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CONCEPTUALIZACION DE LA PUBERTAD, MECANISMO

NEUROENDOCRINO Y EXPRESION CONDUCTUAL M. en C. Carlos Silva Mena

La pubertad puede definirse como el momento en que un animal alcanza la capacidad de

reproducirse (Sorensen, 1979; Kantelbach, 1980). En las novillas, o en las hembras en general, se

considera que este momento coincide con la presentación del primer estro acompañado de ovulación

(Kantelbach, 1980), mientras que en el caso del macho el criterio de pubertad es más difícil de establecer;

algunos autores (Thibault y Levasseur, 1974; Oxender, 1974) consideran que un macho es púber en el

momento en que sus testículos producen los primeros espermatozoides, otros, que este estado se alcanza

cuando ya existen espermatozoides en los epidídimos o en el eyaculado (Sorensen, 1979). Sin embargo el

criterio más aceptado de pubertad, es en el caso de la especie bovina, la producción del primer eyaculado

con por lo menos 50 millones de espermatozoides con una motilidad individual rectilínea de por lo menos

el 10% (Wolf, Almquist y Hole, 1965; Killian y Amann, 1972; Lunstra y Echternkamp, 1982); este

criterio resulta más adecuado ya que corresponde efectivamente a características que permitirían a un

animal lograr una fecundación, puesto que en el caso de la especie bovina el número mínimo considerado

necesario para una fecundación se sitúa entre 5 y 10 millones de espermatozoides viables (Goffaux, 1965;

Almquist, 1975). En el caso de otras especies, las características del eyaculado indicadoras a este estado,

corresponderán a las particularidades específicas en cuanto a los requerimientos para lograr una

fecundación efectiva.

El momento en que se alcanza la capacidad reproductiva, varía entre individuos, entre razas y

entre especies en función de diversos factores como se verá más adelante, pero la expresión de esta

capacidad corresponde a un grado determinado de desarrollo somático y genital, a un cierto grado de

madurez sexual, que no debe confundirse con la madurez sexual en sentido amplio, o sea, con el estado de

desarrollo máximo de la capacidad sexual y corporal que se alcanza en la vida adulta (Faulkner y Pineda,

1975; Sorensen, 1979) y cuya diferencia con la pubertad será abordada posteriormente. Este nivel de

desarrollo previo al establecimiento de la pubertad, es requisito indispensable para la organización de un

conjunto de interacciones neurohormonales que regulan la función sexual tanto en la hembra como en el

macho (Salisbury, Vandemark y Lodge, 1978). En cuanto al mecanismo neuroendocrino que determina el

establecimiento de la pubertad, existen todavía muchas incógnitas a dilucidar y no está claro cual es él o

los eventos claves que controlan el desencadenamiento del proceso que culmina con la adquisición de la

capacidad reproductiva, aunque parece razonable pensar que el centro de control de dicho proceso se sitúa

en el sistema nervioso central (Thibault y Levasseur, 1974; Arimura; 1977; Ramaley, 1979; Pelletier,

Carrez-Camous y Thiery, 1981; Schams et al, 1981).

Desde mucho antes de la pubertad el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas ha adquirido capacidad

funcional y el sistema hipotálamo-hipófisis puede responder (con el aumento de liberación de LH) al

estímulo provocado por la castración en terneros tanto machos como hembras, ya al final del primer mes

de vida (Thibault y Levasseur, 1974; Schams et al 1981), aunque esta respuesta se va haciendo cava vez

más rápida conforme se acerca al establecimiento de la pubertad (Pelletier, Carrez-Camous y Thiery,

1981); por otra parte, las gónadas son capaces de responder al estímulo gonadotrópico ya en las primeras

semanas de vida postnatal de modo que en ovinos hembras es posible estimular el crecimiento folicular a

los 30 días de edad (Thibault y Levasseur, 1974) y en terneros machos el testículo es capaz de responder

liberando testosterona cuando se aplica LH, a los 29 días de edad (Schams et al 1981); en estas

condiciones el único factor faltante en el sistema parece ser un evento capaz de desencadenar un grado de

actividad suficiente para llevar el aparato genital al desarrollo de sus funciones completas. La naturaleza

precisa de dicho evento no es bien conocida, aunque lo más probable es que no se trate de un evento

aislado sino de un conjunto de modificaciones o adaptaciones del nivel funcional de los órganos

involucrados, lo que desemboca en el establecimiento de la pubertad (Thibault y Levasseur, 1974;

Ramaley, 1979), lo cual ocurre gradualmente.

Existen varias hipótesis para tratar de explicar el desarrollo de la pubertad, la más aceptada, la

del “gonadostat” supone la existencia a nivel cerebral de un centro regulador de la retroalimentación

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negativa que ejercen los esteroides gonadales sobre el sistema hipotálamo-hipófisis. Según esta

concepción, en los individuos prepúberes las bajas concentraciones de hormonas sexuales (andrógenos en

el macho y estrógenos en la hembra) producidas por las gónadas son suficientes para reprimir vía

hipotálamo la liberación de gonadotropinas por la hipófisis, por lo cual los niveles de estas últimas se

mantienen también bajos. Al aproximarse la pubertad el “gonadostat” registraría una disminución de su

sensibilidad a las hormonas sexuales, como resultado de lo cual las cantidades circulantes de estas no

serían suficientes para inhibir la liberación de gonadotropinas; a consecuencia de esto la liberación de

gonadotropinas se vería aumentada provocándose un estímulo más intenso a las gónadas lo que las llevaría

hasta el estado en que serían capaces de desarrollar su función completa, a partir de este momento, el

“gonadostat” estaría situado a un umbral de estimulación más alto produciéndose una tendencia al

aumento tanto de los niveles de gonadotropinas como de las hormonas sexuales (Thibault y Levasseur,

1974; Arimura, 1977; Ramaley, 1979; Schams et al, 1981). Desde luego esta hipótesis explica sólo

parcialmente el proceso, puesto que quedaría por aclarar el mecanismo de la modificación de sensibilidad

a las hormonas sexuales. A este respecto es factible que se vea involucrada la acción de varios factores,

por ejemplo, la glándula pineal parece jugar un papel en este proceso, puesto que la pinealectomía

precipita la pubertad en individuos jóvenes y demuestra la acción inhibidora del establecimiento de la

pubertad que tiene esta glándula, quizá por medio de la modulación de la sensibilidad hipotalámica a las

hormonas esteroideas a través de la melatonina (Thibault y Levasseur, 1974). Otras estructuras cerebrales

(el hipocampo, el rhinencéfalo) parecen intervenir también en este proceso, además de la posibilidad de

que la modificación de sensibilidad sea resultado de alteraciones del número de receptores hormonales del

hipotálamo o de la tasa metabólica de las hormonas sexuales fijadas a estos receptores, en virtud de

modificaciones enzimáticas (Ramaley, 1979).

Otro aspecto a considerar es el del papel que factores periféricos pudieran jugar en las

modificaciones cerebrales mencionadas, por ejemplo, existe evidencias de modificaciones de la secreción

de hormonas esteroides por los ovarios y los testículos con la edad y se ha sugerido igualmente la

existencia de modificaciones de la tasa de degradación de esas hormonas en el torrente circulatorio, todo

lo cual implicaría variaciones en el nivel global final de hormonas sexuales en la sangre con los

consiguientes efectos modificadores sobre el sistema nervioso central (Ramaley, 1979). Por otra parte

existe una relación entre el peso corporal o el grado de crecimiento, con el establecimiento de la pubertad:

esta aparece primero en los animales más pesados de una raza en condiciones dadas (Salisbury,

Vandemark y Lodge, 1978), este hecho ha llevado a considerar el papel que la hormona del crecimiento

pudiera jugar en el establecimiento de la pubertad y se ha observado que ella es capaz de modificar la

sensibilidad a dosis de estradiol en ratas inmaduras, aunque no se conoce el mecanismo preciso de este

efecto; otros factores cuya intervención en este proceso ha sido estudiada son las glándulas adrenales cuya

integridad es necesaria para el establecimiento adecuado de la pubertad y, la hormona prolactina, que

puede modificar también el nivel de secreción de gonadotropinas (Ramaley, 1979). En resumen, el

principal evento que determina la pubertad parece ocurrir a nivel del hipotálamo y de la hipófisis, aunque

estas no participarían aisladas sino que su función sería modulada por influencias externas e internas del

organismo integradas por diversas estructuras del sistema nervioso central (Arimura, 1977; Ramaley,

1979); esta modulación funcional se refiere en particular a modificaciones en la tasa de secreción de los

factores liberadores de gonadotropinas por el hipotálamo, a la vez que ocurren también ajustes de la

sensibilidad hipofisiaria a estos factores, al acercarse a la pubertad (Arimura, 1977; Pelletier, Carrez-

Camous y Thiery, 1981; Schams et al, 1981).

En cuanto a las modificaciones hormonales que se producen entre el nacimiento y la pubertad,

tanto las hormonas gonadotrópicas LH y FSH como las hormonas sexuales, testosterona en el macho y

progesterona y estrógenos en la hembra, registran variaciones importantes (Brown-Grant, 1977; Ramaley,

1979; Pelletier, Carrez-Camous y Thiery, 1981; Schams et al, 1981). En general, en bovinos, los niveles

de LH y FSH registran, tanto en machos como en hembras, un incremento entre el nacimiento y la edad de

3 meses, disminuyendo luego hasta los 6-7 meses de edad para aumentar de nuevo hasta el

establecimiento de la pubertad (10-11 meses en algunas razas europeas) (Schams et al, 1981). En lo

referente al tipo de secreción, se ha observado un aumento de la pulsatilidad tanto de la LH como de la

FSH, en los dos sexos, a partir del primer mes de edad (Schams et al, 1981). En relación a la testosterona

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en los machos, esta registra niveles bajos en los primeros 4-5 meses de edad para aumentar luego

progresivamente hasta el establecimiento de la pubertad (Karg et al, 1976; Pelletier, Carrez-Camous y

Thiery, 1981; Schams et al, 1981). En hembras, los ovarios son capaces de producir considerables

cantidades de estrógenos en respuesta a la estimulación gonadotrópica y a los 2 meses de edad en bovino

(Schams et al, 1981) y en ratas a los 8-10 días de edad (Ramaley, 1979). Los niveles de estrógenos en el

plasma sanguíneo se van incrementando gradualmente a medida que los folículos ováricos alcanzan

grados de desarrollo cada vez más elevados, bajo el estímulo gonadotrópico; estos estrógenos pueden

contribuir a una mayor sensibilidad a las gonadotropinas por parte de los folículos, coadyuvando al mayor

desarrollo folicular; en esta producción de estrógenos, participan también las adrenales (Ramaley, 1979).

En lo concerniente a la progesterona, los niveles de esta hormona permanecen bajos (< 0.1

ng/ml) entre el nacimiento y los 9 meses de edad en terneras y registran un aumento poco antes de la

presentación del primer estro, que ocurre a los 10-11 meses de edad en algunas razas europeas (Schams et

al, 1981). Las concentraciones de progesterona que se encuentran antes de la pubertad provienen tanto de

folículos ováricos que alcanzan cierto desarrollo (Ramaley, 1979) como de las glándulas adrenales

(Ramaley, 1979: Schams et al, 1981). La elevación de la concentración de progesterona previa a la

aparición del primer estro podría ser de origen ovárico en respuesta al estímulo de FSH y LH (Schams et

al, 1981) y es un evento que parece preceder siempre a la ocurrencia de un estro ovulatorio después de un

período de inactividad ovárica, sea el establecimiento de la pubertad o a la presentación del primer estro

post-parto (Kantelbach, 1980; Schams et al, 1981).

Otros factores endocrinos que podrían participar en el proceso de establecimiento de la pubertad

son: la androstenediona que en machos prepúberes es el principal andrógeno circulante y cuyos niveles

disminuyen a medida que se acerca la pubertad (Setchell, 1978, Abdel Malak y Thibier, 1979) y ciertos

compuestos no esteroides producidos por las gónadas, que poseen una actividad inhibidora de la liberación

de FSH, o sea, la inhibina en el macho y la foliculostatina en la hembra. (Ramaley, 1979; Pelletier, Carrez-

Camous y Thiery, 1981). Cómo intervienen estos factores en el proceso de la pubertad, es algo que, como

en el caso de los otros ya mencionados, no se conoce adecuadamente.

Para que el desarrollo postnatal del aparato genital y de la función sexual ocurra normalmente es

requisito indispensable que se produzca la sexualización del cerebro. Aunque el sexo esté ya determinado

genéticamente y la diferenciación sexual en un sentido o en otro se haya llevado a cabo normalmente

durante el desarrollo fetal, el tipo de secreción gonadotrópica que desarrollará el sistema hipotálamo-

hipófisis se define en los últimos días de vida fetal o en los primeros de vida postnatal. En efecto, el patrón

de secreción cíclico de gonadotropinas que existe en la hembra es el tipo que parece preestablecido en

todos los individuos, sean machos o hembras, por lo que en el caso del macho es necesaria la intervención,

para provocar la sexualización del cerebro, de cierto nivel de hormonas esteroideas, andrógenos o

estrógenos; si faltan estas en este momento crítico, el animal macho no desarrollará el tipo tónico de

secreción gonadotrópica que le es característico, sino un tipo cíclico de secreción. Esta sexualización

concierne tanto al hipotálamo como a otras estructuras del sistema nervioso central (el área preóptica por

ejemplo) y es esencial también para el desarrollo normal de la conducta sexual correspondiente (Thibault

y Levasseur 1974; Mann y Lutwak-Mann 1981).

En cuanto a la expresión conductual de la pubertad, en la hembra ésta está representada por el

estro, celo o calor y forma parte misma de las características indicadoras de que la pubertad se ha

establecido, de acuerdo con el concepto de ésta ya enunciado. Esto significa que en caso de que en un

animal prepúber ocurra una ovulación no precedida de conducta estral (Hafez y Jainudeen, 1974;

Kantelbach, 1980) o se presente ésta no seguida por una ovulación (Van Rensburg, 1973; Hafez y

Jainudeen, 1974; Arthur, 1975; Zemjanis, 1980) no podrá por ello hablarse de pubertad, la cual se

considera establecida únicamente cuando estos dos eventos coincidan por la primera vez en un mismo

ciclo estral (Kantelbach, 1980). Considerando lo anterior, la manifestación de la conducta estral es el

único signo visible de que una hembra es ya púber, siempre que la corroboración de la existencia de una

ovulación sea efectuada, lo cual puede hacerse por palpación rectal (Arthur, 1975; Zemjanis, 1980).

La conducta estral o celo es un período durante el cual las hembras domésticas muestran

receptividad sexual y aceptan la cópula; durante este período la hembra se muestra inquieta, ansiosa y con

disminución del apetito, monta o trata de montar a otros animales y si estos tratan de montarla, ella se deja

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montar (Mc Donald, 1985) esta conducta es presentada regularmente con cada ciclo estral por las hembras

adultas y se darán mayores detalles sobre ella más adelante. La duración de este período puede variar en

función de diversos factores, entre los cuales la especie es uno de los más importantes, así por ejemplo, su

duración en la vaca es, en general, de entre 12 y 18 horas; en la cerda de 48 a 72 horas y en la yegua de 4-

7 días (Morrow, 1980), otros factores que afectan la duración de esta manifestación son: la raza, la

temperatura, el nivel de alimentación, etc.

En el caso del macho, la manifestación de la primera conducta sexual, representada por el deseo

de monta o cópula, puede ocurrir antes del establecimiento de la pubertad, según el criterio ya enunciado

de ésta, así Salisbury, Vandemark y Lodge, (1978) reportan, por ejemplo, como media a la primera monta

en 9 toros Holstein, la edad de 29 semanas, con un rango de 25 a 45 semanas, mientras que la primera

eyaculación se obtuvo de los mismos animales entre los 35 y las 45 semanas de edad. En general, las

primeras manifestaciones del deseo sexual coinciden con la aparición de los primeros espermatozoides

maduros en los testículos (Mc Donald, 1975; Salisbury, Vandemark y Lodge, 1978) aunque pueden

ocurrir grandes variaciones en cuanto a la primera manifestación de la libido tanto entre razas como dentro

de razas; por ejemplo, el ganado Bos indicus es poco agresivo sexualmente en comparación con razas de

ganado Bos taurus, de los cuales, las razas lecheras son sexualmente muy agresivas y las razas productoras

de carne se sitúan en el punto intermedio entre el Bos indicus y el Bos taurus productor de leche, siendo

las razas más agresivas sexualmente las que muestran una más temprana manifestación del

comportamiento sexual (Mather, 1980). La mayoría de los autores consideran que la libido está

genéticamente determinada (Mather,1980) aunque existe un gran número de factores ambientales que

influyen sobre la manifestación de este carácter (Salisbury, VanDemark y Lodge, 1978; Mather, 1980).

La manifestación de la conducta sexual en el macho consiste en el deseo de montar o de realizar

la cópula con otros animales y con frecuencia en las primeras manifestaciones de ésta los animales montan

indistintamente a otros machos o hembras.

Sin embargo, la capacidad para realizar la cópula completa puede no estar presente en el

momento de las primeras manifestaciones del deseo sexual; en bovinos, en el animal prepúber el pene está

adherido al prepucio y Mather (1980) reporta que generalmente, el desprendimiento total de pene y

prepucio se completa alrededor de las 32 semanas de edad, aunque algunos animales pueden manifestar

libido ya a las 25 semanas (Salisbury, VanDemark y Lodge, 1978) y quizá antes. Entonces, tomando en

consideración lo dicho anteriormente, es de esperar que al presentar un animal macho, por primera

ocasión, las características seminales ya mencionadas como indicadoras de pubertad, posea igualmente la

capacidad de manifestar una libido adecuada y de realizar la cópula. En el macho adulto normal, la libido

es relativamente constante y se manifiesta regularmente, en condiciones adecuadas, en presencia de una

hembra en celo; el estudio más preciso de los rasgos de esta conducta del macho se llevará a cabo en

apartados posteriores.

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