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Atlas de Histología Animal y Vegetal

Conectivo

ADIPOSO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: DCIEMBRE 2016)

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Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

ÍNDICE

Histologia ..................................................................... 4

Tejido conectivo ........................................................... 5

Adiposo ........................................................................ 6

Adiposo blanco ............................................................ 10

Adiposo pardo .............................................................. 11


Tejidos animales. 4

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto decélulas que cooperan para llevar a cabo una o variasfunciones en un organismo. Estas células se relacionanentre sí mediante interacciones directas entre ellas omediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos seasocian entre sí para formar los órganos. La histologíaes una disciplina eminentemente descriptiva basada enla observación de los diferentes tejidos mediantemicroscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sinembargo, el conocimiento de la anatomía yorganización de los tejidos es fundamental paracomprender su fisiología y reconocer alteracionespatológicas, tanto de los propios tejidos como de losórganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismoson muy diversas en forma y función, los histólogoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatrotipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de célulasestrechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agrupanpara formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la granimportancia de su matriz extracelular, la cuál, en lamayoría de los casos, es la principal responsable de sufunción. Los tejidos conectivos se originan a partir delas células mesenquimáticas embrionarias y forman lamayor parte del organismo, realizando funciones tanvariadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. Laclasificación de los tejidos conectivos puede variarsegún los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de losanimales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por célulasespecializadas en procesar información. La reciben delmedio interno o externo, la integran y producen unarespuesta que envían a otras células, sobre todo a lascélulas musculares.


El tejido conectivo es el principal constituyente delorganismo. Se le considera como un tejido de sosténpuesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentrode los órganos, sirve de soporte a estructuras delorganismo y proteje y aisla a los órganos. Además,todas las sustancias que son absorbidas por losepitelios tienen que pasar por este tejido, que sirveademás de vía de comunicación entre distintos tejidos,por lo que generalmente se le considera como el mediointerno del organismo. Bajo el nombre de conectivo seengloban una serie de tejidos heterogéneos pero conalgunas características compartidas. Una de estascaracterísticas es la existencia de una abundante matriz

extracelular en la que encuentran las células. La matrizextracelular es una combinación de fibras colágenas yelásticas y de una sustancia fundamental rica enproteoglicanos y glucosamicoglicanos. Lascaracterísticas de la matriz extracelular son lasprincipales responsables de las propiedades mecánicas,estructurales y bioquímicas de los distintos tipos detejido conectivo, y es, junto con los células, uno de losprincipales elementos considerados a la hora declasificacar dichos tipos. Aunque puede depender delos autores, los tejidos conectivos generalmente seagrupan de la siguiente forma:

Tejidos animales. Conectivo. 5

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

El tejido adiposo es un tejido conjuntivoespecializado en el almacenamiento de lípidos. Sepuede considerar como un tejido conectivo un tantoatípico puesto que posee muy poca matriz extracelular,pero su origen embrionario son las célulasmesenquimáticas derivadas del mesodermo, las cualesdan también lugar al resto detejidos conectivos. El tejidoadiposo está presente en todos losmamíferos y en algunas especiesde animales no mamíferas. Sucapacidad para almacenar lípidosse basa en unas células capaces decontener en su citoplasma grandesgotas de grasa: los adipocitos. Lagrasa es un buen almacén deenergía puesto que tieneaproximadamente el doble dedensidad calórica que los azúcareso las proteínas. Estos almacenes seemplean para proporcionarmoléculas energéticas a otrostejidos o para generardirectamente calor. Los adipocitosse agrupan estrechamente y engran número para formar el tejidosadiposo, aunque también sepueden encontrar dispersos en eltejido conectivo laxo.

Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado porgrasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentanuna gran gota de lípidos, y el formado por grasa parda(o multilocular). El color, blanco (a veces amarillento)o pardo se refiere al color de la grasa en su estadofresco. El origen de los diferentes tipos de adipocitosquizá sea uno de sus aspectos menos conocidos.Aunque los dos tipos de grasa derivan de célulasmesenquimáticas, lo hacen a partir de poblacionesdiferentes. De hecho, la grasa parda comparteprogenitor con las células musculares, no así la blanca(ver esquema).

Grasa blanca

El tejido adiposo blanco o unilocular que forma lagrasa blanca está presente en todos los mamíferos y es

el tejido graso predominante. Los adipocitos en estetejido son células redondeadas muy grandes, de más de100 µm de diámetro, que poseen una sola y gran gotade grasa, la cual ocupa prácticamente todo elcitoplasma, de ahí el nombre de unilocular. Tanto elnúcleo como el resto de los componentes

citoplasmáticos forman un fino anillo periférico. Esfrecuente observar en animales bien alimentadosadipocitos que presentan numerosas gotas de grasa,dispersos entre otros que son claramente uniloculares.No hay que confundirlos con los adipocitosmultiloculares de la grasa parda ya que durante ladiferenciación los adipocitos uniloculares contienenmúltiples gotas de grasa en su citoplasma, como seobserva en las imágenes de abajo. Todas esas gotitas degrasa se condensarán en una sola cuando el adipocitomadure. Es decir, los adipocitos de la grasa blancapueden pasar por periodo multilocular durante sudiferenciación. Sin embargo, en mucha menor cantidadse pueden observar adipocitos denominados beige,posiblemente derivados de los propios adipocitosblancos, con las mismas características que losadipocitos de grasa parda.

Tejidos animales. Adiposo. 6

Esquema de la diferenciación de los adipocitos de la grasa blanca y parda a

partir de células mesenquimáticas. Myf5 es el marcador de células que se

diferenciarán a musculares, aunque tienen otro destino que es grasa parda.

Las células mesenquimáticas que darán adipocitos blancos no poseen este

marcador. Entre los adipocitos de grasa blanca se encuentran células con

características y, aparentemente, funciones similares a los adipocitos

pardos cuyo origen podría ser a partir de los propios adipocictos blancos,

por ello se les denomina adipocitos beige. (modificado de Saely et al.,

2010).


Los adipocitos están separados por finas capas detejido conectivo laxo formado sobre todo por fibrasreticulares, que son secretadas por ellos mismos.Además, rodeando al adipocito hay fina y distinta capade material extracelular denominada lámina externa,similar a la lámina basal de los epitelios. En la zonasdel cuerpo sometidas a estrés mecánico el tejidoadiposos forma lóbulos, los cuales son grupos deadipocitos separados por láminas de tejido conectivo,denominadas septos, que pueden ser más o menosanchas dependiendo de la resistencia mecánica quedeban ejercer. En el tejido adiposo también seencuentran mastocitos, macrófagos, algunosfibroblastos, leucocitos y células precursoras de losadipocitos.

Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguíneos ynervios, y pueden aparecer nódulos linfoides en laszonas mesentéricas. La irrigación sanguínea es muydensa en el tejido adiposo, tanto como la del músculo,y el endotelio de los capilares es de tipo continuo. Lainervación nerviosa es dual: efectora por parte delsistema nervioso autónomo simpático y sensorialmediada por prolongaciones sensoriales pertenecientesa los ganglios espinales dorsales. Estas terminacionesnerviosas no suelen terminar sobre los adipocitos sinoen torno a los vasos sanguíneos.

El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo enel tejido subcutáneo, donde forma la hipodermis. Enhumanos existen zonas de alta acumulación deadipocitos que suelen tener diferentes localizaciones enhombres y en mujeres. Parece además que los

diferentes depósitos de grasa en el cuerpo tienendiferentes fucniones. Internamente es abundante en losmesenterios e intraperitonealmente, y menosproporción en la médula ósea y otras regionesalrededor de los órganos. La hipodermis, además deactuar como lugar de reserva también funciona enalgunas especies como capa aislante frente al frío.Asimismo, la grasa que se encuentran en la planta delos pies o en la palma de las manos tienen una funciónde protección mecánica más que reserva de energía.

Distribución principal en humanos de la grasa blanca y

de la grasa parda (modificado de Gesta et al., 2007).

Principales diferencias entre la grasa blanca y la grasa parda (modificado de Fruhbeck et al., 2009)



El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos quepuede incrementar y disminuir su volumen de maneradrástica en animales adultos. Esto es gracias a lacapacidad de crecimiento en tamaño de los adipocitos,así como a la capacidad de proliferación de éstos apartir de células precursoras. Estas células precursorasse encuentran entre la fracción de tejido conectivoirrigado por vasos sanguíneos del tejido adiposo. Enatletas puede representar el 2 al 3 % del peso corporal,mientras que en personas obesas puede llegar hasta el60 o 70 %. Los valores considerados normales enhumanos varían entre el 9 y el 18 % en varones y entreel 14 y el 28 % en mujeres. Se considera a una personaobesa cuando la proporción de tejido adipososobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.

El tejido adiposo tiene también una importantefunción endocrina mediante la producción factores ymoléculas denominadas en su conjunto adipocinas. Porejemplo, hormonas como la leptina, la cual afecta a laingesta de alimentos actuando sobre el sistemanervioso central. También produce resistina yadiponectina. A su vez está regulado por hormonascomo la noradrenalina y glucocorticoides, quefavorecen la liberación de ácidos grasos de losadipocitos, y la insulina que provoca elalmacenamiento de los triglicéridos.

En ratones se ha demostrado que en algunosdepósitos de grasa como los inguinales puede haberuna conversión de grasa blanca en células similares alas encontradas en la grasa parda cuando aumenta elfrío. Esto ocurre sin la necesidad de síntesis deadipocitos nuevos desde precursores, sino que es unproceso de transdiferenciación entre célulasdiferenciadas. A estos adipocitos multiloculareas sedenominan adipocitos brite o beige. Estos adipocitosson capaces de expresar la proteína UCP1, la cualdesacopla en las mitocondrias la producción de ATP, demanera que la energía se emplea para producir calor.

Grasa parda

La grasa parda está formada por adipocitos madurosque contienen, no una, sino numerosas gotas de lípidos.Así, las imágenes de microscopía óptica muestran estascélulas con numerosos huecos, debido a que durante elprocesamiento histológico estándar se eliminan lassustancias grasas, por ello también se llamanadipocitoso multiloculares. La grasa parda es frecuente

en los animales hibernantes y en los fetos y neonatosde mamíferos, mientras que en los adultos está muyreducida. Durante el desarrollo la grasa parda apareceantes que la blanca.

En humanos se puede encontrar en muchas regionesque se pueden dividir en dos:

Viscerales: perivasculares (arterias aorta, carótidas,braquicefálicas, coronarias epicardiales, venascardiacas, arteria mamilar interna, arterias y venasintercostales), en torno a órganos huecos (corazón,tráquea, bronquios mayores, mesocolon, omentumprincipal) y en torno a órganos sólidos (toraxparavertebral, páncreas, riñón, hígado, hilio del bazo).

Subcutánea: músculos anteriores del cuello, fosasupracavicular, bajo las clavículas, axila, paredabdominal anterior, fosa inguinal.

El tejido de grasa parda está dividido en lóbulos ylobulillos separados por tejido conectivo por el queviajan numerosos vasos sanguíneos, mucho másabundantes que en el adiposo blanco. Está inervado porel sistema simpático que tras la estimulación hace quelos adipocitos generen calor. Estas fibras nerviosasterminan sobre las propias células adiposas.

Los adipocitos multiloculares de la grasa parda sonmás pequeños que los uniloculares y su núcleo no sueleestar aplanado sino redondeado y situado en cualquierparte del citoplasma. El color pardo de este tipo degrasa en fresco es debido a la presencia de multitud de

Imagen de adipocitos en desarrollo, abajo a la derecha,

hacia adipocitos uniloculares maduros, arriba a la izquierda.

Sección semifina.



mitocondrias en su citoplasma, las cuales contienenuna gran cantidad de citocromo oxidasa. Tambiénayuda al color su alta vascularización. Los adipocitosse caracterizan por poseer la proteína UCP1, la cualdesacopla la cadena de transporte de electrones de lasíntesis de ATP, de manera que esa energía se empleaen la producción de calor.

El aspecto de los adipocitos multiloculares puede

cambiar según las condiciones ambientales, al menosen ratones. Se ha comprobado que en condiciones detemperatura alta o cálida, cundo no se necesita producircalor, y los animales están bien alimentados, losadipocitos de grasa parda se parecen a los de la grasablanca. Cuando se someten después a bajastemperaturas revierten su aspecto a multiloculares yaumentan en número.

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Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Brown versus white adipose tissue: a minireview. Gerontology. 58: 1523.



Órgano: intestino, tejido adiposo blanco .

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos)

Técnica: tricrómico de Masson en cortes de 8 micras de parafina.

El tejido adiposo blanco se caracteriza por estarformado por células adiposas, o adipocitos, muygrandes (pueden alcanzar más de 100 µm de diámetro).La mayor parte de su citoplasma está ocupado por unagran gota de grasa que aparece vacía en laspreparaciones histológicas porque las grasas se extraendurante el proceso de inclusión. El resto del citoplasma

y el núcleo se disponen en un espacio pequeño cerca dela membrana citoplasmática. Los adipocitos madurosposeen una sola gota de grasa y por ello se denominanadipocitos uniloculares. El color azul entre losadipocitos y franjas más densas corresponden contejido conectivo.



Órgano: grasa en torno al riñón, tejido adiposo pardo.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: hematoxilinaeosina en cortes de 8 micras de parafina.

El tejido adiposo pardo se caracteriza por teneradipocitos multiloculares, es decir, contienennumerosas gotas de grasa en su citoplasma (losadipocitos de grasa blanca poseen una gran gota degrasa). Su núcleo es redondeado y su citoplasma esrosado tras tinción con colorantes como la eosina.Tiene una alta irrigación sanguínea, que junto con elelevado número de mitocondrias que poseen losadipocitos dan a este tejido un color marrón o pardo.

De ahí el nombre de grasa parda. Los adipocitos de lagrasa parda se organizan en lóbulos separados portejido conectivo. Este tejido no tiene como misiónalmacenar grasa como reserva energética metabólica,sino que esta grasa se emplea para generar calor. En lamayoría de los mamíferos la grasa parda es abundanteen el periodo perinatal y va desapareciendo durante elcrecimiento hasta quedar localizada en unas pocaszonas del cuerpo de los adultos.


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