían deacuerdo con las circunstancias ambientales, sociales y económicas, con el marco institucional y legaly con las necesidades y prioridades existentes en los países interesados (COFO-97/REP - FAO, 1997

Respondiendo a las peticiones de acción de COFO, se propuso que la FAO, en colaboración conlos socios internacionales y nacionales, ayude a coordinar la organización de una serie de talleresregionales y subregionales, dirigidos por los países, para ayudar a definir y a documentar las accionesen marcha y para especificar las necesidades y prioridades en el campo de los recursos genéticosforestales. La organización de tales talleres fue considerada por muchos países como un paso en favordel desarrollo de un plan de acción en este campo, de carácter global, dirigido por los países yorientado a la acción (FAO, 1977c).

CONCLUSIONES• Los programas nacionales representan el fundamento de cualquier esfuerzo duradero en la con-

servación y utilización de los recursos genéticos forestales. Sin embargo, muchos países nocuentan con programas bien organizados para dirigir su propia exploración, caracterización yseguimiento de la conservación in situ y ex situ. Hay una gran necesidad de que los políticos yresponsables de la toma de decisiones a nivel nacional y las comunidades donantes, den aten-ción especial a la conservación de los recursos genéticos forestales. Tales programas puedenintensificarse mucho mediante el trabajo en red, la formación y la concienciación pública.

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• La conservación eficaz de los recursos genéticos forestales requiere buenos métodos para esta-blecer prioridades y sistemas de ensayo en apoyo de la toma de decisiones sobre especies,poblaciones y actividades. Es necesario integrar el campo de la conservación de los recursosgenéticos forestales dentro de la conservación en general. Hay que dar prioridad a las especies,poblaciones y estaciones sujetas a una fuerte erosión genética.

• Es necesario lograr un equilibrio entre la conservación in situ, la ordenación forestal sostenible,la ordenación de áreas protegidas y también una fuerte complementación entre la conservación insitu y ex situ a fin de apoyar el desarrollo de una estrategia integral de conservación. Los esfuer-zos se deben dirigir al desarrollo de unas buenas directrices para el traslado seguro de germoplas-ma de árboles forestales.

• La necesidad de llenar el vacío entre la política, la ciencia, la práctica y el público, esto suponepreviamente la participación de los diferentes lobbies (propietarios de terrenos forestales, gesto-res forestales, conservacionistas de la naturaleza, políticos) y un debate sin prejuicios y con lavoluntad de negociar.

• Es muy necesaria la investigación científica que se está realizando y la profundización de nuestroconocimiento sobre la conservación de los recursos genéticos forestales, sobre los modelos ysobre los procesos que afectan a la diversidad genética, tanto a nivel de especies como deecosistemas.

• Es necesario integrar la conservación de los recursos genéticos forestales dentro de unos con-ceptos y métodos de ordenación forestal ecológicamente sólidos y bien adaptados. Esto esfundamental para conseguir la conservación sostenible, la estabilidad y la elasticidad de unecosistema forestal.

• Es necesaria una visión clara y un compromiso a largo plazo a nivel nacional, regional e interna-cional.

• Una fuerte vinculación entre la conservación y la mitigación de la pobreza, siendo la conserva-ción, por encima de todo, un problema de desarrollo.

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Avances en el uso de la biotecnología enprogramas comerciales de mejora de árbolesforestales en Sudáfrica

M. P. Watt 1, F.C. Blakeway 2, B. Herman 2,3 y N. Denison 2

RESUMENA medida que aumenta la población de Sudáfrica y sus demandas de productos forestales y

disminuyen las tierras disponibles para la producción, se necesitan esfuerzos coordinados para con-seguir la sostenibilidad de la producción forestal. Aunque los sistemas tradicionales en cuanto asilvicultura y mejora genética de árboles continúan siendo importantes en las actividades forestalesactuales, los programas convencionales existentes de mejora genética y producción se ven limitadospor el largo ciclo de desarrollo de los árboles forestales y la imposibilidad del encargado de la mejoraen cuanto a distinguir siempre entre la expresión genotípica y los aspectos ambientales. La biotecno-logía y sus disciplinas asociadas, bioquímica, fisiología y química, desempeñan un papel importanteen el tratamiento de algunos de estos problemas. Se informa aquí sobre el desarrollo de métodos ysistemas de biotecnología vegetal y sus aplicaciones actuales y previstas para el futuro en los progra-mas en marcha de mejora genética de árboles en una situación de silvicultura comercial de Sudáfrica.

Palabras clave: Biotecnología, conservación, eucalyptus, micropropagación, pinos.

INTRODUCCIONLa demanda mundial de productos forestales está aumentando rápidamente, pero para principios

del próximo siglo hay previsiones de escasez. Si bien los programas tradicionales de mejora de planta-ciones están pagando dividendos en el mundo industrializado, los esfuerzos se han retrasado en lospaíses en desarrollo, precisamente donde se sentirán las penurias más graves. Además, si Sudáfricatiene que conservar los bosques indígenas, los herbazales y la biodiversidad floral, es necesariomanejar cuidadosamente la producción forestal comercial. En vista de la menor disponibilidad detierras apropiadas y frente a la demanda de ejecución de prácticas ecológicas correctas, hay unaurgente necesidad que la investigación aumente la productividad (turnos cortos y alto índice deproducción) y la calidad (maderas superiores, forma y uniformidad del fuste óptima, resistencia alestrés ambiental) de los árboles que tienen una importancia económica, como Eucalyptus, Pinus yAcacia sp. Si bien las prácticas tradicionales de la silvicultura y de mejora de árboles siguen siendoimportantes para las actividades forestales actuales, los programas convencionales existentes se venlimitados por el largo ciclo de vida de los árboles forestales y la incapacidad del seleccionador de

1 Department of Biology, University of Natal, Durban, Private Bag X10, Dalbridge, 4014, Sudáfrica2 Mondi Forests, P.O. Box 12, Hilton, Sudáfrica3 Dirección actual: 14732 245th Ave SE, Issaquah WA 98027, Estados Unidos de América

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distinguir siempre entre la expresión genotípica y los efectos ambientales. La biotecnología y susdisciplinas asociadas, bioquímica, fisiología y química, desempeñan un papel importante en el trata-miento de estos problemas, v. gr. en la mejora de árboles, selección de genotipos superiores, propaga-ción de masa y conservación del germoplasma (Ikemori et al., 1994), para nombrar sólo algunos. Esprecisamente en este contexto que se inició, en 1989, un programa de investigación entre el Departa-mento de Biología, de la University of Natal (Durban) y Mondi Forests. Su meta principal es desarrollarmétodos biotecnológicos para complementar los programas convencionales de mejora genética en uncontexto comercial, al fin de obtener incrementos continuos en la producción sin aumentar la utiliza-ción de tierras o mediante el uso de suelos marginales.

LA APLICACION DE LA BIOTECNOLOGIA A LOS PROGRAMAS DE MEJORA YPRODUCCION EN LA SILVICULTURA COMERCIAL – RESULTADOS ACTUALES

En su sentido más amplio, la biotecnología es el manejo de los sistemas biológicos para el beneficiode la humanidad e incluye los método convencionales de fitogenética y cultivo. Además, la “nueva”biotecnología ofrece una serie impresionante de técnicas para superar las limitaciones biológicasconvencionales debidas a las grandes dimensiones de los árboles y a los procesos sexuales retarda-dos, comunes a las especies leñosas. Éstas incluyen: cultivo de células y micropropagación, seleccióngenotípica in vitro, conservación in vitro y un grande número de tecnologías en el campo de lagenética molecular.

MicropropagaciónActualmente, en Mondi Forests, se está logrando una mayor producción de genotipos selecciona-

dos (superiores), en parte utilizando la micropropagación. Han sido desarrollados protocolos deproducción y rentabilidad para numerosas líneas puras e híbridas, tanto de Eucaliptus sp. (Watt et al.,1991, 1995) como de Pinus sp. puro (McKellar et al., 1994), árboles que tienen valor industrial. En elcaso de Eucalyptus sp., los explantes son seleccionados de las semillas (pruebas de procedencia), delas plantas para setos o de las plantas en macetas adultas y, luego, son inducidos a multiplicarse y agenerar entre 10 y 40 brotes por explante inicial, dependiendo del genotipo de los padres y delprotocolo adoptado. La producción de raíces puede ser inducida in vitro o ex vitro y la subsiguienteaclimatización (fortalecimiento) se logra con éxito en el invernadero. En Mondi Forests se incluyen enel programa in vitro cada año de 30 a 50 clones altamente seleccionados, genotipos superiores declones de eucaliptos. De éstos, aproximadamente 4 200 plantas de eucaliptos se producen mensual-mente y se utilizan para establecer setos de clones. El material de pino está siendo utilizado sólo confines de investigación.

Los resultados de los ensayos de campo en marcha hace cuatro años sobre los clones de Eucalyptus(Watt et al., 1995) indican que la velocidad de crecimiento, uniformidad y calidad de las plantasmicropropagadas es comparable o superior a las que muestran los individuos del mismo genotipoproducidos a través de la micropropagación convencional (estaquillas enraizadas). Además, si lasmayores velocidades de crecimiento observadas hasta la fecha de las plantas tisulares de cultivo (encomparación a su equivalentes estaquillas enraizadas) se mantiene, podría ser posible talar los árbolesantes de los siete años, el periodo estándar de rotación completa para los árboles de eucalipto enSudáfrica.

Además del uso de la micropropagación como medio directo de producir propágulos para el esta-blecimiento de plantaciones, las técnicas in vitro pueden ser utilizadas más selectivamente en asocia-ción con un programa de macropropagación de producción. Por ejemplo, el cultivo de tejidos puedeser utilizado para la producción de existencias o material para setos, de los se cortan estacas para elestablecimiento de plantaciones. A este propósito y como documentado para otras especies de árbo-

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les, hemos encontrado que las estacas de los Eucalyptus sp. y de los híbridos micropropagadosmuestran mayores porcentajes de radicación y, en algunos casos, producen más brotes que las fuen-tes adultas convencionales (Watt et al., 1995). En el caso de E. grandis, una sola planta en un setodonante produce desde 12 a 15 estacas con un 50%-62% de éxito de la radicación, cada tres o cuatrosemanas. Dependiendo del clon, estos valores aumentan hasta 35 estacas y a un 85% de éxito de laradicación, si las estacas proceden de plantas micropropagadas. Asimismo se han conseguido éxitoscon algunos clones de híbridos, p.ej. E. grandis x E. nitens.

Embriogénesis somáticaLa embriogénesis somática, o la producción de estructuras como embriones de células somáticas,

ofrece una serie de mejoras respecto a la micropropagación por vía de la proliferación de la yema axilar,con respecto a las especies de árboles. El beneficio más significativo de la embriogénesis somática esque resulta en unidades que contienen tanto un meristema de raíz como de brote. Esto significa que,mientras el sistema de radicación producido mediante la ruta organogénica es adventicio, los propágulosdesarrollados de los embriones somáticos tienen sistemas de raíz principal. Otras ventajas son elpotencial de producir grandes números de propágulos regenerados, el potencial para la inducción delreposo vegetativo y del almacenamiento a largo plazo y la posibilidad de encapsulación en cápsulaso “bolitas” de alginato de sodio (Grout, 1995). En este caso, por ejemplo, al horticultor le serán dadaspseudo semillas (embriones somáticos adultos incrustados en una bolita de alginato de sodio), unproducto probablemente más fácil de manejar que los propágulos enteros.

Aunque en la literatura existan protocolos para la producción de embriones somáticos de embrio-nes inmaduros sexualmente, hemos observado que este tipo de explante es inapropiado para unasituación comercial – los embriones inmaduros están disponibles sólo en determinados periodos delaño y son difíciles de quitar de la semilla. Además, es importante ser capaces de seleccionar materialde los individuos maduros, cuya respuesta a los factores ambientales es conocida, y donde los rasgosde calidad gobernados por los efectos genotípicos y ambientales han sido identificados. En nuestrolaboratorio, se han desarrollado métodos para la producción de embriones somáticos del material dehojas para Eucalyptus sp. (Watt et al., 1991). Los primeros propágulos de eucalipto producidos pormedio de la embriogénesis somática fueron plantados en 1988. Resulta interesante notar que estasplantas comenzaron a florecer una estación antes que las plantas producidas de las semillas. Losensayos de campo de propágulos de eucalipto, producidos de los embriones somáticos, siguen enmarcha, pero aún no han sido analizados. Se han emprendido investigaciones preliminares con Pinuspatula (McKeller et al., 1994), pero en este caso los embriones fueron utilizados como los explantes.

Cultivo de células en suspensiónUn cultivo de células en suspensión consiste en dividir rápidamente células activas homogéneas

y metabólicamente activas dispersas y que crecen en un medio de cultivo líquido gaseoso. Este tipode cultivo representa una herramienta excelente ya sea para las aplicaciones teóricas que prácticas.Las aplicaciones documentadas de cultivos de células en suspensión, con importancia para la silvicul-tura comercial, incluyen su uso como recibidores para la inserción e integración de genes extraños,crioalmacenamiento del germoplasma y como sistemas para el aislamiento in vitro de líneas mutantesy la selección de fenotipos resistentes/tolerantes al estrés (van der Bulk, 1991). Además, la produc-ción automatizada de grande escala de embriones somáticos, procedentes de los cultivos de célulasen medios líquidos, representa un camino potencial para la multiplicación vegetal a bajo costo (Becwaret al., 1988) y un modo de superar el problema del desarrollo asíncrono de los embriones, que seencuentra cuando se utiliza un medio sólido (Watt et al., 1991). Sin embargo, comparado con lascosechas agrícolas, los cultivos de células en suspensión no han sido muy utilizados como herramien-

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ta para la mejora de árboles. No obstante, este método ha sido empleado para la propagación de Pinusstrobus (Finer et al., 1989), la transformación genética del tulipero (Dayton Wide et al., 1992) y lacrioconservación de Picea sitchensis (Find et al., 1993), entre otros. En nuestros laboratorios, hemosestablecido y estamos manteniendo estos cultivos de células para una variedad de eucalipto puro ylíneas híbridas (Blakeway et al., 1993). Las aplicaciones actuales de las investigaciones incluyen laproducción de embriones somáticos, producción de callos, fuente de material para los estudios deconservación y transformación genética.

Conservación del germoplasmaEn común con las cosechas agrícolas, la mejora de los árboles tienen que enfrentar el conflicto

entre maximizar los beneficios genéticos y minimizar la erosión genética (Burley, 1989). Además, lavariación genética debe ser amplia para permitir aumentos en las generaciones y selecciones futuraspara objetivos, ambientes, sistemas de ordenación o enfermedades cambiantes. Esto, junto con ellargo ciclo de desarrollo de los árboles, resultó en la actual utilización de grandes cantidades de tierraspara el almacenamiento de genotipos “potencialmente útiles” por parte de la industria forestal. Ade-más, a veces algunos de estos genotipos se pierden debido a peligrosos acontecimientos ambienta-les. En la silvicultura forestal, la pérdida del germoplasma o del material de producción puede ocurrirtambién en otros tipos de operaciones. Por ejemplo, en el caso de las industrias que están utilizandotécnicas de micropropagación como parte de sus programas de producción, los cultivos in vitro y/olos propágulos a veces alcanzan un grado deseable para el transplante o el transporte antes de queestén disponibles la mano de obra necesaria para las manipulaciones requeridas o el espacio necesarioen el invernadero, o antes de que el mercado o los consumidores estén preparados para aceptarlos.Estos problemas pueden ser superados mediante el almacenamiento del germoplasma de interés invitro bajo un sistema de almacenamiento de crecimiento mínimo (temperatura inferior a 10°C, aprovi-sionamiento reducido de oxígeno, nutrientes reducidos, etc.) y/o la crioconservación (almacenamien-to del germoplasma en nitrógeno líquido) (Kartha, 1985).

El sistema de almacenamiento de mínimo crecimiento proporciona sólo una solución de mediotérmino para el almacenamiento del material vegetal a medida que los cultivos pierden la capacidad deregeneración después de pocos meses. En el caso del eucalipto, somos capaces de almacenar cultivosbajo condiciones de mínimo crecimiento (medio muy bajo de nutriente, 4°C) por seis meses, sinpérdida de la supervivencia (Berjak et al., en prensa). Sin embargo, bajo la crioconservación (a -196°C)los procesos metabólicos y la deterioración biológica se detienen y (teóricamente) el material biológi-co puede ser almacenado indefinidamente (Kartha, 1985; Grout, 1995). Debido a que sólo partes muypequeñas de material biológico puede sobrevivir al estrés del congelación, las partes de plantasutilizadas para la crioconservación incluyen yemas axilares, trozos de callos, alícuotas de cultivos decélulas en suspensión y polen. Antes de la inmersión y almacenamiento en el nitrógeno líquido, losexplantes tienen que ser preparados. Esto generalmente implica el pre-cultivo en un medio (elevadopotencial osmótico) apropiado, deshidratación a bajo contenido de humedad, sin la pérdida de laviabilidad y tratamiento con crioprotectores (p.ej. glicerol, sulfóxido de metilo, sacarosa) (Kartha,1985; Grout, 1995). Para todas estas etapas, es necesario establecer condiciones específicas para cadatipo de explante y, en nuestro laboratorio está en marcha el desarrollo de dichos protocolos para loscallos y las yemas axilares. Para recuperarse del nitrógeno líquido, las partes de plantas necesitan serinducidas a regenerarse en plantas completas, un procedimiento para el cual están disponibles méto-dos para un número de clones de Eucalyptus importantes desde el punto de vista comercial. Por lotanto, en un futuro no tan lejano estarán disponibles métodos para el almacenamiento del germoplas-ma de eucalipto que no dependen de la utilización de tierras.

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Marcadores molecularesEn la mejora y selección de los genotipos mejores, los errores de muestreo y etiquetado son

difíciles de detectar mediante una inspección visual de las plantas. Aunque los marcadoresisoenzimáticos pueden ser utilizados para detectar estos errores (Tobolsky y Kemery, 1992), se sabeque dichos marcadores son afectados por las condiciones ambientales y las diferentes etapas dedesarrollo de la planta (Falkenhagen, 1985) y no siempre prevén la distinción entre los genotipos(Tobolsky y Kemery, 1992). Por contraste, los marcadores basados en el ADN superan estas desven-tajas y toman en consideración la diferenciación, o la dactiloscopia, de los genotipos individuales.

Actualmente, el sistema de marcador basado en el ADN más conocido es el que se basa en la RCP(reacción en cadena de la polimerasa) una técnica de ADN conocida como RAPD (ADN polimórfico deampliación aleatoria) (Williams et al., 1990). Esta técnica toma en consideración la identificación posi-tiva de los clones, la construcción de mapas de conexiones (Grattapaglia et al., 1992; Rafalsky yTingey, 1993) y estudios sobre valoración de importantes rasgos cuantitativos en los clones deinterés, entre otros. Modi Forests aspira a este tipo de información, para Eucalyptus sp. y los híbridos,por medio de programas cooperativos de investigación con estudiosos de la University of the OrangeFree State (De Lange et al., 1993) y el Council for Scientific and Industrial Research (CSIR). Éstos yotros científicos (Kei y Griffin, 1994) han ya establecido que los perfiles de RAPD son idóneos paraestas técnicas aplicadas, como diferenciación entre los clones y verificación de los genotipos deEucalyptus y Pinus. Esta es la aplicación más inmediata de la técnica en los programas de mejora y deselección de genotipos superiores en Mondi Forests.

Transformación genéticaLa habilidad de manejar genéticamente las especies de árboles forestales tiene enormes aplicacio-

nes potenciales para la mejora de los árboles. En los últimos años han habido una serie de informes deexpresión exitosa transitoria de genes introducidos en varios sistemas de cultivo de eucaliptos (Teuliereset al., 1993). Sin embargo, comparados con las cosechas agronómicas, importantes desde un punta devista económico, los éxitos se han limitado a las especies forestales por lo que se refiere a la produc-ción de plantas obtenidas genéticamente y al aislamiento de genes funcionales y económicamenteútiles. En colaboración con los investigadores del CSIR, en nuestros laboratorios se ha emprendidoun trabajo preliminar en este campo, v. gr. la transformación de las hojas de eucalipto y cultivos decélulas utilizando procedimientos mediados en Agrobacterium. Aunque esté disponible un protocolopara la producción de propágulos de callos no transformados y de cultivos de células en suspensión,ha sido observado que los callos transformados son refractarios a las manipulaciones de regeneración(resultados no publicados). Por lo tanto, hasta la fecha, los éxitos se han limitado a la producción decélulas transformadas de callos.

COMENTARIOS FINALESEn los últimos años la biotecnología aplicada ha visto considerables logros técnicos en todo el

mundo. Muchas de estas técnicas, como el cultivo de tejidos, ya han encontrado aplicaciones directasen los programas silviculturales de mejora genética y producción en Sudáfrica. La crioconservacióndel germoplasma permitirá el almacenamiento de genotipos potencialmente útiles en el laboratorio,más bien que en el campo. Las tecnologías, como el RAPD, probablemente tendrán un impacto en ladefinición de las poblaciones de mejora y de los caracteres útiles, como la resistencia a las enfermeda-des, así como en la definición de la estructura genética de los árboles usados para la producción demadera comercial y papel. A largo plazo, las tecnologías de transformación permitirán la mejora directade las especies de árboles. El desafío que se presenta por delante será el de alcanzar una mejor

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comprensión de la fisiología del desarrollo de los árboles, al fin de maximizar los posibles beneficiosmediante la biotecnología.

Los autores agradecen a Mondi Forests, a la Foundation for Research Development y al Universityof Natal Research Fund, especialmente por el apoyo financiero que se concedió a los estudiantes depostgrado involucrados en este programa de investigación.

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Conservación de los recursos genéticos enun mundo que cambia: consideracionesestratégicas sobre especies forestales dezonas templadas 1

Csaba Mátyás 2

RESUMENPara las especies arbóreas ampliamente distribuidas, con flujo genético eficaz, la adaptación a las

condiciones locales del sitio no es perfecta. Esto implica una atenuación genética relativamente fuertecontra los cambios en las condiciones ambientales y una baja prioridad para las tareas de conserva-ción. Sin embargo, con respecto a la esperada inestabilidad climática y a otros cambios incontrolables,parece que los mecanismos naturales de adaptación pueden no ser suficientes para seguir el ritmo delos cambios esperados. Además de la conservación in situ, es inevitable que deba planificarse lainterferencia humana activa (medidas ex situ) en los programas de conservación genética. Buena partede esta estrategia ha de encajar con las orientaciones para el uso controlado de la propagación dematerial forestal y el tratamiento silvícola de las especies, puesto que las medidas de conservación porsí solas serán demasiado limitadas frente a la magnitud y complejidad del problema.

Las insuficientes condiciones para la migración de genes y especies plantea una urgencia especí-fica sobre la conservación activa y propagación de poblaciones en los márgenes meridionales de lasáreas de distribución. El stress ambiental puede provocar fácilmente la extinción de esas poblaciones,que por tanto necesitan atención especial debido a su alta vulnerabilidad. Debido a la amplitud de lainterferencia humana y a la fragmentación de los rangos, debe introducirse en la práctica forestal laidea de mejorar la adaptabilidad genética como preparación para la incertidumbre. La plasticidadfenotípica debe ser considerada como un rasgo de importancia al menos similar para el rendimiento enla silvicultura y la mejora de los árboles del futuro. La esperada inestabilidad justifica la definición deprioridades en la conservación. Es ante todo el grupo de rasgos que reaccionan a las diferenciasclimáticas dentro de un rango, vg: los rasgos adaptables relacionados con el clima que merecenespecial atención. Geográficamente estructurados, los patrones de variación de los rasgos adapta-bles deben ser utilizados preferentemente en las decisiones sobre conservación.

Palabras clave: Diversidad, cambio climático, estrategia de conservación, recursos genéticos,adaptación.

1 Esta comunicación es una versión revisada de una ponencia presentada ante el Taller sobre Recursos GenéticosForestales Europeos, celebrado en Sopron, Hungría, en noviembre 1995.2 Universidad de Sopron, 9401 Sopron, P.O.B. 132, Hungría

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INTRODUCCIONHay un amplio espectro de presiones que amenazan el bosque ahora y en el futuro próximo. Estas

presiones incidirán sobre las estrategias de conservación, puesto que el efecto del método tradicional,es decir, evitar alteraciones, se reduce ante las previsiones de incertidumbres y cambios (Ledig andKitzmiller 1992, Ericson et al., 1993). En la zona templada del hemisferio Norte, las previstas inestabili-dad del clima y sedimentación de contaminantes son importantes factores indirectos que afectan a lacomposición de las especies y sus propias frecuencias génicas, incluso en poblaciones totalmente«inalteradas». Habrá que adaptar, pues, a las necesidades de conservación, determinadas activida-des, como la silvicultura planificada y otras medidas (manejo de las aguas) que repercuten directamen-te sobre las condiciones del sitio y las frecuencias génicas. Pero también habrá que tomar en cuenta yaceptar, las considerables presiones derivadas del cambio de condiciones, dado que los efectosindirectos de las actividades humanas no se pueden detener en los confines de las reservas designa-das. La rapidez y naturaleza de los cambios son inciertas, pero podrían neutralizar un concepto ideal deconservación genética. De ahí que la importancia de seleccionar las prioridades para formular estrate-gias realistas.

Probablemente ya está fuera de discusión que la meta central de conservación de los recursosgenéticos va más allá de toda consideración económica, tratándose del mantenimiento del potencialevolutivo y adaptativo de las especies, poblaciones y ecosistemas. El caso de la silvicultura no esdistinto, por lo que, desde el punto de vista evolutivo, debe recibir la atención apropiada. Otroargumento en el caso de los árboles es su largo ciclo de vida que hace no sea posible cambiar depolíticas cada año y que las decisiones, una vez tomadas, sean prácticamente definitivas y difícilmentereparables.

El ampliamente alterado grupo de coníferos del cinturón templado ha sido seleccionado para exami-nar las posibles necesidades y acciones por dos motivos: porque ahí hay una gran cantidad de datose información sobre la estructura genética de estas especies y porque la tarea de su conservacióngenética aparece como menos urgente en comparación con otras especies de árboles con una altera-ción limitada y fragmentada.

CONSERVACION «STATUS QUO»: PRINCIPIOS Y PROBLEMASConservar los recursos genéticos autóctonos (y las poblaciones) con métodos in situ, es decir, la

conservación «status quo», se basa en el concepto de que la evolución de las frecuencias génicas encondiciones naturales locales resulta óptima y encaja mejor en ciertos ambientes. Se supone tambiénque las poblaciones (y comunidades) locales autóctonas resisten mejor que otras la presión ambientaly las enfermedades. Implícitamente, este concepto incluye el punto de vista de que la diversidadgenética original es, como un todo, el recurso que hay que conservar y que no se justifica tratar deatribuir «valores» a ciertos rasgos, dada la dificultad de evaluar su aptitud y dado que determinadosrasgos evidentemente «neutrales» o alelomorfos raros podrían tener importancia en otra situación deselección. La constitución genética de poblaciones autóctonas naturalmente desarrolladas debería,pues, mantenerse en lo posible inalterada y concisa.

En este caso, las tareas de conservación aparecen relativamente sencillas: basándose en los inven-tarios genéticos, los métodos y las estrategias debe ser elaboradas y desarrolladas de modo deasegurar la supervivencia de las poblaciones locamente adaptadas y evitar la pérdida de alelomorfosraros. Es un concepto difícil de arrebatar si se dispone de la necesaria información y fondos. Pero aúnen este caso ideal podrían plantearse algunas dudas:

• hay importantes efectos aleatorios que actúan paralelamente a la selección natural. Las investiga-ciones detectaron efectos de pasadas migraciones sobre la frecuencia génica y la distribución

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alélica. En algunas zonas boreales, las poblaciones locales no están bien adaptadas, debido a unareciente migración, etc.;

• los criterios de «condiciones naturales inalteradas» raramente se reúnen incluso en las zonas másremotas, dada la omnipresencia de las actividades humanas en los bosques, a menudo intensasincluso en el pasado remoto (agricultura de corta y quema, pastoreo en monte alto en los períodosclimáticos más cálidos, excesivo clareo alrededor de las minas; quema de carbón y potasa, etc.).En la mayoría de los casos, y tal como están ahora, las poblaciones de árboles forestales no sonproducto de procesos naturales de selección;

• incluso en caso de una total prohibición de las interferencias humanas directas, algunos efectosantropogénicos seguirán incidiendo sobre la composición genética de las poblaciones. Tal es elcaso de los daños causados por las reservas incontroladas de caza, los depósitos de contaminan-tes atmosféricos, etc; por lo que ciertas acciones de las fuerzas de selección natural no pueden serprevistas;

• este enfoque no ofrece indicios sobre el modo cómo tratar las poblaciones «hechas» por elhombres y, en general, las especies exóticas son consideradas sin valor.

MIGRACION DE ESPECIES Y GENES Y NECESIDAD DE INTERFERENCIA HUMANASe podría esgrimir el argumento de que, al margen de ciertos efectos –si son lo bastante grandes–

de selección no realmente «natural», las comunidades conservadas in situ seguirán la pauta de loscambios y evolucionarán para contrastar los escenarios cambiantes ajustando las frecuencias génicasen la constitución de las poblaciones y especies. Al respecto, la migración parece ofrecer opciones. Enlas zonas vegetales más amenazadas en el sur o en las zonas más áridas, el cambio de especiesmediante la migración será el factor que estabilizará las comunidades forestales. De ahí que se necesiteuna velocidad de migración capaz de seguir la pauta de los cambios previstos. En el caso de Europacentral se podría mostrar que, según la hipótesis de aumento de temperatura de 1 a 1,2 grado C. en elaño 2030, las isotermas irían en dirección norte con una velocidad aproximada de 6-7 km/año (Mátyás1996). Hay que compararla con la velocidad de migración de las especies. Se sabe por estudios paleo-botánicos que, según su capacidad migratoria, las poblaciones de árboles migran al ritmo de 0,1-0,4 km/año. La diferencia es más que una magnitud. Significa que incluso si las rutas migratoriasfuesen disponibles -lo que rara vez se da en los escenarios intensamente fragmentados de la zonatemplada, el flujo génico mediante la migración natural de las especies es un hecho que está práctica-mente fuera de duda.

Por otra parte, no se dispone de información sobre la eficacia de la migración de alelomorfos sobreuna zona de distribución contigua. A juzgar por los modelos de frecuencia génica, esta velocidadpodría ser considerablemente más alta que la de migración de las poblaciones. Podría suponerse que,en las zonas contiguas, la velocidad de ajuste de la frecuencia génica mediante la migración del polendebería ser suficiente como para seguir la pauta de los cambios. Condiciones indispensables para elloson: una distribución no fragmentada de las especies; un estado globalmente natural de las poblacio-nes, y una aplicación general de las técnicas de regeneración natural. Ninguna de ellas puede darsepor descontada salvo, posiblemente, en algunas partes de la zona boreal. Esto implica que la necesi-dad de medidas artificiales de conservación es más urgente en las periferias meridionales de lasrespectivas zonas de vegetación; pero si no se reúnen las citadas condiciones, tal necesidad seríaaplicable prácticamente a toda la zona actual. Si estas consideraciones son correctas, se necesitará laayuda humana para ampliar los radios de las especies a las periferias septentrionales de esas zonas.Este será especialmente el caso de la zona boreal norteña, donde los posibles aumentos de temperatu-ra podrían ser más altos que en las altitudes medias. Un aspecto que suele ser olvidado en el trazo delos modelos de migración de las especies es el relativo a la calidad del suelo. Sobre todo en el Norte,

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el desarrollo del suelo no seguirá ciertamente la pauta del previsto calentamiento, con lo que lospuntos o sitios no mejorarán, de modo automático, paralelamente a los aumentos de temperatura.

ADAPTACION SUB-OPTIMA: UN ASPECTO A CONSIDERAR EN LAS DECISIONES DECONSERVACION

Hay una creciente evidencia genética de que el resultado de la selección natural dista mucho de seróptimo, o sea, que la adaptación a las condiciones locales es imperfecta. Parece que está en la natura-leza de los procesos de ajuste que los cambios de frecuencia génica direccional en la población –pordefinición, adaptación de sí misma–, enfrentan obvios obstáculos biológicos. Son numerosas lasrazones sistemático-genéticas que traban el logro de la máxima aptitud (Loeshcke 1987). La adaptaciónsub-óptima es también resultado de efectos aleatorios del pasado migratorio de las especies así comode las interferencias humanas (corta selectiva, transferencia de material de propagación). El efecto deesos obstáculos de evolución y adaptación contribuyen a la carga genética de la población, es decir,el llamado «rezago de adaptación» (Mátyás 1990).

El sistema genético de las especies juega un papel muy importante en el mantenimiento de este«rezago de adaptación» de las poblaciones. Las especies de fecundación cruzada, r-strategist (pione-ras), distribuidas en un amplio radio de ambientes, mantienen el flujo génico en un modo generalmentemuy eficaz (pequeñas semillas, fuerte flujo de polen). Ello implica una menos perfecta adaptación delas poblaciones individuales a las condiciones locales. Por otra parte, especies con mecanismosmenos eficientes de flujo génico (semillas grandes, florecimiento infrecuente) y una distribución másdispersa, están expuestas a efectos de deriva que de nuevo impedirán su óptima adaptación local. Ladiferenciación genética observada a nivel de población no refleja, necesariamente, el efecto de lasfuerzas locales de selección, con lo que faltan indicios para juzgar la consistencia de la adaptabilidaden base al supuesto estado «inalterado» o «natural» de la población.

Debido a su diferente historial, los modelos adaptativos de variación genética de las hierbas y losárboles son marcadamente distintos. De ahí que los hallazgos de la investigación sobre agricultura yplantas anuales no sean, en general, directamente aplicables a los árboles. Para los árboles forestalescon amplias zonas de distribución y eficaz flujo génico (predominantemente coníferos) existen bastan-tes resultados de investigaciones que cuestionan la consistencia de su adaptación. Por ejemplo:

• las poblaciones responden en un modo relativamente débil a los cambios de las condicionesambientales -lo hacen principalmente en forma lineal- y la mayoría de las poblaciones muestra unaalta estabilidad fenotípica y bajas interacciones G x E. Esto es sobre todo cierto en las partescentrales de la distribución. En las zonas cercanas a los confines pueden aparecer respuestas másfuertes y tendencias invertidas.

• el análisis de crecimiento en altura y rendimiento de distintas procedencias en experimentos enjardín común muestra que, muy a menudo, el comportamiento de las poblaciones locales y autóc-tonas es superado por otras (Mátyás and Teatman 1992).

• hay ciertos rasgos cuya importancia adaptativa no puede ser cuestionada. Uno altamente adap-tativo es el brote y su formación, que determinan la longitud del ciclo de vegetación. Incluso enel caso de estos rasgos se puede observar una variación genética global en la población, quepuede ser aún más amplia que las que hay entre poblaciones distantes.

ADAPTABILIDAD COMO RASGO PRIORITARIODadas las serias limitaciones de presupuesto, tiempo y espacio, se justificaría considerar si la

fijación de prioridades para las estrategias de conservación resulta racional para ciertos grupos degenes o rasgos. En el caso de los alelomorfos con rasgos letales, ello podría parecer lógico. En general,juzgar el «valor» o la «neutralidad» de un gene es arriesgado: un gene neutral podría mejorar la aptitud

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en ciertas condiciones. Pero hay que recordar que existe una analogía a nivel de las especies: en lascomunidades de plantas está bien asentado el concepto de la diferenciada importancia ecológica delas especies (especies clave). Similar enfoque sería aplicable también a nivel de genes.

Si se acepta el concepto de mantenimiento del potencial evolutivo como prioridad en materia deconservación de los genes, entonces los rasgos relacionados con la adaptación deben ser considera-dos de alto valor en una situación incierta. Un rasgo adaptativo es uno que respondió a los cambiosambientales mediante la selección natural (Brandon 1990, Ericson et al., 1993): la intensidad de res-puesta indica su importancia en el proceso. Pero no es fácil decidir cuáles rasgos contribuyen a lacapacidad adaptativa. El enfoque más conservador consiste en el análisis de la adaptación climáticaen la zona de las especies. El modelo de variación inter-poblacional de adaptación climática es antetodo el reflejo de las respuestas a nivel de la población (fuente de semilla) a los cambios de condicio-nes micro-climática, así como de las principales presiones en la zona de distribución de las especies;hay que estar preparados a estos cambios a la hora de diseñar las estrategias de un futuro inestable.Sin duda, hay muchos rasgos que determinan la aptitud y la adaptabilidad pero que no están vincula-dos a la adaptación climática, tales como fertilidad y producción de semillas. Podría comprobarse, sinembargo, que la variación de esos rasgos aparece sobre todo a nivel inter- poblacional.

La adaptación climática puede ser analizada para aclarar si hay vínculos entre factores ecológicosy modelos intraespecífico de variación genética. A nivel de las especies, un componente ambiental esconsiderado como un «factor ecológico» si se le puede relacionar con el modelo de distribución yabundancia de las especies. Análogamente, ello podría aplicarse a nivel de rasgos y genes. El modelode variación de los rasgos adaptativos ecológicamente importantes es correlacionado con el modelode los factores ecológicos. En general se dan efectos microclimáticos. De modo similar, un geneadaptativo ecológicamente importante es aquel que despliega modelos de frecuencia alélica significa-tiva, con una relación lógica con la variación ambiental (aún cuando la existencia de una correlación noes en sí misma una prueba de causalidad de la relación).

Para la planificación espacial de las medidas de conservación de genes, es importante valorar elvolumen efectivo de la población o zonas contiguas, es decir, el volumen de la población dentro de lacual su clasificación genotípica, según grado de aptitud y adaptación, es más o menos el mismo y enel que flujo génico crea condiciones de frecuencia génica lo bastante uniforme como para considerarlacasi como una unidad homogénea a efectos de conservación. De nuevo, es el la adaptabilidad climá-tica la que puede ayudar a resolver esta cuestión si se investigan muestras de poblaciones en zonascon diferentes graduaciones climáticas.

Hay numerosos métodos para analizar la adaptación climática, tales como:• pruebas de jardín común o de trasplante recíproco de muestras de poblaciones (en silvicultura:

pruebas de procedencia);• análisis de relación entre factores ambientales y frecuencias génicas y comportamiento medio de

la población;• comparación de pautas de variación inter-poblacional de los rasgos;• análisis de normas de reacción, regresiones de respuesta e interacciones G x E.

El análisis de la variación genética adaptativa, climáticamente relacionada, de especies coníferasampliamente distribuidas, reveló que es resistente, robusta y débilmente diferenciada. Pero esta reve-lación parece estar en fuerte contradicción con el hecho de que, en Europa central por ejemplo, losefectos de degradación del bosque inciden sobre casi todas las especies y de que sólo una parte deeste fenómeno puede ser atribuida a efectos no-climáticos (enfermedades epidémicas, contaminacióndel aire). Si las extremas condiciones del tiempo en la última década jugaron, como parece, un papelimportante entonces esa robusteza de la población no puede ser tan efectivo.

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En efecto, al analizar poblaciones cercanas al límite sur de distribución de las especies, las normasde reacción calculada muestran el posicionamiento asimétrico de la «respuesta local» y que las pobla-ciones se asientan bien sólo hacia condiciones más frías. Ello podría comprobarse, por ejemplo, en elcaso del pino banksiano (Pinus banksiana) en Ontario (Mátyás and Yeatman 1992) y el pino amarillo(Pinus ponderosa) en California (Mátyás 1995). En cambio, hacia puntos de prueba más calientes, y enel caso de una creciente presión de la sequía, las poblaciones reaccionan con una instantánea baja decrecimiento. Cerca de los límites norteños de distribución, este fenómeno da un completo viraje(Persson and Beuker 1995).

CONTRIBUCION DE LA INFORMACION GENETICA MOLECULAREn determinadas cosechas agrícolas (trigo, centeno, cebada) existen ejemplos de distribución no

aleatoria de polimorfos alélicos. Algunos de ellos podrían ser de carácter adaptativo y las correlacio-nes entre aptitud y número de puntos ha sido establecida (Pérez de la Vega, 1995). Sin embargo, hayque considerar que estas especies son fundamentalmente de auto-fecundación, lo que es muy pococomún en árboles.

En el caso de los árboles, no se puede probar el valor adaptativo de determinados alelomorfos(Hamrick et al., 1991; Savolainen, 1994)

Ni el análisis de iso-enzima ni las pruebas de DNA han dado indicadores convincentes que puedanconsiderarse ecológicamente significativos. Por ejemplo, Savolainen and Hedrick (Savolainen 1994)no encontraron pruebas de correlaciones con los rasgos de aptitud. Se detectan algunos modelosgeográficos, pero de dudable importancia adaptativa; podrían ser el resultado de efectos aleatorios omigratorios. Hay excepciones notables: por ejemplo Bergmann and Gregorius (1993) encontraron queen un punto del enzima IDH del abeto europeo, el alelomorfo con mayor estabilidad térmica despliegauna mayor velocidad hacia el sur, a lo largo de un eje norte-sur. Savolainen (1994) pudo mostrar unaimportante variación rDNA a nivel de población, en el caso de las procedencias de pino silvestre finés(Pinus sylvestris) (Cuadro 1), pero no había ninguna tendencia irrebatible en el modelo. Sin embargo,en el roble, el análisis cpDNA, en Europa occidental, reveló modelos interpretables, pero lo másprobable es que sean resultado de efectos migratorios (Petite et al., 1994).

Comparado con el marcado carácter y las relativamente altas medias de variación inter-poblacionesen los cuantitativos rasgos adaptativos, las pruebas genéticas moleculares proporcionan poca infor-mación sobre los mecanismos y las pautas de adaptación climática. Un motivo podría ser el caráctergeneralmente neutral del punto investigado; por otra parte si la selección natural está actuando no yasobre alelomorfos individuales sin sobre combinaciones alélicas, ello hace que resulte poco probablela detección de modelos adaptativos a nivel molecular. El análisis genético molecular, aunque indis-pensable, no puede sustituir, pues, los análisis cuantitativos en las pruebas de campo. Lo mismo valepara las pruebas en invernaderos, ambientes controlado e incluso viveros.

PRINCIPIOS A CONSIDERAR EN LA FORMULACION DE UNA ESTRATEGIA DECONSERVACION

Para especies de árboles ampliamente distribuidas, con un eficaz mecanismo de flujo génico, parececomprobarse que la adaptación a las condiciones locales del sitio no es perfecta. El volumen de áreasselectivas contiguas con frecuencias alélicas casi homogéneas parece ser bastante grande; estoimplica una capacidad de resistencia genética relativamente fuerte contra los cambios de las condicio-nes ambientales. Suponiendo que las condiciones ambientales no cambiaran en un futuro previsible,las tareas de conservación génica aparecerían como no muy apremiantes.

En cuanto a las previsiones de inestabilidad climática y otros cambios incontrolables, parece, sinembargo, que los mecanismos naturales de adaptación podrían no ser suficientes para seguir la

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pauta de los cambios esperados (este podría ser incluso más el caso de las especies de árboles conmecanismos menos eficaces de flujo génico). Resulta inevitable planificar una activa interferenciahumana (medidas ex situ) en los programas de conservación génica; o sea, selección de plantacionespara propagación, planificada transferencia de poblaciones, e incluso medidas de reproducción paraconservación. Buena parte de esta estrategia debe adecuarse a las directrices de uso controlado depropagación de material forestal y tratamiento silvícola de las especies, ya que las medidas de conser-vación por sí solas serán resultarán demasiado limitadas como para poder tratar con la magnitud ycomplejidad del problema.

Las insuficientes condiciones básicas para la migración de genes y especies plantean una urgenciaespecífica en las franjas sur de las zonas de distribución. La presión ambiental puede causar fácilmen-te la extinción de estas poblaciones que, por lo que requieren una atención especial debido a su altavulnerabilidad.

Dada la amplia interferencia humana y fragmentación de las zonas habría que introducir gradual-mente en las prácticas forestales la idea del potenciamiento de la adaptabilidad genética, comomedida para prepararse para las incertidumbres. El medio más eficaz es la preferencia de poblacionesfenotípicamente plásticas o flexibles. La plasticidad debería ser considerada como un rasgo al menostan importante como el rendimiento en la silvicultura y mejora de los árboles en el futuro. Se encontra-ron diferencias de plasticidad no sólo a nivel clónico sino también inter-poblacional por lo que hayposibilidades de mejora.

La colonización de nuevos ambientes siguiendo el calentamiento climático es otro problema aanalizar y a considerar en las estrategias. Será tarea especial de la conservación seleccionar métodosque faciliten la evolución y migración de las poblaciones adecuadamente adaptadas en las franjasnorte de las zonas.

La prevista inestabilidad ambiental justifica el establecimiento de prioridades de conservación.Ante todo, está el grupo de rasgos que reaccionan a las diferencias climáticas en la zona, es decir, losrasgos adaptativos con relación al clima y que merecen atención especial. Geográficamente estruc-turados, los modelos de variación de estos rasgos deberían ser aplicados en las decisiones de conser-vación. Al tratarse de modelos raramente regidos por un sólo gene, su detección con técnicas molecu-lares genéticas resulta menos eficaz. El establecimiento de campos de prueba comparativos y elanálisis de los rasgos cuantitativos no pueden ser sustituidos, pues, por estudios moleculares gené-ticos. Para ambos casos, las tareas de planificación, muestreo genético e interpretación de resultadosdeberán contar con la ayuda indispensable de detallados mapas de distribución de especies. Sonigualmente de gran utilidad los datos sobre el carácter ecológico (clima local, posiciones ocupadas, etc.)

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Cuadro 1. Media de variación genética inter-poblacional de diferentes grupos de rasgos en pino silvestre(Savolainen 1994)

Allozymes: 13 puntos 2%rDNA 14%Budset data 80-90%

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Resúmenes de las memorias voluntarias(los que siguen se publican también en inglés, francés y turco)

POTENCIAL DE DOMESTICACION Y CONSERVACION DE LOS BOSQUES ALDEANOSEN BANGLADESH

M. K. Alam 1

Plantar árboles en torno a las viviendas es una antigua práctica en Bangladesh. Los bosquesaldeanos en Bangladesh se han desarrollado como pequeñas arboledas esparcidas en torno a lascasas. Estos bosques aldeanos son de propiedad privada y cubren un área de 270 000 hectáreas.Representan un 10,7 por ciento de la superficie arbórea, comparados con el 89,3 por ciento de losbosques que son propiedad del gobierno. Los bosques aldeanos contribuyen con el 85 por ciento deltotal de madera y leña requerido por el país y desempeñan un papel importante en la economíadoméstico de la pobre población rural.

Esta flora, en Bangladesh, comprende 182 especies de árboles correspondientes a 136 génerosdentro de 48 familias. La mayor parte de ellas tienen usos múltiples, y unas 40 son frutales. Loselementos florísticos son nativos, africanos, del Nuevo Mundo y australianos. De hecho, constituyensitios de conservación in situ y ex situ para mantener los niveles de biodiversidad.

Palabras clave: Bangladesh, bosques aldeanos, biodiversidad, conservación.

1 Divisional Officer, Banngladesh Forest Research Institute. P.O.Box 273, Chittagong-4000, Bangladesh.Facsimile: (880 31) 681566

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INVESTIGACION SOBRE LAS ASOCIACIONES MICORRIZOGENAS DEL POPULUSTOMENTOSA

Zhao Zhong 1

Muchas investigaciones a nivel mundial han demostrado que más de 20 especies de álamo tienenasociaciones micorrizógenas. En algunos casos las ectomicorrizas eran la forma predominante, mien-tras que en otros, tanto la ectomicorriza (EM) como la micorriza vesicular-arbustiva (MVA) habían sidoencontradas en el mismo sistema de raíz. Populus tomentosa corresponde a este último caso. Lasinvestigaciones sobre las micorrizas de P. tomentosa se han concentrado en los siguientes temas:(1) estudio de la comprensión de la biodiversidad y de la distribución de los hongos ectomicorrizógenosdel álamo; (2) determinación de la frecuencia de aparición de la MVA y de las asociacionesectomicorrizógenas del álamo y factores que influencian estas asociaciones; y (3) aspectos fisiológi-cos y bioquímicos de la relación entre los hongos ectomicorrizógenos y su planta hospedante.

Palabras clave: Populus tomentosa, ectomicorriza, micorriza vesicular-arbustiva, asociacionesdobles, respuestas de crecimiento.

1 Universidad Forestal del noroeste, Yangling, Shaanxi 712100, R. P. China

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CARACTERIZACION MORFOLOGICA Y OBSERVACIONES SOBRE LA FLORACION DELA GLIRICIDIA SEPIUM (JACQ.) WALP. RECOLECCION DE GERMOPLASMA EN LASFILIPINAS

Ernesto C. Bumatay 1

Las observaciones realizadas demuestran que la mayoría de las colecciones locales correspondena formas arbustivas o matas de corta estatura, especialmente cuando se propagaron mediante estaquillas.Las adquisiciones del extranjero se comportaban bien en cuanto a crecimiento, presentaban caracte-rísticas arbóreas y tenían menos ramas laterales. Las hojas de las colecciones locales solían ser anchasy de forma oblonga en comparación con las hojas de las obtenidas del extranjero que eran de tamañopequeño a grande y de forma elíptica. El número de foliolos por raquis variaba de una rama a otra y deun árbol a otro. En cuanto a la floración, algunas adquisiciones locales de la recolección comenzarona florecer dos años después de la plantación pero no llegaron a producir vainas. Se observó que ladiseminación o antesis del polen tenía lugar cuando las flores estaban todavía sin abrir. Sin embargo,durante la primera mitad del tercer año después del establecimiento, varias adquisiciones, tanto loca-les como extranjeras, florecían y a continuación abortaban durante el desarrollo de las vainas. Se estárealizando una verificación adicional de esta materia para inducir la producción de semillas viables. LaGliricidia sepium es atacada por algunas enfermedades y plagas. Los problemas identificados in-cluían el moteado de la hoja, cánceres del tronco, termitas del suelo, microbios harinosos y áfidos.

Palabras clave: Caracterización morfológica, observaciones de la floración, Gliricidia sepium (Jacq.)Walp., colección de germoplasma.

1 Profesor, Department of Forestry, Visayas State College of Agriculture, 6521 Baybay, Leyte, Filipinas

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PROPAGACION IN VITRO PARA LA CONSERVACION EX SITU DE NOTHOFAGUSPUMILIO

Guillermo J. Martínez Pastur 1, Miriam E. Arena 2, Osvaldo H. Caso 3

Nothofagus pumilio es la especie maderera nativa más importante de los bosques de la Patagonia.El presente trabajo ha sido realizado para determinar las condiciones de cultivo apropiadas para lapropagación in vitro, mediante el cultivo de brotes de árboles de muestreo y adultos. Un árbollatifoliado, con una baja concentración salina, representó el medio idóneo para la multiplicación de losbrotes y fue influenciado por la concentración de citoquinina. Las proporciones de multiplicación de1:4,7 de los brotes de muestreo y de 1:1,5 de los brotes adultos, se han obtenido con 30 µM 2iP y0,3 µM AG3 al trigésimo sexto día. Los brotes enraizados (30,8%) fueron obtenidos con 0,61 µM IBAy en 10 días de oscuridad de la etapa de inducción.

Palabras clave: Nothofagus pumilio, in vitro, micropropagación, multiplicación, conservacióngenética.

1 Ingeniero Forestal, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Centro Austral de Investigacio-nes Científicas (CADIC), CC 92, 9410 Ushuaia, Prov. de Tierra del Fuego, Argentina. Facsímile: (54 901) 30644;E-mail: cadic@satlink.com2 Ingeniera Agrónoma, CADIC (como dirección anterior).3 Centro de Ecofisiología Vegetal (CEVEG), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas(CONICET).

LA BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS MEDICINALES Y AROMATICAS EN LOSTERRENOS FORESTALES DE BULGARIA Y METODOS PARA SU PRESERVACION

Maria Stoyanovas, Alexander Delkov 1

Hay más de 3.500 especies vegetales en Bulgaria, de las que 650 se emplean en la medicina búlgaraoficial y alternativa. Alrededor de 200 se recogen anualmente para las necesidades del país y para laexportación. Durante los últimos años se ha observado un interés rápidamente creciente por estasactividades. En este trabajo las especies vegetales se dividen en grupos de acuerdo con su tipobiológico: árboles, arbustos y herbáceas. Como resultado de ello y de las actividades concernientes,son menos acuciantes los problemas de protección y conservación de la reserva genética de estasespecies. Sin embargo, la conservación, protección y regeneración del caudal genético de herbáceasno son satisfactorias y su situación está empeorando constantemente. Existe también el problema dela conservación de plantas cuyos órganos subterráneos se emplean como materia prima medicinal. Seexponen las formas de protección y conservación de la diversidad específica e intraespecífica delcaudal genético de las plantas medicinales y aromáticas del patrimonio forestal de Bulgaria.

Palabras clave: Plantas medicinales, herbáceas, caudal genético, diversidad específica eintraespecífica.

1 Instituto de Investigación Forestal, Sofía, Bulgaria

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PRESERVACION VERSUS EVOLUCION O PARALELA A LA EVOLUCION

Karel Kanak 1

La extinción de algunas especies de plantas, como resultado de los cambios de temperatura aescala mundial, el rápido incremento de las emisiones industriales, la expansión de las micosis y plagasde insectos, han acelerado los esfuerzos de preservación de especies mediante plasma germinal. Estasactividades se concentran en salvar la reserva genética en su riqueza “natural”, así como en suminis-trar la mayor diversidad posible dentro de las poblaciones de especies en peligro, y en proteger contrala erosión genética, la dispersión eólica y el peligro de estrangulamiento de la población hasta larenovación del estado natural del medio. Como consecuencia de un análisis de las característicasevolutivas de tres especies, el autor concluye que lo que debe conservarse es el potencial evolutivode las especies y poblaciones, más que las especies y poblaciones per se.

1 Forestry and Game Management Research Institute. Arboretum Sofronka. CZ-30425 Plzen-1, Box 125 .República Checa

SITUACION DE LOS RECURSOS GENETICOS FORESTALES CHECOS

Karel Vancura 1

Este documento informa sobre los principales problemas forestales de la República Checa querepresentan también graves problemas de conservación de los recursos genéticos. Se hace una des-cripción de la situación actual de los recursos genéticos forestales y de las principales medidasadoptadas para su mantenimiento y mejora en la República Checa. Las medidas básicas comprendenun conjunto de rodales reservados y un sistema de recolección de semilla. Las medidas de apoyoconsisten en árboles plus seleccionados, huertos semilleros, archivos clonales, rodales semilleros dereciente plantación, semillas y bancos genéticos forestales. Se describe brevemente la ordenación yutilización de los recursos genéticos bajo unas condiciones económicas cambiantes, la nueva LeyForestal respecto a la conservación genética y las principales necesidades del sector forestal y sedestaca la importancia de la colaboración internacional en este campo.

Palabras clave: Recursos genéticos, Ley Forestal, Euforgen, conciencia pública.

1 Forestry and Game Management Research Institute, Jílovištì-Strnady 156 04 Praga 5 República Checa

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PREPARACION DE UNA ESTRATEGIA NACIONAL INTEGRADA PARA LA OBTENCIONDE SEMILLAS, LA MEJORA DE ARBOLES Y LA CONSERVACION DE RECURSOSGENETICOS

Lars Graudal y Soren Moestrup 1

Un requisito previo de todo programa de plantación es la disponibilidad de semilla (o materialreproductivo en general) en cantidad suficiente y de calidad suficiente. Cualquier país con actividadesimportantes de plantación se beneficiaría de un programa de semillas forestales bien organizado. Esteprograma consta de tres elementos principales:

• obtención de semilla• mejora de árboles• conservación de recursos genéticos

El objetivo de una estrategia integrada para la obtención de semillas, la mejora de árboles y laconservación de los recursos genéticos es conseguir la integración y equilibrio entre los tres elemen-tos principales para lograr un suministro sostenible de semillas forestales de calidad apropiada, tantoa corto como a largo plazo. El equilibrio óptimo debe contemplarse en relación con la demanda real yfutura de semillas, la escala de tiempos, los recursos disponibles y los posibles ingresos procedentesde la venta de semillas.

Una estrategia integrada serviría de marco para la preparación de planes detallados a largo plazo yanuales para el suministro de semillas, el desarrollo de las fuentes de semillas, la mejora de árboles y laconservación de recursos genéticos.

Este documento analiza los problemas relacionados con las estrategias y las necesidades de datosbásicos e información para un programa de recursos genéticos forestales.

Palabras clave: Obtención de semilla, mejora de árboles, conservación de recursos genéticos,desarrollo institucional, sostenibilidad.

1 Danida Forest Seed Centre, Krogerupvej 21, DK-3050 Humlebaek, Dinamarca

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VARIACION GEOGRAFICA EN LOS RASGOS DE SEMILLAS Y PLANTONES DE MELIA(AZADIRACHTA INDICA A. JUSS) ENTRE DIEZ PROCEDENCIAS ESTUDIADAS

Sunil Kumar Kundu 1

Diez procedencias de melia (Azadiracta indica), de poblaciones originarias del subcontinenteindio, Myammar y Sudán, fueron estudiadas en cámara de maduración. El propósito del estudio eraevaluar las variaciones geográficas entre las poblaciones. Fueron observadas variaciones significati-vas entre los caracteres morfológicos estudiados. Los resultados revelaron tres grupos distintos depoblaciones. Las procedencias del grupo de altas precipitaciones fueron separadas de los grupos deáreas de bajas precipitaciones. La variación ecoclinal fue observada en numerosos rasgos. La proce-dencia de Sudán, con una baja proporción de brotes radiculares indicó una adaptación a condicionesde déficit de agua. Los resultados sugieren que A. Indica emplea una estrategia de adaptación, enrespuesta al déficit de agua que se produce durante las prolongadas estaciones secas en la fase inicialde crecimiento y establecimiento de los plantones.

Palabras clave: Melia, sequía, variación geográfica, PCA y procedencia.

1 Department of Plant Breeding. PO Box 27, University of Helsinki, FIN-00014 Helsinki. Finlandia. Fax: 358 07085212 E-mail:Sunil.Kundu@Helsinki.fi

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EXPRESION Y ESTABILIDAD DE LOS GENES FORANEOS EN EL ALAMO TEMBLON

M.R. Ahuja y M. Fladung 1

Hemos empleado el álamo temblón (populus) como modelo para la investigación de las cuestionesrelativas a la estabilidad y expresión de los genes foráneos introducidos en las especies forestales.Varios clones de álamo europeo (Populus tremula) y de álamos híbridos (P. tremula x P. tremuloides)fueron transformados utilizando el sistema del vector Agrobacterium. En especial, hemos investigadola expresión del gene morfológicamente indicador rolC del A. rhizogenes bajo el control expresivo del35S, promotor del virus mosaico de la colifor. Tras la transformación, fueron seleccionados microbrotestransgenéticos putativos mediante un medio contenidor de kanamycin. A lo largo de los últimos tresaños, un gran número de álamos transgenéticos fue trasladado a un invernadero para realizar elseguimiento de la estabilidad morfológica y genética de estas plantas. Los álamos transgenéticos queexpresan el prototipo 35S-rolC se caracterizan por ser de baja altura (enanos) y considerablementemás pequeños, así como por sus hojas verde claro. La presencia y expresión del gene rolC fuerondeterminados a través de los análisis moleculares, aplicando las técnicas de amplificación del PCR, dehidratación por manchas sur y norte, respectivamente. Aunque las plantas transgenéticas llevabanuna de las varias copias del gene rolC, hemos centrado nuestros análisis en los álamos transgenéticosque llevaban una copia del transgene. Durante el crecimiento de las plantas en los últimos tres años,hemos observado desviaciones del fenotipo rolC en forma de ramas y hojas vueltas hacia atrás. Lainactivación del gene rolC puede ser debida en parte a la metilación del transgene en el álamo. Juntocon el gene rolC, también hemos investigado, por vez primera, el efecto posicional de un elementotransponible Ac de los árboles del maíz. Los álamos transgenéticos 35S-Ac-rolC suelen ser similaresen apariencia (con hojas verde oscuro) a las plantas no transformadas. Sin embargo, siguiendo laexcisión durante el desarrollo de la hoja, se comprueba la restauración de la expresión rolC en forma demanchas verde claro sobre el fondo verde oscuro de la hoja. Los análisis moleculares confirmaron laexcisión de Ac en los sectores de hojas verde claro y la presencia y expresión de rolC. Continuamosnuestros estudios sobre la estabilidad y expresión de los transgenes en el álamo temblón o Populus.

Palabras clave: Alamo temblón (Populus), transformación genética, rolC, expresión del gene, Ac.

1 BFH, Institute of Forest Genetics, Sieker Landstrasse 2, 22927 Grosshansdorf, Alemania

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ESTUDIO SOBRE LA VARIABILIDAD EXISTENTE EN LOS RESTOS DE UNA VIEJAPOBLACION DE ROBLE Y SUS DESCENDIENTES Y CONCLUSIONES EN CUANTO ACONSERVACION GENETICA Y SILVICULTURA

I. Zaspel, H. Hertel, K. Kebler, N. Kohlstock 1

La existencia de supervivientes de una población indígena de roble de Q. petraea y Q. robur, conuna edad estimada de 300 a 600 años, representa un valioso recurso genético y requiere la adopción demedidas de protección de viejos árboles famosos y de fomento de su reproducción. El estudio deter-mina que los viejos robles de flor sentada y de flor pedunculada poseen una buena vitalidad y unasuficiente capacidad de reproducción a pesar de su edad, en el período investigado. El análisis conisozimas reveló una diversidad genética extraordinaria de los árboles supervivientes, expresada por elnúmero de alelos por locus genético y una acumulación de genotipos raros de ambas especies.

La investigación de las progenies de los distintos árboles remanentes (germinación y emergenciade plántulas, altura de las plantas, brote de las yemas, resistencia a la helada y su susceptibilidad a lasplagas de hongos) confirman las diferencias entre los robles de flor sentada y de flor pedunculada enesta etapa de desarrollo, demostrando una mayor susceptibilidad del Q. petraea a los factores perju-diciales. Los resultados demuestran una gran variación de rasgos fenológico-morfológicos y genéti-cos entre las progenies de cada especie. En algunos casos existen interrelaciones entre los rasgosfenotípico-morfológicos de los descendientes y la estructura genética de sus árboles-padre.

Palabras clave: Quercus, recurso genético, vitalidad, descendencia, estructura genética, desarro-llo, resistencia a la helada.

1 Federal Research Centre for Forestry and Forest Products, Institute for Forest Tree Breeding, D - 15377Waldsieversdorf, Alemania

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EFECTOS DE LA SELECCION SOBRE LA DIVERSIDAD GENETICA

K.A. Spanos 1 y E.W. Anderson 2

La intensidad de selección, la transmisión hereditaria y el método de selección son factores impor-tantes que afectan a la diversidad genética. Mediante simulación estocástica, se investigaron losefectos de la selección sobre la diversidad genética en un programa de mejora multigeneracional deuna población finita. La diversidad genética se describe ya sea como número efectivo o como varianzaaditiva. Se estudiaron dos métodos de selección por truncamiento; selección fenotípica libre y selec-ción de índice combinado libre. Los resultados de la simulación demuestran que las selecciones muyintensas tienen unos fuertes impactos negativos sobre el número efectivo y la varianza aditiva cuandose sigue una selección de índice combinado. La selección basada en el valor fenotípico es máseficiente en la preservación del número efectivo de situación y la varianza aditiva, especialmentecuando la transmisión hereditaria es reducida. La selección continua por truncamiento durante mu-chas generaciones reducirá fuertemente el número efectivo de situación y la varianza aditiva.

Palabras clave: Diversidad genética, selección fenotípica, selección de índice combinado, númeroefectivo de situación, simulación estocástica.

1 NAGREF - Forest Research Institute, 57006 Tesalónica, Grecia2 Department of Forest Genetics and Plant Physiology, SLU, S-901 83, Umea, Suecia

FLUJO DE GENES Y DIVERGENCIA EN EL CAST AÑO (CASTANEA SATIVA MILL.) DETURQUIA: PRUEBAS DE LA EXISTENCIA DE UNA ZONA HIBRIDA

F. Villani 1, A. Sansotta 1, M. Cherubini 1, D. Cesaroni 2, V. Sbordoni 2

En el ámbito de los estudios de genética de poblaciones, los procesos de hibridación natural y deintrogresión constituyen algunos de los temas más fascinantes y controvertidos que suscitan elinterés tanto de biólogos expertos en evolución como de especialista en mejoramiento genético. En lapresente memoria, mediante el análisis del isozima con dos conjuntos de datos distintos (es decir,sobre árboles y semillas), se pone de relieve la existencia de una zona híbrida que se coloca entre lasdos «formas» de poblaciones de Castanea sativa de Turquía. En la zona híbrida se han observadouna variación del flujo de genes y un desplazamiento entre las distribuciones genotípicas de losárboles y las de las semillas, contrariamente a lo que se verifica en las zonas «puras». Las consecuen-cias teóricas y prácticas de estos resultados se examinan teniendo en cuenta la conservación de losrecursos genéticos de las especies de C. sativa.

Palabras clave: Diversidad genética, flujo de genes, isozimas, castaño, zona híbrida.

1 Istituto per l’Agroselvicoltura, CNR, Porano (Tr), Italia2 Dip. di Biologia, Univ. «Tor Vergata» 00133 Roma, Italia

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UTILIZACION MAS EFICAZ DE LOS RECURSOS GENETICOS FORESTALES MEDIANTEEL METODO CITOGENETICO

K. Butorina 1, V. N. Kalaev 2, O. S. Mashkina 3 y L. S. Muraya 4

Se examinan los procedimientos para aumentar la eficacia en la utilización de los recursos genéticosforestales mediante el método citogenético. Se trata de la estimación genética temprana de formasseleccionadas para el mejoramiento; la estimación del espectro de diversidad cromosómica en laprogenie de formas con un numero cromosómico desequilibrado, formas sometidas a la influencia demutágenos y en la progenie de cruzamientos incongruentes; estimación de formas desusadas desdeel punto de vista fenotípico y determinación de la norma citológica en la especie, identificación deformas meio-mutantes, que producen gametos sin reducción y control citológico para la obtenciónartificial de dichos gametos. La utilización diferente de diploides, poliploides, aneuploides y mutantesnormales reportará los máximos beneficios tanto desde el punto de vista de la práctica forestal comode los objetivos científicos.

Palabras clave: Recursos genéticos, método citogenético, estimación genética temprana, normascitológicas, mutantes.

1 Profesor, jefe del Departamento de Genética, Mejoramiento y Teoría de la Evolución de la Universidad estatalVoronezh, zona universitaria, 1, Voronezh, 394693, Rusia2 Alumno del mismo departamento.3 Científico responsable de investigación, Instituto de Genética y Mejoramiento Forestal, calle Lomonosov, 105,Voronozeh, 394043, Rusia.4 Investigador superior del mismo instituto.

REGENERACION SEXUAL EN MONTES BAJOS DE ENCINA ( QUERCUS ILEXSUBSP.BALLOTA) Y QUEJIGO (QUERCUS FAGINEA)

Rafael Serrada 1 y José Alfredo Bravo 2

Se exponen los trabajos realizados por los autores sobre diversos aspectos relativos a la regenera-ción sexual en distintos montes bajos de encina (Quercus ilex subsp.ballota) y quejigo (Quercusfaginea) de la región Centro de la península Ibérica, sobre los que se realizan claras de distinto peso.Se pretende estimar la producción, capacidad germinativa y estado patológico de los frutos en fun-ción de los tratamientos aplicados, así como estudiar la evolución de las plántulas obtenidas. Hasta elmomento se ha realizado la primera recogida de bellotas tras las claras, de la que se presentan losresultados disponibles. Es de destacar la ausencia de fructificación en los quejigares estudiados, y elbajo porcentaje de germinación en los frutos procedentes de los bloques de encina.

1 Catedrático de Silvicultura, Departamento de Silvopascicultura, Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica.Forestal, Ciudad Universitaria s/n, 28040 Madrid. Tel: + 34 1 336 76 58/59. Fax: + 34 1 544 60 252 Becario predoctoral, misma institución

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SELECCION Y MEJORAS BIOTECNOLOGICAS DE LOS CLONES DE ALAMOS PARALA INDUSTRIA PAPELERA

M. Boydak 1, K. Tunçtaner 2, T. Akalp 1, N. Gözükirmizi 3,5, Ö. Özden 1, M. Tulukçu 2, H. Balkan 4,

H. Tanriyar 4, M. ÇalikoXlu 1, T. Ograþ 3, K. Bajr oviç 3 y T. Tank 1

Este estudio se propone seleccionar y mejorar los clones de álamos como materia prima para laindustria de la pasta y del papel. A este fin, dos grupos de clones de álamos, compuestos por 376clones de las especies Populus nigra, P. deltoides, P. alba y P. x euramericana, fueron utilizadoscomo material inicial. Del primer grupo, 52 clones de 196 y 54 clones de 180 del segundo grupo, fueronseleccionados tras la evaluación de los clones respecto al comportamiento de dos años de crecimien-to, a los índices de supervivencia y a las propiedades de las fibras en la fase de vivero. El primerensayo de campo con 52 clones seleccionados fue establecido en Izmit-Gölcük, que representa laregión de Marmara, a principios de la primavera de 1996. Se establecerá otro ensayo de campo con54 clones, seleccionados del segundo grupo, a principios de la primavera de 1997. Las evaluacionesfinales de los clones serán hechas en base al comportamiento del crecimiento y a las propiedades dela fibra al final de la fase experimental de 7-9 años. Los clones seleccionados de estos ensayos setomarán en consideración para estudios de transferencia génica. Para los estudios biotecnológicos seestablecieron los ADN (bancos de genes) de clones de álamos seleccionados. Sobre estas muestrasde ADN se han llevado a cabo análisis de las huellas dactilares y de los marcadores molecularesmediante la utilización de la técnica del ADN polimórfico amplificado aleatoriamente. La meta final deeste proyecto es desarrollar los clones que deben ser seleccionados para la producción de pasta alfinal de la fase experimental, teniendo en cuenta el comportamiento del crecimiento y de las propieda-des de la fibra, gracias a la utilización de estudios biotecnológicos complementarios (transferenciagénica, etc.)

Palabras clave: Clones de álamo, comportamiento del crecimiento, propiedades de la fibra, bancode ADN, huellas dactilares.

1 Facultad Forestal, Universidad de Estambul, Bahçeköy-Estambul2 Instituto de Investigación sobre el Alamo, Izmit-Kocaeli3 TUBITAK, MRC, Instituto de Investigación de Ingeniería Genética y Biotecnología, Gebze-Kocaeli4 Administración general de las Fábricas turcas de Pasta y Papel (SEKA), Izmit-Kocaeli5 Facultad de Ciencias, Universidad de Estambul, Vezneciler-Estambul

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MODIFICACION DE LA LIGNINA Y DE LA ACTIVIDAD PEROXIDASA EN EL POPULUSTREMULA MEDIANTE LA TECNOLOGIA ANTISENTIDO

N. GözükÚrm ÚzÚ 1,5, K. Bajr oviç 1, M. Boydak 2, T. Akalp 2, K. Tunçtaner 3, H. Balkan 4, H. TanrÚyar4, T. Oðraþ 1, M. ÇalýkoXlu 2, Ö. Özden 2, M. Tulukçu 3, Z. Ýpekçi1 y T. Tank 2

Se transformaron plantas de álamo (Populus tremula) con fragmentos de cDNA antisentido deO-metyltransferasa (pOMT8) y peroxidasa (Shpx6) procedentes de Stylosanthes humilis. La expre-sión constitutiva del pOMT8 y el Shpx6 bajo el control del promotor CaMV35S en el plásmido binariopGA643 conduce a la modificación del contenido total de lignina y de la actividad peroxidasa. Mien-tras que el antisentido pOMT8 incrementa ligeramente el total de lignina y duplica en exceso laactividad peroxidasa, el antisentido Shpx6 disminuye tanto el total de lignina como la actividadperoxidasa en plantas transgénicas. Estos resultados podrían ser útiles para reestructurar la paredcelular de las plantas para una utilización óptima en la industria del papel y la pasta.

Palabras clave: Populus tremula, transformación, modificación de la lignina, actividad peroxidasa,tecnología antisentido.

1 TÜBITAK, MRC, Research Institute for Genetic Engineering and Biotechnology, Gebze/Kocaeli2 University of Istanbul, Faculty of Forestry, Estambul3 Poplar Research Institute, Izmit/Kocaeli4 State Owned Paper and Pulp Factory (SEKA), Izmit/Kocaeli5 University of Istanbul, Faculty of Science, Vezneciler/Estambul, Turquía

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VARIACION GENETICA Y CORRELACION EN LOS RASGOS DE RAMIFICACION Y DECOPAS DEL PINO ROJO TURCO ( PINUS BRUTIA TEN.)

Fikret I �Úk 1 y Kâni I �Úk 2

La mayoría de los programas de mejora de árboles se han concentrado en los rasgos del crecimien-to, como la altura, el diámetro y la derechura del fuste, debido a la importancia económica de estosfactores. Sin embargo, a medida que los programas de mejora han ido progresando, los rasgos decalidad de la madera y de las características de la copa han comenzado a ser tomados en consideraciónen las actividades de mejora de los árboles. La estructura de la copa y los rasgos de ramificación tienenun impacto fundamental en la calidad de la madera del fuste. La selección de genotipos de copas largasy estrechas, con ramas más pequeñas, mejoraría de modo considerable la cantidad y la calidad de lamadera. En este estudio, se ha evaluado la variación en la copa y en los rasgos de ramificación del pinorojo turco, en base a los datos obtenidos de un ensayo de 12 años sobre la procedencia de la progenie,establecido en la estación de ensayo de Düzlercami, cerca de Antalya, en la región mediterránea. Losresultados mostraron que existe una considerable variación genética entre y en el interior de laspoblaciones naturales del pino rojo turco por lo que se refiere a la altura, copas y ramas. Las heredabilidadde los rasgos estudiados se reveló considerablemente alta, lo que indica que se pueden obteneraumentos genéticos substanciales si se lleva a cabo una selección ya sea a nivel de la población quefamiliar. Las correlaciones genéticas negativas estimadas entre los ángulos de las ramas y la alturadeben ser interpretadas con cautela puesto que los errores estándar han sido numerosos.

Palabras clave: Pinus brutia, mejora de árboles, rasgos de ramificación y copas, correlacionesgenéticas, aumento genética.

1 Anatolia sudoriental FRI, PK: 264, 07002 Antalya, Turquía.2 Akdeniz University, Faculty of Arts and Sciences, Dept. of Biology, 07058 Antalya, Turquía.

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LA DIVERSIDAD BIOLOGICA EN TURQUIA Y LOS PELIGROS QUE LA AMENAZAN

Ilhami K ÚzÚroXlu

Dada su favorable situación geográfica, Anatolia goza de una fauna y una flora sumamente ricas.Existen 9 500 especies de plantas de semilla, de las cuales 3 000 son endémicas. As supera Anatolia,con una proporción de endemismo del 35%, al continente europeo, que sólo cuenta con un 21%.

Las estrategias internacionales de preservación también se aplican en Anatolia en lo que al patri-monio natural se refiere. El presente estudio da cuenta de la riqueza de la flora, enumera las familias yda el número de especies de cada una de ellas, distinguiendo entre familias de semilla abierta y desemilla cerrada.

Existen tres grandes familias de semilla cerrada: las compuestas, las leguminosas y las gramíneas.Existen además otras 142 familias.

Las compuestas representan 431 especies endémicas, las leguminosas 400 y las labiadas 310. Elnúmero de especies endémicas florísticas viene comunicado por región geográfica de Anatolia. Laregión mediterránea cuenta con 631 de ellas.

Asimismo se proporcionan datos referentes al número de especies vertebradas que viven enAnatolia. En este aspecto, las aves son la clase más significativa ya que existen 424 especies. A éstase suman los peces con 638 especies, los mamíferos con 110, los reptiles con 93 y los anfibios con 18.

El presente estudio también se centra en los grupos de mamíferos más importantes, en el número deespecies que abarcan y en la proporción de especies amenazadas.

Por otra parte, se presenta un inventario taxonómico de 29 especies de aves y de 15 de mamíferosamenazados de extinción, as como de los grupos de los reptiles y la cantidad de especies que abarcan.Igualmente se hace hincapié, después de los cambios ocurridos en el sistema hidrográfico del Eufratresy del Tigris, en las especies de peces que están desapareciendo.

Además se explican los fundamentos principales de los peligros que amenazan los seres vivos enAnatolia.

1 H.Ü. EXitim Fakültesi, Fen Bölümü, Biyoloji EXitim Anabilim DalÚ, Turkey.

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LOS CRITERIOS DE SELECCION DE LAS ESPECIES DE ARBOLES FORESTALESOBJETIVO DE LA CONSERV ACION IN SITU EN TURQUIA

A. Temerit y S. Özer 1

Tras la conclusión de trabajos sobre la flora de Turquía de una importancia inestimable, se hanpuesto a disposición conocimientos detallados sobre la taxonomía, distribución y ubicación de todoslos taxones de las plantas forestales de la flora turca. Hoy en día, tanto en Turquía como en todo elmundo, las plantas endémicas, junto a otras muchas no endémicas, son muy raras o están en peligrode extinción. Naturalmente todas las especies endémicas, independientemente del hecho que se en-cuentren o no en peligro, tienen que ser tomadas en consideración para la conservación in situ. Sinembargo, también es necesario prestar una atención especial a las categorías utilizadas para cadataxón, ya sea en peligro, vulnerable, rara, indeterminada, insuficientemente conocida. Puesto queademás de ser endémicas, uno de los criterios de selección de las especies objetivo para la conserva-ción in situ es el ser raras/vulnerables/en peligro, las listas de categorías utilizadas para las especiesde árboles forestales y otros debería ser revisada y corregida regularmente para decidir el grado depeligro de extinción de dichas especies. Estos criterios no son los únicos para la selección de lasespecies objetivo de la conservación in situ, sino que también deben ser considerados los siguientes:1- tener prioridades a nivel nacional y/o mundial, 2- ser originarios y/o existir en diversos centros, 3-importancia económica, 4- indicador de un ecosistema forestal particular, 5- importancia para el equi-librio ecológico, y 6- indicador de la destrucción del ecosistema forestal.

Palabras clave: Diversidad genética, conservación in situ, zonas de ordenación de génica.

1 Central Anatolia, Instituto de Investigación Forestal, P. K. 24 Bahcelievler, Ankara - Turquía. Teléfono: 0090312 223 74 57/213 17 34; Fax: 0090 312 212 29 44

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LA INVESTIGACION SOBRE LOS RECURSOS GENETICOS FOREST ALES ENUCRANIA

I.M. Patlaj, L.V Polyakova, P.P. Badalov, O.I. Kyrychenko, O.I. Sverdlova, S.A. Loss, P.T. Zhurova,

O.S. Mazhula, V.Ye. Slusarchuk, R.T. Volosianchuk, T.L. Kuznetsova, L.A. Deshko, K.M.

Zadorozhny, A.I. Protasov, V.V. Mytrochenko, G.P. Shlonchak, G.V. Shlonchak 1

Se presentan los resultados de investigaciones de largo alcance sobre los recursos genéticos enlos bosques de Ucrania. 500 reservas genéticas de 30 especies arbóreas (más de 3 000 hectáreas demasas y más de 4000 árboles sobresalientes) fueron seleccionados para el estudio de la biodiversidadde los árboles. Se crearon ensayos de plantaciones usando progenies de semillas de las mejoresmasas forestales de Ucrania y otras regiones, para la investigación del potencial de adaptación ypeculiaridades hereditarias de las especies arbóreas. Se llevaron a cabo investigaciones sobre laspeculiaridades morfológicas, fenológicas, reproductivas y otras de los árboles sobre la base de archi-vos y huertos de semillas clónicas creados a partir de las progenies vegetativas de los árboles sobre-salientes.

Métodos anatómicos, morfológicos, citológicos, bioquímicos y otros métodos de la genéticamolecular fueron usados en las investigaciones sobre masas y árboles. También fueron estudiadoslos marcadores moleculares de los organismos de resistencia de las plantas y su uso en la selección delas especies arbóreas. Aproximadamente 200 de las mejores poblaciones naturales, artificiales y sinté-ticas fueron escogidas como candidatas a los cultivares; 59 de ellas fueron incluidas en el CatastroEstatal de cultivares. Las formas valiosas y resistentes al frío de Juglans y Corylus fueron obtenidaspor hibridación y selección.

1 Ukrainian Research Institute of Forestry and Amelioration named after G.M. Vysotsky, Pushkinska Str. 86,Kharkiv, Ucrania. Facsimile: (380 572) 432520; E-mail: selint@u-fri.kharkov.ua

CONSERVACION Y UTILIZACION DE RECURSOS GENETICOS FORESTALES ENYUGOSLAVIA

V. Isajev 1, A. Tucovic 1, V. Guzina 2, S. Orlovic 2

Los recursos forestales de Yugoslavia, por el número de especies arbóreas, su diversidad y princi-pales centros genéticos, son de importancia nacional e internacional. El documento expone los traba-jos realizados y los modelos de conservación in situ –mediante la ordenación de parques nacionalesy rodales semilleros– y ex situ –mediante el establecimiento de arboretos, ensayos de procedencias,ensayos de progenies y huertos semilleros–, así como los programas de nuevas actividades en lamateria.

Palabras clave: Recursos genéticos forestales, conservación.

1 Faculty of Forestry, Belgrado, Yugoslavia2 Poplar Research Institute, Novi Sad, Yugoslavia

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DEPENDENCIA DE LA ALTURA DEL PINO DE OREGON ( PSEUDOTSUGA MENZIESII/MIRB/FRANCO) RESPECTO A LAS CARACTERISTICAS GEOGRAFICAS DE LASPROCEDENCIAS, EN UN EXPERIMENTO DE SERBIA ORIENTAL

V. Lavadinovic, M. Koprivica, S. Smit 1

El experimento con 27 procedencias del pino de Oregón se estableció en la localidad de Tanda, enSerbia oriental, en estación de roble (Quercetum farnetto cerris Rud.) a una altitud de 370 m. Se midióla altura de las plantas a los 15 años de edad. Los resultados demuestran una notable variación de lasalturas de las plantas de diferentes procedencias. El documento analiza la dependencia de la altura delpino de Oregón respecto a las características geográficas de las procedencias (latitud, longitud yaltitud). Los métodos de regresión simple y múltiple y de correlación demostraron que la latitud tieneun efecto insignificante sobre la variación de la altura de las plantas, mientras que los efectos de lalongitud y de la altitud son muy significativos. Como promedio, las procedencias de mayores longitu-des (hasta 1 240) y menores altitudes (hasta 1 200 m.) dan plantas más altas. Los modelos de regresiónmúltiple y de correlación explican alrededor del 80% de variabilidad total en altura de las plantas dediferentes procedencias, dependiendo de las características geográficas de las mismas. Los resulta-dos tienen carácter aplicable, porque son útiles en la selección de procedencias del pino de Oregón enestaciones similares.

1 Institute of Forestry, 11030 Belgrado, Yugoslavia

LA CONSERVACION DE LOS RECURSOS GENETICOS DEL CEDRO DE CHIPRE(CEDRUS BREVIFOLIA (HOOK.F.) HENRY)

A. K. Christou 1

El Cedrus brevifolia pertenece a la familia Pinaceae, siendo la única especie arbórea endémica quese desarrolla en Chipre. Fue mencionado por primera vez por Teofrasto y Plinio como un árbol forestalimportante, y diversos autores han escrito sobre su valor ecológico y económico.

La especie se ha limitado, sin embargo, a unos pocos pequeños rodales y árboles esparcidosdebido a las cortas incontroladas, incendios y pastoreo a través de los últimos siglos. Sólo a partir de1879, cuando se estableció la Dirección Forestal, se han adoptado medidas para su protección, reco-nociendo así su importancia como recurso natural y el peligro de extinción. Por lo tanto, a partir de 1879la Dirección Forestal ha llevado a cabo una serie de medidas de conservación para la protección de losrecursos genéticos de esta especie.

Este documento da cuenta de la importancia económica y ecológica de los recursos genéticos delCedrus brevifolia. Se comentan las medidas de conservación “in situ” y “ex situ” adoptadas durantelos últimos cien años. También se trata de las recientes innovaciones basadas en la investigación y delos conceptos para la conservación futura.

1 Conservador de Bosques, Cyprus Forestry College, Forestry Department, Ministry of Agriculture, NaturalResources and Environment, 1414, Nicosia, Chipre

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LA AMILASA DEL ASPERGILLUS ORYZAE ES REABSORBIDA POR LAS RAICES DEDIFERENTES ARBOLES

S.A.A.Korori 1, R. Ebermann 2 y M. Matinizadeh 1

Existe escasa información en la literatura sobre el hecho de que las macromoléculas extracelularesson capaces de penetrar a través de las paredes de las células de las raíces hacia los tejidos de éstas.Los resultados experimentales admiten dos explicaciones. La primera es que el incremento en la activi-dad de la amilasa en el suelo induce un aumento de la amilasa del árbol. La segunda, que la amilasa delAspergillus oryzae penetra desde la solución del suelo en el sistema de transporte de agua de laplanta, y es transportada hacia las partes superiores del árbol. La aparición de amilasa en las agujas yhojas es registrada por PAGE y la decoloración. Con el fin de excluir la posibilidad de una inducción dela enzima genética de amilasa por una alta actividad de amilasa en el suelo, la amilasa de Aspergiluusoryzae fue etiquetada con la tinta fluorescente inisothiocyanat (FITC).

Palabras clave: Asimilación, enzima, isoenzima, árboles.

1 Research Institute of Forestry and Rangelands, P.O.Box 13185-116, Teherán, Irán2 Austria Faculty of Agriculture, Institute of Chemistry, Viena, Austria

RESPUESTAS DE LAS PEROXIDASAS VEGETALES EN RELACION CON LASSITUACIONES DE DEBILITAMIENTO DEL HALOXYLON AMMODENDRON

S.A.A. Korori 1, F. Magholi 1, M. Ghorbanli 2

En muchos casos las peroxidasas han demostrado su utilidad como marcadores de la reacción delas plantas a las tensiones ambientales externas. Este estudio presenta las respuestas de las activida-des de las peroxidasas y también de los modelos de isozimas a las alteraciones del pH y de la resisten-cia iónica (EC).

Palabras clave: Peroxidasa, enfermedad, Haloxylon, tensión.

1 Research Institute of Forests and Rangelands, P.O. Box 13185-116 Teherán, Irán2 Tarbiat Moallem University, Teherán, Irán

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LA DIVERSIDAD GENETICA DEL COMPLEJO DE P. BRUTIA, DEL PINUS HALEPENSISY DEL CUPRESSUS SEMPERVIRES PARA LA CONSERVACION IN SITU - ANALISIS

Gabriel Schiller 1

Se hace un análisis de la bibliografía que trata de la evidencia bioquímica de la diversidad genéticade las tres especies, Pinus brutia Ten; Pinus halepensis Mill; y Cupressus sempervires L.. Se llega ala conclusión de que existe la necesidad de la conservación in situ de la diversidad genética intra einterpoblaciones de estas especies.

Palabras clave: Pinus brutia Ten, Pinus halepensis mill, Cupressus semprevires L.

1 Institute of Field and Garden Crops, Dept. of Agronomy and Natural Resources, Section of Forestry, P.O. Box 6,Bet Dagan, Israel. Facsimile: (972 3) 9669642; E-mail: vcgabi@volcani.agri.gov.il

ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACION DE LA DIVERSIDAD GENETICA EN LOSARBOLES DE LOS BOSQUES DE LA INDIA

B.S. Gill y V.K.Singhal 1

Los ecosistemas de bosques tropicales tienen una mayor diversidad genérica, en comparación conlos templados, y necesitan ser conservados para propósitos no definidos y con el objetivo de lareproducción. Esta diversidad es relativamente más frecuente en las especies cuya distribución esmás extensa. Sobre la base de la observación citogenética de los elementos taxonómicos indios, hansido identificadas especies con diversidad cromosómica y genética. El documento pone énfasis en laimportancia del cribado citogenético y bioquímico, para la identificación de la diversidad genética. Laevaluación del plasma germinal es sugerida como paso previo a la conservación de la diversidadgenética, si ésta implica el mejoramiento de los árboles.

La conservación de la diversidad genética es esencial para prevenir la erosión y pérdida de losgenes y para mantener el potencial del capital genético. Por lo tanto, debería ser la prioridad enaquellos bosques tropicales que han sido erosionados velozmente por la sobreexplotación y lasactividades de desarrollo. Se han sugerido estrategias para una conservación in situ, a través de unaplanificación del arboreto sobre bases regionales y mediante la creación de bancos de clones ysemillas y el almacenamiento de polen, semillas y otras entidades para su propagación vegetativa.Debería aprobarse una legislación para la protección de entidades genéticas muy raras.

Palabras clave: Genética, diversidad, bosques, árboles, conservación.

1 Department of Botany, Punjab University. Patiala 147002, Pujab. India